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Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 1
IVANICE BORGES LEMOS
SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE
VIDEIRA (Vitis spp.).
RECIFE
2008
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 2
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS
(NÍVEL MESTRADO)
SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE
VIDEIRA (Vitis spp.).
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia de Fungos da
Universidade Federal de Pernambuco, para
obtenção do grau de Mestre em Biologia de
Fungos.
Orientadora: Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo
Co-orientador: Dr. Natoniel Franklin de Melo
RECIFE
2008
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 3
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 4
O tempo certo é aquele em que as coisas acontecem e o amanhã a Deus pertence...
Luiz Gaspareto
Cada um é responsável por tudo que lhe acontece. No universo não existe vítima. São as
atitudes que criam o destino. Enquanto você as mantiver, elas continuarão a produzir os
mesmo resultados. As coisas ruins só poderão ser afastadas se você descobrir qual das
atitudes está provocando esse resultado e trocá-la por uma melhor...
Zíbia Gaspareto
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 5
A minha mãe Edelzuita e ao meu pai Valdomiro, dedico.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 6
Agradecimentos
A Deus, pela oportunidade da vida e pelas pessoas maravilhosas que fazem parte dela,
sem esquecer-se de agradecer por ter estado ao meu lado em momentos difíceis e pela
concretização de mais uma etapa, superando todas as dificuldades encontradas ao longo do
caminho.
Á espiritualidade por sempre me acompanhar, pela paz, luz e energia ofertada nos
momentos necessários e precisos.
Á minha família, Edelzuita Borges Lemos (mãe), Valdomiro Lemos Borges (pai) e
Cristiano Borges Lemos (irmão). Em especial à minha amada e companheira fiel de todos
os momentos, a quem devo a minha formação e minha vida, minha mãe.
Ao meu namorado Tarcísio Miranda Santos pela compreensão, incentivo, amor e
apoio recebido durante o desenvolvimento do mestrado e por todos esses anos juntos.
À minha querida prima irmã Márcia Borges Oliveira Almeida, meu primo Eduardo
Almeida minha tia Eunice Borges Oliveira, em especial minha prima irmã pelo forte elo de
amizade que nos une, além do amor e apoio recebido durante a realização desse trabalho.
A Espedita Matos, Eládio Matos, Conceição Nogueira e Ariel Matos por terem me
acolhido amorosamente em seu lar durante o período que passei em Recife, minha eterna
gratidão a pessoas tão nobres de espírito.
A Eliene Matos Silva pela amizade consolidada, conversas, ajuda na realização deste
trabalho, pelas horas de alegria que passamos juntas e principalmente por ter se tornado
minha amiga.
À minha querida orientadora Adriana Mayumi Yano-Melo por todo esse tempo de
convivência, aprendizado, amizade sincera, dedicação, compreensão, incentivo, confiança
e paciência, meu sincero agradecimento e eterno carinho, peça fundamental para realização
deste trabalho.
Ao Dr. Natoniel Franklin de Melo, pela amizade, apoio, incentivo, oportunidade e co-
orientação recebida.
À Profa Uided Maaze T. Cavalcante por toda atenção e sugestões.
À Profa Leonor Costa Maia pelo apoio recebido, atenção e sugestões.
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Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudo.
À Embrapa Semi-Árido pela oportunidade e disponibilidade da infra-estrutura para
realização deste trabalho.
À Embrapa (SNT) em especial a Rodrigo César Flores, pela atenção e doação do
material vegetativo para realização deste estudo.
A todos do Laboratório de Biotecnologia, os que passaram e os que ficaram, pela
amizade e momentos agradáveis que passamos juntos: Arlindo Bento, Eiryane Fonseca,
Faubeany Micheline Oliveira, Maria do Socorro E. Coelho, Maria Tereza de Souza Ataíde,
Elenício Gomes Coelho, em especial a Thiago Alberto Moraes, João Ricardo Oliveira,
Adriano Márcio Freire, Ângela Katiússia Coelho, pelos conhecimentos compartilhados,
pela imensa ajuda que me foi dada, principalmente por todo apoio e amizade.
A Kyria Bortoleti uma nova amizade que fiz no laboratório, pelo carinho, conversas,
companheirismo, por todo o apoio que me foi dado, principalmente com a parte molecular.
Aos meus colegas de sala que sempre se mostraram unidos, amigos, prestativos,
companheiros, pessoas maravilhosas das quais sentirei saudades, em especial a Ana Maria
Rabelo que me recebeu muito bem em Recife levando-me para conhecer muitos lugares
bacanas, obrigada pela amizade e dedicação.
Ao Dr. Fritz Oehl, pela identificação de algumas espécies de FMA, pelo aprendizado e
momentos de descontração.
Ao Dr. Mateus Matiuzzi da Costa, pelo imenso auxílio prestado na parte molecular
desse estudo.
Ao Dr. Fábio Sérgio Barbosa da Silva, pelas conversas, sugestões e por ter sido tão
prestativo.
A Dra. Lindete Martins, pela amizade, conversas, conselhos e incentivo.
A Helena M. Bezerra pelo auxílio prestado na busca de artigos tão fundamentais a esta
dissertação.
A todos amigos e familiares pela forte amizade e torcida para que tudo desse certo,
pelos momentos de alegria e que direta ou indiretamente contribuíram para realização deste
trabalho.
A todos do Laboratório de Micorrizas (UFPE) por terem me recebido bem em Recife,
em especial a Nicácio O. Freitas, pelos artigos, conversas, auxílio e amizade.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 8
Ao Dr. Geraldo Milanez Resende, pelo grande auxílio prestado nas análises
estatísticas.
À minha querida e fiel companheira canina Neve, por estar sempre ao meu lado, pelo
imenso amor e grande alegria que tem proporcionado a minha vida.
A todas as pessoas que não foram citadas, mas que fizeram parte da minha história,
meu presente e que de alguma forma contribuíram com palavras de amizade na minha
vida.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 9
SUMÁRIO
PáginasLISTA DE TABELAS.......................................................................................................... XLISTA DE FIGURAS........................................................................................................... XIRESUMO GERAL.............................................................................................................. XIIABSTRACT....................................................................................................................... XIIIINTRODUÇÃO GERAL...................................................................................................... 14FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA........................................................................................... 161. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares................................... 172. Eficiência Simbiótica dos FMA.................................................................................. 203. Viticultura no Semi-Árido........................................................................................... 214. Adubação Fosfatada em Videira.................................................................................. 245. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videira.............................................................. 256. Referências Bibliográficas........................................................................................... 30CAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira
(Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco......................................................... 39
Resumo............................................................................................................................. 41Introdução........................................................................................................................ 42Material e Métodos..........................................................................................................
- Caracterização da área de estudo...............................................................................
- Parâmetros avaliados.................................................................................................
- Análise estatística.......................................................................................................
43
43
44
45Resultados e Discussão.................................................................................................... 45Referências Bibliográficas.............................................................................................. 51CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.
Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................. 56Resumo............................................................................................................................. 58Introdução........................................................................................................................ 59Material e Métodos.......................................................................................................... 60Resultados e Discussão.................................................................................................... 61Referências Bibliográficas............................................................................................... 74CONCLUSÕES GERAIS..................................................................................................... 78ANEXOS........................................................................................................................... 80
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... X
LISTA DE TABELAS
PáginasCAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira
(Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco......................................................... 40
Tabela 1. Caracterização química do solo na rizosfera dos porta-enxertos de videira
var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, nos dois períodos
de coleta (2004 e 2006)....................................................................................................45
Tabela 2 - Número médio de glomerosporos, quantidade de proteínas do solo
relacionadas à glomalina e colonização micorrízica em porta-enxertos de videira IAC
313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen 1103 e Harmony, conforme coletas
realizadas em 2004 e 2006 em Petrolina, PE...................................................................48
Tabela 3. Espécies de FMA encontradas na rizosfera dos porta-enxertos de videira
var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, em 2004 e 2006
em Petrolina, PE...............................................................................................................50
CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.
Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................
.
56
Tabela 1. Análise de variância dos parâmetros de crescimento e condição micorrízica
do porta-enxerto de videira var. Harmony em relação à inoculação com FMA e
adubação fosfatada...........................................................................................................
63
Tabela 2. Área foliar, biomassa fresca e seca da parte aérea, biomassa seca radicular,
colonização micorrízica e número de glomerosporos em porta-enxerto de videira var.
Harmony, após 120 dias em casa de vegetação...............................................................
66
Tabela 3. Teor nutricional nas raízes e parte aérea de mudas de porta-enxertos de
videira var. Harmony em resposta à inoculação com FMA, após 120 dias em casa de
vegetação........................................................................................................................
67
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XI
Lista de Figuras
CAPÍTULO 2: Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.
Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................
Páginas
57
Figura 1. Biomassa fresca da raiz de plantas não inoculadas (NI) e micorrizadas por
E. infrequens (EI) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de
videira var. Harmony....................................................................................................... 63
Figura 2. Biomassa seca radicular de plantas não inoculadas (NI), micorrizadas pelo
mix de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em
mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony ..................................................... 64
Figura 3. Área foliar de plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G.
etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira
var. Harmony....................................................................................................... 64
Figura 4. Biomassa fresca aérea em mudas de videiras var. Harmony em função das
dosesde fosfóro................................................................................................................ 65
Figura 5. Teor de P (a), Zn (b), S (c) e Mg (d) na parte aérea de mudas de porta-
enxertos de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias........ 69
Figura 6. Teor de Ca (a), Cu (b) e Na (c) na raiz de mudas de porta-enxertos de
videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias........................... 70
Figura 7. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-
enxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação
fosfatada, após 120 dias................................................................................................. 71
Figura 8. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-
enxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação
fosfatada, após 120 dias................................................................................................... 73
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XII
RESUMO GERAL
Avaliou-se a simbiose micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de videira IAC (313, 572
e 766), SO4, 420A, Paulsen e Harmony, no campo localizado em Petrolina, PE, em 2004 e
2006. Em 2004, a densidade de glomerosporos (DG) na rizosfera variou de 26 a 82,
enquanto que em 2006 houve diminuição, variando de 5 a 98/100 g de solo. A colonização
micorrízica (CM) avaliada apenas em 2006, variou de 24,4 a 64,6 %. A produção de
glomalina foi maior em 2004, variando de 2,42 a 4,05 mg/g e diminuindo em 2006 para
0,01 a 0,05 mg/g de solo. Foram identificados 26 táxons de FMA na rizosfera, sendo as
espécies de Glomus predominantes. Os FMA formam simbiose, com os porta-enxertos e
diferenças significativas na associação podem estar relacionadas aos genótipos.
Objetivando verificar a eficiência micorrízica no crescimento e nutrição de videira var.
Harmony foi realizado um experimento com duas espécies de FMA (mistura de
Entrophospora infrequens e G.etunicatum e com Glomus etunicatum) e 4 níveis de P (0,
20, 40 e 60 mg de P). Após 120 dias, foram avaliadas: área foliar, biomassa seca (BS) e
fresca (BF) aérea e radicular, conteúdo nutricional, CM e DG. Houve efeito da inoculação,
da adubação fosfatada e interação entre esses fatores. As médias de CM e a DG
alcançaram 25,39% e 6,49 glomerosporos/50 g de solo, respectivamente, sem diferenças
significativas entre as espécies de FMA testadas. G. etunicatum promoveu maior
crescimento das plantas, enquanto a inoculação com mistura de E. infrequens propiciou
maior conteúdo de nutrientes na raiz.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XIII
ABSTRACT
Mycorrhizal symbioses in the rhizosphere of grapevine rootstocks IAC (313, 572 e 766),
SO4, 420A, Paulsen e Harmony, in field at Petrolina, Pernambuco in werw evaluated
(2004 and 2006). In 2004, glomerospore density (GD) varied from 26 to 82, while in 2006
was reduced to 5 and 98/100 g soil. Mycorrhizal colonization (MC) was evaluated only in
2006, and varied from 24.4 to 64.6 %. Glomalin production was higher in 2004 (2.42 to
4.05 mg/g) than in 2006 (0.01 to 0.05 mg/g soil). Twenty six taxons were identified and
Glomus species were predominant. Significant differences in degree of symbioses between
arbuscular mycorrhizal fungi and grapevine roots may be related to rootstock genotype. In
order to evaluate the effect of mycorrhizal inoculation and phosphate fertilization on
growth and nutrient uptake of grapevine rootstock (var. Harmony) was carried out one
experiment in a factorial design with 3 inoculation treatments (control, mixture of
Etrophospora. infrequens and Glomus etunicatum and G.etunicatum) and four P levels (0,
20, 40 and 60 mg P2O5) with four replicates. After 120 days, were evaluated leaf area, root
and shoot fresh (FB) and dry (DB) biomass, nutritional content, MC and GD were
evaluated. Inoculation and phosphate fertilization affected growth, nutrient uptake and had
interaction between these factors. Mycorrhizal colonization and GD were about 25,39%
and 6,49 glomerospores/50 g soil, respectively, and differences between the AMF species
had not been detected. G. etunicatum inoculation benefited plant growth, while the mixture
from E. infrequens improved only the nutrient content of the roots.
Key-words: arburscular mycorrhizal fungi, grapevine rootstock, growth, nutrient content
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 14
INTRODUÇÃO GERAL
O Vale São Francisco (VSF) destaca-se nacionalmente por produzir frutas de
importância econômica e pela geração de empregos, impulsionando o desenvolvimento da
região. Entre as culturas com grande volume de exportação, a videira constitui uma das
mais importantes (Correia & Silva, 2001).
Uma das práticas comuns na viticultura é a utilização de porta-enxertos, visando
aumentar ou diminuir o vigor das plantas de acordo com a variedade copa, a produção, a
absorção de nutrientes, a tolerância a nematóides e as condições adversas (Albuquerque,
1998). Os principais porta-enxertos utilizados no Vale do São Francisco são: Tropical -
IAC 313, Jales - IAC 572, Campinas - IAC 766, no entanto, outras variedades vêm sendo
estudadas, como Salt Creek, Dog Ridge, Couderc 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e
SO4 (Leão, 2000).
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações com raízes da
maioria das plantas e estão amplamente distribuídos nos ecossistemas terrestres (van der
Heijden et al., 1998). Esses fungos são de grande importância para a agricultura por
beneficiarem as plantas hospedeiras, principalmente na aquisição de nutrientes, além de
aumentarem a tolerância a patógenos do solo e a fatores adversos (Saggin Jr. & Lovato,
1999; Maia & Yano-Melo, 2005; Maia et al., 2006).
Como destacado por Ianinni (1984), estudos sobre o uso de FMA na produção de
mudas de porta-enxertos de videira podem contribuir para o conhecimento de alternativas
para melhoria na assimilação de certos nutrientes, especialmente o fósforo (P),
principalmente em solos carentes desse nutriente.
A ocorrência de associação micorrízica em videira foi constatada, no estudo de
Matsuoka et al. (2002), no Mato Grosso, os quais demonstraram grande variação na
colonização micorrízica (0 a 45%) no porta-enxerto IAC 572 sob as cultivares copa
Niagara Rosada, Rubi e Patrícia, tanto no viveiro como no campo. Os autores atribuíram a
baixa colonização radicular, em alguns casos, ao uso intenso de fertilizantes e à variedade
de copa.
No Vale São Francisco, Freitas (2006) constatou que a condição micorrízica
(colonização radicular, número de propágulos infectivos, de esporos e diversidade de
FMA) e a atividade bioquímica na rizosfera de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC
766) eram maiores em áreas sob manejo orgânico do que sob plantio convencional.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 15
Benefícios provindos da micorrização em videira foram relatados por Souza et al.
(2004), que observaram incremento no crescimento vegetativo do porta-enxerto SO4,
quando inoculado com isolados de Gigaspora margarita e Scutellospora heterogama.
Similarmente, Jaizme-Vega (2003) relatou que a inoculação com Glomus mosseae
e Glomus intraradices em videiras contribuiu para incrementar o desenvolvimento das
mudas, aumentando o sucesso no estabelecimento das plantas no campo. Efeitos benéficos
também foram observados em plantas micropropagadas que apresentaram maior
crescimento de raízes laterais e conseqüentemente maior absorção de nutrientes
(Schellenbaun et al., 1991). Além disso, Freitas (2006) constatou que a adição de
substâncias orgânicas (ácido húmico - Codahumus) pode estimular a eficiência micorrízica
e aumentar o crescimento de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC 766) dependendo
do tipo de solo.
Considerando os benefícios advindos da micorrização para a cultura da videira e
que poucos estudos foram realizados nas condições do semi-árido brasileiro, este trabalho
teve como objetivo estudar a associação micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de
videira no campo e verificar a eficiência simbiótica em casa de vegetação.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 16
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 17
1. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações simbióticas com
raízes da maioria das espécies vegetais. Segundo Trappe (1987) é estimado que cerca de
95% das famílias botânicas tenham representantes que formem esse tipo de associação,
com exceção de algumas famílias, como Pinaceae, Cupuliferae, Cyperaceae, Juncaceae,
Brassicaceae, Fumariaceae e Urticaceae. De acordo com as características morfológicas e
anatômicas formadas, as micorrizas podem ser agrupados em três tipos ectomicorrizas,
endomicorrizas e ectendomicorrizas. As endomicorrizas do tipo arbuscular são as mais
comuns e conhecidas, principalmente pela importância na agricultura e pelos benefícios
proporcionados aos seus hospedeiros (Silveira, 1992).
A primeira classificação dos FMA foi estabelecida por Gerdemann & Trappe
(1974), que agruparam os fungos desse grupo na família Endogonaceae, ordem
Endogonales, Zygomycetes. Essa classificação foi aceita por quase duas décadas, quando
em 1990, Morton e Benny estabeleceram nova classificação, agrupando os fungos que
formavam simbiose e estruturas arbusculares na raiz na nova ordem Glomales.
Com o avanço da biologia molecular algumas modificações vêm ocorrendo na
classificação desses fungos. Analisando o sequenciamento das SSU-rRNA Schüβler et al.
(2001), sugeriram a elevação da ordem Glomales para um novo filo denominado
Glomeromycota, incluindo os formadores de micorriza arbuscular, com cerca de 200
espécies, e outro fungo não micorrízico, Geosiphon pyriforme, que forma associação com
cianobactérias do gênero Nostoc. O filo Glomeromycota possui apenas a classe
Glomeromycetes, a qual é constituída pelas ordens Paraglomerales, Archaeosporales,
Diversisporales e Glomerales, com os gêneros: Acaulospora, Ambispora, Archaeospora,
Diversispora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Intraspora, Kuklospora, Pacispora,
Paraglomus e Scutellospora (Schüβler et al., 2001; Morton & Redecker, 2001; Oehl &
Sieverding, 2004; Sieverding & Oehl, 2006 e Hawksworth, 2008).
No Brasil foram registrados cerca de 82 espécies de FMA, o que representa
aproximadamente 41% da diversidade total das 200 espécies representantes desse filo (Goi
& Souza, 2006). A identificação das espécies de FMA tem sido baseada principalmente na
morfologia dos esporos (Abbott & Robson, 1991; Siqueira et al., 2002). No entanto, a
utilização de ferramentas moleculares tem proporcionado outra visão na sistemática dos
FMA, esclarecendo questões principalmente, quanto às relações filogenéticas dos
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 18
caracteres morfológicos, ou até mesmo de gênero e famílias (Silva, 2004). Sanders et al.
(1995) observaram que esporos semelhantes em cor e tamanho coletados em campo
produziam bandas diferentes, e que as sequências de marcadores do rDNA mostraram
variação em esporos de uma mesma população. A reprodução sexual desses fungos ainda
não é conhecida, apesar de seus esporos apresentarem núcleos geneticamente distintos,
conferido a esses microrganismos sua diversidade genética (Hijri & Sanders, 2005).
Estudos comprovam que a origem dos FMA na terra é antiga. Taylor et al. (1995)
encontraram estruturas semelhantes a arbúsculos e esporos do gênero Glomus em fósseis
do Devoniano (raízes de Aglaophyton major), sugerindo que a simbiose exista há cerca de
400 milhões de anos. A origem dos FMA também foi confirmada em estudos moleculares
realizados por Simon et al. (1993), a partir de fósseis de plantas primitivas como a Rynia,
colonizadas por esses simbiontes, e que indicaram o seu aparecimento na terra há cerca de
353 a 462 milhões de anos, desde que as plantas se estabeleceram no ambiente terrestre.
O processo de colonização radicular pelos FMA ocorre após a germinação do
esporo ou por um fragmento do micélio fúngico, que, em contato com as raízes, formam
apressórios. Posteriormente, ocorre a colonização do córtex radicular, com a diferenciação
das hifas em outras estruturas, tais como, arbúsculos e vesículas (Saggin Jr. & Silva, 2005).
Estas são responsáveis, respectivamente, pela troca de nutrientes entre os simbiontes e pela
função de reserva. O micélio extra-radicular aumenta a área de absorção para aquisição de
água, de fósforo e outros nutrientes para a planta hospedeira, permitindo maior exploração
no volume de solo (Smith & Read, 1997). Em resposta aos benefícios proporcionados por
esses fungos, a planta fornece carboidratos para o seu desenvolvimento. Os FMA são
considerados biotróficos obrigatórios, pois necessitam de um hospedeiro vegetal para
completar seu ciclo de vida (Alexopoulos et al., 1996).
A associação micorrízica torna-se mais evidente principalmente quando o substrato
apresenta limitações de água e nutrientes (Smith & Read, 1997). Segundo Abbott &
Robson (1991), aplicações altas de P tendem a reduzir a colonização radicular, diversidade
de FMA e a produção de esporos.
Plantas micorrizadas são mais competitivas e toleram melhor as condições
ambientais desfavoráveis do que plantas não micorrizadas (Sylvia, 1999). Além dos
benefícios nutricionais, os FMA podem proporcionar: tolerância à seca (Augé, 2001), a
patógenos do solo (Maia et al., 2006), a solo com excesso de metais pesados (Siqueira et
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 19
al., 1999) e a salinidade (Maia & Yano-Melo, 2005). Geralmente, plantas micorrizadas
apresentam menores danos que as não micorrizadas quando atacadas por nematóides
(Pinkerton et al., 2004). Além dos benefícios às plantas, os FMA favorecem a agregação e
estabilidade do solo (Rillig et al., 2002). Essa estabilidade é devido à produção de uma
glicoproteína, denominada glomalina, provinda do micélio extra-radicular (Wright &
Upadhyaya, 1998).
Segundo Collozzi-Filho & Cardoso (2000), o cultivo de leguminosas micotróficas
pode aumentar o potencial de inóculo de FMA no solo. Porém, a monocultura prolongada
pode diminuir esse potencial e a diversidade de espécies desses fungos no solo. Outros
fatores podem causar a perda de diversidade e potencial infectivo por FMA no solo, tais
como cultivo de planta não hospedeira, desmatamento, compactação, uso intensivo de
fertilizantes e agrotóxicos, textura, fertilidade, pH, salinidade, tipo de cobertura vegetal e
ciclo da cultura (Abbott & Robson, 1991; Silveira, 1998).
Os FMA são considerados importantes ferramentas para utilização na agricultura,
beneficiando várias culturas de interesse econômico tais como: café (Siqueira et al., 1986);
manga e abacate (Silva & Siqueira 1991); abacaxi (Lovato et al., 1992); mamão (Trindade
et al., 2001); graviola (Chu et al., 2001); maçã (Locatelli & Lovato, 2002); mangaba
(Costa et al., 2005); maracujá (Silva et al., 2004); uva (Nikolaou et al., 2002; Schreiner
2007), entre outras. Alguns trabalhos demonstram que a aplicação dos FMA pode ocorrer
na fase de aclimatação e na produção de mudas garantindo maior sobrevivência das plantas
e aumento no sucesso do transplantio ao campo (Saggin Jr. & Lovato, 1999; Estrada-Luna
et al., 2000).
Os benefícios advindos da micorrização ocorrem pelo crescimento do vegetal,
aumentando a absorção de fosfato, água e outros nutrientes (Lovato et al., 1992). Siqueira
& Colozzi-Filho (1986) observaram que mudas de cafeeiro inoculadas com Gigaspora
margarita aumentaram a absorção de certos nutrientes como: P, K, Ca, Mg e Cu e o
crescimento dessas mudas. Nesse mesmo trabalho, os autores estudaram a interação da
inoculação com a aplicação de fósforo (P) e observaram que o crescimento relativo à altura
das plantas inoculadas chegou a atingir 80% quando foram adicionados até 200 ppm de
superfosfato simples (P2O5), diferindo das plantas não micorrizadas que atingiram
tamanhos semelhantes apenas quando se adicionou 2000 ppm de P2O5. Assim, a inoculação
possibilitou redução acentuada da quantidade de fósforo aplicado, representando um
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 20
importante mecanismo para diminuição de adubação fosfatada na produção de mudas e em
ganhos econômicos para o produtor.
Quando encontrado em doses elevadas no solo, o P em geral, é apontado como
inibidor da colonização e esporulação dos FMA, porém efeito neutro ou contrário pode ser
observado (Silveira, 1998). As fontes de fósforo apresentaram diferenças quanto à
solubilidade, interferindo nos benefícios proporcionados por esses fungos. Aplicando
quatro níveis de fosfato solúvel e fosfato de rocha, inoculados ou não com Glomus
etunicatum em limão-cravo (Citrus limonia Osbeck), Antunes & Cardoso (1990)
observaram que o fosfato solúvel foi melhor do que o fosfato de rocha para aumentar o
crescimento e a absorção de P pelas plantas.
O emprego dos FMA em larga escala poderá contribuir para uma agricultura mais
sustentável, reduzindo a utilização de insumos agrícolas, em virtude dos benefícios
proporcionados por esses microrganismos no desenvolvimento das plantas, principalmente
as de interesse agrícola, além da redução de agressões causadas ao meio ambiente
(Siqueira et al., 2002).
2. Eficiência Simbiótica dos FMA
A efetividade ou eficiência simbiótica é capacidade que o fungo tem em beneficiar
as plantas hospedeiras. Alguns fatores podem afetar a eficiência simbiótica, dentre esses a
disponibilidade de P no solo, visto que esse nutriente pode modular a biologia dos FMA.
Esse efeito poderá refletir na capacidade do fungo em colonizar mais rápido as raízes das
plantas hospedeiras, competir com outros microrganismos, incluindo outros FMA, na
absorção e translocação de nutrientes para a planta, garantindo ao vegetal benefícios
advindos da micorrização (Saggin Jr. & Silva, 2005).
Segundo Saggin Jr. & Siqueira (1995), a disponibilidade de P no solo é um dos
principais fatores para o funcionamento da simbiose. O ideal é que isolados fúngicos com
alta eficiência simbiótica possam adaptar-se a ampla variabilidade de P presente no solo,
promovendo crescimento para a planta independente do nível desse nutriente (Collozzi-
Filho et al., 1994).
Alguns trabalhos têm demonstrado que em diferentes condições e com diferentes
culturas, plantas micorrizadas apresentam maior capacidade na absorção de nutrientes,
crescimento e produção, além de serem mais tolerantes ás condições de estresse de
natureza biótica e abiótica (Yano-Melo et al., 2003; Pinkerton et al., 2004; Krishna et al.,
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 21
2005; Silva 2006; Schreiner, 2007). A videira, o algodoeiro, o cafeeiro, o maracujazeiro,
entre outras culturas, são facilmente colonizados pelos FMA, que estimulam o crescimento
desses vegetais (Siqueira et al., 1986; Schubert et al., 1990; Collozzi-Filho et al., 1994;
Silva et al., 2004).
A eficiência simbiótica de FMA foi testada em mudas de cafeeiro, favorecendo a
sobrevivência e desenvolvimento das mudas quando transplantadas ao campo. A
inoculação promoveu aumento significativo na altura, na produção de matéria seca e nos
teores de nutrientes foliares (Saggin Jr. & Siqueira, 1995). A eficiência micorrízica é mais
evidenciada em solo desinfestado. Costa et al. (2005) demonstraram que mudas de
mangabeira, nessa condição, foram mais beneficiadas pela inoculação com G. albida do
que com G. etunicatum.
A videira beneficia-se da simbiose com os FMA, que promovem incremento no
crescimento, por aumento na matéria seca da parte aérea, no comprimento radicular, nas
concentrações de P, N, K e Ca na parte aérea e na tolerância a estresse hídrico, (Schubert,
1988; Nikolaou et al., 2002; Nikolaou et al., 2003a).
Mudas na fase de aclimatação são mais suscetíveis e podem ter a sobrevivência
afetada devido à dificuldade na absorção de água e nutrientes, e conseqüentemente no
estabelecimento dos processos fisiológicos. A inoculação com G. caledonium em mudas
micropropagadas do porta-enxerto de videira var. 1103P foi efetiva em aumentar o
crescimento dessas mudas (Schubert et al., 1990). Alarcón et al. (2001) verificaram que G.
fasciculatum foi mais eficiente do que G. etunicatum na simbiose com porta-enxerto
micropropagado de videira (var. 161-49), que apresentou maior crescimento e absorção de
N e P do solo.
De modo geral, os benefícios propiciados pelos FMA diminuem à medida que o nível
de fertilidade do solo aumenta. Assim, os fungos considerados mais eficientes são os que
conseguem manter o benefício micorrízico mesmo em alto nível de P no solo (Saggin Jr. &
Siqueira, 1995; Saggin Jr. & Silva, 2005).
3. Viticultura no Semi-Árido
A videira pertence à ordem Rhamales, família Vitaceae, gênero Vitis, que foi
dividido em dois subgêneros Muscadinia e Euvitis, sendo este último o mais conhecido
devido à grande importância econômica (Camargo, 2001). Essa cultura foi introduzida no
Brasil por Martin Afonso de Souza, em 1532. Em meados do século XIX, essa cultura
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 22
destacou-se comercialmente com as variedades americanas em alguns Estados, como São
Paulo, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Os estados pioneiros da
viticultura no Nordeste foram Bahia e Pernambuco, sendo que na década de 50 a
viticultura chegou ao semi-árido, encontrando na região do Vale do São Francisco (VSF)
clima favorável para o seu desenvolvimento (Giovannini, 1999).
A região do VSF destaca-se pela produção de frutas de qualidade, sendo essa
atividade muito importante para o desenvolvimento da região. Dentre as fruteiras
cultivadas no Vale, o cultivo da uva aparece como a terceira em área plantada, com cerca
de 10.000 ha no pólo de Petrolina-PE e Juazeiro-BA (IBRAF, 2007). A região é
considerada o principal centro produtor e exportador de uvas de mesa do Brasil,
destacando-se os municípios de Santa Maria da Boa Vista e Petrolina, em Pernambuco,
com 54% da área cultivada, seguido pelos municípios de Juazeiro, Casa Nova, Curaçá e
Sento Sé, na Bahia, com 46%; além disso, a videira tem impacto socioeconômico pelo
número de empregos gerados (Silva & Correia, 2000).
A uva produzida no VSF é o terceiro produto agrícola mais exportado no estado de
Pernambuco, correspondendo a 95% das exportações brasileiras, o que representa um
mercado de aproximadamente US$ 115 milhões no ano de 2006 (IBRAF, 2007). A uva
produzida na região do VSF atende tanto a vinificação quanto o consumo in natura,
alcançando até duas safras e meia ao ano, fato que confere vantagem em relação às demais
regiões produtoras do país, permitindo ofertas satisfatórias no mercado (Silva & Correia,
2000).
A introdução da prática de enxertia em videira foi necessária devido à disseminação
da filoxera, uma praga do solo nativa dos Estados Unidos que danifica raízes da planta. A
utilização de porta-enxertos contribuiu para redução dos prejuízos causados e assim as
variedades copa de videiras passaram a ser enxertadas sobre porta-enxertos resistentes
(Giovannini, 1999). Além da resistência à filoxera, o uso de porta-enxertos propiciou
outras vantagens, tais como o aumento ou diminuição do vigor das plantas, maior
produção, resistência a certos patógenos do solo como nematóides, adaptação a solos
ácidos ou salinos, à seca, resistência a doenças fúngicas da folhagem, tolerância a
deficiência nutricional e boa afinidade com a variedade produtora (Albuquerque 1998;
Leão 2000). Na região do VSF os porta-enxertos mais utilizados são: IAC 313, IAC 572 e
IAC 766, entretanto outras variedades estão sendo estudadas visando sua aplicação como
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 23
Salt Creek, Dog Ridge, Courdec 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e SO4 (Leão et al.
2001). Alguns fatores devem ser considerados quando se pretende utilizar a prática de
enxertia, tais como, clima, solo e susceptibilidade dos porta-enxertos às doenças e pragas
que possam ocorrer na região em que se pretende introduzi-lo (Leão, 2000; Giovannini,
2001). No estado de São Paulo, o Instituto Agronômico de Campinas (IAC) produziu
alguns porta-enxertos para o clima tropical, como os do grupo do IAC (Giovannini, 1999).
Quadro 1 - Características de alguns porta-enxertos utilizados no Vale São Francisco, segundo Giovannini (1999; 2001)
Porta-enxerto Origem CaracterísticasIAC 313 Tropical Vitis cinerea x Golia Originário de São Paulo, considerado um
porta-enxerto vigoroso, adaptado a solos ácidos e resistente a doenças fúngicas da folhagem, sendo considerado ideal para climas tropicais.
IAC 572 Jales 101-14 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um porta-enxerto vigoroso, com alta capacidade de enraizamento, resistente a doenças fúngicas da folhagem e desenvolve-se bem tanto em solos argiloso como arenosos.
IAC 766 Campinas 106-8 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um porta-enxerto vigoroso, resistente a doenças fúngicas da folhagem e bom índice de pegamento, para uso em clima tropical
1103 Paulsen Vitis berlandieri x Vitis rupestris
Originário da Sicília (Itália) e comumente chamado de Paulsen ou P1103. É um porta-enxerto que imprime vigor médio a alto, adaptado a solos arenosos e argilosos, resistente a seca e a nemetóides.
420A Vitis berlandieri x Vitis riparia
Originário da França, recomendado como um excelente porta-enxerto para uvas finas de mesa e vinho. Imprime vigor médio à variedade copa. É resistente a filoxera, tolerante ao nematóide Xiphinema e sensível ao Meloidogyne.
SO4 Vitis berlandieri x Vitis riparia
Originário da Alemanha, esse porta-enxerto foi muito difundido no Rio Grande do Sul. Atualmente tem sido pouco utilizado devido à alta sensibilidade a fusariose. Entretanto, é resistente à filoxera, além de promover alto vigor à copa.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 24
Devido à expansão da viticultura no VSF, e considerando que poucos trabalhos têm
sido realizados com porta-enxertos de videiras e FMA, estudos são necessários para
ampliar os conhecimentos dessa associação, visando obter técnicas que resultem em oferta
de mudas de qualidade. Combinações (FMA x porta-enxerto) que possam aumentar a
produtividade das videiras, além de contribuir para a agricultura sustentável podem reduzir
a necessidade de insumos agrícolas, em especial o fosfatado.
4. Adubação Fosfatada em Videira
O fósforo é um dos nutrientes mais importantes para as plantas e essencial para a
produção agrícola. Estima-se que 99 % dos fertilizantes fosfatados produzidos no mundo
são provenientes de rochas fosfáticas (Lopes et al., 2004), sendo o solo o segundo maior
reservatório desse nutriente (Siqueira et al., 2004).
No Brasil, o cultivo da videira é praticado em diferentes tipos de solo. Geralmente
solos pouco compactados, mais profundos e bem drenados favorecem a cultura,
principalmente em termos de produtividade. A adubação, quando praticada de maneira
eficiente, pode aumentar a quantidade da uva produzida, além de garantir frutos com maior
qualidade (Terra, 2003).
Em muitas regiões no mundo, práticas de fertilização ainda são realizadas de forma
irracional, ocasionando perda de nutriente, desequilíbrio nutritivo e reduzindo a quantidade
e qualidade da uva produzida (Terra, 2003). O intenso uso de fertilizantes não garante
aumento da produção, uma vez que esses fertilizantes podem estimular o excessivo vigor
vegetativo da planta em época não favorável, ou seja, durante a formação de flores e frutos,
onde as mesmas podem não fecundar, transformando-se em gavinhas. (Terra, 2003). Na
região do VSF são utilizados grandes quantidade de fertilizantes fosfatados minerais e de
esterco animal (0,1 a 0,5%) para a cultura da videira (Pereira et al., 2000).
Alguns microrganismos podem absorver em maior quantidade o P presente no solo,
além de influenciar a sua disponibilidade para as plantas hospedeiras. Dentre esses
microrganismos, destacam-se os FMA que contribuem principalmente para melhor
absorção de P e outros nutrientes no solo. O fluxo de P via fungo micorrízico ocorre após a
absorção de P presente no solo pelas hifas extra-radiculares, onde há transformação em
grânulos de polifosfato, que são transportados para a corrente citoplasmática até os
arbúsculos, onde serão hidrolisados por fosfatases, ocorrendo liberação do P-inorgânico e
finalizando o seu transporte, via xilema para as folhas (Siqueira et al., 2004).
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 25
Visto que o uso intensivo de fertilizantes fosfatados tem reduzido as reservas de
fosfato no mundo e levando-se em conta que esse recurso não é renovável, o interesse no
uso FMA na agricultura tem aumentado, principalmente por esses fungos incrementarem a
eficiência do uso de fertilizantes na agricultura (Berbara et al., 2006). Segundo
Karagiannidis et al. (1997), os FMA podem contribuir para a nutrição de P em porta-
enxertos de videira, tornando-se desnecessária a aplicação de P na forma de fertilizante,
beneficiando o meio ambiente e reduzindo custos ao produtor de mudas.
5. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videiras
Os FMA são encontrados, freqüentemente, associando-se a variedades de videiras
em diferentes partes do mundo (Possingham & Obbink, 1971; Nappi et al., 1985;
Karagiannidis et al., 1997; Matsuoka et al., 2002), existindo registros sob condições de
campo (Schreiner, 2003; Freitas, 2006) e em casa de vegetação (Souza et al., 2004).
Estudando a ocorrência de FMA em dez vinhedos no norte da Califórnia Cheng &
Baumgartner (2004b), identificaram 19 espécies, sendo 17 pertencentes ao gênero Glomus.
Em outros trabalhos realizados em videiras, diferentes gêneros de FMA foram
encontrados, Acaulospora, Entrophospora, Scutellospora e Gigaspora, sendo Glomus o
mais freqüente (Paron & Morgado, 1996; Gerola, 1998; Freitas, 2006).
A inoculação com esses fungos em videiras tem possibilitado maior crescimento da
parte aérea e do sistema radicular (Schubert et al., 1988; Linderman & Davis, 2001), além
de aumentar a absorção de fósforo (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et al., 2003a; Krishna
et al., 2005) e outros nutrientes como N, K, Ca e Mg (Nikolaou et al., 2002). Karagiannidis
& Nikolaou (1999) constataram que videiras micorrizadas absorvem maior quantidade de
fósforo que as não micorrizadas. Ao mesmo tempo, observaram que as práticas de
adubação fosfatada afetam consideravelmente a simbiose micorrízica, diminuindo a sua
colonização. Esses autores sugerem que baixas concentrações de fósforo no solo (6,6 g kg-
1) trazem mais benefícios à simbiose, bem como diminuição nos custos com adubação.
Recentemente, Schreiner (2007) observou que videiras cultivadas em solos com
baixas concentrações de fósforo apresentaram dependência à micorrização para o seu
crescimento e melhor absorção desse nutriente, corroborando com os dados encontrados
por Karagiannidis & Nikolaou (1999). Adicionalmente, Schreiner, (2007) relatou que
isolados nativos de FMA não são necessariamente mais eficientes do que os exóticos, uma
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 26
vez que, Glomus mosseae, que foi introduzido, promoveu maior crescimento, absorção de
nutrientes e colonização radicular em videiras.
Matsuoka et al. (2002) verificaram que embora a rizosfera de videiras apresentasse
alta densidade de esporos de FMA (352 esporos/50 mL de solo), e baixa colonização
micorrízica (0%). Os autores concluíram que os FMA nativos não foram eficientes em
colonizar as raízes, sugerindo a seleção de isolados mais eficientes para videiras na região
de estudo.
Alguns benefícios nutricionais podem ocorrer em videiras quando inoculadas com
FMA. Nikolaou et al. (2003b) observaram aumento nos níveis de citocininas na planta
hospedeira, fato que favoreceu a produção de gemas. Notaram ainda que, em condições de
estresse hídrico, a micorrização de plantas de videiras pode retardar os sintomas da seca,
melhorando a condição hídrica e o processo fotossintético das plantas.
Outro benefício da micorrização, observado por Cheng & Baumgartner (2004a) é
que as hifas dos FMA podem se conectar às raízes de plantas que são utilizadas como
cultura de cobertura em vinhedos, transferindo nitrogênio às videiras. Esse aumento na
disponibilidade de N melhora o aporte nutricional das videiras, pois segundo Ávila (2004)
alguns nutrientes N, Ca, Na, K e Mg quando em maior disponibilidade tendem a
proporcionar melhor nutrição em videiras por serem considerados elementos essenciais
para o seu desenvolvimento.
No entanto, Karagiannidis & Nikolaou (2000) verificaram que quando alguns
metais estão em excesso no solo, a micorrização pode diminuir a concentração na parte
aérea de videira (Vitis cv. Razaki), em especial de Mn, Zn, Fe, Cu, Pb e Cd, aumentando a
tolerância das plantas. Schellembaum et al. (1991) e Aguín et al. (2004) observaram que
FMA podem modificar o sistema radicular da videira, promovendo maior número de raízes
laterais e melhorando assim a nutrição da planta.
Em fase de aclimatação, as mudas podem ser facilmente estressadas pela
dificuldade da absorção de água e nutrientes, além das condições ambientais não
favoráveis (Schubert et al., 1990; Saggin Jr. & Lovato, 1999). Mudas de videiras
micropropagadas podem ser beneficiadas pela inoculação com FMA, que conferem ao
vegetal incremento no teor de clorofila, carotenóides, enzimas e fenol, responsáveis por
diminuir efeitos adversos, aumentando assim a taxa de sobrevivência das plantas após
transplantio ao campo (Krishna et al., 2005). Ravolanirina et al. (1989) avaliaram o efeito
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 27
de quatro isolados de FMA em dois porta-enxertos de videira (SO4 e 102)
micropropagados com diferentes técnicas de inoculação (in vitro e post in vitro) e
suplementados com três níveis de fósforo, constatando que a inoculação incrementou a
biomassa fresca aérea e radicular das plantas, sendo a inoculação na fase post in vitro mais
eficiente no crescimento dos porta-enxertos micropropagados.
Estudando a eficiência de Glomus fasciculatum e Glomus etunicatum no
crescimento do porta-enxerto de videira 161-49, Alárcon et al. (2001) observaram que
videiras micropropagadas também foram beneficiadas pela micorrização no aumento do
crescimento e na absorção de N e P durante a fase de aclimatação.
Selecionando substratos favoráveis a associação micorrízica para produção de
mudas micropropagadas de dois porta-enxertos de videira (SO4 e Paulsen 1103), Zemke et
al. (2003) observaram que as taxas de colonização micorrízica e a biomassa vegetal
variaram em função dos substratos utilizados.
Estudando o efeito do estresse hídrico sobre a variedade copa (cv. Cabernet
Sauvignon) enxertada sobre porta-enxertos de videira (110 Richter, 41 BMgt, 1103
Paulsen, 5BB Kober, 44-56 Malègue, 140 Ruggeri e 101-14Mgt) Nikolaou et al. (2003a)
observaram correlação positiva entre esporulação e colonização, além de constatarem que
o potencial hídrico em plantas micorrizadas manteve-se alto quando comparado ao
controle. Os autores sugerem que são necessários mais estudos para observar melhor os
efeitos benéficos promovidos pelos FMA e que algumas práticas de manejo podem
melhorar a colonização micorrízica em raízes de videira, tais como o uso eficiente do
fósforo e maior conservação de matéria orgânica no solo, de forma a garantir maior
resistência à seca em temperaturas elevadas como as de zonas semi-áridas.
Estudos realizados por Agostini (2002) sobre o desenvolvimento vegetativo de dois
porta-enxertos de videira (var. 101-14 e Paulsen 1103) inoculados com Glomus clarum,
Gigaspora margarita e Scutellospora pellucida, mostraram que os FMA influenciaram o
desenvolvimento vegetativo dos porta-enxertos, porém a variação na resposta depende da
combinação porta-enxerto e espécie de FMA. O autor relata ainda que as três espécies de
FMA foram eficientes em colonizar as raízes de videira, destacando-se G. clarum com 86
% de colonização nas raízes. Além de alta colonização essa espécie foi mais eficiente, fato
que, como sugerido pelo autor pode estar relacionado à maior produção de arbúsculos, uma
vez que, essa estrutura indica maior troca entre os simbiontes, possibilitando maior
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 28
absorção de nutrientes. Segundo Schreiner (2003) melhores respostas no crescimento
vegetal e colonização micorrízica dependem da combinação porta-enxerto e isolado de
FMA.
Outros fatores podem influenciar a diminuição da colonização micorrízica em
videiras, dentre eles, o alto nível de fósforo encontrado no solo (Paron & Morgado, 1996),
a fenologia da cultivar estudada (Gerola, 1998), o uso intensivo de agrotóxicos
(Baumgartner et al., 2005) e a idade de cultivo (Matsuoka et al., 2002). Porém, o efeito das
populações de organismos do solo pode afetar de diferentes maneiras, dependendo do
nicho ecológico dos mesmos, Pinkerton et al. (2004) encontraram elevado percentual de
colonização micorrízica (80 %) em solos com alta infestação por nematóides.
Geralmente elevada fertilidade no solo exerce efeito inibitório para o
desenvolvimento dos FMA. Esse fato foi constatado por Schubert et al. (1990) que
observaram que a adição de P no solo aumentou o crescimento de porta-enxerto var. 1103P
apenas em mudas não micorrizadas. A adição de P pode reduzir ou aumentar o crescimento
da planta micorrizada, sendo que o efeito da adição de P irá depender da planta hospedeira
(Siqueira et al., 2004).
Em alguns trabalhos tem sido observado que uma das principais funções dos FMA
em videiras estaria relacionada à melhoria no estado nutricional da planta, principalmente
no aumento da absorção de P, entre outros nutrientes (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et
al., 2002). Testando o efeito de diferentes fontes de P no crescimento de videiras (cv.
Victoria) enxertadas sobre dois porta-enxertos (var. 3309C e 110R) e micorrizados ou não
por G. mosseae, Nikolaou et al. (2002) observaram que maior percentual de colonização
foi encontrado nos tratamentos com P insolúvel, além de maior concentração nos teores de
N, P, K, Ca. Os autores constataram que o P solúvel quando em altas doses inibe a
colonização micorrízica e que fertilizantes fosfatados em diferentes níveis de solubilidade
possuem efeito diferenciado no crescimento da videira. Resultados similares foram
observados por Schreiner (2007), constatando que videiras são dependentes dos FMA para
o crescimento e absorção de P e outros nutrientes, tais como Zn, Cu e S, quando em solos
com baixas concentrações de P.
Em trabalho realizado com as cultivares de videira, Rubi e Itália, enxertadas sobre
o porta-enxerto IAC 766, Gerola (1998) observou redução no número de esporos de FMA
pode estar relacionada às condições climáticas, idade da cultivar, quantidade de insumos
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 29
agrícolas e aspectos relacionados ao tempo de germinação dos esporos de FMA presentes
na rizosfera.
Buttenbender & Souza (2005) verificaram que a inoculação com Acaulospora
scrobiculata, G. clarum e Scutellospora heterogama em porta-enxertos de videiras (420A
e 101-14) pode produzir resposta diferenciada no crescimento. Os autores observaram que
plantas da var. 420A micorrizadas por S. heterogama apresentavam redução na área foliar,
atribuindo esse fato ao curto período de experimento (92 dias), visto que essa espécie de
FMA necessita de mais tempo para colonizar e exercer eficiência simbiótica.
Visto que o carbono é importante para o desenvolvimento inicial de videiras
dormentes, Mortimer et al. (2005) avaliaram a economia desse elemento químico em
videiras durante o desenvolvimento da simbiose micorrízica. Observaram que, no início da
colonização, os FMA usam as reservas de C da planta hospedeira para o desenvolvimento
de estruturas fúngicas. No entanto, após o estabelecimento da simbiose, a perda inicial de
C é recompensada pelo fungo na absorção de nutrientes.
A inoculação com FMA tem demonstrado as vantagens propiciadas aos porta-
enxertos de videiras e suas cultivares copa quando comparados às não micorrizadas. Vários
benefícios provindos da micorrização foram observados, como a tolerância a metais
pesados, estresse hídrico e nematóides, aumento na biomassa aérea e radicular, melhor
estabelecimento das mudas durante a fase de aclimatação e transplante ao campo, além de
maior promoção de crescimento e absorção de nutrientes, principalmente o fósforo. Enfim,
existe uma gama de benefícios proporcionados pelos FMA às suas plantas hospedeiras,
evidenciando a importância e o potencial de utilização principalmente em culturas de
interesse econômico, na tentativa de diminuir custos com adubações, além de favorecer o
meio ambiente.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 30
6. Referências Bibliográficas
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Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 39
CAPÍTULO 1
Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de
videira (Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco
Artigo submetido à publicação na Revista Acta Botanica Brasilica
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 40
Associação Micorrízica Arbuscular em Porta-Enxertos de Videira (Vitis spp.) no Vale
do Submédio São Francisco
Ivanice Borges Lemos1
Eliene Matos Silva1
Leonor Costa Maia1
Natoniel Franklin de Melo2
Fritz Oehl3
Adriana Mayumi Yano-Melo4
1Departamento de Micologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de
Pernambuco, 50670-420, Recife- PE, Brasil2Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23, 56302-970, Petrolina-PE, Brasil3Zurich-Basel Plant Science Center, Institute of Botany, University of Basel, Hebelstrasse
1, 4056 Basel, Switzerland4Colegiado de Zootecnia, Campus de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Vale do
São Francisco, 56306-910, Petrolina-PE, Brasil
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 41
RESUMO
O objetivo desse trabalho foi estudar a associação micorrízica arbuscular na
rizosfera de porta-enxertos de videira em condições de campo, avaliando a número de
glomerosporos, o percentual de colonização micorrízica, a produção de proteínas do solo
relacionadas à glomalina e a ocorrência de espécies de fungos micorrízicos arbusculares
(FMA). Amostras de solo rizosférico das variedades IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4,
420A, Paulsen e Harmony foram coletadas ao acaso, em dois períodos (fevereiro/2004 e
agosto/2006). O número de glomerosporos foi de 26 (IAC 766) a 82 (IAC 572)
glomerosporos/100 g-1 de solo (2004), e de 5,2 (SO4) a 98 (IAC 572) glomerosporos 100 g-
1 de solo (2006). A colonização micorrízica foi avaliada apenas em 2006, variando de 24,4
a 64,6 %, respectivamente, nas raízes dos porta-enxertos IAC 572 e 420A. A produção de
proteína do solo relacionada a glomalina foi maior em 2004, com variação de 2,42 a 4,05
mg g-1, enquanto em 2006 esses valores variavam de 0,01 a 0,05 mg g-1. No total, foram
identificados 26 táxons de FMA, dentre esses Acaulospora scrobiculata, A. excavata, A.
foveata, A. laevis, A. morrowae, Ambispora appendicula, Glomus clarum, G. etunicatum,
G. tortuosum, G. intraradices, G. macrocarpum, Gigaspora albida, G. gigantea, G.
margarita e Scutellospora gregaria. Conclui-se que as variedades de porta-enxertos de
videira estudadas, nas condições do semi-árido, formam associação micorrízica arbuscular
em diferentes intensidades.
Palavras-chave: colonização micorrízica, proteína do solo relacionada à glomalina,
diversidade, semi-árido, fungos micorrízicos arbusculares.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 42
INTRODUÇÃO
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associação simbiótica
mutualística com raízes da maioria das espécies vegetais (Smith & Read, 1997). Esses
fungos encontram-se amplamente distribuídos nos mais diversos ecossistemas, como
florestas, desertos, dunas e em agrossistemas (Siqueira et al., 2002).
Os FMA são eficientes em aumentar o crescimento e sobrevivência de algumas
fruteiras de interesse agrícola. Trabalhos têm demonstrado que a videira é facilmente
colonizada por esses fungos (Karagiannidis et al., 1995; Karagiannidis & Nikolaou, 1999).
Nikolaou et al., (2003a) constataram que a variedade copa (Vitis vinifera cv. Cabernet
Sauvignon) tolerava mais o estresse hídrico quando os porta-enxertos estavam
micorrizados por Glomus mosseae. De modo semelhante, Nikolaou et al. (2003b)
observaram aumento no nível de citocininas em videiras micorrizadas, quando comparadas
ao controle não inoculado, fato atribuído ao potencial de água na folha, assimilação de
CO2, melhorando assim as condições hídricas da planta hospedeira quando submetidas ao
estresse hídrico.
A ocorrência de espécies de FMA foi avaliada na rizosfera de videira (SO4/Niagara
branca) cultivadas em sistemas orgânicos e convencionais na região de Marinalva-PR
Ávila (2004). O autor não observou diferenças significativas quanto à presença de
estruturas micorrízicas e diversidade de espécies de FMA entre as áreas estudadas. Por
outro lado, na região do Vale São Francisco (semi-árido brasileiro), Freitas (2006) analisou
a rizosfera de videiras apirênicas (IAC 766/Festival Seedless) cultivadas em áreas com
manejo convencional e orgânico, registrando maior número de espécies no cultivo
orgânico (12 táxons) do que no convencional (nove táxons). Em termos de diversidade,
foram registrados na rizosfera de videiras os seguintes gêneros: Acaulospora,
Entrophospora, Scutellospora e Gigaspora e Glomus, sendo esse último representado por
maior número de espécies (Gerola, 1998; Freitas, 2006).
Segundo Agostini (2002), a associação de FMA com cultivares de videira
proporcionou aumento na absorção de nutrientes, contribuindo assim para o crescimento
das plantas (Karagiannidis & Nikolaou 1999; Alarcón et al., 2001; Souza et al., 2004).
Esses fungos têm grande importância, por aumentarem a chance de sobrevivência e
facilitar o restabelecimento das plantas na fase de aclimatação, garantindo maior sucesso
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 43
no transplantio ao campo (Alarcón et al., 2001; Jaizme-Veja et al., 2003; Aguín et al.,
2004).
Pelo fato da viticultura destacar-se no Nordeste como atividade geradora de
emprego, riqueza e de desenvolvimento regional (Correia & Silva, 2001), a micorrização
das plantas de videira poderá aumentar a oferta de mudas de qualidade, contribuindo para a
expansão dessa atividade. O conhecimento da associação micorrízica nesses porta-enxertos
é um dos primeiros passos para o estabelecimento de programas para produção de mudas
micorrizadas. Muitas cultivares para produção de porta-enxertos de videira estão sendo
introduzidas no Vale do São Francisco, porém poucos estudos sobre a associação
micorrízica em porta-enxertos nas condições semi-áridas foram realizados. Considerando
os benefícios advindos da micorrização para a cultura da videira e a escassez de estudos
realizados nas condições do semi-árido brasileiro, esse trabalho teve como objetivo estudar
a associação micorrízica na rizosfera de variedades de videira utilizadas como porta-
enxertos.
MATERIAL E MÉTODOS
Caracterização da Área em Estudo - coletas das amostras de solo foram realizadas na
rizosfera de porta-enxertos de videiras cultivados na Embrapa Transferência e Tecnologia
(SNT), localizada no município de Petrolina-PE (09º 03’28.1’’ e WO 40º 17’43,1’’) em
(fevereiro/2004 e agosto/2006).
Os porta-enxertos apresentavam as seguintes idades de cultivo: IAC 313: 5 anos;
SO4, 420A, Harmony, Paulsen: 7 anos; e os demais (IAC 572 e 766); dez anos. A área é
irrigada por microaspersão (70 litros/dia por planta).
Coleta das Amostras de Solo - as amostras de solo foram coletadas com auxílio de um
trado até a profundidade de 20 cm do solo, de forma casualizada, na rizosfera das
variedades dos porta-enxertos de videira citados. Foram coletadas cinco amostras
compostas (por três subamostras) de solo na rizosfera de cada variedade. Parte das
amostras foi encaminhada ao Laboratório de Solos da Embrapa Semi-Árido para
caracterização da fertilidade do solo (Tabela 1), e parte para os Laboratórios de
Biotecnologia da Embrapa Semi-Árido e de Microbiologia e Imunologia da UNIVASF
para caracterização da associação micorrízica (número de glomerosporos, colonização
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 44
micorrízica, quantidade de proteínas do solo relacionadas a glomalina e ocorrência de
espécies de FMA).
Tabela 1. Caracterização química do solo na rizosfera dos porta-enxertos de videira var.
IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, nos dois períodos de coleta
(2004 e 2006).
Variedades M.O. pH* C.E. P K Ca Mg Na Alg/kg dS/m mg/dm3 cmolc/dm3
IAC 313 2004 9,00 5,8 0,74 196 0,27 2,9 0,5 0,02 0,052006 9,52 7,6 0,69 243 0,29 4,1 1,4 0,07 0
IAC 5722004 13,45 6,3 0,24 68 0,22 2,8 0,9 0,03 0,052006 10,45 6,6 0,70 179 0,41 3,8 1,2 0,08 0,05
IAC 7662004 13,24 6,6 0,25 117 0,22 3,1 0,7 0,02 0,052006 9,52 6,7 0,95 125 1,55 4,4 1,3 0,13 0,05SO42004 24,62 6,6 0,38 202 0,36 3,9 1,1 0,03 0,052006 8,17 6,6 0,86 166 1,20 4,4 1,2 0,12 0,05420A2004 14,38 7,0 0,36 112 0,26 4,9 1,1 0,03 0,0012006 9,52 6,9 0,67 163 2,10 4,5 1,1 0,15 0,05
Paulsen2004 25,26 5,9 3,23 207 1,25 4,9 1,6 0,08 0,052006 9,83 6,8 0,61 305 2,10 2,5 0,7 0,14 0,05
Harmony2004 23,37 6,3 1,20 152 0,50 3,9 1,1 0,03 0,052006 7,65 7,4 0,71 401 0,63 3,7 1,4 0,11 0
M.O.= matéria orgânica; C.E.= Condutividade elétrica; *= H2O - 1:2,5
Parâmetros Avaliados - os parâmetros avaliados foram: colonização micorrízica, número
de glomerosporos, produção proteínas do solo relacionadas à glomalina e ocorrência de
espécies de FMA. Para avaliação da colonização micorrízica foram utilizadas 0,5 g de
raízes finas, que foram clarificadas e coradas segundo (Brundrett et al., 1984) e
colonização micorrízica avaliado pela técnica de interseção dos quadrantes (Giovanetti &
Mosse 1980). Para a extração dos glomerosporos foi utilizada a técnica de peneiramento
úmido, seguido por centrifugação em água e sacarose (Gerdemann & Nicolson, 1963;
Jenkins, 1964), sendo a contagem feita em placa canaletada, ao estereomicroscópio de 50x.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 45
Para a extração das proteínas do solo relacionadas à glomalina foi seguido o
método de Wright & Upadhaya (1998), sendo a quantificação protéica realizada pelo
método de Bradford (1976).
Para obtenção de maior quantidade de glomerosporos para identificação foram
montadas culturas armadilha com solo rizosférico dos porta-enxertos estudados, utilizando
tubetes (100 mL) e tendo como hospedeiro Sorghum bicolor pelo período de 4 meses. Para
identificação das espécies, lâminas contendo esporos intactos e quebrados foram montados
respectivamente em PVLG (Ácido Lático, Álcool Polivinílico e Glicerina) e reagente de
Melzer+PVLG e observadas ao microscópio. A identificação das espécies de FMA foi
realizada com auxílio do Manual de Identificação de FMA de Schenck & Pérez (1990)
base de dados do INVAM (http://www.invam.caf.wvu.edu), além das descrições originais
de espécies de FMA.
Análise Estatística - os dados de esporulação e colonização micorrízica foram
transformados em raiz x+1 e arcoseno da raiz x/100, respectivamente, para atingir a
homogeneidade de variância. Os dados foram avaliados pela análise de variância e os
significativos comparados pelo teste de médias, utilizando o programa Statistica 5.0
(Statsoft, 1997).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na primeira coleta (2004), o número de glomerosporos variou de 26 (IAC 766) a 82
(IAC 572) por 100 g-1 de solo. A maior quantidade de glomerosporos foi encontrada na
rizosfera dos porta-enxertos IAC 572 e IAC 313, com 82 e 76 glomerosporos 100 g-1 de
solo, respectivamente, diferindo significativamente do encontrado na rizosfera dos demais
porta-enxertos (Tabela 2). A diferença desses porta-enxertos em relação aos demais, foi
mantida na segunda coleta (2006), com densidade de 98 (IAC 313) e 93 (IAC 572)
glomerosporos 100 g-1 de solo (Tabela 2). Embora em 2004 não tenha sido constatada
diferença significativa em relação ao número de glomerosporos de FMA na rizosfera dos
porta-enxertos Harmony (38) e SO4 (50), em 2006 a esporulação dos FMA,
respectivamente 7 e 5 glomerosporos 100 g-1 de solo, diminuiu diferindo estatisticamente
daquela observada na rizosfera dos demais porta-enxertos.
Esses resultados indicam que o genótipo das videiras afeta o número de
glomerosporos no solo, como demonstrado por Nappi et al. (1985) os quais registraram
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 46
variação no número de glomerosporos na rizosfera de seis variedades de videira (Canelli I,
Canelli II, Dogliani I, Dogliani II, Vinchio I, Vinchio II), em Piedmont (Itália). Além das
diferenças genotípicas, alguns fatores do solo como quantidade de P, pH, condutividade
elétrica e matéria orgânica podem ter afetado o número de glomerosporos no solo (Tabelas
1 e 2). Dentre esses fatores, a diminuição na condutividade elétrica e o aumento no pH
podem ter contribuído de forma acentuada, visto que esses fatores podem alterar a
esporulação (Siqueira, 1994; Maia & Yano-Melo, 2005).
Bates et al. (2002) não observaram alteração na colonização micorrízica em videira
(Vitis labruscana L. var. ‘Concord’), em virtude da variação de pH de 3,5 a 7,5. No
entanto, os percentuais de colonização registrados (Tabela 2) podem ter sido influenciados
pela adubação e espécies de FMA presentes (Tabela 1).
O menor percentual de colonização micorrízica foi observado em porta-enxertos
IAC 572 (24,4 %), que diferiram estatisticamente das demais variedades estudadas (Tabela
2). Embora a rizosfera dos porta-enxertos IAC 572 tenha apresentado o maior número de
glomerosporos de FMA, a colonização radicular por FMA foi a menor. Resultados
similares foram obtidos por Matsuoka et al. (2002) utilizando o mesmo porta-enxerto,
tanto em viveiro como no campo. Os autores observaram elevado número de
glomerosporos (352 esporos 50 mL-1 de solo) e baixa colonização micorrízica (0 %). No
entanto, Schreiner (2005) registrou colonização micorrízica em Vitis vinifera L. var. Pinot
Noir acima de 70 % no Oregon-EUA, sendo os maiores percentuais encontrados em raízes
finas na profundidade de até 50 cm. Fatores como o genótipo da planta hospedeira,
espécies de FMA presentes no solo, idade da planta e adubação aplicada no solo, podem
ser responsáveis pelas diferenças registradas nesse trabalho (Tabela 2). Segundo
Karagiannidis et al. (1997) pode existir preferência de certos FMA por determinadas
espécies ou variedades do gênero Vitis.
Karagiannidis & Nikolaou (1999) observaram que maior percentual de colonização
micorrízica em videiras era obtido em solos com níveis mais baixos de P (6,6 g kg-1), além
de terem encontrado correlação positiva entre esporulação e colonização radicular. Nesse
estudo, mesmo com altos teores de P no solo (Tabela 1), a colonização micorrízica foi em
torno de 50 % (mínima de 24 e máxima de 64%), indicando que para as variedades de
videira estudadas a colonização não é inibida.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 47
Avaliando a colonização micorrízica em videiras (IAC 766/Superior seedless) em
campo, no Vale do Submédio São Francisco, Freitas (2006) observou porcentagens baixas,
que variaram de 4,7 em cultivo convencional a 15,9% no orgânico. Nesse caso, a variedade
copa pode ter influenciado para a colonização ser menor do que a observada no presente
estudo, visto que IAC 766 tiveram colonização média de 50,4 % (Tabela 2).
Tabela 2 - Número médio de glomerosporos, quantidade de proteínas do solo relacionadas
à glomalina e colonização micorrízica em porta-enxertos de videira IAC 313, IAC 572,
IAC 766, SO4, 420A, Paulsen 1103 e Harmony, conforme coletas realizadas em 2004 e
2006 em Petrolina, PE.
Variedades Número de
glomerosporos
Proteínas do solo
relacionadas à glomalina
Colonização
micorrízica100 g-1 de solo mg g-1 solo agregados (<1 mm) %
2004 2006 2004 2006 2004 2006IAC 572 82 a 98 a 2,683 b 0,026 b na 24,4 bIAC 313 76 a 93 a 2,424 b 0,052 a na 58,6 aIAC 766 26 b 27 b 2,594 b 0,028 b na 50,4 a420A 38 b 20 b 4,050 a 0,046 a na 64,6 aPaulsen 38 b 20 b 3,315 ab 0,012 b na 52,2 aHarmony 38 b 7 c 3,682 a 0,027 b na 46,6 aSO4 50 b 5 c 2,764 b 0,027 b na 58,4 a
na- não avaliado; Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem pelo teste DMS (5 %)
Em relação à quantidade de proteínas do solo relacionadas à glomalina, observou-se
que em 2004, os valores obtidos na rizosfera dos porta-enxertos 420A, Harmony foram
maiores do que os encontrados na rizosfera das demais variedades, embora diferenças
estatísticas tenham sido observadas somente para os dois primeiros porta-enxertos em
relação às variedades IAC (313, 572 e 766) e SO4 (Tabela 2). Os valores obtidos em 2006
diminuíram drasticamente variando de 0,01 a 0,05 mg g-1 de solo (Tabela 2), sendo que na
rizosfera dos porta-enxertos IAC 313 e 420A a quantidade de proteínas do solo
relacionadas à glomalina foi superior e significativamente diferente das demais variedades
de porta-enxertos.
As quantidades de proteínas do solo relacionadas à glomalina estimadas em 2004 e
2006 são distintas dos valores referido por Freitas (2006) na rizosfera de videiras (IAC
766/Superior seedless) cultivadas no Vale do São Francisco, respectivamente 1,33 e 1,37
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 48
mg g-1 de solo sob manejo orgânico e convencional. Nesse caso, a variedade copa pode ter
influenciado a produção, como indicado para a colonização micorrízica. Silva (2006)
registrou quantidade de proteínas do solo relacionadas à glomalina que variou de 0,56 a
0,94 mg g-1 em solos cultivados com maracujazeiro doce (Passiflora alata), na região do
Vale do São Francisco.
Bird et al. (2002) encontraram valores de proteína do solo relacionada a glomalina
que variaram de 0,3 a 0,6 mg g-1 de solo, no semi-árido do Novo México, enquanto
Caravaca et al. (2005) obtiveram valores de 2,17 a 3,65 mg g-1. Tal fato demonstra que os
valores de proteínas do solo relacionadas à glomalina podem variar em decorrência da
vegetação e da diversidade de espécies de FMA, como sugerido por Bird et al. (2002) e
Rillig et al. (2005).
Outro fato que pode ter afetado a quantidade de proteínas do solo relacionadas à
glomalina, na segunda coleta, é que o solo havia sido recentemente revolvido para
incorporação de adubo de natureza química e orgânica, fato que segundo Berbara et al.
(2006) pode diminuir a produção de proteínas do solo relacionadas à glomalina no solo, em
virtude da fragmentação do micélio extra-radicular.
Assim mais estudos sobre os fatores que podem afetar a quantidade de proteínas do
solo relacionadas à glomalina na rizosfera de videira são necessários de forma a elucidar
melhor os resultados obtidos nesse trabalho. Embora o método de Bradford seja o mais
utilizado para quantificar as proteínas do solo relacionadas à proteína do solo relacionada a
glomalina (GRSP), Rosier et al. (2006) demonstraram que é pouco preciso, em especial em
solos com altas doses de matéria orgânica, visto que a quantificação pode ter interferência
de outras proteínas foliares, assim como de compostos polifenólicos (Whiffen et al., 2007)
e ácidos húmicos (Schindler et al., 2007).
Foram identificados 14 e 12 táxons de FMA, respectivamente em 2004 e 2006
(Tabela 3). Espécies dos gêneros Acaulospora e Glomus foram identificadas na rizosfera
de quase todas as variedades de porta-enxertos de videiras avaliadas. Em outros
levantamentos realizados na rizosfera de videiras constatou-se que espécies de Glomus
predominavam (Gerola, 1998; Ávila, 2004; Cheng & Baumgartner 2004; Freitas, 2006). A
diferença no número de táxons identificados pode ser decorrente do período de
amostragem, como destacado por Abbott & Robson (1991).
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 49
Freitas (2006) identificou 13 táxons de FMA na rizosfera de videiras, no Vale do São Francisco. Desses, apenas cinco foram registrados nesse estudo: Acaulospora scrobiculata, Acaulospora excavata, Gigaspora albida, Glomus etunicatum Scutellospora gregaria. Embora Schubert & Cravero (1985) tenham encontrado com maior freqüência espécies de Glomus, outras espécies pertencentes aos gêneros Acaulospora e Gigaspora foram encontradas na rizosfera de videiras neste estudo. Algumas espécies encontradas neste trabalho como Glomus etunicatum e Glomus macrocarpum foram encontradas na rizosfera de videiras independente do pH, clima e solo, provavelmente por serem mais adaptadas a diversos tipos de solo ou terem maior preferência por esse hospedeiro vegetal (Schubert & Cravero, 1985; Gerola, 1998; Ávila, 2004; Baumgartner et al., 2005; Freitas, 2006).
Algumas espécies registradas nesse trabalho foram referidas na rizosfera de videiras, tais como (Tabela 3): A. scrobiculata, A. excavata, G. albida, G. etunicatum, G. clarum, G. macrocarpum, G. intraradices e S. gregaria (Gerola, 1998; Baumgartner et al., 2005; Freitas, 2006). Outras ainda não haviam sido relatadas em videiras na região do Submédio São Francisco, tais como: Ambispora appendicula, Acaulospora morrowae, A. foveata, Ambispora sp., A. laevis, e Gigaspora gigantea. Essas duas últimas espécies foram registradas em vinhedos, no norte da Itália (Schubert & Cravero, 1985).
Tabela 3. Espécies de FMA encontradas na rizosfera dos porta-enxertos de videira var.
IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, em 2004 e 2006 em
Petrolina, PE.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 50
*número de glomerosporos insuficientes para identificação
Conclui-se que os FMA ocorrem naturalmente em porta-enxertos de videira,
havendo predominância de espécies pertencentes aos gêneros Glomus e Acaulospora.
Ressalta-se que as espécies Ambispora appendicula, Ambispora sp., Acaulospora
morrowae, A. foveata, A. laevis e Gigaspora gigantea não haviam sido relatadas em
videiras na região do Vale São Francisco. Diferenças observadas na condição micorrízica
entre os porta-enxertos no campo podem estar relacionadas aos genótipos estudados, assim
como, aos fatores edáficos. Assim, os resultados obtidos nesse trabalho podem contribuir
para o isolamento de espécies de FMA que ocorrem em solos com altos teores de P e
podem ser testados quanto à eficiência em tais condições de forma a constituir bioinsumos
para diminuir os custos com adubação fosfatada.
AGRADECIMENTOS:
Ao CNPq e a CAPES pela concessão da bolsa de mestrado a I.B. Lemos e E.M.
Silva e bolsa de pesquisador a L.C. Maia, a FACEPE pelo apoio financeiro (APQ 0707-
2.03/06) e à CODEVASF, pelo auxílio à pesquisa.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 51
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Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 56
CAPÍTULO 2
Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis
sp. var. Harmony) cultivado em solos com adubação
fosfatada
Artigo a ser publicado na Revista Acta Botanica Brasilica
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 57
Eficiência Simbiótica em Porta-enxerto de Videira (Vitis sp. var. Harmony) Cultivado
em Solo com Adubação Fosfatada
Ivanice Borges Lemos1, 3
Eliene Matos Silva1
Leonor Costa Maia1
Natoniel Franklin de Melo2
Alessandra Monteiro Salviano Mendes2
Geraldo Milanez de Resende2
Adriana Mayumi Yano-Melo4
1Departamento de Micologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de
Pernambuco, 50670-420, Recife, PE, Brasil2Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23.56302-970; Petrolina, PE, Brasil3Bolsista CNPq (Pós-Graduação em Biologia de Fungos/UFPE)4Colegiado de Zootecnia, Campus de Ciências Agrárias,Universidade Federal do Vale do
São Francisco,56306-910,Petrolina, PE, Brasil
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 58
RESUMO
O objetivo desse trabalho foi verificar a eficiência micorrízica no crescimento e
nutrição de porta-enxertos de videira var. Harmony. O experimento foi conduzido em casa
de vegetação, utilizando-se solo esterilizado. O delineamento experimental foi inteiramente
casualizado em arranjo fatorial de três tratamentos de inoculação (1-não inoculado, 2-
inoculado com mix constituído de Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e
Glomus etunicatum Becker e& Hall e 3- inoculado com Glomus etunicatum) x quatro
doses de P (0, 20, 40 e 60 mg de superfosfato simples) em quatro repetições. Após 120 dias
da inoculação foram avaliados: área foliar, biomassa seca (BS) e fresca (BF) aérea e
radicular, teor nutricional, colonização micorrízica, número de glomerosporos. Houve
efeito da inoculação de FMA, doses de P e para a interação dos fatores avaliados variando
com as características analisadas. Mudas inoculadas com G. etunicatum apresentaram
maior biomassa fresca aérea (BFA) em relação às plantas controle e inoculadas com mix
de E. infrequens. A colonização micorrízica média produzida pelas duas espécies de FMA
não diferiu, com percentual variando de 25,01% mix de (E. infrequens) a 25,39% (G.
etunicatum), assim como o número de glomerosporos, respectivamente 6,91 e 6,49/50 g de
solo. Em geral, a micorrização por G. etunicatum resultou em maior benefício no
crescimento do porta-enxerto de videria var. Harmony, no entanto o teor nutricional foi
maior em plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens.
Palavras-chave: Vitis, superfosfato simples, conteúdo nutricional, fungos micorrízicos
arbusculares.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 59
INTRODUÇÃO
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) estão amplamente distribuídos nos mais
diversos ecossistemas, onde desempenham importante papel no crescimento e
nutrição de muitas espécies vegetais, beneficiando-as pelo aumento na absorção de
nutrientes (Silveira, 1992; Silveira, 1998).
Entre os benefícios que os FMA proporcionam às plantas, destaca-se o aumento no
crescimento vegetativo e reprodutivo (Smith & Read, 1997). Além disso, os FMA podem
aumentar a tolerância a nematóides, condições adversas e reduzir a aplicação de P no solo
(Karagiannidis & Nikolaou, 1999; Pinkerton et al., 2004; Maia & Yano-Melo, 2005).
Segundo Schreiner (2007), a videira apresenta dependência micorrízica, que se
torna mais evidente em solo deficiente em P. Por outro lado, práticas com excessiva
adubação fosfatada afetam consideravelmente a simbiose micorrízica, enquanto baixas
concentrações de P podem aumentar os benefícios promovidos por esses fungos, além de
diminuir os custos com insumos (Karagiannidis & Nikolaou, 1999).
Em videiras inoculadas com FMA foi registrado, aumento do desenvolvimento
vegetal decorrente, principalmente, da maior absorção de nutrientes (Schubert et al., 1990;
Mattheou et al., 1994; Alárcon et al., 2001; Nikolaou et al., 2002). Linderman & Davis
(2001), observaram que além da maior produção de parte aérea, os FMA promoviam
aumento no crescimento radicular, relacionado muitas vezes ao aumento no número de
raízes, como constatado por Schellenbaum et al., (1991). Outros benefícios além do
crescimento podem ser observados, tais como aumento na tolerância à deficiência hídrica
(Nikolaou et al., 2003a).
Uma das práticas comuns na viticultura é a utilização de porta-enxertos visando
aumentar o vigor das plantas, a produção, a absorção de nutrientes, a tolerância a
nematóides e às condições adversas. Freire et al. (1991) avaliando o comportamento da
cultivar Thompson Seedless sobre os porta-enxertos de videira Harmony, Tropical, Salt
Creek e Dog Ridge na região do Vale São Francisco, observaram que as maiores
produções por planta e peso médio dos cachos foi obtido com o uso dos porta-enxertos
Harmony e Salt Creek. As pesquisas conduzidas na região do Submédio Vale do São
Francisco, com a var. Harmony indicam que essa variedade apresenta vigor mediano sendo
um dos mais utilizados para o cultivo de uvas apirênicas apresentando características
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 60
satisfatórias para a produção. No entanto, até o momento nenhum estudo foi conduzido em
condições do semi-árido com essa variedade em relação à associação micorrízica. Dessa
forma, o conhecimento da eficiência da associação micorrízica no crescimento e aquisição
de nutrientes de porta-enxertos de videira var. Harmony poderá contribuir para seleção de
FMA mais adequados e que proporcionem conteúdo nutricional desejável para essa
determinada cultivar produtora, contribuindo para a oferta de mudas de qualidade. Esse
trabalho teve como objetivo verificar a eficiência micorrízica no crescimento e nutrição de
porta-enxertos de videira var. Harmony
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação da Embrapa Semi-Árido,
Petrolina-PE, com temperatura em torno de 27±2 °C e umidade relativa de 75 a 85%. O
solo foi esterilizado em autoclave por dois dias consecutivos por uma hora a 120 ºC, e
apresentava as seguintes características: pH= 6,4; CE = 0,52 dS/m; MO = 11,48 g/kg; P=
11 mg/dm3; K = 0,57; Ca2+ = 4,0; Mg2+ = O,9; Na+ = 0,04 e Al3+ = 0,05 cmolc/dm3
Para a aplicação das doses de adubação fosfatada foram aplicados 0 (sem adição),
0,2, 0,4 e 0,6 mg de superfosfato simples, correspondendo a 0, 20, 40 e 60 mg/kg de P.
Mudas do porta-enxerto de videira var. Harmony foram obtidas a partir de estacas
provindas de ramos vegetativos, com cerca de 30 cm de comprimento e com três gemas.
As estacas foram alocadas em tubetes de 80 mL, tendo como substrato vermiculita
previamente esterilizada. Após 30 dias as estacas foram transferidas para sacos pretos de
polietileno com capacidade para dois kg de solo e inoculadas ou não com solo-inóculo de
FMA. As espécies de FMA utilizadas foram: G. etunicatum Becker & Gerdemann (isolado
da rizosfera de bananeiras projeto Mandacaru na Bahia) e mix constituído de
Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e Glomus etunicatum, isolados da
rizosfera de videira (IAC 766/Superior Seedless) na região do Vale do Submédio São
Francisco. Esses isolados foram multiplicados em associação com Sorghum bicolor, em
vasos com areia e solo esterilizados (2:1 v/v) e mantidos em casa de vegetação pelo
período de quatro meses. Os FMA foram aplicados na forma de solo-inóculo, constituído
por raízes colonizadas, hifas e cerca de 350 glomerosporos/planta.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 61
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 3 x
4, sendo três tratamentos de inoculação (não inoculado, inoculado com um mix constituído
de Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e Glomus etunicatum e com
Glomus etunicatum), 4 doses de P (0, 20, 40 e 60 mg/kg de P) em quatro repetições.
Cerca de 120 dias após a inoculação as plantas foram avaliadas quanto à área foliar,
peso da matéria fresca e seca da parte aérea e radicular, teor nutricional, colonização
micorrízica e número de glomerosporos. A avaliação da área foliar foi realizada utilizando
o aparelho Li 3 100 (LI-Cor Inc. Lincon, Neb. USA). O peso da matéria seca foi obtido
após secagem em estufa a 60 ºC. Para avaliação da colonização micorrízica, 0,5 g de raízes
finas foram separadas, lavadas, clarificadas e coradas com solução de Chlorazol Black E
0,03% (Brundrett et al., 1984) e a colonização micorrízica avaliado pela técnica de
interseção dos quadrantes (Giovanetti & Mosse 1980). Os glomerosporos foram extraídos
do solo pela técnica de peneiramento úmido, seguido por centrifugação em água e sacarose
(Gerdemann & Nicolson, 1963 e Jenkins, 1964) e quantificados ao estereomicroscópio de
50x. A avaliação do teor nutricional da biomassa seca da parte aérea e radicular foi feita
segundo a metodologia de Embrapa (1999).
Para análise de variância os dados de colonização e densidade de esporos foram
transformados em arcoseno da raiz de x/100 e raiz de x+1, respectivamente. Para os
tratamentos com fungos foram feitas comparações de médias e para doses de P análises de
regressão, utilizando-se o programa Statistica 5.0 (Statsoft, 1997).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve efeito para inoculação de FMA, doses de P e para a interação dos fatores
avaliados variando com as características analisadas (Tabela 1). Para a biomassa fresca
aérea houve influência tanto da inoculação como das doses de P, enquanto para a biomassa
seca aérea, colonização micorrízica e número de glomerosoporos houve efeito apenas da
inoculação. Interações entre as doses de P e inoculação foram obtidas para a área foliar,
biomassa fresca e seca radicular.
Tabela 1. Análise de variância dos parâmetros de crescimento e condição micorrízica do
porta-enxerto de videira var. Harmony em relação à inoculação com FMA e adubação
fosfatada.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 62
Variáveis Doses de P Inoculação D x IBFA * * nsBFR * ns *BSA Ns * nsBSR * ns *AF * * *
COL Ns * nsNG Ns * ns
Nível de significância = *5%, ns = não significativo. Biomassa fresca aérea (BFA); Biomassa fresca radicular (BFR); Biomassa seca aérea (BSA); ); Biomassa seca radicular (BSR); área foliar (AF); colonização micorrízica (COL) e número de glomerosporos (NG).
Figura 1. Biomassa fresca da radicular de plantas não inoculadas (NI) e micorrizadas por
E. infrequens (EI) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira
var. Harmony.
A biomassa fresca da radicular (BFR) de videira apresentou efeito significativo da
interação (Tabela 1). Pelo desdobramento da interação não foi observado efeito
significativo para plantas micorrizadas por G. etunicatum (GE). O aumento das doses de
fósforo resultou em incremento linear na produção de BFR em plantas não inoculadas, no
entanto, para as plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) ajustou-se um modelo
quadrático no qual se estimou a dose de 31,5 mg/kg de P como a que proporcionou maior
produção de BFR (Figura 1).
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 63
Resultados similares foram apresentados para biomassa seca da radicular (BSR)
onde efeitos significativos da interação foram evidenciados (Tabela 1). Plantas não
micorrizadas apresentaram resposta linear em relação às doses de P, enquanto as
micorrizadas pelo mix de E. infrequens tiveram curva do tipo quadrática (Figura 2).
Figura 2. Biomassa seca radicular de plantas não inoculadas (NI), micorrizadas pelo mix
de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas
de porta-enxerto de videira var. Harmony.
Figura 3. Área foliar de plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G.
etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira var.
Harmony.
Em relação à área foliar, observa-se que as doses de P produziram curva de
regressão do tipo quadrática para plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e linear
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 64
para aquelas inoculadas com G. etunicatum, não sendo obtida significância para as plantas
não micorrizadas (Figura 3). Schubert et al. (1990) observaram que em plantas não
micorrizadas do porta-enxerto de videira var. 1103P, apresentavam crescimento contínuo,
enquanto em plantas não micorrizadas essa resposta não era obtida. Posteriormente, alguns
trabalhos demonstraram que os FMA são mais eficientes em solos com baixa quantidade
de P, sendo à eficiência reduzida a medida que os teores de P aumentam (Karagiannidis &
Nikolaou 1999; Schreiner 2007). Nikolaou et al. (2002) ressaltaram, entretanto, que a
solubilidade dos fertilizantes fosfatados pode exercer efeito diferenciado no crescimento de
videiras.
Houve efeito da adubação fosfatada para a biomassa fresca aérea (Figura 4), com
aumento até a dose de 40 mg/kg de P no solo, representado pela curva de regressão
quadrática.
Figura 4. Biomassa fresca aérea em mudas de videiras var. Harmony em função das doses
de fosfóro em mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony.
Plantas micorrizadas por G. etunicatum apresentavam maior biomassa fresca e seca
aérea em relação às plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e não micorrizadas
(Tabela 2). Embora os FMA sejam associados ao incremento no crescimento, algumas
associações micorrízicas podem resultar em menor desenvolvimento, como observado para
a simbiose entre o mix de E. infrequens e porta-enxertos de videira var. Harmony. Fato
semelhante foi constatado por Buttenbender & Souza (2005) que observaram que plantas
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 65
de porta-enxerto de videira var. 101-14 micorrizadas por S. heterogama apresentaram área
foliar inferior ao controle. Provavelmente, maior compatibilidade entre G. etunicatum e a
var. Harmony pode ter ocorrido. De acordo com Silveira (1998) e Costa et al. (2001), o
genótipo dos simbiontes pode influenciar a associação micorrízica e os efeitos positivos
decorrentes da associação.
Tabela 2. Área foliar, biomassa fresca e seca da parte aérea, biomassa seca radicular,
colonização micorrízica e número de glomerosporos em porta-enxerto de videira var.
Harmony, após 120 dias em casa de vegetação.
Tratamentos BFA BSA COL No glomerosporosG % 50 g-1 solo
NI 2,16 b 0,63 ab 0 b 0 bMix E. infrequens 1,76 c 0,57 b 25,01 a 6,91 aG. etunicatum 2,72 a 0,77 a 25,39 a 6,49 aMédias seguidas da mesma letra não diferem pelo teste DMS (p<0,05). BFA- Biomassa
fresca aérea; BSA- Biomassa seca aérea e COL- Colonização micorrízica
Segundo Silveira (1998), embora os FMA apresentem amplitude de hospedeiros,
existem associações preferenciais entre os simbiontes que podem resultar em maior
estímulo de crescimento do vegetal. Por outro lado, embora a biomassa seca da parte aérea
tenha sido maior e estatisticamente diferente nas plantas micorrizadas por G. etunicatum
quando comparado às plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens, não houve diferença
entre esse tratamento e o não micorrizado (Tabela 2).
Em relação à colonização micorrízica, não houve diferença significativa entre
plantas micorrizadas por G. etunicatum (25,39%) e pelo mix de E. infrequens (25,01%)
(Tabela 2). Os valores obtidos nesse trabalho são superiores aos obtidos por Freitas (2006)
em plantas de videira IAC 766/Festival Seedless 15,9%, em áreas manejadas
organicamente. No entanto, outros autores registraram valores superiores com taxas de
colonização acima de 80 % para o gênero Vitis (Nikolaou et al., 2003b; Schreiner, 2003;
Krishna et al., 2005). É provável que os FMA utilizados tenham compatibilidade reduzida
em relação à videira, considerando que as taxas de colonização foram reduzidas nas
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 66
combinações testadas. Embora, a maioria dos trabalhos relatem a influência da adubação
fosfatada sobre a colonização micorrízica (Melloni et al., 2000), nos porta-enxertos de
videira inoculados com G. etunicatum e mix de E. infrequens não houve efeito das doses
de P sobre a colonização radicular. Apesar de não haver diferença significativa entre G.
etunicatum e mix de E. infrequens quanto ao número de glomerosporos e colonização
radicular, G. etunicatum mostrou-se mais eficiente na promoção do crescimento das
plantas do que o mix de E. infrequens.
Embora a inoculação com o mix de E. infrequens não tenha sido tão benéfica
quanto à promovida por G. etunicatum, o teor de nutrientes nas plantas inoculadas com o
mix de E. infrequens foi igual ou superior ao observado no tratamento com o outro FMA
(Tabelas 3). Tal resultado pode ser decorrente de desenvolvimento tardio da simbiose,
levando ao armazenamento temporal de nutrientes em plantas micorrizadas pelo mix de E.
infrequens. Assim, a translocação de nutrientes à planta hospedeira seria retardado, como
observado por Mortimer et al. (2005) em videiras.
Tabela 3. Teor nutricional nas raízes e parte aérea de mudas de porta-enxertos de videira
var. Harmony em resposta à inoculação com FMA, após 120 dias em casa de vegetação.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 67
Médias seguidas pela mesma letra não diferem pelo teste de DMS (5%)
Plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens apresentaram maior teor de K, Ca
nas raízes, diferindo das plantas micorrizadas por G. etunicatum ou não inoculadas (Tabela
3). O teor de Mn nas plantas não micorrizadas diferiram das obtidas em plantas
micorrizadas por G. etunicatum, não sendo constatada diferença entre esse tratamento e as
inoculadas com o mix de E. infrequens. Plantas não micorrizadas e micorrizadas por G.
etunicatum apresentam maior teor de Fe na raiz do que as micorrizadas pelo mix de E.
infrequens, porém sem diferenças entre os tratamentos de inoculação (Tabela 3). Na parte
aérea, o teor de nutrientes (P e Mg) nas plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e
G. etunicatum era maior do que nas não micorrizadas (Tabela 3). Mattheou et al. (1994)
demonstraram que videiras micorrizadas apresentaram maior absorção de P, Mg e Fe, fato
semelhante ocorreu com a variedade Harmony. (Tabela 3).
Nikolaou et al. (2002) observaram que a cultivar da videira Victoria enxertadas
sobre os porta-enxertos 3309C e 110R micorrizadas por G. mosseae apresentaram aumento
nos teores de K, N, Ca e P na parte aérea, tal fato foi observado para esse último nutriente
na parte aérea, e para K e Ca na raiz. Siqueira (1994) relata que geralmente os teores de
Ca, Mg, e K são menores em plantas micorrizadas, contrariando o observado neste
trabalho. Embora Petegen et al. (1998) tenham observado que porta-enxertos de videira
var. SO4 inoculados com G. mosseae apresentavam incremento no teor de Cu e Zn, tal fato
não foi observado no presente trabalho, o que pode estar relacionado à variedade de videira
estudada e espécies de FMA utilizadas. Ressalta-se ainda que Siqueira (1994) e Chu et al.
(2001) sugerem que a diminuição nos teores de certos nutrientes em plantas micorrizadas
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 68
pode ser resultante do efeito de diluição, o qual geralmente ocorre devido ao maior
crescimento das plantas micorrizadas.
Figura 5. Teor de P (a), Zn (b), S (c) e Mg (d) na parte aérea de mudas de porta-enxertos
de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias.
Houve efeito significativo da inoculação na concentração de nutrientes da parte
aérea de porta-enxertos de videira var. Harmony para os teores de P, Mg e Fe (Tabela 3) e
da adubação fosfatada para os teores de P, Zn, S e Mg (Figura 5) e da interação entre esses
fatores para K, Cu, Mn e Na (Figura 7).
Em relação à adubação fosfatada, observa-se que os teores de P e Mg aumentam
concomitantemente com as doses de P, por outro lado, para os teores de Zn ocorre o
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 69
inverso e para S ocorre aumento até 40 mg/kg de P, a partir do qual os teores diminuem
(Figura 5).
Os teores de Cu e Na nas raízes diminuem à medida que as doses de P aumentam,
enquanto que para o teor de Ca, a melhor curva de regressão apresentada é do tipo
quadrática (Figura 6).
Figura 6. Teor de Ca (a), Cu (b) e Na (c) na raiz de mudas de porta-enxertos de videira
var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 70
Figura 7. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-enxertos
de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação fosfatada, após
120 dias.
O teor de K na parte aérea foi reduzido com o aumento das doses de P no solo tanto
para as plantas micorrizadas como nas não micorrizadas (Figura 7a), enquanto que para as
plantas micorrizadas por G. etunicatum ocorre diminuição linear, para o mix de E.
infrequens e plantas não inoculadas ocorre diminuição até 40 mg/kg de P no solo (Figura
7a). Plantas micorriza pelo mix e não micorrizadas apresentam resposta de regressão
quadrática para o teor de Cu (Figura 7b). Resposta similar é observada para os teores de
Mn, ao contrário das plantas não micorrizadas que aumentam linearmente o teor com o
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 71
aumento nas doses (Figura 7c). Em relação ao teor de Na, observa-se que plantas
micorrizadas aumentam o teor linearmente com o aumento nas doses, ao contrário das
micorrizadas por G. etunicatum que diminuem linearmente e das inoculadas com o mix de
E. infrequens, na qual se observa curva de regressão quadrática (Figura 7d). Em solos com
aumento na CE, Yano-Melo et al. (2003) constataram que plantas não micorrizadas
aumentam o teor de Na linearmente com o aumento na condudtividade elétrica, enquanto
que plantas micorrizadas podem diminuir linearmente esse teor ou apresentar curva do tipo
quadrática, como constatado nesse trabalho (Figura 7d).
Diminuição nos teores de nutrientes em virtude do aumento nas doses de P no solo
também foi demonstrada por Collozzi-Filho & Siqueira (1986), os quais ressaltaram ainda
que a quantidade de P no solo interfere na colonização micorrízica, além de exercer
influência na absorção e translocação de alguns nutrientes.
Buttenbender & Souza (2005) não observaram diferenças significativas nos teores
de nutrientes, tanto da parte aérea quanto radicular ao inocularem A. scrobiculata, G.
clarum e S. heterogama em porta-enxertos de videira 420A e 101-14, diferindo do
observado neste trabalho. Os autores sugerem que provavelmente o curto período do
experimento (90 dias) pode ter influenciado na eficiência dos fungos.
Para os teores de P, Mg e S na raiz houve interação entre os tratamentos de
adubação fosfatada e inoculação. Enquanto que para plantas não micorrizadas o teor de P
aumenta com as doses de adubação fosfatada, para as plantas micorrizadas pelo mix de E.
infrequens ocorre o inverso (Figura 8a). Em relação ao teor de Mg, plantas micorrizadas
apresentam curva de regressão quadrática, enquanto que nas não micorrizadas essa
resposta é linear, com diminuição nos teores de acordo com o aumento nas doses (Figura
8b). Para o S observa-se aumento nos teores nas plantas não micorrizadas em resposta ao
aumento nas doses, e em plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens ocorre aumento
até a dose próxima a 30 mg/kg de P, com posterior diminuição (Figura 8c). Em geral, para
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 72
os teores de P e S, observa-se que nas menores doses de adubação fosfatada, as plantas
micorrizadas apresentam maior teor do que as não micorrizadas.
Figura 8. Teor de P (a), Mg (b) e S (c) em raízes de porta-enxertos de videira (Vitis var.
Harmony) micorrizadas ou não, sob doses crescentes de adubação fosfatada, após 120 dias,
em casa de vegetação.
Maior eficiência micorrízica na absorção de P em porta-enxertos de videira (var.
161-49) foi observado por Alárcon et al. (2001), os quais mencionaram ainda que a
micorrização por G. fasciculatum foi mais efetiva do que por G. etunicatum. Agostini
(2002) observou que os FMA não aumentaram o conteúdo de P, K e Mg da parte aérea do
porta-enxerto 101-14, mas no P1103 houve incremento nos conteúdos de P e Mg. Em
outros hospedeiros como bananeiras micropropagadas, Yano-Melo et al. (1999)
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 73
observaram menor teor de Mg e Ca em plantas micorrizadas por G. etunicatum do que em
plantas não inoculadas. Em porta-enxertos de abacateiro Silveira et al. (2002) observaram
maior absorção de alguns nutrientes e menor de outros em plantas micorrizados por
Glomus clarum, S. heterogama, Acaulospora scrobiculata, Gigaspora margarita e Glomus
manihotis, concluindo que certas combinações são mais eficientes. Sugere-se dessa forma,
a existência de eficiência diferencial entre as espécies de FMA, assim como melhores
combinações entre hospedeiro vegetal x espécie/isolado de FMA.
Segundo Agostini (2002), as videiras formam associações com FMA, no entanto os
benefícios provindos desta simbiose para a planta são variáveis em virtude da espécie de
FMA e da variedade do porta-enxerto de videira, fato confirmado no presente estudo.
Além disso, a biologia das espécies de FMA pode variar e conseqüentemente os benefícios
advindos da associação. Como relatado por Newshan et al. (1995) a simbiose geralmente
traz benefícios, seja na melhoria nutricional ou na proteção das plantas contra os estresses.
Conclui-se que entre os isolados testados, embora plantas micorrizadas pelo mix de
E. infrequens tenham apresentado maiores teores de nutrientes na raiz, a inoculação com
G. etunicatum é mais eficiente na promoção do crescimento de mudas de porta-enxertos de
videira var Harmony.
Agradecimentos
Ao CNPq e a CAPES pela concessão da bolsa de mestrado a I.B.Lemos e
E.M.Silva e bolsa de pesquisador a L.C.Maia, a FACEPE pelo apoio financeiro (APQ
0707-2.03/06) e à CODEVASF, pelo auxílio à pesquisa.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 74
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Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 78
Conclusões Gerais
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 79
CONCLUSÕES GERAIS
• Fungos micorrízicos arbusculares formam associação com raízes de porta-enxertos
de videira (IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, Paulsen, 420A e Harmony) no semi-
árido e não são inibidas pelo teor de P (até 401 mg/dm3) no solo, mas pela
variedade estudada e espécies de FMA presentes.
• Na rizosfera de porta-enxertos de videira, na região semi-árida, são encontradas
pelo menos 26 espécies de FMA distribuídas em cinco gêneros, sendo Acaulospora
e Glomus os mais representativos em número de espécies.
• Nas áreas cultivadas com porta-enxertos de videira no Vale do São Francisco,
foram encontradas, pela primeira vez, as espécies Ambispora appendicula,
Ambispora sp., Acauloposra morrowae, A. foveata, A. laevis e Gigaspora gigantea.
• Conclui-se que entre os isolados testados, as plantas micorrizadas pelo mix de E.
infrequens apresentaram maiores teores de nutrientes na raiz e a inoculação com G.
etunicatum é mais eficiente na promoção do crescimento de mudas de porta-
enxertos de videira var Harmony.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 80
ANEXOS
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 81
NORMAS GERAIS PARA PUBLICAÇÃO – Acta Botanica Brasilica
1. Os artigos devem ser concisos, com até 25 laudas, seqüencialmente numeradas,
incluindo ilustrações e tabelas (usar letra Times New Roman, tamanho 12, espaço entre
linhas 1,5; com margens superiores, inferior e laterais de 3 cm).
3. Palavras em latim no título ou no texto, como por exemplo: in vivo, in vitro, in loco, et
al., devem estar em itálico.
4. O título deve ser escrito em caixa alta e centralizado.
5. Os nomes dos autores devem ser escritos em caixa alta e baixa, alinhados à direita, com
números sobrescritos que indicarão, em rodapé, a filiação Institucional e/ou fonte
financiadora do trabalho (bolsas, auxílios, etc.).
6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à seguinte seqüência:
• RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referências
bibliográficas, em um único parágrafo e com cerca de 200 palavras. Deve ser
precedido pelo título do artigo em Português, entre parênteses. Ao final do resumo
citar até cinco palavras-chave. A mesma regra se aplica ao Abstract em Inglês ou
Espanhol.
• Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter
uma visão clara e concisa de: a) conhecimentos atuais no campo específico do
assunto tratado; b) problemas científicos que levaram o(s) autor(es) a desenvolver o
trabalho; c) objetivos.
• Material e métodos/Metodologia (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a
esquerda): deve conter descrições breves, suficientes à repetição do trabalho;
técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas.
• Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda):
podem ser acompanhados de tabelas e de figuras (gráficos, fotografias, desenhos,
mapas e pranchas), estritamente necessárias à compreensão do texto.
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 82
• As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com algarismos arábicos,
colocados no lado inferior direito; as escalas, sempre que possível, devem se situar
à esquerda da figura.
• As tabelas devem ser seqüencialmente numeradas, com algarismos arábicos e
numeração independente das figuras.
• Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas ao
final do texto (originais e três cópias). Para garantir a boa qualidade de impressão,
as figuras não devem ultrapassar duas vezes a área útil da revista que é de 12cm
larg. x 18cm alt.
• As ilustrações devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel vegetal ou
cartolina.
• As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias
coloridas poderão ser aceitas a critério da Comissão Editorial e se o(s) autor(es)
arcar(em) com os custos de impressão.
• As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto, em caixa alta e baixa, de forma
abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem,
obrigatoriamente, ter chamada no texto.
• As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser precedidas
do seu significado por extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE);
Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).
• Usar unidades de medida apenas de modo abreviado. Ex.: 11cm; 2,4mm.
• Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a menos que sejam
referentes a medida ou venha em combinação com outros números. Ex.: quatro
árvores; 6,0mm; 1,0-4,0mm; 125 exsicatas.
• Em trabalhos taxonômicos, os materiais botânicos examinados devem ser
selecionados de maneira que sejam citados apenas aqueles representativos do táxon
em questão e na seguinte ordem: PAÍS. Estado: Município, data (dd/mm/aaaa),
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 83
fenologia, coletor(es) e n° (sigla do herbário).
Ex.: BRASIL. São Paulo: Santo André, 03/XI/1997, fl. fr., Milanez 435 (SP).
• No caso de dois coletores, citar ambos, ligados por &.
• No caso de três ou mais coletores, citar o primeiro, seguido de et al. (atentar para o
que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, caixa baixa, negrito,
itálico)
• Subdivisões dentro de Material e métodos ou de Resultados devem ser escritas em
caixa alta e baixa, seguida de um traço e o texto segue na mesma linha. Ex.: Área
de estudo - localiza-se ...
• Discussão deve incluir as conclusões.
• Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem
ser sucintos.
• Referências bibliográficas ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:
Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou
Silva (1993, 1995), Santos (1995, 1997)
• Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem
alfabética e cronológica de autor(es); nomes dos periódicos, títulos de livros,
dissertações e teses devem ser grafados por extenso e em negrito. Exemplos:
Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae pp. 5-22. In Anais do XXVIII
Congresso Nacional de Botânica, Aracaju 1992. HUCITEC Ed., São Paulo.
Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas: Amaranthaceae. Hoehnea
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Universidade Estadual do Paraná, Londrina.
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Inclui bibliografia e anexo.
1. Videiras – Colonização micorrízica 2. Fungos micorrízicos arbusculares 3. Viticultura – Vale do São Francisco (PE) I Título.
634.8.07 CDU (2.ed.) UFPE 634.88 CDD (22.ed.) CCB – 2009- 059
Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 85