7/27/2019 J. Bacteriol. 1917 Winslow 505 66

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1917, 2(5):505.J. Bacteriol.

Rogers and George H. SmithBuchanan, Charles Krumwiede Jr., L. A.

C.-E. A. Winslow, Jean Broadhurst, R. E.BACTERIAL TYPESCLASSIFICATION OFCHARACTERIZATION ANDBACTERIOLOGISTS ONSOCIETY OF AMERICANTHE COMMITTEE OF THEPRELIMINARY REPORT OF

OF THE BACTERIATHE FAMILIES AND GENERA

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THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

PRELIMINARY REPORT OF THE COMMITTEE OF THE SOCIETYOF AMERICAN BACTERIOLOGISTS ON CHARACTERIZATION

AND CLASSIFICATION OF BA CTERI AL TYPES

C . - E . A . WINSLOW, C h a i r m a n , JEAN BROADHURST, R . E . BUCHANAN,CHARLES KRUMWIEDE, J R . , L . A . ROGERS, AND GEORGE H . SMITH

I n t h e l a s t p r e s i d e n t i a l a d d r e s s b e f o r e t h e B o t a n i c a l S o c i e t yo f A m e r i c a , D r . A . S . H i t c h c o c k p r e s e n t e d a n i n t e r e s t i n g c o m -

p a r i s o n b e t w e e n t h e d o m i n a n t p o s i t i o n o f t a x o n o m y i n t h e b o b

a n y o f t h e e i g h t e e n t h a n d e a r l y n i n e t e e n t h c e n t u r i e s a n d i t sr e l a t i v e n e g l e c t t o d a y , a n d m a d e a s t r o n g p l e a f o r t h e r e c o g n i -t i o n o f t h e v e r y r e a l i m p o r t a n c e o f t h i s b r a n c h o f b o t a n i c a ls c i e n c e . "To m e , " h e s a y s , " t h e t w o g r e a t q u e s t i o n s t h a tb o t a n i s t s s e e k t o a n s w e r a r e , "How d o p l a n t s l i v e ? " a n d "Howa r e p l a n t s r e l a t e d ? " M o s t b o t a n i c a l i n v e s t i g a t i o n s c a n b e u s e d

a s a n a i d i n a n s w e r i n g o n e o r t h e o t h e r o f t h e s e q u e s t i o n s . F r o mt h i s s t a n d p o i n t t h e t w o f u n d a m e n t a l d i v i s i o n s o f b o t a n y a r ep h y s i o l o g y a n d t a x o n o m y . " ( H i t c h c o c k , 1 9 1 6 . )

B o t a n i s t s e n g a g e d i n t h e s t u d y o f t h e h i g h e r p l a n t s may p e r h a p s

n e g l e c t s y s t e m a t i c p r o b l e m s w i t h a c e r t a i n d e g r e e o f i m p u n i t y ,

b e c a u s e s o many o f t h e m o r e f u n d a m e n t a l q u e s t i o n s i n v o l v e dh a v e b e e n s e t t l e d b y t h e w o r k e r s o f a n e a r l i e r p e r i o d . B a c t e r i -o l o g y h o w e v e r h a s n e v e r p a s s e d t h r o u g h a t a x o n o m i c p h a s e ;a n d i t i s u n n e c e s s a r y t o r e h e a r s e a t l e n g t h o u r s o u n d r e a s o n s f o rd i s s a t i s f a c t i o n w i t h t h e p r e s e n t c r u d e s t a t e o f b a c t e r i a l c l a s s i -

f i c a t i o n . I t i s o b v i o u s t o a l l s t u d e n t s o f t h i s g r o u p t h a t t h ec h a r a c t e r i z a t i o n o f s p e c i f i c t y p e s i s g e n e r a l l y o b s c u r e a n d t h a tt h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e s e t y p e s i n t o l a r g e r g e n e r i c a n d f a m i l yg r o u p s i s a l m o s t l u d i c r o u s l y a r t i f i c i a l .

W i t h t h e f i r s t o f t h e s e p r o b l e m s , t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o fb a c t e r i a l - s p e c i e s , we a r e n o t a t p r e s e n t c o n c e r n e d . T h e S o c i e t yo f A m e r i c a n B a c t e r i o l o g i s t s a t i t s U r b a n a m e e t i n g s p e c i f i c a l l y

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6HE FAMILIES AND GENERA O F THE BACTERIA

d i r e c t e d i t s C o m m i t t e e o n B a c t e r i a l C l a s s i f i c a t i o n t o p r e p a r e a n

o u t l i n e o f c l a s s i f i c a t i o n o f t h e B a c t e r i a i n t o f a m i l i e s a n d g e n e r a .I t i s t h i s t a s k w h i c h w e h a v e a t t e m p t e d , w i t h f u l l r e c o g n i t i o no f t h e i m p o s s i b i l i t y o f r e a c h i n g a f i n a l r e s u l t , b u t i n t h e b e l i e ft h a t o u r p r e s e n t s t a t e o f k n o w l e d g e m a k e s p o s s i b l e m a t e r i a la d v a n c e s o v e r t h e c l a s s i f i c a t i o n s now i n common u s e . Weh a v e b e e n a l l t h e m o r e r e a d y t o u n d e r t a k e t h e w o r k b e c a u s e

w e h a v e f e l t t h a t i f i t w e r e n o t u n d e r t a k e n b y b a c t e r i o l o g i s t s i t

w o u l d p r o b a b l y b e a t t e m p t e d b y b o t a n i s t s , u n f a m i l i a r w i t h

t h e p e c u l i a r c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e o r g a n i s m s c o n c e r n e d .

I . PREVIOUS SYSTEMS OF BACTERIAL CLASSIFICATION

T h e p r e s e n t c h a o t i c c o n d i t i o n o f b a c t e r i a l c l a s s i f i c a t i o n i s i nl a r g e m e a s u r e d u e t o t h e c a r r y i n g o v e r i n t o b a c t e r i o l o g y o ft h e c o n c e p t i o n - v a l i d e n o u g h a m o n g t h e h i g h e r p l a n t s - t h a t

c l a s s i f i c a t i o n m u s t b e b a s e d p r i m a r i l y o n v i s i b l e s t r u c t u r e o rm o r p h o l o g y . I t h a s b e e n p o i n t e d o u t i n a p r e s i d e n t i a l a d d r e s sb e f o r e t h e S o c i e t y t h a t p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e q u i t e a ss u i t a b l e f o r s y s t e m a t i c u s e s a s s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s .

T h e r e i s n o f u n d a m e n t a l d i s t i n c t i o n b e t w e e n m o r p h o l o g i c a l a n d

p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s , s i n c e a l l a r e a t b o t t o m a u e t o c h e m i c a l d i f -f e r e n c e s i n g e r m p l a s m , w h e t h e r t h e y h a p p e n t o m a n i f e s t t h e m s e l v e s

i n t h e s i z e a n d a r r a n g e m e n t o f p a r t s o r i n t h e a b i l i t y t o u t i l i z e a c e r t a i nf o o d s t u f f . I n d e e d b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s h a v e a p e c u l i a r a n d u n i q u e

s i g n i f i c a n c e a m o n g t h e b a c t e r i a , s i n c e i t i s p r e c i s e l y a l o n g t h e l i n e s o fm e t a b o l i s m t h a t t h e s e o r g a n i s m s h a v e a t t a i n e d t h e i r m o s t r e m a r k a b l e

d i f f e r e n t i a t i o n . T h e h i g h e r p l a n t s a n d a n i m a l s h a v e d e v e l o p e d c o m -

p l e x s t r u c t u r a l m o d i f i c a t i o n s t o e n a b l e t h e m t o o b t a i n f o o d m a t e r i a l s

o f c e r t a i n l i m i t e d k i n d s . On t h e o t h e r h a n d t h e b a c t e r i a h a v e m a i n -t a i n e d t h e m s e l v e s b y a c q u i r i n g t h e p o w e r o f a s s i m i l a t i n g s i m p l ea n d a b u n d a n t f o o d s o f v a r i e d s o r t s . E v o l u t i o n h a s d e v e l o p e d g r o s ss t r u c t u r e i n o n e c a s e w i t h o u t a l t e r i n g m e t a b o l i s m ; i t h a s p r o d u c e d a

d i v e r s e m e t a b o l i s m i n t h e o t h e r c a s e , w i t h o u t a l t e r i n g g r o s s s t r u c t u r e .T h e r e i s a s w i d e a d i f f e r e n c e i n m e t a b o l i s m b e t w e e n t h e p n e u m o c o c c ia n d t h e n i t r i f y i n g b a c t e r i a a s t h e r e i s i n s t r u c t u r e b e t w e e n a l i v e r w o r ta n d a n o a k . ( W i n s l o w , 1 9 1 4 . )

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REPORT OF COMMITTEE

Y e t t h e o n l y b a c t e r i a l g e n e r a n a m e d a n d d e s c r i b e d u p t o

1 8 9 6 , a n d t h e o n e s w h i c h a r e s t i l l i n g e n e r a l u s e t o d a y a r e b a s e d

s o l e l y o n m o r p h o l o g i c a l o r s t r u c t u r a l c h a r a c t e r s , s o m e o f t h e m

o f n o s i g n i f i c a n c e , w h a t e v e r , w h i l e p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s o l '

t h e m o s t f u n d a m e n t a l i m p o r t a n c e a r e i g n o r e d .T h e f o u n d a t i o n f o r t h e c u r r e n t c l a s s i f i c a t i o n o f b a c t e r i a w a s

l a i d b y E h r e n b e r g ( 1 8 3 8 ) n e a r l y a c e n t u r y a g o . He d i v i d e d h i sV i b r i o n i a , w h i c h c o r r e s p o n d e d t o t h e B a c t e r i a , i n t o f i v e g e n e r a :B a c t e r i u m ( s t r a i g h t , r i g i d f i l a m e n t s ) ; V i b r i o ( s t r a i g h t f i l a m e n t s ,s h o w i n g s e r p e n t i n e m o t i o n ) ; S p i r i l l u m ( r i g i d s p i r a l f i l a m e n t s ) ;S p i r o c h a e t a ( f l e x i b l e s p i r a l f i l a m e n t s ) ; a n d S p i r o d i s c u s ( s p i r a l sf l a t t e n e d , d i s c - l i k e ) . H o f f m a n n ( 1 8 6 9 ) r e c o g n i z e d t h a t t h e

s p h e r i c a l f o r m s p r e v i o u s l y t r e a t e d s e p a r a t e l y m u s t b e c l a s s i f i e dw i t h t h e o t h e r b a c t e r i a u n d e r H a l l i e r ' s n a m e o f M i c r o c o c c u s .F e r d i n a n d C o h n i n 1 8 7 2 l a i d s p e c i a l s t r e s s o n t h e g r o u p i n g o ft h e b a c t e r i a l c e l l s i n c h a i n s o r i n z o o g l e a m a s s e s . He d i s t i n - ig u i s h e d f o u r m a i n g r o u p s ( T r i b u s ) : S p h a e r o b a c t e r i a , s p h e r i c a l

o r o v a l , n o n - m o t i l e c e l l s , o f t e n i n z o o g l e a m a s s e s ( M i c r o c o c c u s ) ;M i c r o b a c t e r i a , s h o r t c y l i n d r i c a l c e l l s , m o t i l e , o f t e n i n z o o g l e a

m a s s e s , ( B a c t e r i u m ) ; D e s m o b a c t e r i a , g r o w i n g i n t h r e a d s w i t h o u t

z o o g l e a ( B a c i l l u s , V i b r i o ) ; S p i r o b a c t e r i a , m o t i l e s p i r a l s , w i t h o u t

z o o g l e a ( S p i r o c h a e t a , S p i r i l l u m ) . T h r e e y e a r s l a t e r C o h n p r o -

p o s e d a n o t h e r c l a s s i f i c a t i o n i n w h i c h t h e s e a n d o t h e r g e n e r a o ft h e b a c t e r i a w e r e s e p a r a t e d f r o m e a c h o t h e r a n d g r o u p e d r e -s p e c t i v e l y w i t h s u p p o s e d l y s i m i l a r f o r m s b e l o n g i n g t o t h e b l u e -g r e e n A l g a e .

P e r h a p s t h e m o s t s i g n i f i c a n t b a c t e r i a l c l a s s i f i c a t i o n a f t e r t h a t

o f E h r e n b e r g w a s t h e s y s t e m p r o p o s e d b y Z o p f ( 1 8 8 3 - 5 ) . Her e t a i n e d a d i s t i n c t g r o u p f o r t h e s p h l e r i c a l b a c t e r i a ( C o c c a c e a e ) ,r e u n i t e d t h e r o d s a n d t h e s p i r a l s ( B a c t e r i a c e a e ) ; a n d i n t r o d u c e d

t h e g r o u p s L e p t o t h r i c e a e a n d C l a d o t h r i c e a e f o r t h e f i l a m e n t o u sf o r m s . H i s g e n e r a a r e t a b u l a t e d b e l o w . T h e m o s t i m p o r t a n t

a d v a n c e i n t h i s c l a s s i f i c a t i o n w a s t h e d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n t h es p o r e - f o r m i n g o r g a n i s m s ( B a c i l l u s ) a n d t h e n o n - s p o r e - f o r m e r s( B a c t e r i u m ) .

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5 0 8 THE F A M I L I E S AND GENERA O F THE B A C T E R I A

ZOPF'S CLASSIFICATION

I . C O C C A C E A E

( S p h e r i c a l e l e m e n t s , n o s p o r e s , d i v i s i o n i n o n e o r s e v e r a l p l a n e s )1 . S t r e p t o c o c c u s . ( C h a i n s )2 . M e r i s m o p e d i a . ( P l a t e s )3 . S a r c i n a . ( P a c k e t s )

4 . M i c r o c o c c u s . ( I r r e g u l a r m a s s e s )5 . A s c o c o c c u s . ( S i m i l a r t o M i c r o c o c c u s , b u t s h o w i n g

m a r k e d z o o g l e a f o r m a t i o n )

I I . B A C T E R I A C E A E

( C o c c i , s t r a i g h t o r c u r v e d r o d s a n d s t r a i g h t o r s p i r a l f i l a m e n t s ,l a t t e r n e v e r s h o w i n g d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n b a s e a n d a p e x ,

d i v i * i o n i n o n e p l a n e )

1 . B a c t e r i t u m . ( C o c c i a n dr o d s w i t h o u t

s p o r e s )2 . S p i r i l l u m . ( S p i r a l s w i t h o u t s p o r e s )3 . V i b r i o . ( S p i r a l s w i t h s p o r e s )4 . L e u c o n o s t o c . ( C o c c i a n d r o d s , f o r m e r s h o w i n g s p o r e

f o r m a t i o n )5 . B a c i l l u s . ( C o c c i a n d r o d s w i t h s p o r e s )6 . C l o s t r i d i u m . ( L i k e B a c i l l u s , b u t s p o r e s i n s p i n d l e -

s h a p e d e l e m e n t s )

I I I . L E P T O T H R I C E A E

( C o c c i o r r o d s , t h r e a d s o r s p i r a l s , t h r e a d s s h o w i n g d i f f e r e n t i a -

t i o n b e t w e e n b a s e a n d a p e x , n o s p o r e s . )1 . C r e n o t h r i x . ( T h r e a d s w i t h s h e a t h , c e l l s w i t h o u t s u l -

p h u r , w a t e r f o r m s )2 . B e g g i a t o a . ( T h r e a d s w i t h o u t s h e a t h , c e l l s w i t h

s u l p h u r g r a n u l e s , w a t e r f o r m s )3 . P h r a g m i d i o t h r i x . ( C e l l s w i t h o u t s h e a t h , s e g m e n t a t i o n

p r o n o u n c e d , c e l l s w i t h o u t s u l p h u r , w a t e r f o r m s )4 .

L e p t o t h r i x . ( T h r e a d s ,w i t h o r w i t h o u t s h e a t h , s e g m e n -

t a t i o n n o t p r o n o u n c e d , c e l l s w i t h o u t s u l p h u r )

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R E P O R T O F C O M M I T T E E

I V . C L A D O T H R I C E A E

( C o c c i , r o d s , t h r e a d s o r s p i r a l s , t h r e a d s s h o w i n g f a l s e b r a n c h -i n g . No s p o r e s )

1 C l a d o t h r i xVan T i e g h e m a n d d e B a r y l a i d e v e n m o r e s t r e s s o n s p o r e

f o r m a t i o n , d i v i d i n g t h e b a c t e r i a s h a r p l y i n t o a n e n d o s p o r o u s

a n d a n a r t h r o s p o r o u s s e r i e s . H u e p p e f o l l o w e d Z o p f ' s c l a s s i f i c a -t i o n q u i t e c l o s e l y , i n t r o d u c i n g t h e g e n e r a S t a p h y l o c o c c u s a n d

L e u c o n o s t o c a m o n g t h e C o c c a c e a e , s e p a r a t i n g t h e s p i r a l f o r m

u n d e r t h e g r o u p - h e a d i n g S p i r o b a c t e r i a c e a e , a n d r e a r r a n g i n g

t h e g e n e r a u n d e r t h i s h e a d a s f o l l o w s :

S P I R O B A C T E R I A C E A E

1 . S p i r o c h a e t a . ( W i t h o u t e n d o s p o r e s )

2 . S p i r i l l u m . ( W i t h e n d o s p o r e s )

3 . V i b r i o . ( W i t h e n d o s p o r e s , a n d c h a n g e o f f o r m i n s p o r e

f o r m a t i o n )

T h e s a m e g e n e r a l p l a n o f c l a s s i f i c a t i o n , b a s e d o n c e l l f o r m

a n d s p o r e p r o d u c t i o n , w a s c a r r i e d a s t e p f u r t h e r b y L e h m a n n a n d

Neumann i n 1 8 9 6 . T h e f o l l o w i n g o u t l i n e i s f r o m t h e 1 9 0 4e d i t i o n o f t h e i r w o r k .

I . C O C C A C E A E

1 . S t r e p t o c o c c u s . ( D i v i d i n g i n o n e p l a n e )2 . S a r c i n a . ( D i v i d i n g i n t h r e e p l a n e s )3 . M i c r o c o c c u s . ( I r r e g u l a r d i v i s i o n , i n c l u d i n g a l l b u t

c l e a r l y m a r k e d c h a i n s a n d p a c k e t s )

I I . B A C T E R I A C E A E

1 . B a c t e r i u m . ( W i t h o u t e n d o g e n o u s s p o r e s , r o d s u s u a l l y0 . 8 - 1 . 0 , u i n d i a m e t e r )

2 . B a c i l l u s . ( W i t h e n d o g e n o u s s p o r e s , r o d s o f t e n m o r e

t h a n l . O u 1 i n d i a m e t e r )

I I I . S P I R I L L A C E A E

1 . V i b r i o . ( S h o r t , r i g i d , s l i g h t l y c u r v e d c e l l s , w i t h 1 t o 2

p o l a r f l a g e l l a )

5 0 9

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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D  ownl   o

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5 1 0 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

2 . S p i r i l l u m . ( L o n g r i g i d s p i r a l c e l l s , w i t h l o p h o t r i c h i c

f l a g e l l a )3 . S p i r o c h a e t a . ( L o n g f l e x i b l e s p i r a l c e l l s , f l a g e l l a u n -

k n o w n , m o t i l i t y a b c o m p l i s h e d b y a n u n d u l a t i n g

m e m b r a n e )

S U P P L E M E N T A R Y G R O U P

ACTINOMYCETES

T h r e a d - l i k e c e l l s w i t h t r u e b r a n c h i n g , s o m e t i m e s e v e n a r i c h l yb r a n c h i n g m y c e l i u m . Y o u n g c u l t u r e s o f t e n s h o w o n l y n o r m a l

u n b r a n c h e d b a c t e r i a l c e l l s . Many f o r m s s h o w a t e n d e n c y t ot h e f o r m a t i o n o f i r r e g u l a r c l u b b e d c e l l s .

1 . C o r y n e b a c t e r i u m . ( S l e n d e r , o f t e n s l i g h t l y c u r v e d r o d s ,o f t e n w i t h a t e n d e n c y t o c l u b f o r m a t i o n , b r a n c h i n g

r a r e i n y o u n g c u l t u r e s a n d o f t e n d i f f i c u l t t o f i n de v e n i n o l d o n e s . N e i t h e r f l a g e l l a n o r s p o r e sk n o w n . W i t h w e a k s t a i n s s h o w b a r r e d s t a i n i n g .N o t a c i d - f a s t )

2 . M y c o b a c t e r i u m . ( S a m e a s a b o v e e x c e p t f o r t h e f a c tt h a t t h e c e l l s a r e a c i d - f a s t a n d t a k e o r d i n a r y s t a i n sw i t h d i f f i c u l t y , a n d t h a t c l u b f o r m s a r e v e r y r a r eo u t s i d e t h e b o d y )

3 . A c t i n o m y c e s . ( L o n g , m y c e l i a l t h r e a d s , s h o w i n g t r u eb r a n c h i n g . S p o r e s f o r m e d b y f r a g m e n t a t i o n a n d

c r o s s d i v i s i o n o f f i l a m e n t s . Many f o r m s ' p r o d u c e

a m o l d - l i k e a ' e r i a l m y c e l i u m . N o t a c i d - f a s t . Mo-

t i l i t y s o m e t i m e s p r e s e n t . M o s t f o r m s p r o d u c e

a m o l d yo d o r )T h i s o u t l i n e o f L e h m a n n a n d N e u m a n n ' s s e e m s t o u s t h e

m o s t s a t i s f a c t o r y c l a s s i f i c a t i o n t h a t c o u l d b e w o r k e d o u t o n

p u r e l y m o r p h o l o g i c a l g r o u n d s . I n 1 8 9 4 , h o w e v e r , M i g u l a s u g -g e s t e d a new s y s t e m i n w h i c h m o t i l t y w a s u s e d i n s t e a ' d o f s p o r e

f o r m a t i o n a s a s e c o n d a r y b a s i s o f c l a s ' i f i c a t i o n . T h e o u t l i n eb e l o w i s f r o m h i s l a t e r w o r k , S y s t e m . d e r B a k t e r i e n ( 1 9 0 0 ) .

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REPORT OF COMM ITT E

MIGULA'S CLASSIFICATION

O r d e r E u b a c t e r i aC e l l s w i t h o u t n u c l e i , s u l p h u r o r b a c t e r i o p u r p u r i n , c o l o r l e s s

o r b u t s l i g h t l y c o l o r e d , s o m e f o r m s c h l o r o p h y l l - g r e e n .

F a m i l y I . C O C C A C E A E

C e l l s w h e n f r e e s p h e r i c a l , i n d i v i s i o n s o m e t i m e s e l l i p t i c a l .D i v i s i o n i n o n e , t w o o r t h r e e p l a n e s o f s p a c e w i t h o u t p r e v i o u se l o n g a t i o n o f t h e c e l l . M o t i l i t y a n d e n d o s p o r e f o r m a t i o n r a r e .

1 . S t r e p t o c o c c u s . ( S p h e r i c a l c e l l s d i v i d i n g i n o n e p l a n e ,o f t e n r e m a i n i n g a t t a c h e d t o e a c h o t h e r t o f o r m

p a i r s o r c h a i n s . Z o o g l e a - l i k e s h e a t h o r c a p s u l ec o m m o n . N o n - m o t i l e . No e n d o s p o r e s )

2 . M i c r o c o c c u s . ( D i v i s i o n i n t w o p l a n e s , s o m e t i m e s

f o r m i n g b a n d s o f c e l l s . N o n - m o t i l e , e n d o s p o r e s

p r o b a b l y a b s e n t )3 . S a r c i n a . ( D i v i s i o n i n t h r e e p l a n e s a t r i g h t a n g l e s t o

e a c h o t h e r , f o r m i n g p a c k e t s w h e n t h e c e l l s r e m a i r ra t t a c h e d t o e a c h o t h e r . N o n - m o t i l e . E n d o s p o r e

f o r m a t i o n d o u b t f u l )4 . P l a n o c o c c u s . ( D i v i s i o n i n t w o p l a n e s . F l a g e l l a

p r e s e n t , u s u a l l y 1 t o 2 i n n u m b e r . No e n d o s p o r e s

k n o w n )

5 . P l a n o s a r c i n a . ( D i v i s i o n i n t h r e e p l a n e s , p a i r s a n d

t e t r a d s u s u a l l y s e e n r a t h e r t h a n p a c k e t s . F l a g e l l ap r e s e n t , u s u a l l y o n e t o e a c h c e l l . No e n d o s p o r e s )

F a m i l y I I . B A C T E R I A C E A E

C e l l s c y l i n d r i c a l r o d s i n f r e e c o n d i t i o n , d i v i d i n g i n a p l a n ea t r i g h t a n g l e s t o t h e i r l e n g t h . S h o r t - c e l l e d f o r m s may b e d i s -t i n g u i s h e d f r o m c o c c i b y e l o n g a t i o n b e f o r e d i v i s i o n . C e l l s mayr e m a i n u n i t e d f o r m i n g l o n g o r s h o r t t h r e a d s . No s h e a t h .

1 . B a c t e r 7 i u m . ( N o f l a g e l l ; a . S o m e f o r m s p o r e s , o t h e r sd o n o t )

5 1 1

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

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r  g /  

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5 1 2 T H E F A M I L I E S AND G 1 i N E R A O F T H E B A C T E R I A

2 . B a c i l l u s . ( P e r i t r i c h i c f l a g e l l a . S p o r e f o r m a t i o n

c o m m o n )3 . P s e u d o m o n a s . ( P o l a r f l a g e l l a , 1 t o 1 0 i n n u m b e r .

E n d o s p o r e s i n s o m e f o r m s )

F a m i l y I I I . S P I R I L L A C E A E

C e l l s m o r e o r l e s s s p i r i l l y c u r v e d , d i v i s i o n i n o n e p l a n e a t r i g h ta n g l e s t o l o n g a x i s . S p o r e f o r m a t i o n r a r e . M o s t f o r m s m o t i l e ,w i t h p o l a r f l a g e l l a .

1 . S p i r o s o m a . ( B r o a d r i g i d c e l l s ,n o n - m o t i l e , f r e e o r i ns m a l l z o o g l e a g r o u p s )

2 . M i c r o s p i r a . ( C e l l s u s u a l l y c o m m a - o r s a u s a g e -s h a p e d , m o t i l e w i t h o n e o r r a r e l y 2 t o 3 p o l a r f l a g e l l a .E n d o s p o r e s n o t o b * s e r v e d )

3 . S p i r i l l u m . ( L o n g o r s h o r t s p i r a l s , l o p h o t r i c h i cf l a g e l l a , s p o r e s s o m e t i m e s o b s e r v e d )

4 . S p i r o c h a e t a . ( S l e n d e r s p i r a l c e l l s , g e n e r a l l y l o n ga n d f l e x i b l e , s h o w i n g s e r p e n t i n e a n d s c r e w - l i k em o t i o n s . O r g a n s o f m o t i l i t y u n k n o w n . S p o r e s

n o t o b s e r v e d )

F a m i l y I V . C H L A M Y D O B A C T E R I A C E A E

C y l i n d r i c a l c e l l s a r r a n g e d i n t h r e a d s w i t h s h e a t h . R e p r o -

d u c t i o n b y c o n i d i a w h i c h a r i s e d i r e c t l y f r o m t h e v e g e t a t i v ec e l l s a n d d e v e l o p i n t o new t h r e a d s w i t h o u t a n y r e s t i n g s t a g e .

1 . C h l a m y d o t h r i x . ( U n b r a n c h e d f i l a m e n t s , s e g m e n t s

o f t e n d e m o n s t r a b l e b y t h e u s e o f r e a g e n t s . C o n -

n i d i a n o n - m o t i l e )

2 . C r e n o t h r i x . ( U n b r a n c h e d f i l a m e n t s w i t h d i f f e r e n t i a -t i o n b e t w e e n b a s e a n d a p e x . S h e a t h t h i c k a n d i ni r o n w a t e r s o f t e n p e r m e a t e d w i t h h y d r a t e o f i r o n .C e l l s c y l i n d r i c o r f l a t d i s c o i d a l , c o n i d i a n o n - m o t i l e )

3 . P h r a g m i d i o t h r i x . ( V e r y l o n g t h r e a d s w i t h d e l i c a t es h e a t h . C o n i d i a n o n - m o t i l e )

4 . S p h a e r o t i l u s . ( C e l l s i n d i c h o t o m o u s l y b r a n c h e d

t h r e a d s , c o n i d i a m o t i l e )

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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REPORT OF COMMITTEE

O r d e r T h i o b a c t e r i a

C e l l s w i t h n o n u c l e u s b u t w i t h i n c l u s i o n s o f s u l p h u r , c o l o r l e s so r c o l o r e d r e d , r o s e o r v i o l e t w i t h b a c t e r i o p u r p u r i n . N e v e r

g r e e n .T h i s o r d e r i n c l u d e s t h e f a m i l i e s B e g g i a t o a c e a e ( g e n e r a T h i o -

t h r i x a n d B e g g i a t o a ) R h o d o b a c t e r i a c e a e ( g e n e r a T h i o c y s t i s ,T h i o c a p s a , T h i o s a r c i n a , L a m p r o y s t i s , T h i o p e d i a , A m o e b o b a c t e r ,

T h i o t h e c e , T h i o d i c t y o n , T h i o p o l y c o c c u s c h r o m a t i u m , R h a b d o -

c h r o m a t i u m a n d T h i o s p i r i l l u m ) i n t o t h e c l a s s i f i c a t i o n o f w h i c h

w e n e e d n o t e n t e r h e r e .

An e v e n m o r e e l a b o r a t e m o r p h o l o g i c a l c l a s s i f i c a t i o n o f t h eb a c t e r i a i s t h a t s u g g e s t e d b y A . F i s c h e r i n 1 8 9 5 , a n d l a t e r e l a b o -r a t e d a n d a l t e r e d i n s u c c e s s i v e e d i t i o n s o f h i s V o r l e s u n g e n u b e r

B a k t e r i e n . T h e o u t l i n e b e l o w i i s t a k e n f r o m C o p p e n J o n e s 't r a n s l a t i o n o f t h e l a t t e r w o r k ( F i s c h e r , 1 9 0 0 ) .

O r d e r I . H a p l o b a c t e r i n a e

V e g e t a t i v e p h a s e u n i c e l l u l a r , s p h e r i c a l , c y l i n d r i c a l , o r s p i r a l l yt w i s t e d ; i s o l a t e d o r u n i t e d i n c h a i n s o r c l u s t e r s .

F a m i l y I . C O C C A C E A E

V e g e t a t i v e c e l l s p h e r i c a l .

S u b - f a m i l y I . A l l o c o c c a c e a e

P l a n e s o f f i s s i o n w i t h o u t d e f i n i t e s e q u e n c e ; n o p r o n o u n c e d

c o l o n i e s o r g r o w t h - f o r m s , c e l l s i s o l a t e q d o r i n s h o r t c h a i n s o ri r r e g u l a r c l u s t e r s .

G e n u s M i c r o c o c c w s C o h n . N o n - m o t i l e . I n c l u d e s m o s t

c o c c l , t h e p a t h o l o g i c a l ' s t a p h y l o c o c c i , ' e t c .

G e n u s P l a n o c o c c u M i g u l a . M o t i l e .

S u b - f a m i l y 2 . H o m o c o c c a c e a e

P l a n e s o f f i s s i o n i n d e f i n i t e s e q u e n c e .G e n u s S a r c i n a G o o d s i r . T h r e e p l a n e s o f d i v i s i o n a t r i g h t

a n g l e s t o e a c h o t h e r . C u b i c a l c o l o n i e s , n o n - m o t i l e .G e n u s P l a n o s a r c i n a M i g u l a . S i m i l a r t o S a r c i n a , b u t

m o n o t r i c h o u s , c i l i a t e , a n d m o t i l e .

5 1 3

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

r  g /  

D  ownl   o

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7/27/2019 J. Bacteriol. 1917 Winslow 505 66

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5 1 4 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

G e n u s P e d i o c o c c u s L i n d n e r . Two p l a n e s o f f i s s i o n ,

a l t e r n a t e a n d a t r i g h t a n g l e s . M i c r o c o c c u s t e t r a g e n u t sT h i o p e d i a ( a s u l p h u r o r g a n i s m ) , a n d p r o b a b l y s o m e

s p e c i e s u s u a l l y t e r m e d M i c r o c o c c u s .

G e n u s S t r e p t o c o c c u s B i l l r o t h . P l a n e s o f f i s s i o n p a r a l l e l ,g i v i n g r i s e t o c h a i n s ; t h e p a t h o l o g i c a l S t r e p t o c o c c i a n d

L e u c o n o s t o c .

F a m i l y 2 . B A C I L L A C E A E

V e g e t a t i v e c e l l s t r a i g h t , c y l i n d r i c a l , e l l i p s o i d a l o r e g g - s h a p e d ;v e r y s h o r t f o r m s d i f f i c u l t t o d i s t i n g u i s h f r o m c o c c i . F i s s i o na l w a y s t r a n s v e r s e .

S u b - f a m i l y I . B a c i l l e a e

S p o r e - f o r m i n g r o d s c y l i n d r i c a l , u n c h a n g e d .

G e n u s B a c i l l u s C o h n . N o n - m o t i l e . B . a n t h r a c i s , B .

d i p h t h e r i a e , e t c .

G e n u s B a c t r i n i u m A . F i s c h e r . M o t i l e , m o n o t r i c h o u s ,

w i t h t e r m i n a l c i l i u m : i n c l u d e s p r o v i s i o n a l l y a l l m o n o -

t r i c h o u s r o d s w h o s e s p o r e s a r e a s y e t u n k n o w n , e . g . ,B . p y o c y a n e u s .

G e n u s B a c t r i l l u m A . F i s c h e r . M o t i l e , w i t h l o p h o t r i c h o u sc i l i a t i o n . I n c l u d e s p r o v i s i o n a l l y B . c y a n o g e n u s , a n d

many o t h e r s p o r e l e s s f o r m s .G e n u s B a c t r i d i u m A . F i s c h e r . M o t i l e , p e r i t r i c h o u s , i n

s o m e s p o r e s a s . y e t u n k n o w n . V e r y n u m e r o u s r e p r e -s e n t a t i v e s , e . g . B . s u b t i l i s , B . m e g a t h e r i u m , B . v u l g a r i s( o l d g e n u s P r o t e u s ) , B . t y p h i , a n d B . c o l i .

S u b - f a m i l y 2 . C l o s t r i d i e a e

R o d s s p i n d l e - s h a p e d d u r i n g s p o r u l a t i o n .G e n u s C l o s t r i d i u m P r a z m o w s k i . M o t i l e , p e r i t r i c h o u s ;

i n c l u d e s s o m e o f t h e b u t y r i c b a c t e r i a . G e n e r a w i t h

m o n o t r i c h o u s a n d l o p h o t r i c h o u s c i l i a t i o n a r e u n k n o w n

a s y e t .

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

r  g /  

D  ownl   o

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REPORT OF COMMLTTEE'51

S u b - f a m i l y 3 . P l e c t r i d i e a e

R o d s d r u m s t i c k - s h a p e d d u r i n g s p o r u l a t i o n .G e n u s P l e c t r i d i u m A . F i s c h e r . M o t i l e , p e r i t r i c h o u s ;

s o m e b u t y r i c b a c t e r i a , t h e o r g a n i s m c a u s i n g t e t a n u s ,a n d a m e t h a n e f e r m e n t e r .

F a m i l y 3 . S P I R I L L A C E A E

V e g e t a t i v e c e l l c y l i n d r i c a l , b u t s p i r a l l y t w i s t e d . F i s s i o n a l w a y st r a n s v e r s e .

G e n u s V i b r i o M i l l e r a n d L o f f l e r . V e r y s l i g h t l y c u r v e d

r o d s , ' c o m m a ' - s h a p e d ; m o t i l e , m o n o t r i c h o u s . V i b r i oc h o l e r a e a s i a t i c a e a n d n u m e r o u s o t h e r v i b r i o s o f f r e s ha n d s a l t w a t e r .

G e n u s S p i r i l l u m E h r e n b e r g . C y l i n d r i c a l c e l l s t w i s t e d i na n o p e n s p i r a l ; m o t i l e , l o p h o t r i c h o u s . S p i r i l l u m u n -

d u l a , S p . r u b r u m .

G e n u s S p i r o c h a e t a E h r e n b e r g . C e l l s l o n g a n d a t t e n u a t e d ,s p i r a l l y t w i s t e d w i t h n u m e r o u s t u r n s ; c i l i a u n k n o w n ;

t h e c e l l m e m b r a n e i s p e r h a p s y i e l d i n g . S p i r o c h a e t aO b e r m e i e r i ( r e m i t t e n t f e v e r ) .

O r d e r 2 . T r i c h o b a c t e r i n a e

V e g e t a t i v e p h a s e a n u n b r a n c h e d o r b r a n c h e d f i l a m e n t o r c h a i n

o f c e l l s , t h e i n d i v i d u a l m e m b e r s o f w h i c h b r e a k o f f a s s w a r m -

s p o r e s ( g o n i d i a ) .

F a m i l y I . T R I C H O B A C T E R I A C E A E( a ) F i l a m e n t s n o n - m o t i l e , r i g i d , e n c l o s e d i n a s h e a t h .

G e n u s C r e n o t h r i x C o h n . F i l a m e n t s u n b r a n c h e d a n d d e -v o i d o f s u l p h u r g r a n u l e s .

G e n u s T h i o t h r i x W i n o g r a d s k y . T h e s a m e , b u t c o n t a i n i n g

s u l p h u r g r a n u l e s .G e n u s C l a d o t h r i x C o h n . F i l a m e n t s b r a n c h e d , f a l s e

d i c h o t o m y ( i n c l u d e s S p h a e r o t i l u s ) .( b ) F i l a m e n t s m o t i l e , w i t h o s c i l l a t i n g a n d g l i d i n g m o v e m e n t s ,

a n d d e v o i d o f a s h e a t h .G e n u s B e g g i a t o a T r e v i s a n . C o n t a i n i n g s u l p h u r .

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REPORT OF COMMIE

7 . S y m p t o m a t i c A n t h r a x a n d B u t y r i c A c i d g r o u p .

D i f f e r s f r o m p r e c e d i n g g r o u p i n f o r m i n g c l o s t r i d i u ms p o r e s8 . T e t a n u s g r o u p . D i f f e r s f r o m p r e c e d i n g g r o u p s i n

f o r m i n g d r u m s t i c k s p o r e s9 . P r o t e u s g r o u p . A e r o b e s o r f a c u l t a t i v e a n a e r o b e s o f

m e d i u m s i z e d e c o l o r i z e d o r i r r e g u l a r l y s t a i n e d b y

G r a m . No s p o r e s . C o l o n i e s r e s e m b l e t h o s e o fp r e c e d i n g g r o u p s i n s h o w i n g a m o e b o i d o r s t e l l a t eo u t g r o w t h s s o m e t i m e s s e p a r a t i n g a s d a u g h t e r

c o l o n i e s ; a l s o i n p r o d u c i n g m a l o d o r o u s d e c o m p o s i -

t i o n o f p r o t e i n . C e l l s v a r y f r o m c o c c o i d f o r m s t ol o n g , s o m e t i m e s t w i s t e d f i l a m e n t s

S u p p l e m e n t a r y g r o u p : l i q u e f y i n g , p a t h o g e n i c

f o r m s

1 0 . F l u o r e s c e n t g r o u p . N o n - s p o r e - b e a r i n g b a c i l l i , g e n e r -a l l y o f m e d i u m s i z e . G r a m - n e g a t i v e

1 1 . P i g m e n t - f o r m i n g g r o u p . A s o m e w h a t a r t i f i c i a l g r o u p

i n c l u d i n g r e d , b r o w n , y e l l o w , b l u e , a n d . v i o l e tc h r o m o g e n s

1 2 . W a t e r B a c i l l i . E a s i l y c u l t i v a b l e s a p r o p h y t i c b a c i l l io f m e d i u m s i z e , n o n - s p o r e - f o r m i n g , G r a m - n e g a t i v e ,

u s u a l l y m o t i l e a n d g e l a t i n - l i q u e f y i n g . ( R o o t n o d u l e

b a c t e r i a a n d p l a n t p a t h o g e n s i n c l u d e d )S u p p l e m e n t a r y g r o u p : m a r i n e p h o s p h o r e s c e n t

f o r m s , o f t e n c u r v e d r o d s1 3 . N i t r o b a c t e r i a . N i t r o s o m o n a s a n d N i t r o b a c t e r t y p e s .

( N i t r o g e n f i x e r s o f t h e s o i l a l s o i n c l u d e d )1 4 . A e r o g e n e s a n d R h i n o s c l e r o m a g r o u p . N o n - m o t i l e ,

n o n - s p o r e - b e a r i n g , n o n - l i q u e f y i n g ,G r a m - n e g a t i v e

b a c i l l i o f m e d i u m s i z e , u s u a l l y p l u m p . E a s i l y c u l -t i v a b l e . F a c u l t a t i v e a n a e r o b e s . T e n d e n c y t o c a p -

s u l e f o r m a t i o n . S u r f a c e c o l o n i e s o n g e l a t i n d r o p -l i k e

S u p p l e m e n t a r y g r o u p : A c e t i c a n d l a c t i c a c i db a c t e r i a , a n d b a c t e r i a o f c h e e s e a n d s l i m y f e r -

m e n t a t i o n

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THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

t h a n o x i d a t i o n o r d e n i t r i f i c a t i o n . T h e y a r e r o d s o r c o c c i , p e r i -

t r i c h o u s w h e n p o s s e s s i n g f l a g e l l a a t a l l , a n d a m o n g t h e m a r ef o u n d a l l t h e c o m m o n e r p u t r e f a c t i v e a n d p a r a s i t i c t y p e s .

I n g e n e r a l t h e b a c t e r i a w h i c h d e r i v e t h e i r l i f e e n e r g y f r o m i n o r -g a n i c s o u r c e s a r e c l e a r l y m o s t p r i m i t i v e , w h i l e J e n s e n . c o n s i d e r st h o s e f o r m s w h i c h d e r i v e t h e i r e n e r g y f r o m c a r b o h y d r a t e s a n d

t h e i r n i t r o g e n f r o m i n o r g a n i c n i t r o g e n c o m p o u n d s a s c o m i n g

n e x t , t h e t y p e s r e q u i r i n g n i t r o g e n i n o r g a n i c f o r m b e i n g t h e

h i g h e s t . He p o i n t s o u t t h a t t h e o p p o r t u n i t y t o u t i l i z e s u c h

s u b s t a n c e s a s m i l k s u g a r a n d u r e a m u s t n e c e s s a r i l y h a v e c o m e

o n l y i n r e l a t i v e l y r e c e n t g e o l o g i c t i m e , a n d t h a t human p a t h o -g e n s m u s t b e a m o n g t h e y o u n g e s t o f b a c t e r i a l t y p e s .R e s t i n g i n t h e m a i n o n a d e t a i l e d c o n s i d e r a t i o n o f t h o s e

m e t a b o l i c p r o c e s s e s , J e n s e n d i v i d e s t h e C e p h a l o t r i c h i n a e i t i t os e v e n a n d t h e P e r i t r i c h i n a e i n t o f o u r f a m i l i e s . T h e f i r s t s e r i e s- b e g i n s w i t h t h e O x y d o b a c t e r i a c e a e , i n c l u d i n g t h e m o s t p r i m i t i v eM b a c t e r i a , w h i c h o x i d i z e m e t h a n e a n d c a r b o n m o n o x i d , t h e n i t r i -l f l e r s , t h e a c e t i c a c i d b a c t e r i a a n d t h e A z o t o b a c t e r g r o u p . T h e n

f o l l o w s t h e A c t i n o m y c e s f a m i l y w h i c h i n c l u d e s t h e r o o t n o d u l e

b a c t e r i a a n d t h e m y c o b a c t e r i u m ( t u b e r c u l o s i s ) g r o u p . T h e

c o l l o c a t i o n o f t h e l a t t e r f o r m s i s s t a r t l i n g a t f i r s t , b u t t h e i r m o r -

p h o l o g y , t h e i r o x y g e n r e q u i r e m e n t s a n d t h e i r u n i q u e p a t h o -

l o g i c a l r e l a t i o n s , a l m o s t s y m b i o t i c b y c o n t r a s t w i t h t h e q u i c k

t o x i c a c t i o n o f o t h e r p a t h o g e n i c b a c t e r i a , o f f e r s o m e e v i d e n c e o fr e a l r e l a t i o n s h i p . T h e t h i r d , f o u r t h a n d f i f t h f a m i l i e s a r e t h eT h i o b a c t e r i a c e a e ( t h e s u l p h u r b a c t e r i a ) , t h e R h o d o b a c t e r i a c e a e

( t h e r e d o r p u r p l e s u l p h u r b a c t e r i a ) a n d t h e T r i c h o b a c t e r i a c e a e( C l a d o t h r i x , C r e n o t h r i x , B e g g i a t o a , e t c . ) w h i c h a r e c l e a r l y n a t u r a l

g r o u p s . T E h e l a s t t w o f a m i l i e s , t h e L u m i n i b a c t e r i a c e a e a n d

t h e R e d u c i b a c t e r i a c e a e , a r e t y p i c a l l y d e n i t r i f y i n g o r g a n i s m sw h i c h f o r m a c o n n e c t i n g l i n k b e t w e e n t h e p r i m i t i v e o x i d i z i n gb a c t e r i a a n d t h e P m r t r i c h i n a e . T h e y i n c l u d e t h e f l u o r e s c e n tw a t e r b a c t e r i a a n d t h e p h o s p h o r e s c e n t v i b r i o s a n d a t t h e h i g h e re n d o f t h e s e r i e s s u c h t y p e s a s t h e c h o l e r a o r g a n i s m i n w h i c h t h e

a b i l i t y t o s p l i t c o m p l e x p r o d u c t s w i t h t h e f o r m a t i o n o f l a c t i ca c i d a n d i n d o l b e g i n s t o a p p e a r .

T h e s e c o n d o r d e r , t h e P e r i t r i c h i n a e , i s d i v i d e d i n t o f o u r f a m i -

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REPORT OF COMMITTEE

l i e s . T h e f i r s t , t h e A c i d o b a c t e r i a c e a e , i n c l u d e s t h e n o n - s p o r e -

f o r m i n g c a r b o h y d r a t e f e r m e n t i n g t y p e s , among t h e p r i n c i p a l

r e p r e s e n t a t i v e s b e i n g t h e c o l o n - t y p h o i d g r o u p a n d p r a c t i c a l l ya l l t h e c o c c i . H i s s e c o n d f a m i l y , t h e A l k a l i b a c t e r i a c e a e , s h o w s

a h i g h e r d e v e l o p m e n t o f t h e p o w e r o f d e c o m p o s i n g n i t r o g e n o u sb o d i e s , a n d i n c l u d e s t h e l i q u e f y i n g p r o t e u s f o r m s , t h e a c t i v e l yl i q u e f y i n g a e r o b i c s p o r e f o r m e r s a n d c e r t a i n u r e a f e r m e n t e r s .T h e l a s t t w o f a m i l i e s , t h e B u t y r i b a c t e r i a c e a e a n d t h e P u t r i b a c -

t e r i a c e a e , a r e m a d e u p o f t h e s t r i c t a n a e r o b e s .T h e b r o a d o u t l i n e s o f t h i s c l a s s i f i c a t i o n a r e h i g h l y s u g g e s t i v e ,

a n d t h e e m p h a s i s o n b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s i s a l o n g s t e p i n

t h e r i g h t d i r e c t i o n . When o n e s t u d i e s t h e f a m i l i e s a n d g e n e r ai n d e t a i l , h o w e v e r , t h e r e s u l t i s s o m e w h a t d i s a p p o i n t i n g . P r o -

f e s s o r J e n s e n r i d e s h i s p h y s i o l o g i c a l p r i n c i p l e much h a r d e r t h a n

e v e n M i g u l a d i d h i s m o r p h o l o g i c a l o n e , a n d m a k e s n o a t t e m p t

a t a j u d i c i a l c o n s i d e r a t i o n o f t h e g r o u p i n g o f common c h a r a c t e r sw h i c h s h o u l d m a r k n a t u r a l b i o l o g i c a l s u b d i v i s i o n s . H i s d i s r e -g a r d o f t h e r u d i m e n t a r y p r i n c i p l e s o f t e r m i n o l o g y i s a b s o l u t e .He c o i n s new n a m e s f o r w e l l e s t a b l i s h e d g r o u p s w i t h e n t i r ef r e e d o m , a c c o r d i n g t o t h e s i m p l e p r i n c i p l e t h a t t h e n a m e s o fr o d f o r m s w i t h p o l a r f l a g e l l a s h o u l d e n d i n m o n a s , o r r o d f o r m s

w i t h p e r i t r i c h i c f l a g e l l a i n b a c t e r i u m , o r s p o r e - b e a r i n g r o d s i nb a c i l l u s , e t c . , a n d w i t h t h e s e s u f f i x e s h e c o m p o u n d s r o o t s e x -p r e s s i n g t h e c h e m i c a l a c t i v i t y o f t h e o r g a n i s m s c o n c e r n e d .T h u s f o r e x a m p l e h e c h a n g e s A z o t o b a c t e r t o A z o t o m o n a s a n d

M y c o b a c t e r i u m t o M y c o m o n a s , a n d u p s e t s a l m o s t a l l t h e g e n e r i cn a m e s o f t h e r e d s u l p h u r b a c t e r i a i n p u r s u a n c e o f t h i s p l a n .

F i n a l l y , J e n s e n n o w h e r e g i v e s c l e a n - c u t d e f i n i t i o n o f a n y o fh i s g r o u p s , a n d i t i s o f t e n d i f f i c u l t o r i m p o s s i b l e t o d r a w a n y

c l e a r d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e m . T h e o u t l i n e b e l o w r e p r e s e n t s

t h e m o s t c o m p l e t e c h a r a c t e r i z a t i o n w e h a v e b e e n a b l e t o d e r i v ef r o m a c a r e f u l s t u d y o f t h e t e x t .

JENSEN'S CLASSIFICATION

A . O r d e r C e p h a l o t r i c h i n a e

M o n o t r i c h i c o r l o p h o t r i c h i c w h e n f l a g e l l a a r e p r e s e n t . L i f ee n e r g y d e r i v e d m a i n l y f r o m o x i d a t i v e p r o c e s s e s w i t h o u t p r o d u c -

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REPORT OF COMMITTEE

I V . F a m i l y R H O D O B A C T E R I A C E A E

Red s u l p h u r b a c t e r i a . N o n - f i l a m e n t o u s .

1 . R h o d o m o n a s . ( C h r o m a t i u m )

2 . R h a b d o m o n a s . ( R h a b d o c h r o m a t i u m )

3 . R h o d o d i c t y o n . ( T h i o d i c t y o n )4 . A m o e b o m o n a s . ( A m o e b o b a c t e r )5 . R h o d o t h e c e . ( T h i o t h e c e )6 . R h o d o p o l y c o c c u s . ( T h i o p o l y c o c c u s )7 . R h o d o c o c c u s . ( T h i o p e d i a )8 . L a m p r o c y s t i s

9 . R h o d o c y s t i s . ( T h i o p e d i a )

1 0 . R h o d o c a p s a . ( T h i o c a p s a )1 1 . R h o d o s a r c i n a . ( T h i o s a r c i n a )1 2 . R h o d o s p i r i l l u m . ( T h i o s p i r i l l u m )

( G e n e r a a s d e f i n e d b y W i n o g r a d s k y a n d M o l i s c h )

V . F a m i l y T R I C H O B A C T E R I A C E A E

F i l a m e n t o u s w a t e r b a c t e r i a . A l l i r o n b a c t e r i a e x c e p t C l a d o -

t h r i x a n d S p i r o c h a e t a .1 . C l a d o t h r i x . F a l s e b r a n c h i n g , n o s u l p h u r g r a n u l e s

2 . C r e n o t h r i x . No b r a n c h i n g o r s u l p h u r g r a n u l e sA t t a c h e d s t r a i g h t f i l a m e n t s )

3 . B e g g i a t o a . S u l p h u r p r e s e n t . S t r a i g h t u n a t t a c h e d

m o t i l e f i l a m e n t s4 . T h i o t h r i x . S a m e a s p r e c e d i n g b u t a t t a c h e d

5 . L e p t o t h r i x . U n b r a n c h e d s t r a i g h t u n a t t a c h e d f i l a -

m e n t s . No s u l p h u r

6 . S p i r o p h y l l u m . F l a t t e n e d s p i r a l f i l a m e n t s . No b r a n c h -

i n g . No s u l p h u r7 . S p i r o c h a e t a . S l e n d e r a n d f l e x u o u s s p i r a l f i l a m e n t s .

No b r a n c h i n g . No s u l p h u r

V I . F a m i l y L U M I N I B A C T E R I A C E A E

P h o s p h o r e s c e n t a n d f l u o r e s c e n t f o r m s . D e n i t r i f i e r s .1 . D e n i t r o m o n a s . N o n - l i q u e f y i n g , a c t i v e l y - d e n t r i f y i n g

r o d s , u s u a l l y f l u o r e s c e n t

5 2 7

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5 2 8 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

2 . L i q u i d o m o n a s . L i q u e f i e r s

3 . L i q u i d o v i b r i o . S p i r a l f o r m s4 . L i q u i d o c o c c u s . L i q u e f y i n g c o c c i5 . S o l i d o c o c c u s . N o n - l i q u e f y i n g c o c c i

V I I . F a m i l y R E D U C I B A C T E R I A C E A E

S p i r a l f o r m s , a c t i v e l y r e d u c i n g s u l p h a t e s .1 . S o l i d o v i b r i o . S h o r t s p i r a l s . N o n - l i q u e f y i n g

2 . S p i r i l l u m . L o n g e r s p i r a l s

B . O r d e r , P e r i t r i c h i t n a e

P e r i t r i c h i c w h e n f l a g e l l a a r e p r e s e n t . R o d s o r c o c c i . N o t

t y p i c a l l y w a t e r b a c t e r i a . S p l i t t i n g o f c a r b o h y d r a t e s o r a m i n o

a c i d s p l a y s p r i m a r y r o l e i n m e t a b o l i s m r a t h e r t h a n o x i d a t i o n o r

d e n i t r i f i c a t i o n .

I . F a m i l y A C I D O B A C T E R I A C E A E

A e r o b i c o r f a c u l t a t i v e a n a e r o b i c . M e t a b o l i s m o f c a r b o h y -

d r a t e s p r e d o m i n a n t , w i t h p r o d u c t i o n o f a c i d s .1 . D e n i t r o b a c t e r i u m . A c t i v e l y - d e n i t r i f y i n g f o r m s

2 . B a c t e r i u m . Rod f o r m s w h i c h a c t i v e l y f e r m e n t c a r -b o h y d r a t e s a n d f o r m g a s . N o n - l i q u e f y i n g

3 . P r o p i o n i b a c t e r i u m . F o r m s w h i c h p r o d u c e p r o p i o n i ca c i d . N o n - m o t i l e . Do n o t a t t a c k c a s e i n . Form

h y d r o g e n s u l p h i d e f r o m p e p t o n e

4 . C a s e o b a c t e r i u m . A t t a c k c a s e i n . Do n o t f o r m g a s .N o n - m o t i l e . G r o w b e s t u n d e r a n a e r o b i c c o n d i t i o n s

5 . S t r e p t o c o c c u s . C h a i n s o f c o c c i . U s u a l l y n o n - l i q u e f y -i n g . S l i m e f o r m a t i o n common

6 . M i c r o c o c c u s . I r r e g u l a r g r o u p s o f c o c c i . U s u a l l y

l i q u e f y i n g7 . P a c k e t f o r m s

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REPORT OF COMMITTE

I I . F a m i l y A L K A L I B A C T E R I A C E A E

A e r o b i c o r f a c u l t a t i v e a n a e r o b i c ; . M e t a b o l i s m o f n i t r o g e n o u sc o m p o u n d s p r e d o m i n a n t , w i t h p r o d u c t i o n o f a m m o n i a .

1 . L i q u i d o b a c t e r i u m . N o n - s p o r e - f o r m i n g . P r o t e u s - l i k eb a c t e r i a

2 . B a c i l l u s . U s u a l l y f o r m s p o r e s . T y p i c a l l y f e r m e n t

c a r b o h y d r a t e s , a n d r e d u c e n i t r o g e n o u s c o m p o u n d s

w i t h p r o d u c t i o n o f much a m m o n i a . O f t e n f o r m

d i a s t a s e . U s u a l l y n o t i n d o l3 . U r o b a c i l l u s . D e c o m p o s e u r e a a n d r e q u i r e s p e c i a l

a l k a l i n em e d i a f o r d e v e l o p m e n t . U s u a l l y n o n -

l i q u e f y i n g

I I I . F a m i l y B U T Y R I B A C T E R I A C E A E

T y p i c a l l y a n a e r o b i c s p o r e f o r m e r s . A c t i n g l a r g e l y u p o n

c a r b o h y d r a t e s , f o r m i n g a c i d s , p a r t i c u l a r l y b u t y r i c a c i d .1 . B u t y r i b a c i l l u s . A c t i n g p r i m a r i l y u p o n s u g a r s , f o r m -

i n g b u t y r i c a c i d . U s u a l l y c l o s t r i d i a2 . P e c t o b a c i l l u s . A c t i n g p r i m a r i l y u p o n p e c t i n s . U s u -

a l l y l i q u e f i e r s3 . C e l l u l o b a c i l l u s . A c t i n g p r i m a r i l y u p o n c e l l u l o s e .P l e c t r i d i a

I V . F a m i l y P U T R I B A C T E R I A C E A E

T y p i c a l l y a n a e r o b i c s p o r e f o r m e r s . A c t i n g l a r g e l y u p o n

p r o t e i n s , b r i n g i n g a b o u t p u t r e f a c t i v e c h a n g e s .

1 . P u t r i b a c i l l u s . N o t f o r m i n g a n e x o t o x i n

2 . B o t u l o b a c i l l u s . P r o d u c i n g a n e x o t o x i n . P l e c t r i d i aS

I I . PRINCIPLES OF BOTANICAL NOMENCLATURE

T h e c h i e f a i m o f t e r m i n o l o g y i s t o g i v e a n o b j e c t , - i n b i o l o g y a

k i n d o f a n i m a l o r p l a n t - a s i n g l e d e f i n i t e n a m e . S o i m p o r t a n t i s t h i st h a t b o t h b o t a n i s t s a n d z o o l o g i s t s h a v e , i n i n t e r n a t i o n a l c o n g r e s s ,e s t a b l i s h e d r u l e s o f n o m e n c l a t u r e d e s i g n e d t o a t t a i n i t . W i t h o u t s u c h

r u l e s a g r e e m e n t a s t o n o m e n c l a t u r e i s i m p o s s i b l e , a n d a l t h o u g h t h e

5 2 9

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REPORT OF COMMITTEE

t h a t t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e s r e f e r r e d ' t o h a v e b e e n f o r m u l a t e d ; a n d

i t i s t o t h e I n t e r n a t i o n a l R u l e s o f B o t a n i c a l N o m e n c l a t u r e ' ( 1 9 1 0 )

t h a t w e a s b a c t e r i o l o g i s t s s h o u l d n a t u r a l l y t u r n f o r g u i d a n c e .L e a v i n g o u t a g r e a t many m i n o r r u l e s a n d r e c o m m e n d a t i o n s , t h e

m o s t i m p o r t a n t o f t h e r u l e s w h i c h w o u l d a f f e c t b a c t e r i o l o g i c a l p r a c -t i c e may b e c i t e d a s f o l l o w s .

C h a p . I , A r t . 7 . " S c i e n t i f i c n a m e s a r e i n L a t i n f o r a l l g r o u p s . "

C h a p . I I , A r t . 1 0 . " E v e r y i n d i v i d u a l p l a n t b e l o n g s t o a s p e c i e s( s p e c i e s ) , e v e r y s p e c i e s t o a g e n u s ( g e n u s ) , e v e r y g e n u s t o a f a m i l y

( f a m i l i a ) , e v e r y f a m i l y t o a n o r d e r ( o r d o ) , e v e r y o r d e r t o a c l a s s ( c l a s s i s ) ,

e v e r y c l a s s t o a d i v i s i o n ( d i v i s i o ) . "C h a p . I I I , S e c t . 1 , A r t . 1 5 . " E a c h n a t u r a l g r o u p o f p l a n t s c a n

b e a r i n s c i e n c e o n l y o n e v a l i d d e s i g n a t i o n , n a m e l y t h e o l d e s t , p r o v i d e dt h a t i t i s i n c o n f o r m i t y w i t h t h e r u l e s o f N o m e n c l a t u r e a n d t h e c o n -

d i t i o n s l a i d d o w n i n a r t i c l e s 1 9 a n d 2 0 o f S e c t i o n 2 . "

1 "The I n t e r n a t i o n a l R u l e s o f B o t a n i c a l N o m e n c l a t u r e , A d o p t e d b y t h e I n -

t e r n a t i o n a l C o n g r e s s e s o f V i e n n a , 1 9 0 5 a n d B r u s s e l s , 1 9 1 0 " w e r e p u b l i s h e d i n

F r e n c h , G e r m a n , a n d E n g l i s h i n t h e s a m e v o l u m e b y G u s t a v F i s c h e r , J e n a , 1 9 1 2 .T h e d i s c u s s i o n o f t h e 1 9 0 5 R u l e s i n R h o d o r a ( V o l 9 , n o . 9 9 , p p . 2 9 - 5 2 , M a r c h , 1 9 0 7 ,

P r e s t o n & R o u n d s C o . , P r o v i d e n c e , R . I . ) i s m o r e e a s i l y o b t a i n e d , a n d s e r v e s

t h e m a i n n e e d s o f t h o s e i n t e r e s t e d i n t a x o n o m y .

T h e A m e r i c a n C o d e o f B o t a n i c a l N o m e n c l a t u r e , p u b l i s h e d i n t h e B u l l e t i no f t h e T o r r e y B o t a n i c a l C l u b , ( V o l . 3 4 , p p . 1 6 7 - 1 7 8 , 1 9 0 7 ) i s u s e d b y a l l b u t o n e o ft h e i m p o r t a n t b o t a n i c a l c e n t e r s i n t h e U n i t e d S t a t e s . I t i s a b r i e f e r , s i m p l e r

s e t o f r u l e s f o r m u l a t e d b y a n A m e r i c a n C o m m i s s i o n , b e c a u s e o f c e r t a i n o b j e c -

t i o n s t o t h e V i e n n a r u l e s . T h i s C o m m i s s i o n c h a r a c t e r i z e s a s " t h e h e i g h t o fa r b i t r a r y a c t i o n " t h e V i e n n a r u l i n g t h a t d e s c r i p t i o n s o f a l l new s p e c i e s o r g e n e r a

m u s t b e a c c o m p a n i e d b y a d i a g n o s i s i n t h e L a t i n l a n g u a g e . T h a t d e m a n d w a s

v o t e d d o w n a l s o b y o u r S o c i e t y a t t h e Ne w Haven m e e t i n g i n 1 9 1 6 . T h e c o n -

t e n t i o n t h a t t h e " V i e n n a C o n g r e s s f a i l e d t o r e c o g n i z e t h e p r i n c i p l e o f t y p e s "

a f f e c t s b a c t e r i a l t a x o n o m y l e s s t h a n o t h e r d i v i s i o n s o f t a x o n o m y ; t y p e s p e c i m e n s

c a n n o t b e p r e s e r v e d a s w i t h l a r g e r p l a n t s ; when p o s s i b l e , h o w e v e r , t h e t y p e

s p e c i e s o f a g e n u s h a s b e e n g i v e n i n t h e f o l l o w i n g c l a s s i f i c a t i o n . T h e t h i r d o b -

j e c t i o n o f t h e A m e r i c a n C o m m i s s i o n w a s t o t h e l a r g e " c o n s e r v e n d a " l i s t o f t h e

V i e n n a C o n g r e s s .

T h e s m a l l s i z e o f b a c t e r i a , t h e l a c k o f s a t i s f a c t o r y d i s t i n g u i s h i n g m o r p h o -l o g i c a l c h a r a c t e r s , a n d t h e i n c o m p l e t e n e s s a n d i n d e f i n i t e n e s s o f t h e e a r l y t a x o -

n o m i c c h a r a c t e r i z a t i o n s make i t i m p o s s i b l e t o s e l e c t f o r b a c t e r i a a w o r k a b l e

" p o i n t o f d e p a r t u r e " ( s u c h a s S p e c i e s P l a n t a r u m , 1 7 5 3 , f o r f l o w e r i n g p l a n t s )w i t h o u t l o s i n g a l l t h e o l d c l a s s i c n a m e s i n t h e s e n s e i n w h i c h t h e y a r e g e n e r a l l yu n d e r s t o o d . H a v i n g , t h e r e f o r e , i n t h i s c l a s s i f i c a t i o n a t t e m p t e d t o c o n s e r v et h e s e o l d n a m e s , i t h a s s e e m e d w i s e r t o q u o t e f r o m t h e V i e n n a C o d e , e s p e c i a l l ya s i t i s b e t t e r known among b a c t e r i o l o g i s t s a b r o a d .

5 3 1

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REPORT OF COMMITTE

e i t h e r t o t h e d i v i s i o n c o n t a i n i n g t h e t y p e o f t h e o r i g i n a l g r o u p o r t o

t h e d i v i s i o n c o n t a i n i n g t h e l a r g e s t n u m b e r o f a s p e c i e s . "

A r t . 4 6 . "When t w o o r m o r e g r o u p s o f t h e s a m e n a t u r e a r e u n i t e d ,t h e name o f t h e o l d e s t i s r e t a i n e d . "

A r t . 4 7 . "When a s p e c i e s o r s u b d i v i s i o n o f a s p e c i e s i s d i v i d e d i n t ot w o o r m o r e g r o u p s o f t h e s a m e n a t u r e , i f o n e o f t h e t w o f o r m s w a s

d i s t i n g u i s h e d o r d e s c r i b e d e a r l i e r t h a n t h e o t h e r , t h e name i s r e t a i n e df o r t h a t f o r m . "

A r t . 4 8 . "When a s u b g e n u s o r s e c t i o n o r s p e c i e s i s m o v e d i n t oa n o t h e r g e n u s , w h e n a v a r i e t y o r o t h e r d i v i s i o n o f a s p e c i e s i s m o v e d

i n t o a n o t h e r s p e c i e s , r e t a i n i n g t h e r e t h e s a m e r a n k , t h e o r i g i n a l name

o f t h e s u b g e n u s o r s e c t i o n , t h e f i r s t s p e c i f i c e p i t h e t , o r t h e o r i g i n a l

name o f t h e d i v i s i o n o f t h e s p e c i e s m u s t b e r e t a i n e d o r m u s t b e r e -e s t a b l i s h e d , u n l e s s , i n t h e n e w p o s i t i o n t h e r e e x i s t s o n e o f t h e o b s t a c l e si n d i c a t e d i n t h e a r t i c l e s o f s e c t i o n 7 .

A r t . 4 9 . "When a t r i b e b e c o m e s a f a m i l y , a s u b g e n u s o r a s e c t i o nb e c o m e s a g e n u s , a s u b d i v i s i o n o f a s p e c i e s b e c o m e s a s p e c i e s , o r t h e

r e v e r s e o f t h e s e c h a n g e s t a k e s p l a c e , a n d s p e a k i n g g e n e r a l l y w h e n a

g r o u p c h a n g e s i t s r a n k , t h e e a r l i e s t name ( o r c o m b i n a t i o n o f n a m e s )

r e c e i v e d b y t h e g r o u p i n i t s n e w p o s i t i o n m u s t b e r e g a r d e d a s v a l i d ,i f i t i s i n c o n f o r m i t y w i t h t h e r u l e s , u n l e s s t h e r e e x i s t a n y o f t h e o b -

s t a c l e s i n d i c a t e d i n t h e a r t i c l e s o f s e c t i o n 7 . "

A r t . 5 0 . "No o n e i s a u t h o r i z e d t o r e j e c t , c h a n g e o r m o d i f y a name( o r c o m b i n a t i o n o f n a m e s ) b e c a u s e i t i s b a d l y c h o s e n , o r d i s a g r e e a b l e ,o r a n o t h e r i s p r e f e r a b l e o r b e t t e r k n o w n , o r b e c a u s e o f t h e e x i s t e n c eo f a n e a r l i e r homonym w h i c h i s u n i v e r s a l l y r e g a r d e d a s n o n - v a l i d , o r

f o r a n y o t h e r m o t i v e e i t h e r c o n t e s t a b l e o r o f l i t t l e i m p o r t . " ( S e ea l s o a r t . 5 7 . )

A r t . 5 1 . " E v e r y o n e s h o u l d r e f u s e t o a d m i t a n a m e i n t h e f o l l o w -i n g c a s e s :

" 1 . When t h e n a m e i s a p p l i e d i n t h e p l a n t k i n g d o m t o a g r o u p

w h i c h h a s a n e a r l i e r v a l i d n a m e .

" 2 . When i t d u p l i c a t e s t h e name o f a c l a s s , o r d e r , f a m i l y o r g e n u s ,o r a s u b d i v i s i o n o r s p e c i e s o f t h e s a m e g e n u s , o r a s u b d i v i s i o n o f t h e

s a m e s p e c i e s ." 3 . When i t i s b a s e d o n a m o n s t r o s i t y ." 4 . When t h e g r o u p w h i c h i t d e s i g n a t e s e m b r a c e s e l e m e n t s a l t o -

g e t h e r i n c o h e r e n t , o r w h e n i t b e c o m e s a p e r m a n e n t s o u r c e o f c o n f u s i o no r e r r o r .

" 5 . When i t i s c o n t r a r y t o t h e r u l e s o f s e c t i o n s 4 a n d 6 . "

5 3 5

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THE F A M I L IES AND GENERA OF THE BACTERIA

A r t . 5 3 . "When a s p e c i e s i s m o v e d f r o m o n e g e n u s i n t o a n o t h e r ,

i t s s p e c i f i c e p i t h e t m u s t b e c h a n g e d i f i t i s a l r e a d y b o r n e b y a v a l i ds p e b i e s o f t h e g e n u s . " T h e s a m e r u l e a p p l i e s t o o t h e r t r a n s f e r r e dg r o u p s .

A r t . 5 6 . " I n t h e c a s e s f o r e s e e n i n a r t i c l e s 5 1 t o 5 6 , t h e name t o b e

r e j e c t e d o r c h a n g e d i s r e p l a c e d b y t h e o l d e s t v a l i d n a m e i n t h e g r o u p

i n q u e s t i o n , a n d i n d e f a u l t o f s u c h a o n e a n e w name m u s t b e m a d e . "

C h a p . I V , A r t . 5 8 . " T h e r u l e s o f b o t a n i c a l n o m e n c l a t u r e c a n o n l y

b e m o d i f i e d b y c o m p e t e n t p e r s o n s a t a n i n t e r n a t i o n a l c o n g r e s s c o n -

v e n e d f o r t h e e x p r e s s p u r p o s e . "I n g e n e r a l t h e s e r u l e s a n d t h e o t h e r s n o t h e r e c i t e d s e e m t o u s e n -

t i r e l y r e a s o n a b l e a n d w e l l s u i t e d t o b r i n g s o m e o r d e r i n t o t h e c h a o s o fb a c t e r i o l o g i c a l n o m e n c l a t u r e , a s t h e y h a v e d o n e i n o t h e r b o t a n i c a lf i e l d s . T h e r e q u i r e m e n t o f a L a t i n d i a g n o s i s s e e m s , h o w e v e r , a n

u n n e c e s s a r y o n e , a n d i t i s c e r t a i n l y a r e q u i r e m e n t w h i c h w o u l d n o t

b e r e a d i l y a c c e p t e d b y w o r k i n g b a c t e r i o l o g i s t s .T h e q u e s t i o n a s t o t h e d a t e a t w h i c h v a l i d b a c t e r i o l o g i c a l n o m e n -

c l a t u r e s h a l l b e c o n s i d e r e d t o b e g i n i s o n e o f f u n d a m e n t a l i m p o r t a n c e

i n t h e a p p l i c a t i o n o f t h i s s y s t e m . A s n o t e d a b o v e , t h e I n t e r n a t i o n a lB o t a n i c a l C o n g r e s s e s h a v e e s t a b l i s h e d s u c h d a t e s f o r t h e v a r i o u s g r o u p s

o f h i g h e r p l a n t s , b u t n o t a s y e t f o r t h e b a c t e r i a . E r w i n F . S m i t h ( 1 9 0 5 ) ,

i n h i s s u g g e s t i v e d i s c u s s i o n o f t h e g e n e r a l p r o b l e m s o f b a c t e r i a l c l a s s i -f i c a t i o n , u r g e s t h a t a l l n a m e s s u g g e s t e d p r i o r e i t h e r t o 1 8 7 2 ( t h e d a t e

o f p u b l i c a t i o n o f C o h n ' s c l a s s i c p a p e r ) o r t o 1 8 8 1 ( t h e d a t e o f t h e i n t r o -

d u c t i o n o f s o l i d c u l t u r e m e d i a ) s h o u l d b e c o n s i d e r e d n o m i n a n u d a .

W i t h t h e l a t t e r s u g g e s t i o n we a r e i n g e n e r a l i n a c c o r d . T h e c h a r a c -t e r i z a t i o n s o f b a c t e r i a b e f o r e t h i s d a t e w e r e a l m o s t o f n e c e s s i t y b a s e d

u p o n m i x e d c u l t u r e s , a n d t h e d e s c r i p t i o n s a r e v a g u e a n d p u z z l i n g t o

a d e g r e e . F u r t h e r m o r e , t h e a c c e p t a n c e o f t h e s e e a r l i e r d e s c r i p t i o n sw o u l d r o b u s o f a l m o s t a l l o u r f a m i l i a r n a m e s , a n d g i v e u s s t r a n g e

g e n e r i c a n d s p e c i f i c n a m e s w h i c h i t w o u l d b e i m p o s s i b l e e v e r t o f o r c e

u p o n w o r k e r s i n a p p l i e d b a c t e r i o l o g y . T h e i n t r o d u c t i o n o f a s i m p l em e t h o d o f m a k i n g p u r e c u l t u r e s m a r k s a n a t u r a l p o i n t o f d e p a r t u r ef o r b a c t e r i a l c l a s s i f i c a t i o n ; b u t a s l i g h t l y l a t e r d a t e , 1 8 8 5 , s e e m s t o

f o r m a b e t t e r p o i n t o f d e p a r t u r e , s i n c e t h e i m p o r t a n t c o n t r i b u t i o nw h i c h a p p e a r e d a t t h a t t i m e , Z o p f ' s S p a l t p i l z e , e s t a b l i s h e d a g r o u p o f

b a c t e r i a l g e n e r a w h i c h a r e f o r t h e m o s t p a r t n a t u r a l o n e s , a n d w h i c h

b e a r n a m e s f a m i l i a r t o a l l b a c t e r i o l o g i s t s d o w n t o t h e p r e s e n t d a y .We t h e r e f o r e r e c o m m e n d t o t h e S o c i e t y o f A m e r i c a n B a c t e r i o l o g i s t s :

5 3 6

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REPORT OF COMMITTE

( a ) T h a t t h e I n t e r n a t i o n a l R u l e s f o r B o t a n i c a l N o m e n c l a t u r e b e

a c c e p t e d b y t h e S o c i e t y a s g o v e r n i n g b a c t e r i a l t e r m i n o l o g y , w i t h t h e

e x c e p t i o n t h a t F r e n c h , E n g l i s h o r G e r m a n may b e s u b s t i t u t e d f o rL a t i n i n t h e d i a g n o s i s .

( b ) T h a t t h e d a t e o f p u b l i c a t i o n o f t h e t h i r d e d i t i o n o f Z o p f ' sS p a l t p i l z e b e c o n s i d e r e d . a s t h e d a t e f o r t h e b e g i n n i n g o f b a c t e r i o l o g i c a ln o m e n c l a t u r e f o r t h e p u r p o s e o f d e t e r m i n i n g p r i o r i t y , w i t h t h e e x c e p -

t i o n o f a l i s t o f g e n e r a c o n s e r v a n d a t o b e a d o p t e d b y t h e S o c i e t y a t

i t s 1 9 1 8 m e e t i n g .( c ) T h a t t h e S o c i e t y t a k e s t e p s t o p r e s e n t t h e s e r e c o m m e n d a t i o n s

t o t h e n e x t I n t e r n a t i o n a l B o t a n i c a l C o n g r e s s , a n d i f p o s s i b l e t o s e c u r ef a v o r a b l e a c t i o n t h e r e o n b y t h a t b o d y .

I I I . SYSTEM OF CLASSIFICATION RECOMMENDED BY THE

COMMITTEE: FAMILIES

I t h a s s e e m e d e v i d e n t t o t h e C o m m i t t e e t h a t n o n e o f t h e

s y s t e m s o f c l a s s i f i c a t i o n o u t l i n e d a b o v e g i v e s a s a t i s f a c t o r yp i c t u r e o f t h e r e a l r e l a t i o n s h i p s o f b a c t e r i a l t y p e s . T h e c l a s s i f i -

c a t i o n s b y Z o p f a n d b y L e h m a n n a n d Neumann a r e g o o d a s f a ra s t h e y g o ; t h e s e e a r l i e r c l a s s i f i c a t i o n s m i g h t b e h e l p f u l l y s u p -

p l e m e n t e d b y K r u s e ' s g r o u p s o f b a c i l l i a n d b y t h e W i n s l o w s '

g e n e r a o f c o c c i . Many o f t h e d i s t i n c t i o n s i n J e n s e n ' s o u t l i n ea r e s u g g e s t i v e a n d i m p o r t a n t . E a c h o f t h e g e n e r a l s y s t e m s

p r o p o s e d h a s , h o w e v e r , b e e n l i m i t e d i n i m p o r t a n t r e s p e c t s .T h e e a r l i e r w o r k e r s i g n o r e d p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s , w h i l e

J e n s e n g a v e t o c e r t a i n o f t h e m a q u i t e a r b i t r a r y a n d a r t i f i c i a l

i m p o r t a n c e . We a r e o f t h e o p i n i o n t h a t t h e f a c t s a t h a n d

w a r r a n t a r e v i e w o f t h e w h o l e q u e s t i o n , a n d t h e w o r k i n g o u to f a new s y s t e m o f c l a s s i f i c a t i o n w h i c h s h a l l i n c l u d e w h a t i s

v a l i d a n d d i s c a r d w h a t i s a r b i t r a r y i n t h e o l d e r c l a s s i f i c a t i o n s -w i t h n o i d e a l i s t i c c o n c e p t i o n s , e i t h e r m o r p h o l o g i c a l o r p h y s i -

o l o g i c a l i n m i n d - b u t w i t h t h e s o l e p u r p o s e o f r e c o g n i z i n ga n d d e f i n i n g t h e p r i n c i p a l g r o u p s o f b a c t e r i a w h i c h e x h i b i tc i r c u m s t a n t i a l e v i d e n c e o f common e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p .

T h e c o n d i t i o n s w h i c h c a l l f o r r e f o r m , a n d t h e p r i n c i p l e s w h i c h

s h o u l d g o v e r n t h e m , h a v e b e e n a d m i r a b l y s t a t e d b y J o r d a n

( 1 9 1 4 ) a s f o l l o w s :

5 3 7

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53 8 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

T h e p r e s e n t n o m e n c l a t u r e o f b a c t e r i o l o g y may b e c r i t i c i z e d o n t w o

g r o u n d s : f i r s t , a s a l r e a d y p o i n t e d o u t , f o r t h e u n w i e l d y s i z e t h a t c e r -

t a i n " g e n e r a " h a v e b e e n a l l o w e d t o a s s u m e ; a n d , s e c o n d , f o r t h e h a p -

h a z a r d way i n w h i c h t r i n o m i a l a n d e v e n q u a d r i n o m i a l n a m e s h a v e

b e e n b e s t o w e d . S u c h n a m e s c a n b e p r o p e r l y e m p l o y e d o n l y w i t h

r e f e r e n c e t o s u b s p e c i e s o r v a r i e t i e s ; a n d d e s i g n a t i o n s l i k e B . c o l i c o m -

m u n i s , G r a n u l o b a c i l l u s s a c c h a r o b u t r y r i c u s m o b i l i s n o n - l i q u e f a c i e n s , a n d

M i c r o c o c c u s a c i d i p a r a l a c t i c i l i q u e f a c i e n s H a l e n s i , a r e b o t h c u m b e r s o m ea n d u n s c i e n t i f i c . T h e u s e o f a s i n g l e g e n u s name f o r a m u l t i t u d e o fo r g a n i s m s i s , i n f a c t , r e s p o n s i b l e f o r t h e t e n d e n c y t o w a r d t r i n o m i a ln o m e n c l a t u r e , a n d t h e r e m e d y f o r b o t h c o n d i t i o n s w o u l d s e e m t o l i e

i n t h e a b a n d o n m e n t o f s u c h a t e r m a s B a c i l l u s f o r t h e name o f a g e n u s

a n d t h e f r a n k e s t a b l i s h m e n t o f n e w g e n e r a o n t h e b a s i s o f p h y s i o l o g i cc h a r a c t e r s : s u c h , f o r e x a m p l e , a s d i s t i n g u i s h t h e c o l o n - t y p h o i d g r o u p

o r t h e d i p h t h e r i a g r o u p o f b a c i l l i . U n t i l s o m e s u c h r e f o r m i n n o m e n -

c l a t u r e i s b r o u g h t a b o u t t h e n a m e s u s e d t o d e s i g n a t e d i f f e r e n t k i n d so f b a c t e r i a w i l l f a i l t o m a k e c l e a r t h e g r o u p r e l a t i o n s h i p s w h i c h u n -

d o u b t e d l y e x i s t , a n d w i l l c o n t i n u e t o b e a s t u m b l i n g b l o c k t o a l l s t u -

d e n t s o f t h e s u b j e c t .

T h e f i r s t p o i n t w h i c h m u s t b e c o n s i d e r e d i n f o r m u l a t i n g a

s y s t e m o f b a c t e r i a l c l a s s i f i c a t i o n i s t h e l i m i t a t i o n o f t h e g e n e r a lf i e l d t o b e c o n s i d e r e d - t h e d e f i n i t i o n o f t h e c l a s s S c h i z o m y c e t e s .T h e r e a r e t h r e e g r o u p s i n p a r t i c u l a r w h o s e r e l a t i o n s h i p s a r ed o u b t f u l , t h e M y x o b a c t e r i a c e a e , t h e S p o r o t h r i x f o r m s , a n d t h e

S p i r o c h a e t e s .T h e M y x o b a c t e r i a c e a e a r e i n c l u d e d b y S m i t h ( 1 9 0 5 ) a s a

f a m i l y o f t h e S c h i z o m y c e t e s , b u t we c a n n o t f e e l t h a t s u c h as t e p i s j u s t i f i e d . T h e p e c u l i a r l i f e c y c l e o f t h e s e f o r m s w i t h

t h e i r a m o e b o i d s t a g e a n d r a t h e r c o m p l e x c y s t p r o d u c t i o n s e e m s

t o s e p a r a t e t h e m q u i t e w i d e l y f r o m t h e o t h e r b a c t e r i a . T h e y

s h o u l d c e r t a i n l y c o n s t i t u t e a d i s t i n c t o r d e r , t h e M y x o b a c t e r i a l e s

b u t t h e y may c o n v e n i e n t l y b e i n c l u d e d w i t h i n t h e c l a s s S c h i z o -m y c e t e s .

T h e S p o r o t h r i x f o r m s a r e m u c h m o r e s h a r p l y d i f f e r e n t i a t e df r o m t h e b a c t e r i a b y t h e i r m u c h - b r a n c h e d s e p t a t e m y c e l i u m

a n d t h e i r c h a r a c t e r i s t i c s p o r e s . T h e y u n d o u b t e d l y b e l o n g w i t h

t h e h i g h e r f u n g i .

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540 THE FAMILIES AND GENJKRA QF THE BACTERIA

We h a v en o t

a t t e m p t e d t o d i s c u s s t h e g e n e r a o f t h e s e t w os e r i e s , a s t h e y a r e b e y o n d t h e s c o p e o f t h e w o r k o f t h e o r d i n a r y

b a c t e r i o l o g i s t . T h e o r d e r s C h l a m y d o b a c t e r i a l e s a n d T h i o -

b a c t e r i a l e s a s d e f i n e d b e l o n g l a r g e l y t o t h e b o t a n i s t , t h e g r o u p

o f t h e E u b a c t e r i a l e s w i t h i t s c u l t i v a b l e f o r m s , s t u d i e d b y a

s p e c i a l p h y s i o l o g i c a l t e c h n i q u e , t o t h e b a c t e r i o l o g i s t .J e n s e n ' s d i v i s i o n i n t o t h e o r d e r s C e p h a l o t r i c h i n a e a n d P e r i -

t r i c h i n a e p l a c e s t h e f i l a m e n t o u s b a c t e r i a w i t h t h e o x i d i z i n gb a c t e r i a , t h e A c t i n o m y c e t e s a n d t h e p h o s p h o r e s c e n t a n d r e d u c -

i n g f o r m s , a n d s e p a r a t e s a l l t h e s e g r o u p s f r o m t h e b a c t e r i a w h i c h

- p o s s e s s p e r i t r i c h i c f l a g e l l a a n d u t i l i z e c a r b o h y d r a t e s a n d a m i n o -- a c i d s . T h e r e a r e u n d o u b t e d l y r e a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n J e n s e n ' s' t w o m a i n g r o u p s , b u t we a r e i n c l i n e d t o t h e o p i n i o n t h a t t h e

- f i r s t , s e c o n d , s i x t h a n d s e v e n t h f a m i l i e s o f h i s C e p h a l o t r i c h i n a e' a r e m u c h m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o t h e P e r i t r i c h i n a e t h a n t o t h e

f i l a m e n t o u s w a t e r b a c t e r i a , a n d t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n m e t a b -

. o l i s m a n d a r r a n g e m e n t o f f l a g e l l a o n w h i c h h e b a s e s h i s d i v i s i o na r e o f f a m i l y r a t h e r t h a n o r d i n a l r a n k .

T a k i n g t h e o r d e r E u b a c t e r i a l e s a s i n c l u d i n g a l l t h e S c h i z o m y -

x c e t e s e x c e p t t h e C l a d o t h r i x , C r e n o t h r i x , B e g g i a t o a a n d p u r p l e, b a c t e r i a t y p e s , t h e n e x t p r o b l e m i s a d i v i s i o n o f t h i s o r d e r i n t o

; n a t u r a l f a m i l y g r o u p s .O f t h e t h r e e c l a s s i c b a c t e r i a l f a m i l i e s , t h e C o c c a c e a e , t h e

. S p i r i l l a c e a e , a n d t h e B a c t e r i a c e a e , t h e f i r s t t w o s e e m t o u s t o

* r e p r e s e n t f a i r l y d i s t i n c t e n t i t i e s w h i c h s h o u l d b e p r e s e r v e d i n -

t a c t . T h e y a p p e a r i n t h e c l a s s i f i c a t i o n s o f H u e p p e , L e h m a n n

a n d N e u m a n n , M i g u l a , a n d K r u s e , a n d t h e b r e a k i n g u p o f t h e

d l i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e s e t y p e s a n d t h e r o d - s h a p e d b a c t e r i a b y

. J e n s e n s e e m s t o u s a d i s t i n c t s t e p b a c k w a r d . I t i s n o t o f c o u r s e

t h e s i n g l e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r o f r o u n d n e s s o r t w i s t e d n e s st h a t i s s o i m p o r t a n t , b u t t h e f a c t t h a t b o t h t h e c o c c i a n d t h e

s p i r a l b a c t e r i a ( e x c e p t t h e S p i r o c h a e t e s ) s h o w a n u m b e r o f c o m -

m o n c h a r a c t e r s w h i c h a p p e a r t o u s t o i n d i c a t e r e a l r e l a t i o n s h i p .T h e A c t i n o m y c e t e s g r o u p , e s t a b l i s h e d b y Lehmann a n d

- N e u m a n n f o r t h e d i p h t h e r i a , t u b e r c u l o s i s a n d a c t i n o m y c e s

t y p e s , s e e m s t o u s a g o o d f a m i l y , - c h a r a c t e r i z e d b y t h e b r a n c h -

i n g o f t h e c e l l s , f r e q u e n t o c c u r r e n c e o f c l u b b e d f o r m s , t h e a b -

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

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h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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REPORT OF COMMITTEE

s e n c e o f m o t i l i t y a n d t h e r a t h e r s l o w , o f t e n m o l d - l i k e g r o w t h

o n m e d i a . T h i s f a m i l y w a s p r o p e r l y n a m e d M y c o b a c t e r i a c e a e

b y C h e s t e r . T h e f u s i f o r m b a c i l l i may b e p l a c e d h e r e , f o r t h e

p r e s e n t , a t l e a s t .T h e c l a s s i c f a m i l y B a c t e r i a c e a e s e e m s t o u s t o b e t h e g r o u p

w h i c h n e e d s m o s t r a d i c a l r e v i s i o n . I t i n c l u d e s a g r e a t c o m p l e x

o f o r g a n i s m s d i f f e r i n g f r o m e a c h o t h e r r a d i c a l l y i n s t r u c t u r e a n d

m e t a b o l i s m , a n d m i g h t c o n v e n i e n t l y b e s p l i t u p i n t o a t l e a s tf i v e d i s t i n c t f a m i l i e s .

F i r s t o f a l l i t s e e m s t o u s t h a t t h e g r o u p o f t h e s p o r e f o r m e r s ,d i s t i n g u i s h e d a s t h e g e n u s B a c i l l u s b y Z o p f , i s a s u f f i c i e n t l yc l e a r l y m a r k e d g r o u p t o d e s e r v e f a m i l y r a n k . T h e p o w e r o fs p o r e f o r m a t i o n i n i t s e l f i s a r a t h e r f u n d a m e n t a l o n e , a n d i t s

c o m b i n a t i o n w i t h a v e r y c o m p l e x m e t a b o l i s m , G r a m - p o s i t i v e

s t a i n i n g , a n d t h e p e r i t r i c h i c a r r a n g e m e n t o f f l a g e l l a , w h e n

p r e s e n t , m a r k s o f f t h e B a c i l l a c e a e a s o n e o f t h e h i g h e s t g r o u p s

o f t h e b a c t e r i a .

T h e n e x t g r o u p o f r o d - s h a p e d o r g a n i s m s w h i c h d e s e r v e s s p e -c i a l r e c o g n i t i o n i s t h e g r o u p c h a r a c t e r i z e d b y a v e r y p r i m i t i v em e t a b o l i s m , - l i f e e n e r g y b e i n g d e r i v e d m a i n l y f r o m s i m p l eo x i d a t i v e p r o c e s s e s w i t h o u t t h e s p l i t t i n g o f c a r b o h y d r a t e s o rt h e m e t a b o l i s m o f a m i n o - a c i d s . T h i s i s J e n s e n ' s O x y d o b a c -

t e r i a c e a e , i n c l u d i n g t h e t y p e s w h i c h o x i d i z e m e t h a n e , c a r b o n

m o n o x i d a n d h y d r o g e n , t h e a c e t i c a c i d b a c t e r i a , t h e n i t r o s i f i e r sa n d n i t r i f i e r s , a n d t h e A z o t o b a c t e r t y p e . U n f o r t u n a t e l y t h e

n a m e g i v e n b y J e n s e n c a n n o t s t a n d i n f a c e o f t h e r u l e o f b o t a n i -c a l n o m e n c l a t u r e t h a t a

f a m i l yname m u s t b e f o r m e d f r o m o n e

o f i t s c o m p o n e n t g e n e r a w i t h t h e s u f f i x a c e a e . We s u g g e s t t h e

n a m e N i t r o b a c t e r i a c e a e f o r t h i s f a m i l y .A t h i r d g r o u p o f r o d - s h a p e d b a c t e r i a w h i c h s e e m s t o u s w o r t h y

o f f a m i l y r a n k i s t h e g r o u p w h i c h r o u g h l y c o r r e s p o n d s t o t h er o d f o r m s i n J e n s e n ' s f a m i l y , L u m i n i b a c t e r i a c e a e , w i t h t h e 'a d d i t i o n o f o t h e r t y p e s , n o t f l u o r e s c e n t o r p h o s p h o r e s c e n t , w h i c h

s e e m c l o s e l y a l l i e d t o t h e f o r m e r . T h i s g r o u p s h o u l d p r o v i -s i o n a l l y i n c l u d e a l l t h e f o r m s ( e x c e p t c e r t a i n g e n e r a o f N i t r o b a c -

t e r i a c e a e ) w h i c h p o s s e s s p o l a r f l a g e l l a , t h i s p r i m a r y c h a r a c t e r i s t i c

b e i n g a s s o c i a t e d a s a r u l e w i t h a l i m i t e d c a r b o h y d r a t e m e t a b o l i s m

5 4 1

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h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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5 42 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

a n d a c t i v e o x i d a t i v e a c t i o n . T h e common t y p e s o f t h i s f a m i l y a r ee i t h e r w a t e r b a c t e r i a o r p l a n t p a t h o g e n s . T h e f a m i l y s h o u l d b e

c a l l e d P s e u d o m o n a d a c e a e f r o m M i g u l a ' s g e n u s .A f o u r t h f a m i l y s h o u l d p e r h a p s b e r e c o g n i z e d f o r t h e h i g h

a c i d f o r m e r s o f t h e B . a c i d o p h i l u s a n d B . b i f i d u s a n d B . b u t l g a r i -

c u s t y p e s . T h e p e c u l i a r m o r p h o l o g y a n d t h e u n i q u e a c i d t o l -

e r e n c e o f t h e s e o r g a n i s m s s e e m t o w a r r a n t f a m i l y r a n k , a n d

w e s u g g e s t t h e g e n e r i c n a m e L a c t o b a c i l l u s a n d t h e f a m i l y n a m eL a c t o b a c i l l a c e a e .

T h e r e s t o f t h e r o d - s h a p e d b a c t e r i a may f o r t h e p r e s e n t m o s t

w i s e l y b e l e f t i n t h e f a m i l y B a c t e r i a c e a e . T h e t y p i c a l f o r m s i nt h i s f a m i l y a r e t h o s e o f t h e c o m p a c t c o l o n - t y p h o i d g r o u p , w i t h

t h e i r p e r i t r i c h i c f l a g e l l a a n d c o m p l e x m e t a b o l i c p o w e r s . T h e

B . c l o a c a e t y p e s , t h e P r o t e u s f o r m s a n d t h e p e r i t r i c h i c w a t e r b a c -t e r i a g r a d e t h r o u g h B . a e r o g e n e s i n t o t h e c o l o n - t y p h o i d s e r i e s .

J e n s e n ' s g r o u p s o f t h e A c i d o - a n d A l k a l i b a c t e r i a c e a e d o n o t s e e m

t o u s o f f a m i l y r a n k .T h e f a m i l y B a c t e r i a c e a e m u s t n e c e s s a r i l y r e m a i n s o m e w h a t

o f a n o m n i u m g a t h e r u m f r o m w h i c h o t h e r f a m i l i e s w i l l n o d o u b t

b e s p l i t o f f a s k n o w l e d g e a d v a n c e s . We h a v e h e s i t a t e d h o w -

e v e r t o b u r d e n t h e l i t e r a t u r e w i t h u n n e c e s s a r y t e r m i n o l o g y , a n d

p r e f e r t o l e a v e t h e s e f o r m s i n t h e f a m i l y B a c t e r i a c e a e u n t i lf u r t h e r s f u d y i n d i c a t e s t h a t a s h a r p e r d i f f e r e n t i a t i o n i s d e s i r a b l e .

I V . SYSTEM OF CLASSIFICATION RECOMMENDED BY THECOMMITTEE: GENERA

We may now p r o c e e d t o a b r i e f r e v i e w o f t h e e i g h t f a m i l i e sp r o p o s e d , a n d o f t h e i r g e n e r i c s u b d i v i s i o n s .

T h e N i t r o b a c t e r i a c e a e a r e c l e a r l y t h e m o s t p r i m i t i v e o f t h e

E u b a c t e r i a l e s . T h e i r p o w e r t o l i v e w i t h o u t c o m p l e x o r g a n i cs u b s t a n c e s w o u l d h a v e m a d e i t p o s s i b l e , a s J e n s e n p o i n t s o u t ,f o r t h e m t o f l o u r i s h a t a v e r y e a r l y p e r i o d i n t h e w o r l d ' s h i s t o r y ,a n d t h e i r s i m p l e s t r u c t u r e i s i n h a r m o n y w i t h t h e v i e w t h a t t h e y

r e p r e s e n t t h e a n c e s t r a l t y p e o f a l l o t h e r b a c t e r i a .T h e t h r e e g e n e r a s u g g e s t e d b y J e n s e n f o r t h e t y p e s w h i c h

d e r i v e t h e i r l i f e e n e r g y f r o m t h e o x i d a t i o n o f m e t h a n e , c a r b o nm o n o x i d a n d h y d r o g e n r e s p e c t i v e l y , i n c l u d e o n l y a f e w r a r e a n d

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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REPORT OF COMMITTEE

l i t t l e - s t u d i e d f o r m s . T h e i r m e t a b o l i s m i s , h o w e v e r , s o u n i q u e

a sp e r h a p s t o w a r r a n t t h e

r e c o g n i t i o no f t h e

g e n e r a ,M e t h a n o -

m o n a s , C a r b o x y d o m o n a s a n d H y d r o g e n o m o n a s . H i s f o u r o t h e r

g e n e r a , w h i c h r e s p e c t i v e l y i n c l u d e t h e a c e t i c a c i d b a c t e r i a , t h e

n i t r o s i f i e r s , t h e n i t r i f i e r s a n d t h e n i t r o g e n f i x e r s o f t h e s o i l , a r ec l e a r l y d i s t i n c t g e n e r a ; b u t t h e y s h o u l d b e a r t h e o l d n a m e s ,

M y c o d e r m a , N i t r o s o m o n a s , N i t r o b a c t e r , a n d A z o t o b a c t e r , n o t t h e

n e w n a m e s u n w a r r a n t a b l y c o i n e d b y J e n s e n .T h e s e c o n d f a m i l y t o b e c o n s i d e r e d i s t h a t o f t h e M y c o b a c -

t e r i a c e a e , i n c l u d i n g a s e r i e s o f o r g a n i s m s w h i c h s h o w a d e f i n i t et e n d e n c y t o b r a n c h , l e a d i n g f i n a l l y t o t h e c o m p l e x m y c e l i a o f

A c t i n o m y c e s , w h i c h e x h i b i t m a r k e d p e c u l i a r i t i e s i n s t a i n i n gr e a c t i o n s , a n d w h i c h s h o w i n t h e t h r e e m o s t t y p i c a l g e n e r a a

p e c u l i a r k i n d o f l o c a l i z e d p a t h o g e n i c i t y l e a d i n g t o t h e p r o d u c -

t i o n o f l o c a l s w e l l i n g s o f h o s t t i s s u e .A l l o f t h e s e o r g a n i s m s a r e s t r o n g l y a e r o b i c a n d o x i d a t i v e

f o r m s , a n d A c t i n o m y c e s c a n d e r i v e i t s n i t r o g e n f r o m n i t r a t e s ,a l t h o u g h n o t f r o m f r e e n i t r o g e n . T h e s e a r e p r i m i t i v e c h a r a c -

t e r i s t i c s , b u t t h e G r a m - p o s i t i v e s t a i n i n g a n d t h e d i f f i c u l t g r o w t h

o f t h e p a t h o g e n i c t y p e s o n m e d i a i n d i c a t e a c o n s i d e r a b l e d e g r e e

o f d i f f e r e n t i a t i o n . T h e o b a l d S m i t h h a s p o i n t e d o u t t h a t t h et u b e r c l e b a c i l l u s r e p r e s e n t s a p e c u l i a r l y h i g h t y p e o f p a r a s i t i ca d a p t a t i o n , w h i c h i s n a t u r a l i f i t i s d e r i v e d , a s we b e l i e v e , f r o m

o n e o f t h e e a r l i e s t b a c t e r i a l g r o u p s .We may p e r h a p s c o n s i d e r R h i z o b i u m a s c o n n e c t i n g t h e N i t r o -

b a c t e r i a c e a e a n d M y c o b a c t e r i a c e a e , R h i z o b i u m d e r i v i n g i t s

o r i g i n f r o m A z o t o b a c t e r . I n M y c o b a c t e r i a c e a e we may p l a c eL e h m a n n a n d N e u m a n n ' s g e n u s , M y c o b a c t e r i u m , i n c l u d i n g t h e

t u b e r c l e a n d p s e u d o t u b e r c l e f o r m s , t h e l e p r o s y o r g a n i s m , a n d

p o s s i b l y t h e g l a n d e r s b a c i l l u s . T h i s o r g a n i s m i s c o m m o n l y

c l a s s e d w i t h t h e t u b e r c l e b a c i l l u s , w h i c h i t r e s e m b l e s i n i t sb r a n c h i n g c e l l s a n d s l o w g r o w t h o n m e d i a a n d i n c e r t a i n p h a s e s

o f i t s p a t h o g e n e s i s . I t s G r a m - n e g a t i v e s t a i n i n g r e a c t i o n i s a

p e c u l i a r f e a t u r e i n t h i s o t h e r w i s e G r a m - p o s i t i v e g r o u p . T h i s

g e n u s c l e a r l y i s v e r y c l o s e t o A c t i n o m y c e s , w h i c h i n t u r n f o r m s

a c o n n e c t i n g l i n k w i t h t h e h i g h e r m o l d s , a s i n d i c a t e d b y t h e

t e n d e n c y t o b r a n c h i n g a n d t h e f o r m a t i o n o f c o n i d i a .

5 4 3

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

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h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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544 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

T h e g e n u s , C o r y n e b a c t e r i u m , i n c l u d i n g t h e d i p h t h e r i a a n d

d i p h t h e r o i d g r o u p s , i s r e l a t e d t o t h i s f a m i l y b y t h e t e n d e n c y t oc e l l b r a n c h i n g a n d i r r e g u l a r s t a i n i n g , b y i t s p o s i t i v e Gram r e a c -t i o n , a n d i t s o x i d a t i v e t e n d e n c i e s . On a n o t h e r s i d e i t i s a l l i e di n many r e s p e c t s w i t h t h e s t r e p t o c o c c i , a n d v e r y p o s s i b l y may

h a v e f o r m e d a c o n n e c t i n g l i n k w i t h t h i s g r o u p .W i t h s o m e d o u b t s , w e h a v e p l a c e d t h e f u s i f o r m b a c i l l i i n t h i s

g r o u p a s t h e g e n u s F u s i f o r m i s ( H o l l i n g ) . T h e y r e s e m b l e t h em e m b e r s o f t h e f a m i l y M y c o b a c t e r i a c e a e i n t h e i r t e n d e n c y t o

f i l a m e n t f o r m a t i o n a n d i r r e g u l a r s t a i n i n g , i n t h e i r G r a m - p o s i -

t i v e r e a c t i o n a n d l a c k o f m o t i l i t y . T h e y o f c o u r s e d i f f e rm a r k e d l y i n t h e i r a n a e r o b i c a n d e s s e n t i a l l y p u t r e f a c t i v e m e t a b -

o l i s m ; b u t s e e m o n t h e w h o l e t o f i t b e t t e r h e r e t h a n a n y w h e r e

e l s e .

A n o t h e r d i s t i n c t l y p r i m i t i v e f a m i l y i s t h a t o f t h e P s e u d o m o -

n a d a c e a e . T h e p o l a r f l a g e l l a , t h e o x i d a t i v e m e t a b o l i s m a n d a c t i v ep r o d u c t i o n o f a m m o n i a w i t h v e r y l i m i t e d u t i l i z a t i o n o f c a r b o -h y d r a t e s , a n d t h e p r e d o m i n a n t w a t e r h a b i t a t a r e a l l p r i m i t i v ec h a r a c t e r i s t i c s . B o t h t h e f l u o r e s c e n t w a t e r b a c i l l i a n d many

p l a n t p a t h o g e n s l i k e P s . c a m p e s t r i s may f o r t h e p r e s e n t b eg r o u p e d i n a s i n g l e g e n u s . I f n o l i m i t w e r e r e c o g n i z e d f o r t h eb e g i n n i n g o f a d e q u a t e b a c t e r i o l o g i c a l n o m e n c l a t u r e t h e n a m e

o f t h i s g e n u s , a s p o i n t e d o u t b y S m i t h ( 1 9 0 5 ) , m u s t b e B a c t e r i u m ,f o r b o t h E h r e n b e r g ( 1 8 3 8 ) a n d C o h n ( 1 8 7 2 ) u s e d t h i s t e r m

f o r a f o r m w i t h t e r m i n a l f l a g e l l a . I f , h o w e v e r , n a m e s p r o p o s e d

p r i o r t o 1 8 8 1 a r e c o n s i d e r e d a s n o m i n a n u d a i t i s p r o p e r t o u s et h e t e r m B a c t e r i u m a s d e f i n e d b y Z o p f f o r t h e m a i n g r o u p o fn o n - s p o r e - f o r m i n g b a c t e r i a , a n d M i g u l a ' s l a t e r d i f f e r e n t i a t i o no f t h e t y p e s w i t h p o l a r f l a g e l l a b e c o m e s v a l i d . T h i s g e n u s , i t

may b e n o t e d , i n c l u d e s o n e f o r m w h i c h i n a l i m i t e d d e g r e e i sp a t h o g e n i c f o r m a n , P s . p y o c y a n e a .

T h e n e x t f a m i l y t o b e c o n s i d e r e d i s t h a t o f t h e s p i r a l b a c t e r i a( e x c l u d i n g t h e S p i r o c h a e t e s ) . T h e v i b r i o s a n d s p i r i l l a , b y

t h e i r p o l a r f l a g e l l a , s i m p l e m e t a b o l i s m , ( p r i m a r i l y o x i d a t i v e ,w i t h f o r m a t i o n o f a m m o n i a , r a t h e r t h a n f e r m e n t a t i v e ) a n d w a t e r

h a b i t a t , a r e c l e a r l y a l l i e d t o t h e P s e u d o m o n a s t y p e s .

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

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6HE FAMILIES AND GENFRA OF THE BACTERIA

F o l l o w i n g t h e W i n s l o w s , t h e w h i t e s t a p h y l o c o c c i , c h a r a c -t e r i z e d b y m o r e a b u n d a n t s u r f a c e g r o w t h a n d l e s s v i g o r o u sg e l a t i n l i q u e f a c t i o n , a s w e l l a s b y t h e l a c k o f o r a n g e p i g m e n t ,

a r e s e p a r a t e d f r o m S t a p h y l o c o c c u s i n a s e p a r a t e g e n u s , A l b o -

c o c c u s . Among t h e G r a m - n e g a t i v e , f e e b l y f e r m e n t i n g s a p r o -p h y t i c f o r m s , t h e y e l l o w t y p e s a r e p l a c e d i n M i c r o c o c c u s a n d

S a r c i n a , t h e r e d t y p e s i n R h o d o c o c c u s . T h e m e r e p r e s e n c e o r

a b s e n c e o f p a c k e t s , a s t h e W i n s l o w s p o i n t o u t , i s a s l e n d e r b a s i sf o r a d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e f i r s t t w o o f t h e s e g e n e r a , b u t i t

i s p e r h a p s b e s t t o r e t a i n a name w h i c h h a s n e a r l y a c e n t u r y

o f u s a g e b e h i n d i t u n t i l m o r e d e f i n i t e p r o o f o f i t s i n v a l i d i t y i s

f o r t h c o m i n g .T h e s e v e n t h f a m i l y , t h e B a c t e r i a c e a e , m u s t f o r t h e p r e s e n t

i n c l u d e a l l t h e n o n - s p o r e - f o r m i n g , G r a m - n e g a t i v e r o d s w h i c h w h e n

m o t i l e p o s s e s s p e r i t r i c h i c f l a g e l l a . B e s i d e s s e v e r a l l e s s e r g e n e r a ,t h e r e a r e t w o p r i n c i p a l s e r i e s h e r e , o n e p a r a s i t i c a n d o f t e n p a t h o -

g e n i c , t h e o t h e r s a p r o p h y t i c . T h e f i r s t g r o u p , w h i c h may c o n -v e n i e n t l y b e a r t h e o l d g e n e r i c n a m e B a c t e r i u m , i s t h e c o l o n -t y p h o i d - d y s e n t e r y g r o u p .

I f t h e n a m e s o f o r g a n i s m s i m p e r f e c t l y d e s c r i b e d i n t h e e a r l yd a y s o f b a c t e r i o l o g y w e r e t o b e a c c e p t e d a s v a l i d t h e n a m e

B a c t e r i u m , a s p o i n t e d o u t a b o v e , w o u l d h a v e t o b e r e s e r v e d f o rt h e f o r m s w i t h p o l a r f l a g e l l a , l e a v i n g t h e g r e a t m a s s o f n o n -

s p o r e - f o r m i n g b a c t e r i a t o b e d e s i g n a t e d b y s o m e n e w a n d u n -

f a m i l i a r n a m e , o r b y s o m e v e r y o l d a n d e q u a l l y u n f a m i l i a r o n e

w h i c h m i g h t b e d u g o u t o f t h e l i t e r a t u r e . T h e f a c t t h a t t h i s

g r o u p i n c l u d e s many o f t h e common p a t h o g e n i c f o r m s u n i v e r -s a l l y d e s i g n a t e d b y m e d i c a l w o r k e r s u n d e r o n e o f t h e n a m e s

B a c i l l u s o r B a c t e r i u m , w o u l d m a k e i t p e c u l i a r l y u n f o r t u n a t e t oi n t r o d u c e n e w t e r m i n o l o g y . I f , h o w e v e r , w e c o n s i d e r n a m e s

p r o p o s e d p r i o r t o 1 8 8 5 a s n o m i n a n u d a , t h e u s e b y Z o p f o f t h e

t e r m B a c t e r i u m f o r t h e n o n - s p o r e - f o r m e r s b e c o m e s v a l i d a n d

i t i s p e r m i s s i b l e t o r e t a i n t h i s name f o r t h e g r o u p u n d e r c o n -s i d e r a t i o n . B . a b o r t u s may f o r t h e p r e s e n t b e l e f t i n t h i s g e n u s

i n s p i t e o f i t s p e c u l i a r o x y g e n r e l a t i o n s . H e r e a l s o t h e p r o t e u s

a n d a e r o g e n e s s e r i e s a n d t h e c h r o m o g e n i c w a t e r b a c t e r i a mayb e l e f t f o r t h e p r e s e n t .

5 4- 6

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

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REPORT OF COMM[E

On t h e o t h e r h a n d t h e p l a n t p a t h o g e n s , s u c h a s B . a m y l o v o r u s ,B . p h y t o p h t h o r u s , B . c a r a t o v o r u s , B . m e l o n i s , a n d B . s o l a n a c e a r u m

s e e m t o u s p e r h a p s t o d e s e r v e d i s t i n c t g e n e r i c r a n k . - T h e y r e -s e m b l e t h e p r o t e u s g r o u p i n t h e i r G r a m - n e g a t i v e r e a c t i o n ,g e n e r a l g r o w t h c h a r a c t e r s , t e n d e n c y t o s l i m e f o r m a t i o n , a n d

g e n e r a l l y n e g a t i v e i n d o l r e a c t i o n , b u t t h e i r f e r m e n t a t i v e p o w e r s

a r e l e s s v i g o r o u s a n d t h e e x a c t b i o c h e m i c a l c h a n g e s t h e y p r o -d u c e i n c a r b o h y d r a t e s a r e u n k n o w n . We s u g g e s t t h a t a l l t h e

p e r i t r i c h i a t e p l a n t p a t h o g e n s b e f o r t h e p r e s e n t g r o u p e d t o g e t h e ru n d e r a n e w g e n u s t o b e c a l l e d E r w i n i a , a f t e r o u r A m e r i c a n

P a s t e u r o f b a c t e r i a l p l a n t p a t h o l o g y , E r w i n S m i t h .

Two o t h e r g r o u p s o f t h e B a c t e r i a c e a e s e e m t o u s t o d e s e r v ed i s t i n c t g e n e r i c r a n k . T h e h e m o r r h a g i c s e p t i c e m i a o r g a n i s m s

b y t h e i r b i p o l a r s t a i n i n g a n d c h a r a c t e r i s t i c p a t h o g e n e s i s mayp r o p e r l y b e g r o u p e d u n d e r t h e n a m e P a s t e u r e l l a , i n c l u d i n g i nt h e g e n u s t h e c a u s a t i v e o r g a n i s m s o f f o w l c h o l e r a , s w i n e p l a g u e ,r a b b i t s e p t i c e m i a , h e m o r r h a g i c s e p t i c e m i a o f c a t t l e a n d b u b o n i c

p l a g u e .T h e o t h e r g r o u p , f o r w h i c h w e s u g g e s t t h e g e n e r i c n a m e ,

H e m o p h i l u s , s h o u l d i n c l u d e t h e s m a l l n o n - m o t i l e p a r a s i t e s ,w h i c h w i l l g r o w o n l y o n m e d i a i n t h e p r e s e n c e o f b l o o d o r o t h e r

b o d y f l u i d s . T h e i n f l u e n z a b a c i l l u s , t h e K o c h - W e e k s b a q c i l l u sa n d t h e B o r d e t - G e n g o u b a c i l l u s a r e t h e p r i n c i p a l r e p r e s e n t a -t i v e s o f t h i s g r o u p .

T h e p e c u l i a r i t i e s o f t h e h i g h a c i d - f o r m i n g G r a m - p o s i t i v e

b a c t e r i a o f t h e B . b u t l g a r i c u s , B . a c i d o p h i l u s a n d B . b i f i d u s t y p e s

s e e m s o s i g n i f i c a n t a s t o w a r a n t t h e c r e a t i o n f o r t h e m o f a d i s -t i n c t f a m i l y , t h e L a c t o b a c i l l a c e a e .

F i n a l l y , t h e l a s t a n d p r o b a b l y t h e m o s t c o m p l e x f a m i l y i st h a t o f t h e B a c i l l a c e a e , w h i c h i n c l u d e s t h e l a r g e G r a m - p o s i t i v e

r o d s w h i c h f o r m e n d o s p o r e s a n d a c t i v e l y d e c o m p o s e p r o t e i nm e d i a t h r o u g h t h e a g e n c y o f e n z y m e s . T h e s e o r g a n i s m s a r ec l e a r l y r e l a t e d t o e a c h o t h e r , b u t i n c l u d e t w o d i s t i n c t s e r i e s ,o n e a e r o b i c , t h e o t h e r a n a e r o b i c . T h e a e r o b i c t y p e s o f t h eB . s u b t i l i s a n d B . m e g a t h e r i u m s e r i e s , w i t h B . a n t h r a c i s a n d

B . l a c t i m o r b i , may p r o p e r l y b e a r t h e a n c i e n t n a m e B a c i l l u sa p p l i e d t o t h e m b y Z o p f , w h i l e t h e a n a e r o b i c , r o d - s h a p e d t y p e s

5 4 7

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

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7/27/2019 J. Bacteriol. 1917 Winslow 505 66

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REPORT OF COMMITTE

S u c h a s y s t e m t h e S o c i e t y s h o u l d b e a b l e t o a g r e e u p o n a f t e r a

y e a r ' s c o n s i d e r a t i o n . A f o r m a l e n d o r s e m e n t w i l l b e o f l i t t l e

v a l u e , h o w e v e r , u n l e s s t h e n a m e s s u g g e s t e d a r e u s e d i n a c t u a lp r a c t i c e , i n w r i t t e n p a p e r s a n d i n t h e t e a c h i n g o f t h e c l a s s - r o o m .I t i s e a s y t o c o n t i n u e i n t h e o l d s l i p s h o d w a y s , a n d t h e r e w i l l b e

a p o w e r f u l f o r c e o f i n e r t i a t o o v e r c o m e . I f , h o w e v e r , t h i sS o c i e t y c a n a c t u a l l y b r i n g i n t o u s e a s y s t e m o f c l a s s i f i c a t i o nw h i c h a p p r o x i m a t e l y r e p r e s e n t s n a t u r a l b a c t e r i a l r e l a t i o n s h i p s

a n d t e r m i n o l o g y w h i c h i s u n i f o r m a n d i n a c c o r d w i t h t h e r u l e so f p r i o r i t y , a g r e a t s e r v i c e w i l l h a v e b e e n r e n d e r e d t o t h es c i e n c e o f b a c t e r i o l o g y .

V . SUGGESTED OUTLINE OF BACTERIAL CLASSIFICATION

THE CLASS SCHIZOMYCETES

M i p n u t e , o n e - c e l l e d , c h l o r o p h y l l - f r e e , c o l o r l e s s , r a r e l y v i o l e t -r e d o r g r e e n - c o l o r e d p l a n t s , w h i c h t y p i c a l l y m u l t i p l y b y d i n v d -i n g i n o n e , t w o o r t h r e e d i r e c t i o n s o f s p a c e , t h e c e l l s t h u s f o r m e d

s o m e t i m e s r e m a i n i n g u n i t e d i n t o f i l a m e n t o u s , f l a t , o r c u b i c a la g g r e g a t e s . F i l a m e n t o u s s p e c i e s o f t e n s u r r o u n d e d b y a common

s h e a t h . C a p s u l e o r s h e a t h c o m p o s e d i n t h e m a i n o f p r o t e i nm a t t e r . T h e c e l l p l a s m a g e n e r a l l y h o m o g e n e o u s w i t h o u t a

n u c l e u s . S e x u a l r e p r o d u c t i o n a b s e n t . I n many s p e c i e s r e s t i n gb o d i e s a r e p r o d u c e d , e i t h e r e n d o s p o r e s o r g o n i d i a . C e l l s mayb e m o t i l e b y m e a n s o f f l a g e l l a .

A . ORDER MYXOBACTERIALES4

C e l l s u n i t e d d u r i n g t h e v e g e t a t i v e s t a g e i n t o a p s e u d o p l a s -m o d i u m w h i c h p a s s e s o v e r i n t o a h i g h l y - d e v e l o p e d c y s t - p r o d u c -i n g r e s t i n g s t a g e .

B . ORDER THIOBACTERIALES4

C e l l s f r e e o r u n i t e d i n e l o n g a t e d f i l a m e n t s . W a t e r f o r m s , n o t

e a s i l y c u l t i v a b l e . L i f e e n e r g y d e r i v e d m a i n l y f r o m o x i d a t i v e

4 T h e s e f i r s t t h r e e o r d e r s a r e i n c l u d e d b r i e f l y t o g i v e t h e c o m p l e t e s e t t i n g

o f t h ef o u r t h ,

t h eE u b a c t e r i a l e s ,

w i t h w h i c hwe

a r ep r i m a r i l y c o n c e r n e d .

THE JOURNAL OF BACTERIOLOGY, VOL. I I , NO . 5

5 4 9

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

r  g /  

D  ownl   o

 a d  e d f  r  om 

7/27/2019 J. Bacteriol. 1917 Winslow 505 66

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55 0 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

p r o c e s s e s . C e l l s t y p i c a l l y c o n t a i n i n g e i t h e r g r a n u l e s o f f r e e s u l -p h u r o r b a c t e r i o - p u r p u r i n o r b o t h , u s u a l l y g r o w i n g b e s t i n t h e

p r e s e n c e o f h y d r o g e n s u l p h i d e .

C . ORDER CHLAMYDOBACTERIALES4

C e l l s n o r m a l l y u n i t e d i n e l o n g a t e d f i l a m e n t s . S u l p h u r a n d

b a c t e r i o - p u r p u r n a r e a b s e n t . I r o n o f t e n p r e s e n t a n d u s u a l l ya w e l l - m a r k e d s h e a t h .

D . ORDER E U B A C T E R I A L E S . O r d o n o v .

S y n o n y m s : B a c t e r i n a P e r t y 1 8 5 2 i n p a r t ; E u b a c t e r i a S c h r o e t e r 1 8 8 6 ;E u b a c t e r i a c e a e A . J . S m i t h 1 9 0 2 .

T h e o r d e r E u b a c t e r i a l e s i n c l u d e s t h e f o r m s u s u a l l y t e r m e d

t h e t r u e b a c t e r i a , t h a t i s , t h o s e f o r m s w h i c h a r e c o n s i d e r e dl e a s t d i f f e r e n t i a t e d a n d l e a s t s p e c i a l i z e d . T h e c e l l m e t a b o l i s m

i s n o t p r i m a r i l y b o u n d u p w i t h h y d r o g e n s u l p h i d e o r o t h e r s u l f u rc o m p o u n d s , t h e c e l l s i n c o n s e q u e n c e c o n t a i n i n g n e i t h e r s u l f u rg r a n u l e s n o r b a c t e r i o - p u r p u r i n . T h e c e l l s a p p a r e n t l y d o n o t

p o s s e s s a w e l l - o r g a n i z e d o r w e l l - d i f f e r e n t i a t e d n u c l e u s . T h e

c e l l s a r e u s u a l l y m i n u t e a n d s p h e r i c a l , r o d - s h a p e d o r s p i r a l i n

s h a p e , i n m o s t g e n e r a n o t p r o d u c i n g t r u e f i l a m e n t s ; t h e f i l a m e n t sw h e n f o r m e d n o t s h e a t h e d , a n d f r e q u e n t l y b r a n c h i n g , t h u s

b e i n g d i f f e r e n t i a t e d f r o m t h e i r o n b a c t e r i a . T h e c e l l s may o c c u r

s i n g l y , i n c h a i n s o r o t h e r g r o u p i n g s . T h e c e l l s may b e m o t i l e

b y m e a n s o f f l a g e l l a , o r n o n - m o t i l e ; t h e y a r e n e v e r n o t a b l yf l e x u o u s . C e l l m u l t i p l i c a t i o n o c c u r s a l w a y s b y ' t r a n s v e r s e ,n e v e r b y l o n g i t u d i n a l f i s s i o n . S o m e g e n e r a p r o d u c e e n d o s p o r e s ,p a r t i c u l a r l y t h e r o d - s h a p e d t y p e s . M o r e o r l e s s b r a n c h i n g o fc e l l s a n d i f i a m e n t s may o c c u r , r e a c h i n g i t s maximum e x p r e s s i o ni n t h e g e n e r a N o c a r d i a a n d A c t i n o m y c e s w h i c h may s h o w t y p i c a lm y c e l i u m f o r m a t i o n , i n t e r g r a d i n g w i t h t h e m o l d s . C h l o r o p h y l li s a b s e n t , t h o u g h t h e c e l l s may b e p i g m e n t e d . T h e c e l l s mayb e u n i t e d i n t o g e l a t i n o u s m a s s e s , b u t n e v e r f o r m m o t i l e p s e u d o -

p l a s m o d i a n o r d e v e l o p a h i g h l y s p e c i a l i z e d c y s t - p r o d u c i n g f r u i t -i n g s t a g e , s u c h a s i s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e M y x o b a c t e r i a l e s .

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REPORT OF COMMITTEE

c o n t a i n i n g c a r b o h y d r a t e s a n d d e f i c i e n t i n c o m b i n e d n i t r o g e n .T h e b e s t - k n o w n f r e e - l v i n g n i t r o g e n - f i i n g b a c t e r i a o f t h e s o i l .

T h e t y p e s p e c i e s i s A z o t o b a c t e r c h r o o c o c c u m B e i j e r i n c k .

8 . R h i z o b i u m F r a n k 1 8 8 9

S y n o n y m s : P h y t o m y x a S c h r o e t e r 1 8 8 6 ; C l a d o c h y t r i u m V u i l l e m i n1 8 8 8 ; R h i z o b a c t e r i u m K i r c h n e r 1 8 9 5 ; P s e u d o r h i z o b i u m H a r t l e b 1 9 0 0 ;R h i z o m o n a s J e n s e n 1 9 0 9 .

C o m m e n t . P h y t o m y x a S c h r o e t e r h a s p r i o r i t y o v e r R h i z o b i u m , b u t

b e c a u s e o f t h e c o n f u s i o n w h i c h v w o u l d a r i s e f r o m t h e s u b s t i t u t i o n o ft h e o l d e r c o r r e c t n a m e f o r t h e b e t t e r k n o w n t e r m R h i z o b i u m , t h e c o m -

m i t t e e r e c o m m e n d s t h e a d o p t i o n o f t h e l a t t e r .

M i n u t e r o d s , m o t i l e w h e n y o u n g b y m e a n s o f p o l a r f l a g e l l a .I n v o l u t i o n f o r m s a b u n d a n t a n d c h a r a c t e r i s t i c w h e n g r o w n u n d e r

. s u i t a b l e c o n d i t i o n s . O b l i g a t e a e r o b e s , c a p a b l e o f f i x i n g a t m o s -

p h e r i c n i t r o g e n w h e n g r o w n i n t h e p r e s e n c e o f c a r b o h y d r a t e s

i n t h e a b s e n c e o f c o m p o u n d s o f n i t r o g e n . P r o d u c e n o d u l e s

u p o n t h e r o o t s o f l e g u r m i n o u s p l a n t s .T h e t y p e s p e c i e s i s R h i z o b i u m l e g u m i n o s a r u m F r a n k .

FAMILY I I . MYCOBACTERIACEAE C h e s t e r 1 8 9 7

C e l l s u s u a l l y e l o n g a t e d , f r e q u e n t l y f i l a m e n t o u s a n d w i t h a

d e c i d e d t e n d e n c y t o t h e d e v e l o p m e n t o f b r a n c h e s , i n s o m e g e n e r a

g i v i n g r i s e t o t h e f o r m a t i o n o f a d e f i n i t e b r a n c h e d m y c e l i u m .

C e l l s f r e q u e n t l y s h o w s w e l l i n g s , c l u b b e d o r , i r r e g u l a r s h a p e s .E n d o s p o r e s n o t p r o d u c e d , b u t c o n i d i a d e v e l o p e d i n s o m e g e n e r a .U s u a l l y G r a m - p o s i t i v e . N o n - m o t i l e . Many s p e c i e s a r e p a r a -s i t i c i n a n i m a l s o r p l a n t s . C o m p l e x p r o t e i n s u s u a l l y r e q u i r e d .A s a r u l e s t r o n g l y a e r o b i c , ( e x c e p t f o r s o m e s p e c i e s o f A c t i n o m y c e s

a n d t h e g e n e r a F u s i f o r m i s a n d L e p t o t r i c h i a ) , a n d o x i d a t i v e .G r o w t h o n c u l t u r e m e d i a o f t e n s l o w ; s o m e g e n e r a s h o w m o l d -

l i k e c o l o n i e s .

1 . A c t i n o m y c e s H a r z 1 8 7 7

S y n o n y m s : S t r e p t o t h r i x C o h n 1 8 7 5 , n o t S t r e p t o t h r i x C o r d a 1 8 3 9 ;D i s c o m y c e s R i v o l t a a n d M i c e l l o n e 1 8 7 8 ; M i c r o m y c e s G r u b e r 1 8 9 1 , n o t

5 5 3

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REPORT OF COMMITT EE

m o t i l e . A e r o b i c . No e n d o s p o r e s . S o m e p a t h o g e n i c s p e c i e s

p r o d u c e a p o w e r f u l e x o t o x i n . C h a r a c t e r i s t i c s n a p p i n g m o t i o ni s e x h i b i t e d w h e n c e l l s d i v i d e .T h e t y p e s p e c i e s i s C o r y n e b a c t e r i u m d i p h t h e r i a e ( L o e f f l e r )

L e h m a n n a n d N e u m a n n .

5 . F u s i f o r m i s H o e l l i n g 1 9 1 0

S y n o n y m : M a n t e g a z z a e a V u i l l e m i n 1 9 1 3 , n o t M a n t e g a z z a e a T r e v i s a n1 8 7 9 .

O b l i g a t e p a r a s i t e s . C e l l s u s u a l l y e l o n g a t e a n d f u s i f o r m ,s t a i n i g s o m e w h a t i r r e g u l a r l y . F i l a m e n t s s o m e t i m e s f o r m e d ;

n o n - b r a n c h i n g . N o n - m o t i l e . No s p o r e s . G r o w t h i n l a b o r a -

t o r y m e d i a f e e b l e .T h e t y p e s p e c i e s ( ? ) i s F u s i f o r m i s t e r m i t i d i s H o e l l i n g .

6 . L e p t o t r i c h i a T r e v i s a n 1 8 7 9 e m e n d e d

S y n o n y m s : L e p t o t h r i x R o b i n 1 8 4 7 , n o t L e p t o t h r i x K u e t z i n g 1 8 4 3 ;R a s m u s s e n i a T r e v i s a n 1 8 8 9 .

T h i c k , l o n g , s t r a i g h t o r c u r v e d t h r e a d s , f r e q u e n t l y c l u b b e d a to n e e n d a n d t a p e r i n g t o t h e o t h e r . G r a m - p o s i t i v e w h e n y o u n g .

T h r e a d s f r a g m e n t i n t o s h o r t , t h i c k r o d s . A n a e r o b i c o r f a c u l -t a t i v e . N o n - m o t i l e . F i l a m e n t s s o m e t i m e s g r a n u l a r ; n o n -

b r a n c h i n g . No a e r i a l h y p h a e o r c o n i d i a . P a r a s i t e s o r f a c u l -t a t i v e p a r a s i t e s .

T h e t y p e s p e c i e s i s L e p t o t r i c h i a b u c c a l i s ( R o b i n ) T r e v i s a n .

FAMILY I I I . PSEUDOMONADACEAE

S h o r t r o d s , u s u a l l y m o t i l e . F l a g e l l a s i n g l e , p o l a r . G r a m -n e g a t i v e . N o t o b l i g a t e a e r o b e s . Many s p e c i e s a c t i v e ammon-

i f i e r s . Many s p e c i e s p r o d u c e w a t e r - s o l u b l e p i g m e n t s o r g r e e n

f l u o r e s c e n c e ; y e l l o w p i g m e n t c o m m o n . S o m e s p e c i e s a r e p h o -

t o g e n i c . S o i l a n d w a t e r b a c t e r i a , w i t h many p l a n t p a r a s i t e s .

5 5 5

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5 5 6 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

1 . P s u d o m o n a s M i g u l a 1 8 9 4

S y n o n y m s : B a c t r i l l u m F i s c h e r 1 8 9 5 ; A r t h r o b a c t r i m i u m F i s c h e r 1 8 9 5 ;A r t h r o b a c t r i l l u m F i s c h e r 1 8 9 5 ; E u p s e u d o m o n a s M i g u l a 1 8 9 5 ; B a c t r i n i u sK e n d a l l 1 9 0 2 ; B a c t r i l l i u s K e n d a l l 1 9 0 2 ; B a c t e r i u m E h r e n b e r g e m e n d e d

E . F . S m i t h 1 9 0 5 ; D e n i t r o m o n a s J e n s e n 1 9 0 9 ; L i q u i d o m o n a s J e n s e n

1 9 0 9 .

R o d - s h a p e d , s h o r t , u s u a l l y m o t i l e b y m e a n s o f p o l a r f l a g e l l ao r r a r e l y n o n - m o t i l e . A e r o b i c a n d f a c u l t a t i v e . F r e q u e n t l y

g e l a t i n l i q u e f i e r s a n d a c t i v e . a m m o n i f i e r s . No e n d o s p o r e s .

Gram s t a i n v a r i a b l e , t h o u g h u s u a l l y n e g a t i v e . F e r m e n t a t i o n- o f c a r b o h y d r a t e s a s a r u l e n o t a c t i v e . F r e q u e n t l y p r o d u c i n g a

w a t e r - s o l u b l e p i g m e n t w h i c h d i f f u s e s t h r o u g h t h e m e d i u m a sg r e e n , b l u e , p u r p l e , b r o w n , e t c . I n s o m e c a s e s a n o n - d i f f u s i b l ey e l l o w p i g m e n t i s f o r m e d . Many y e l l o w s p e c i e s a r e p l a n tp a r a s i t e s .

FAMILY I V . SPIRILLACEAE M i g u l a 1 8 9 4

C e l l s e l o n g a t e , m o r e o r l e s s s p i r a l l y c u r v e d . C e l l d i v i s i o n

a l w a y s t r a n s v e r s e , n e v e r l o n g i t u d i n a l . C e l l s n o n - f l e x u o u s .U s u a l l y w i t h o u t e n d o s p o r e s . A s a r u l e m o t i l e b y m e a n s o f p o l a rf l a g e l l a , s o m e t i m e s n o n - m o t i l e . T y p i c a l l y w a t e r f o r m s , t h o u g h

s o m e s p e c i e s a r e i n t e s t i n a l p a r a s i t e s .

1 . V i b r i o M i l l e r 1 7 7 3 e m e n d e d E . F . S m i t h 1 9 0 5

S y n o n y m s : P a c i n i a T r e v i s a n 1 8 8 5 ; M i c r o s p i r a S c h r o e t e r 1 8 8 6 ;P s e u d o s p i r a D e T o n i a n d T r e v i s a n 1 8 8 9 ; L i q u i d o v i b r i o J e n s e n 1 9 0 9 ;

. S o l i d o v i b r i o J e n s e n 1 9 0 9 ; P h o t o b a c t e r i u m ? B e i j e r i n c k 1 8 8 9 .

C e l l s s h o r t b e n t r o d s , r i g i d , s i n g l e o r u n i t e d i n t o s p i r a l s .M o t i l e b y m e a n s o f a s i n g l e ( r a r e l y t w o o r t h r e e ) p o l a r f l a g e l l u m ,w h i c h i s u s u a l l y r e l a t i v e l y s h o r t . Many s p e c i e s l i q u e f y g e l a t i n- a n d a r e a c t i v e a m m o n i f i e r s . A e r o b i c a n d f a c u l t a t i v e . Noe n d o s p o r e s . U s u a l l y G r a m - n e g a t i v e . W a t e r f o r m s , a f e w

j p a r a s i t e s .T h e t y p e s p e c i e s i s V i b r i o c h o l e r a e ( K o c h ) B u c h n e r .

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5 58 THE FAMILIES AND GENER OF THE BACTERIA

S t r i c t p a r a s i t e s , f a i l i n g t o g r o w o r g r o w i n g v e r y p o o r l y o n

a r t i f i c i a l m e d i a . C e l l s n o r m a U y i n p a i r s o f f l a t t e n e d c e l l s . G r a m -n e g a t i v e . F e r m e n t a t i v e p o w e r s l o w . G r o w t h f a i r l y a b u n d a n t

o n s e r u m m e d i a , u s u a l l y w h i t i s h o r y e l l o w i s h .T h e t y p e s p e c i e s i s N e i s s e r i a g o n o r r h o e a e T r e v i s a n .

2 . S t r e p t o c o c c u s R o s e n b a c h 1 8 8 4 e m e n d e d W i n s l o w a n d R o g e r s

1 9 0 5

S y n o n y m s : S p h a e r o c o c c u s M a r p m a n n 1 8 8 5 , n o t S p h a e r o c o c c u s A g a r d h

1 8 2 1 ; P e r r o n c i t o a T r e v i s a n 1 8 8 9 ; B a b e s i a ? T r e v i s a n 1 8 8 9 ; S c h u e t z i a

T r e v i s a n 1 8 8 9 ; L a c t o c o c c u s B e i j e r i n c k 1 9 0 1 ; H y p n o c o c c u s B e t t e n c o u r te t a l . 1 9 0 4 ; M y x o k o k k u s G o n n e r m a n n 1 9 0 7 , n o t M y x o c o c c u s T h a x t e r

1 8 9 2 ; M e l o c o c c u s ? A m i r a d z i b i 1 9 0 7 ; D i p l o s t r e p t o c o c c u s L i n g e l s h e i m 1 9 1 2 .

C h i e f l y p a r a s i t e s . C e l l s n o r m a R l y i n s h o r t o r l o n g c h a i n s( u n d e r u n f a v o r a b l e c o n d i t i o n s , s o m e t i m e s i n p a i r s a n d s m a l lg r o u p s , n e v e r i n l a r g e p a c k e t s ) . G e n e r a l l y s t a i n b y G r a m .

C a p s u l e s a n d z o o g l e a o f t e n f o r m e d . On a g a r s t r e a k , e f f u s e dt r a n s l u c e n t g r o w t h , o f t e n w i t h i s o l a t e d c o l o n i e s . I n s t a b c u l -t u r e , l i t t l e s u r f a c e g r o w t h . S u g a r s f e r m e n t e d w i t h f o r m a t i o n

o f l a r g e a m o u n t o f a c i d . G e n e r a l l y f a i l t o l i q u e f y g e l a t i n o rr e d u c e n i t r a t e s .

T y p e s p e c i e s i s S t r e p t o c o c c u s p y o g e n e s R o s e n b a c h .

3 . S t a p h y l o c o c c u s R o s e n b a c h ' 1 8 8 4

S y n o n y m s : M i c r o c o c c u s C o h n 1 8 7 2 e m . M i g u l a 1 8 9 4 ; B o t r y o m y c e s

B o l l i n g e r 1 8 8 8 ; B o t r y o c o c c u s K i t t 1 8 8 8 , n o t B o t r y o c o c c u s K u e t z i n g

1 8 4 9 ; G a l a c t o c o c c u s G u i l l e b e a u ; B o l l i n g e r a T r e v i s a n 1 8 8 9 ; G a f f k y a

T r e v i s a n 1 8 8 5 ; P y o c o c c u s L u d w i g 1 8 9 2 ; C a r p h o c o c c u s H o h l 1 9 0 2 ;

A u r o c o c c u s W i n s l o w a n dR o g e r s 1 9 0 6 , I n d o l o c o c c u s

J e n s e n1 9 0 9 ;L i q u i d o c o c c u s J e n s e n 1 9 0 9 ; P e p t o n o c o c c u s J e n s e n 1 9 0 9 ; E n t e r o c o c u s t ?

( T h i e r c e l i n ) R o u g e n t z o f f 1 9 1 4 .

P a r a s i t e s . C e l l s i n g r o u p s a n d s h o r t c h a i n s , v e r y r a , r e l y i np a c k e t s . G e n e r a l l y s t a i n b y G r a m . On a g a r s t r e a k g o o d

g r o w t h , o f o r a n g e c o l o r . S u g a , r s f e r m e n t e d w i t h f o r m a t i o n o fm o d e r a t e a m o u n t o f a c i d . G e l a t i n o f t e n l i q u e f i e d v e r y a c t i v e l y .

T y p e s p e c i e s i s S t a p h y l o c o c c u s a u r e u R o s e n b a c h .

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REPORT OF COMMITTEE

4 . A l b o c o c c u s W i n s l o w a n d R o g e r s 1 9 0 5

D i f f e r s f r o m S t a p h y l o c o c c u s i n f o r m i n g m o r e a b u n d a n t s u r -f a c e g r o w t h o f p o r c e l a i n w h i t e c o l o r , a n d i n f a c t t h a t l i q u e f a c -t i o n o f g e l a t i n w h e n p r e s e n t i s l e s s v i g o r o u s .

T r i b e 2 . M i c r o c o c c e a e T r e v i s a n

F a c u l t a t i v e p a r a s i t e s o r s a p r o p h y t e s . T h r i v e b e s t u n d e r

a e r o b i c c o n d i t i o n s . G r o w w e l l o n a r t i f i c i a l m e d i a b p r o d u c i n g

a b u n d a n t s u r f a c e g r o w t h s . P l a n e s o f f i s s i o n o f t e n a t r i g h t

a n g l e s ; c e l l a g g r e g a t e s i n g r o u p s , p a c k e t s o r z o o g l e a m a s s e s .

G e n e r a l l y d e c o l o r i z e b y G r a A m . P i g m e n t y e l l o w o r r e d .

5 . M i c r o c o c c u s C o h n 1 8 7 2 , e m e n d e d W i n s l o w a n d R o g e r s 1 9 0 5

S y n o n y m s : M i c r o s p h a e r a C o h n 1 8 7 2 , n o t M i c r o s p h a e r a L e v e i l l e1 8 5 1 ; P e d i o c o c c u s B a l c k e 1 8 8 4 ; M e r i s t a Van T i e g h e m 1 8 8 4 , n o t M e r i s t a

( B a n k s a n d S o l a n d ) C u n n i n g h a m 1 8 3 9 ; P l a n o c o c c u s M i g u l a 1 8 9 4 ;

U r o c o c c u s M i q u e l 1 8 7 9 , n o t U r o c o c c u s K u e t z i n g 1 8 4 9 ; P e d i o p l a n a

W o l f f 1 9 0 7 ; T e t r a d i p l o c o c c u s ? B a r t o s z e w i c z a n d S c h w a r z w a s s e r

1 9 0 8 ; S o l i d o c o c c u s J e n s e n 1 9 0 9 ; P l a n o m e r i s t a V u i l l e m i n 1 9 1 3 .

F a c u l t a t i v e p a r a s i t e s o r s a p r o p h y t e s . C e l l s i n p l a t e s o r i r -

r e g u l a r m a s s e s ( n e v e r i n l o n g c h a ; i n s o r p a c k e t s ) . G e n e r a l l y

d e c o l o r i z e b y G r a m . G r o w t h o n a g a r a b u n d a n t , w i t h f o r m a -

t i o n o f y e l l o w p i g m e n t . G l u c o s e b r o t h s l i g h t l y a c i d , l a c t o s eb r o t h g e n e r a l l y n e u t r a l . G e l a t i n f r e q u e n t l y l i q u e f i e d , b u t n o t

r a p i d l y .T h e t y p e s p e c i e s i s M i c r o c o c c u s l u t e u s ( S c h r o e t e r ) C o h n .

6 . S a r c i n a G o o d s i r 1 8 4 2 , e m e n d e d W i n s l o w a n d R o g e r s 1 9 0 5

S y n o n y m s : U r o s a r c i n a M i q u e l 1 8 7 9 ; P l a n o s a r c i n a M i g u l a 1 8 9 4 ;L a c t o s a r c i n a B e i j e r i n c k 1 9 0 8 ; S p o r o s a r c i n a ? J e n s e n 1 9 0 9 .

S a r c i n a d i f f e r s f r o m M i c r o c o c c u s s o l e l y i n f a c t t h a t c e l l d i v i -s i o n o c c u r s u n d e r f a v o r a b l e c o n d i t i o n s i n t h r e e p l a n e s , f o r m i n gr e g u l a r p a c k e t s .

T h e t y p e s p e c i e s i s S a r c i n a v e n t r i c u l i G o o d s i r .

5 5 9

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5 6 0 THE FAMILIES AND GENERA OF THE BACTERIA

7 . R h o d o c o c c u s F l u g g e . 1 8 9 1 , e m e n d e d W i n s l o w a n d R o g e r s 1 9 0 6

S y n o n y m s : N o t R h o d o c o c c u s M o l i s c h 1 9 0 7 .

S a p r o p h y t e s . C e l l s i n g r o u p s o r r e g u l a r p a c k e t s . G e n e r a l l yd e c o l o r i z e b y G r a m . G r o w t h o n a g a r a b u n d a n t w i t h f o r m a t i o n

o f r e d p i g m e n t . G l u c o s e b r o t h s l i g h t l y a c i d , l a c t o s e b r o t h

n e u t r a l . G e l a t i n r a r e l y l i q u e f i e d . N i t r a t e s g e n e r a l l y r e d u c e d

t o n i t r i t e s .

FAMILY V I . BACTERIACEAE C o h n 1 8 7 2 e m e n d e d

R o d - s h a p e d c e l l s w i t h o u t e n d o s p o r e s . G r a m - n e g a t i v e . F l a -g e l l a w h e n p r e s e n t p e r i t r i c h i c . M e t a b o l i s m c o m p l e x , a m i n o -

a c i d s b e i n g u t i l i z e d , a n d g e n e r a l l y c a r b o h y d r a t e s .

1 . B a c t e r i u m E h r e n b e r g 1 8 3 8 , e m e n d e d J e n s e n 1 9 0 9

S y n o n y m s : A c t i n o b a c t e r D u c l a u x 1 8 8 2 i n p a r t ; K l e b s i e l l a T r e v i s a n

1 8 8 5 i n p a r t ; G l i s c r o b a c t e r i u m M a l e r b a a n d S a n n a S a l a r i s 1 8 8 8 ; A e r o -

b a c t e r B e i j e r i n c k 1 9 0 0 ; S a l m o n e l l a L i g n i 6 r e s 1 9 0 0 ; D e n i t r o b a c t e r i u mJ e n s e n 1 9 0 9 . -

M o t i l e o r n o n - m o t i l e r o d s , s t a i n i n g e v e n l y . E a s i l y c u l t i v a b l e .A n i m a l p a t h o g e n s o r s a p r o p h y t e s . O f t e n c h r o m o g e n i c . Many

f o r m e a c t i v e l y d e c o m p o s e c a r b o h y d r a t e s .T h e t y p e s p e c i e s i s B a c t e r i u m c o l i E s c h e r i c h .

2 . E r w i n i a n o v . g e n .

P l a n t p a t h o g e n s . G r o w t h u s u a l l y w h i t i s h , o f t e n s l i m y .I n d o l g e n e r a l l y n o t p r o d u c e d . A c i d u s u a l l y f o r m e d i n c e r t a i n

c a r b o h y d r a t e m e d i a , b u t a s a r u l e n o g a s .

3 . P a s t e u r e l l a T r e v i s a n 1 8 8 7

S y n o n y m s : O c t o p s i s ? T r e v i s a n 1 8 8 5 ; C o c c o b a c i l l u s G a m a l e i a 1 8 8 8 ,n o t C o c c o b a c i l l u s L e u b e 1 8 8 5 .

S h o r t r o d s , s i n g l e o r r a r e l y i n c h a i n s , u s u a l l y s h o w i n g d i s t i n c tp o l a r s t a i n i n g . N o n - m o t i l e . G r a m - n e g a t i v e . W i t h o u t s p o r e s .

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564 THE FAMILIES A ND GENERA OF THE BACTERIA

N o t a s a b o v e

C e l l s s h o r t r o d - s h a p e d w i t h a s i n g l e r a r e l y t w o p o l a r f l a g e l l u m ; u s u -a l l y f o r m i n g g r e e n o r y e l l o w p i g m e n t ......... I I I . I I . E U D O M O N A D A C E A E

N o t w h o l l y a s a b o v e

S p o r e s f o r m e d...................... V I I I . B A C I L L A C E A F E

S p o r e s n e v e r f o r m e d

M e t a b o l i s m s i m p l e , s e c u r i n g g r o w t h e n e r g y f r o m c a r b o n , h y d r o -

g e n , o r t h e i r s i m p l e c o m p o u n d s ; f l a g e l l a , i f p r e s e n t , p o l a rI . N I T R O B A C T E R I A C E A E

M e t a b o l i s m c o m p l e x , d e p e n d e n t u p o n m o r e c o m p l e x c a r b o h y -

d r a t e a n d p r o t e i n s u b s t a n c e s ; f l a g e l l a , i f p r e s e n t , p e r i t r i c h i cC e l l s c l u b b e d , f u s i f o r m , f i l a m e n t o u s , b r a n c h i n g o r m y c e l i a l ;

t h o s e n o t d i s t i n c t l y s o a r e e i t h e r a c i d - f a s t o r s h o w b a r r e d

i r r e g u l a r s t a i n i n g ....................... I L M Y C O B A C T E R I A C E A EN o t a s a b o v e

G r a m - p o s i t i v e ; n o n - m o t i l e ............... V I I . L A C T O B A C I L L A C E A E

G r a m - n e g a t i v e ; o f t e n m o t i l e .................. V I . B A C T E R I A C E A E

3 . ARTIFICIAL KEY TO THE GENERA OF THE EUBACTERIALES

I . N I T R O B A C T E R I A C E A E

F i x i n g n i t r o g e n o r o x i d i z i n g i t s c o m p o u n d s

F i x i n g n i t r o g e n

C e l l s l a r g e ; i n s o i l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . A z o t o b a c t e rR o d s m i n u t e ; i n r o o t s o f l e g u m i n o u s p l a n t s ............ 8 . R h i z o b i u m

O x i d i z i n g n i t r o g e n c o m p o u n d s

O x i d i z i n g a m m o n i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . N i t r o s o m o n a s

O x i d i z i n g n i t r i t e s . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 6 . N i t r o b a c t e rN o t a s a b o v e

O x i d i z i n g h y d r o g e n ................................ 1 . H y d r o g e n o m o n a sO x i d i z i n g c a r b o n c o m p o u n d s

O x i d i z i n g a l c o h o l ; b r a n c h i n g f o r m s c o m m o n . . . . . . . . . . 4 . M y c o d e r m aN o t a s a b o v e , u s i n g s i m p l e r c a r b o n c o m p o u n d s

O x i d i z i n g CO ................................... 3 . C a r b o x y d o m o n a s

O x i d i z i n g C H 4 ................................... 2 . M e t h a n o m o n a s

I I . M Y C O B A C T E R I A C E A E

S l e n d e r r o d s , s t a i n i n g w i t h d i f f i c u l t y a n d a c i d - f a s t . . . . 3 . M y c o b a c t e r i u mN o t a s a b o v e

M y c e l i u m a n d c o n i d i a f o r m e d

W i t h a e r i a l h y p h a e a n d c o n i d i a ; u s u a l l y s a p r o p h y t i c s o i lo r g a n i s m s ................................. 2 . N o c a r d i a

H y p h a e a n d c o n i d i a n o t a e r i a l ; u s u a l l y p a r a s i t i c i n a n i m a l s

1 . A c t i n o m y c e s

Not a s a b o v e ; c e l l s r o d 4 i k e , u s u a l l y s o m e w h a t c u r v e d , c l u b b e d ,f u s i f o r m , o r e v e n b r a n c h e d , b u t n e v e r m y c e l i a lT h i c k , l o n g t h r e a d s , f r a g m e n t i n g i n t o s h o r t t h i c k r o d s

6 . L e p t o t r i c h i a

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

r  g /  

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REPORT OF COMMITTE 5 6 5

N o t a s a b o v e

C e l l s u s u a l l y e l o n g a t e a n d f u s i f o r m ; f i l a m e n t s , i f f o r m e d ,

n o t b r a n c h i n g ; s t a i n i n g s o m e w h a t i r r e g u l a r l y . . . . . 5 . F u s i f o r m i sC e l l s ' s l i g h t l y c u r v e d , c l u b b e d , o r i n o l d c u l t u r e s e v e n

b r a n c h i n g ; n o t f i l a m e n t o u s ; s h o w i n g d e f i n i t e l y b a r r e d

s t a i n i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . C o r y n e b a c t e r i u mI I I . P S E U D O M O N A D A C E A V ,

G e n e r i c c h a r a c t e r s m a i n l y t h o s e o f f a m i l y . 1 . P s e u d o m o n a s

I V . S P I R I L L A C E A E

F l a g e l l u m s i n g l e ( r a r e l y 2 o r 3 )                                               .1.i b r i o

F l a g e l l a t u f t e d ( 5 - 2 0 )                                               .2 .p i r i l l u m

V . C O C C A C E A E

A b u n d a n t r e d - p i g m e n t e d g r o w t h on a g a r.7.h o d o c o c c u s

N o t a s a b o v e

G r a m - n e g a t i v eN o r m a l l y i n p a i r s o f f l a t t e n e d c e l l s ; g r o w t h o n p l a i n a g a r

s c a n t y , n e v e r b r i g h t y e l l o w                                                                                                                                                              .1.e i s s e r i a

N o r m a l l y i n p l a t e s , p a c k e t s , o r i r r e g u l a r m a s s e s ; g r o w t h o n

p l a i n a g a r a b u n d a n t , p i g m e n t d e f i n i t e l y y e l l o w

C e l l s i n r e g u l a r p a c k e t s                                                                                                                                                              .6a r c i n a

C e l l s n o t i n r e g u l a r p a c k e t s.;5i c r o c o c c u s

G r a m - p o s i t i v e ( E x c e p t i o n s r a r e a n d n o t e a s i l y c o n f u s e d w i t h

a b o v e g e n e r a )

C e l l s n o r m a l l y i n c h a i n s , ' s o m e t i m e s i n p a i r s ( e s p e c i a l l y i na c i d e n v i r o n m e n t ) n e v e r i n l a r g e i r r e g u l a r m a s s e s . G e l a -

t i n e r a r e l y l i q u e f i e d . G r o w t h o n p l a i n t g a r u s u a l l y t r a n s -

l u c e n t ,n e v e r

h e a v y ,n e v e r

y e l l o wo r

o r a n g e . . . . . . 2 .S t r e p t o c o c c u s

C e l l s n o r m a l l y i n g r o u p s o r m a s s e s ; ( o c c a s i o n a l l y i n p l a t e s i nA l b o c o c c u s ? ) c h a i n s s h o r t a n d i r r e g u l a r , i f p r e s e n t . G e l a -

t i n e o f t e n l i q u e f i e d . A g a r g r o w t h a b u n d a n t , w h i t e t o

o r a n g e

P i n g m e n t o r a n g e ( r a r e l y l a c k i n g ) ; g e l a t i n e o f t e n l i q u e f i e da c t i v e l y .................. 3 . S t a p h y l o c o c c u s

W h i t i s h t o p o r c e l a i n w h i t e ; l i q u e f a c t i o n l e s s v i g o r o u s

4 . A l b o c o c c u s

V I . B A C T E R I A C E A E

P l a n t p a t h o g e n s.2.r u r i n i a

N o t a s a b o v e ; s a p r o p h y t e s o r i n a n i m a l h a b i t a t s ( i n t e s t i n e s ,t i s s u e s , e t c . )

U s u a l l y m o t i l e a n d e x h i b i t i n g a c t i v e f e r m e n t a t i v e p o w e r s ;

t y p i c a l l y p a r a s i t i c i n i n t e s t i n e s o f m an a n d h i g h e r a n i m a l s ;

g r o w i n g w e l l on o r d i n a r y m e d i a                                                                                                                                                              .1.a c t e r i u m

N o t w h o l l y a s a b o v e

G r o w i n g o n l y i n p r e s e n c e o f h e m o g l o b i n , a s c i t i c f l u i d o r serum

4 . H e m o p h i l u sG r o w t h o n m e d i a s c a n t y , b u t l e s s s e n s i t i v e t h a n t h e a b o v e ;

s h o r t r o d s w i t h t e n d e n c y t o b i p o l a r s t a i n ......... 3 . P a s t e u r e l l a

THE JOURNAL OF BACTERIOLOGY, VOL. I I , NO . 5

  onM ar  c h 2  6  ,2  0 1  3  b  y 

 g u e s  t  

h  t   t   p:  /   /   j   b . a s m. o

r  g /  

D  ownl   o

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7/27/2019 J. Bacteriol. 1917 Winslow 505 66

http://slidepdf.com/reader/full/j-bacteriol-1917-winslow-505-66 63/63

566 T H E I E FAMILIES AND GENERA OF T I H E BACTERIA

V I I . L A C T O B A C I L L A C E A E

G e n e r i c c h a r a c t e r s m a i n l y t h o s e o f f a m i l y . . . . . . . . . . . . . . 1 . L a c t o b a c i l l u sV I I I . B A C I L L A C E A E

A e r o b i c , u s u a l l y s a p r o p h y t i c ; c e l l s n o t g r e a t l y e n l a r g e d ( i f a t

a l l ) a t s p o r u l a t i o n .............................. 1 . B a c i l l u s

A n a e r o b i c , o f t e n , s a p r o p h y t i c ; c e l l s f r e q u e n t l y e n l a r g e d a t

s p o r u l a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . C l o s t r i d i u m

REFERENCES

B u C H A N A N , R . E . 1 9 1 5 N o m e n c l a t u r e o f t h e C o c c a c e a e . J o u r . I n f . D i s . 1 7 ,5 2 8 - 5 4 1 .

B U C H A N A N , R . E . 1 9 1 7 S t u d i e s i n t h e N o m e n c l a t u r e a n d c l a s s i f i c a t i o n o f t h e

B a c t e r i a I I . J o u r . B a c t . 2 , 1 5 5 - 1 6 4 .C H E S T E R , F . D . 1 9 0 1 A M a n u a l o f D e t e r m i n a t i v e B a c t e r i o l o g y . Ne w Y o r k .

C O H N , F E R D . 1 8 7 2 U n t e r s u c h u n g e n u b e r B a k t e r i e n I . B e i t r . z . B i o l . d . P f l a n z e n

1 ( H e f t 2 ) ( 1 8 7 5 , ) 1 2 7 - 2 2 4 . S e e a l s o I I , H e f t 3 , s a m e v o l u m e , 1 4 1 - 2 0 7 ,B r e s l a u .

E H R E N I B E R G 1 8 3 8 D i e I n f u s i o n s t h i e r c h e n a l s v o l l k o m m e n e O r g a n i s m e n .

L e i p z i g .F I S C H E R , A . 1 8 9 5 U n t e r s u c h u n g e n u i b e r B a k t e r i e n . J a h r b . f . w i s s e n s c h . B o t .

2 7 , H e f t 1 , 1 - 1 6 3 .

F I S C H E R , A . 1 9 0 0 T h e s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n s o f b a c t e r i a ( T r a n s l a t e d f r o m

t h e G e r m a n b y A . C . J o n e s , O x f o r d ) .H I T C H C O C K , A . S . 1 9 1 6 T h e s c o p e a n d r e l a t i o n s o f t a x o n o m i c b o t a n y . S c i e n c e ,

N . S . 4 3 , 3 3 1 .

J E N S E N , 0 . 1 9 0 9 D i e H a u p t l i n i e n d e s n a t u r l i c h e n B ak t e r i e n s y s t e m s . C e n -t r a l b l . f . B a k t . I I , A b t . 2 2 , 3 0 5 - 3 4 6 .

K R U S E , W. 1 8 9 6 F i t i g g e ' s D i e M i k r o o r g a n i s m e n . L e i p z i g . I I I A u f l . , I IT h e " i l . E i n l e i t e n d e B e m e r k u n g e n z u r K l a s s i f i k a t i o n , 6 7 - 9 5 . B a c i l -

l e n , 1 8 5 - 5 2 6 .L E H M A N N , K . B . a n d N E I U M A N N , R . C . 1 9 0 4 A t l a s u n d G r u n d r i s s d e r B a k -

t e r i o l o g i e . M u n c h e n , I I I A u f l . , I I T h e i l .M I G U L A , W. 1 8 9 4 U e b e r e i n n e u e s S y s t e m d e r B a k t e r i e n . A r b e i t e n a u s dem

B a k t . I n s t i t u t d e r T e c h n i s c h e H o c h s c h u l e z u K a r l s r u h e . 1 , H e f t 2 ,

2 3 5 - 2 3 8

M I G U L A , W. 1 9 0 0 S y s t e m d e r B a k t e r i e n , B d . 2 , J e n a .S M I T H , E . F . 1 9 0 5 B a c t e r i a i n r e l a t i o n t o p l a n t d i s e a s e s . V o l . 1 . W a s h -

i n g t o n .W I N S L O W , C . - E . A . a n d W I N S L O W , A . R . 1 9 0 8 T h e s y s t e m a t i c r e l a t i o n s h i p s

o f t h e C o c c a c e a e . Ne w Y o r k .

W I N S L O W , C . - E . A . 1 9 1 4 T h e c h a r a c t e r i z a t i o n a n d c l a s s i f i c a t i o n o f b a c t e r i a lt y p e s . S c i e n c e , N . S . 3 9 , 7 7 - 9 0 .

Z O P F , W. 1 8 8 1 U e b e r d e n g e n e t i s c h e n Z u s a m m e n h a n g v o n S p a l t p i l z f o r m e n .

M o n a t s b e r i c h t d . K o n i g l . p r e u s s . A k a d . d . W i s s e n s c h a f t e n , B e r l i n .2 7 7 - 2 8 4 .

Z O P F , W. 1 8 8 3 - 5 S p a l t p i l z e . I - I I I A u f l . B r e s l a u .

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