jak se dělá evoluce? - univerzita karlovaevoluce jako změna „nadrátování“ stejných...
TRANSCRIPT
![Page 1: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/1.jpg)
Jakseděláevoluce?OdDarwina,přesModerní,ažkExtendovanéSyntéze:
embrya,evo-devo,genovéregulačnísítěamakroevoluce
![Page 2: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/2.jpg)
![Page 3: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/3.jpg)
1859–Darwinismus:
evolucejako„commondescentwithmodifications“
Darwinismus
• Jedincivrámcistejnéhodruhujsouodlišní
• Většinaznichsenedožijereprodukce
• Přežitínenínáhodné,přežívajítis
nejvýhodnějšímivariacemi(=přírodní
výběr)
• Přeživšímajívlastnostisvýchúspěšných
rodičů
• Pogeografickéseparacimůžedojítk
odlišenípopulací,kterétaknáhodnězískaly
odlišnévlastnosti.Směrevolučníchzměnje
tedynáhodnýdíkytlakupřírodníhovýběru.
![Page 4: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/4.jpg)
1859:Důkazyevoluce?Embryologie!"Embryologyistomebyfarthestrongestsingleclassoffactsinfavorofchangeof
forms.”*“Communityofembryonicstructurerevealscommunityofdescent”Darwinovainspirace-MartinBarry1837-1st.embryologicaltree!
“…inallclassesofanimals,fromInfusoriatoMan,germsattheiroriginareessentiallythesamein
character,andthattheyhaveincommonahomogenousorgeneralstructure.”(1837)
JohannFriedrichMeckel
(1781-1833) KarlvonBaer
(1792-1876)
Rekapitulacejeužpre-evolučníkoncept
srovnávacíembryologiejakožto“patternofunification”
organickéhosvěta(1821Meckel;1828vonBaer)
Biogenetickýzákon,vonBaer(1848):generalizaceembryonálníchvývojovýchřad
• Obecnéznakysevprůběhuontogeneseobjevujídřívenežty
odvozené• Odvozenéznakysevyvíjejízeznakůobecnýchaznaky
obecnézeznakůještěobecnějšíchvdřívějšímvývoji• Embryaodlišnýchdruhůsepostupněodlišujíjednopo
druhém• Embryavyššíchorganismůprocházejístadii,kdyjsou
podobnáembryím,nevšakadultůmnižšíchorganismů.
![Page 5: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/5.jpg)
1859:Darwinismus
evolucejako„commondescentwithmodification“"Embryologyistomebyfarthestrongestsingleclassoffactsinfavorofchangeofforms.”
“Communityofembryonicstructurerevealscommunityofdescent”teprvesnástupemDarwinismu:
Rekapitulacejakoevolučníkoncept
(ontogeneserekapitulujefylogenesiapod)
(1866ErnstHaeckel)
-2principiálnímechanismyevolučníchzměn:
heterochronie&heterotopie
-theroleofdevelopmentinevolution!!!
![Page 6: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/6.jpg)
Alexander Kovalevsky
(1840-1901)
Embryonálníznaky&systematika
pláštěnci(1871)akopinatci(1867)
patřímezistrunatce!
1859:Darwinismus
evolucejako„commondescentwithmodification“
![Page 7: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/7.jpg)
Klasická(deskriptivní)embryologie:
époskytovánídůkazůevoluce(Darwinův“commondescent”)
êobjevováníčitestováníembryonálníchmechanismů,kteréevolucipostupněvytvářejí
Wilhelm Roux (1850-1924)
“Entwicklungsmechaniker”
WilhelmRoux:
Darwinovskáevoluce(struggleforexistence)nabuněčnéúrovni
DerKampfderTeileimOrganismus(1881)
Entwicklungsmechanik(vývojovémechanika/mechanismyvývoje),
zakladatelexperimentálníembryologie,zavedlmj.tkánovékultury;
è„fromseashoreandforesttolaboratory“;
„fromevolutiontophysiology“,
embryological„turninginward“
1859:Darwinismus
evolucejako„commondescentwithmodification“
![Page 8: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/8.jpg)
Klasická(deskriptivní)embryologie:
époskytovánídůkazůevoluce(Darwinův“commondescent”)
êobjevováníčitestováníembryonálníchmechanismů,kteréevolucipostupněvytvářejí
Wilhelm Roux (1850-1924)
“Entwicklungsmechaniker”
WilhelmRoux:
Darwinovskáevoluce(struggleforexistence)nabuněčnéúrovni
DerKampfderTeileimOrganismus(1881)
Entwicklungsmechanik(vývojovémechanika/mechanismyvývoje),
zakladatelexperimentálníembryologie,zavedlmj.tkánovékultury;
è„fromseashoreandforesttolaboratory“;
„fromevolutiontophysiology“,
embryological„turninginward“
1859:Darwinismus
evolucejako„commondescentwithmodification“
![Page 9: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/9.jpg)
T. Dobzhansky R. Fisher J. Haldane J. Huxley E. Mayr G.G. Simpson S. Wright
1930-1940:ModerníSyntéza(MS)
evolucejakostatistickápopulačnídynamika
MSčineo-Darwinismu=Darwinismus+(Mendelova)genetika
-populačnídynamika,matematickýpřístup(statistickékorelace),mikroevoluce,speciace,genetickýdrift,molekulárnítah
![Page 10: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/10.jpg)
1930-1940:ModerníSyntéza(MS)
evolucejakostatistickápopulačnídynamika
MSčineo-Darwinismu=Darwinismus+(Mendelova)genetika
-populačnídynamika,matematickýpřístup(statistickékorelace),mikroevoluce,speciace,genetickýdrift,molekulárnítah
![Page 11: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/11.jpg)
+1953:„molekulárníobrat“:evolucejakozměnavDNA,
genjakozprostředkovateldědičnosti
MSčilitzv.neo-Darwinismusmůžebýtpovažovánazajednuznejúspěšnějšíchvysvětlovacíchteoriívědyþ
evolucevrámcidruhumůžebýtmodelovanámatematicky;Darwinovskáselekceopravdumění
frekvencealelvpopulaci;genypředstavujímateriálníbáziDarwinovskýchdědičnýchznaků;sekvenace
DNApotvrdilamatematicko-populačně-geneticképredikceMSatdatp!
![Page 12: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/12.jpg)
MS:východiska(ameze:-)
• genetickémutaceprimární,náhodnéakonstantněvznikající
• populaceevolvujídíkyzměnámvgenovéfrekvencipřinášenépřírodním
výběrem,molekulárnímdriftemčigenovýmtokem
• genetickévariantymajíjendrobnýefektnavýslednýfenotyp:gradualismus
• přírodnívýběr"náhodně"udávásměrevoluce
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika
![Page 13: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/13.jpg)
Thanks to Gerd Müller
KritikaMS:neníani„moderní“,ani„syntéza“J
MS-nenínicnež-• souborteorií,jakdospělcikompetují
oreprodukčníúspěch;• evolucejejistěvíce,nežzměna
frekvencealelvpopulacidruhu;• selekcemůže„pracovat“jensjiž
existujícívariabilitouaotomto„povstávánívariant"MSnicneříká;
• MStakétéměřneoperujesvznikemvyššíchtaxonů;atd,atp…
![Page 14: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/14.jpg)
FormánídeficitvestruktuřeteoriíMS:• meziúrovnígenotypuafenotypujeobrovský
prostor,kdeprobíháevolucenepostižitelnápřístupyMS
• development(ontogeneze)jepovažovánzasložitýairelevantní:BLACKBOX
Jedincisevšakskládajízbuněkatkání,neDNA!Každáúroveňmásvéspecifickévlastnosti
Analýzablack-boxuukazuje,žetytomajíinherentnívlastnosti,kteréseZÁSADNĚpodílejínavznikuvariabilityčinasměřováníevoluce!!!
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika??
![Page 15: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/15.jpg)
FormánídeficitvestruktuřeteoriíMS:• meziúrovnígenotypuafenotypujeobrovský
prostor,kdeprobíháevolucenepostižitelnápřístupyMS
• development(ontogeneze)jepovažovánzasložitýairelevantní:BLACKBOX
Jedincisevšakskládajízbuněkatkání,neDNA!Každáúroveňmásvéspecifickévlastnosti
Analýzablack-boxuukazuje,žetytomajíinherentnívlastnosti,kteréseZÁSADNĚpodílejínavznikuvariabilityčinasměřováníevoluce!!!
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika??
RichardDawkins:„detailsofdevelopmental
processes…areirrelevantfor[any]
evolutionaryconsideration“(1976)
![Page 16: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/16.jpg)
Molekulárnígenetikavšakvyjevilaregulacenamnohaúrovních!
![Page 17: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/17.jpg)
MS:odlišnéorganismykonstruoványdleodlišnýchprincipůaodlišnýmigeny,
evolucesedějeduplikacemianáslednýmipozvolnými,kumulativními
změnaminaúrovniproteinů.
„Muchthathasbeenlearnedaboutgenephysiologymakesitevidentthatthesearchforhomologousgenesisquitefutileexceptinverycloserelatives“.
E.Mayr
"...detailsofdevelopmentalprocesses…areirrelevantforevolutionaryconsideration“.R.Dawkins
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika
![Page 18: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/18.jpg)
Dnesjižpřecivíme,že...:-)...distantníorganismysdílejíidentickévývojovékomponenty,lišísevšakvtom,jakjepoužívajíakombinují.Evoluceneníozáměnáchvproteinech,alepřevážně(?)o
regulačníchzměnách,kterézapínají/vypínajívývojovémoduly.
Evolucejakozměna„nadrátování“stejnýchkomponent.
(člověk:všechcca20-25tis.proteinůjekódovánov1,5%DNA,ale3%jsouregulačníelementy,určujícíkdy,kdeajakbudoubílkovinyvyrobeny);
molecularparsimony;smallanduniversaltoolkit
srv.dnešníznalostiopočtechgenů:
háďátko: 19700muška: 13300
zebrafish: 27900pes: 19300člověk: 20500
člověk&šimpanz�99%genů!!!
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika
![Page 19: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/19.jpg)
• Evolučně-vývojovábiologie(evo-devo)zkoumámechanismyvztahůmeziprocesyindividuálníhovývojeorganismů(ontogenese)azměnou
fenotypuvprůběhuevoluce(fylogenese)
Evolučně-vývojovábiologie:
evolucejako„evolvingsystemsofdevelopment“
![Page 20: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/20.jpg)
• Evolučně-vývojovábiologie(evo-devo)zkoumámechanismyvztahůmeziprocesyindividuálníhovývojeorganismů(ontogenese)azměnou
fenotypuvprůběhuevoluce(fylogenese)
• Jakzměnyvprůběhuontogenetickéhovývojemodifikujíexistujícífenotypickéznakyajakpřispívajíkvytvářeníznakůnových?
MS:„survivalofthefittest“
vs.Evo-Devo:
„arrivalofthefittest“
Evolučně-vývojovábiologie:
evolucejako„evolvingsystemsofdevelopment“
![Page 21: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/21.jpg)
![Page 22: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/22.jpg)
OdModerníkExtendovanéSyntéze:
![Page 23: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/23.jpg)
OdModerníkExtendovanéSyntéze:
![Page 24: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/24.jpg)
Přinášívědaevo-devotickáněcozásadněodlišného?!?!
Novéteoretickékoncepty?
Novévysvětlovacíkapacity?
Novémechanismy?
Thanks to Gerd Müller
![Page 25: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/25.jpg)
Přinášívědaevo-devotickáněcozásadněodlišného?!?!
Novéteoretickékoncepty?
Novévysvětlovacíkapacity?
Novémechanismy?
![Page 26: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/26.jpg)
Evoluceevolučníchnovinek!
Přinášívědaevo-devotickáněcozásadněodlišného?!?!
![Page 27: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/27.jpg)
Mechanismyvznikuevolučníchnovinek
(phenotypicnovelty):
klasickyviz.bodovámutace,kumulativnímutace,
genetickýrearrangement,apod.
èSelekcenaproporcetělačivelikostskeletálních
elementůèreakčníbiomechanickápotenceskeletálních
elementůdokážeautomatickyvygenerovatelementy
nové!èžádnámutace,novýgen,selekcena„gen
pro“èčistěvedlejšíproduktselekčníhorežimuči
nastaveníontogeneze,změnarůstutkáněza
změněnýchpodmínekprahování(treshold).
srv.facilitatedvariation;
developmentalmodularity;
cellularself-organization...
Epigenetickáteorievznikunovinek/inovací!
![Page 28: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/28.jpg)
èGraduální[genetické?]variacemohoubýt
transformoványdone-graduálníchfenotypůdíkyne-
lineárnímvlastnostemvývojovýchsystémůè
Fenotypickéinovacemohouvznikatčistějakovedlejší
produktprahovéodpovědisystémuèpřírodníselekce
takmůžesloužit„jenom“jakouvolňovačvnitřní
vývojovéplasticityakprozkoumánívnitřníplasticity
sytémuèevolucegenetickýchregulačníchsystémůpak
můžepouzezachytávatarutinizovatmorfogenetické
templátyamůžetedymítrolispíšekonsolidačnínež-li
inovační.
Epigenetickáteorievznikunovinek/inovací!
![Page 29: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/29.jpg)
vznikznaku/fenotypudíkypůsobenímechanické
komprese,čidíkypohybůmvevajíčku!
Epigenetickáteorievznikunovinek/inovací!
![Page 30: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/30.jpg)
Dnesjižpřecivíme,že...:-)...distantníorganismysdílejíidentickévývojovékomponenty,lišísevšakvtom,jakjepoužívajíakombinují.Evoluceneníozáměnáchvproteinech,alepřevážně(?)o
regulačníchzměnách,kterézapínají/vypínajívývojovémoduly.
Evolucejakozměna„nadrátování“stejnýchkomponent.
(člověk:všechcca20-25tis.proteinůjekódovánov1,5%DNA,ale3%jsouregulačníelementy,určujícíkdy,kdeajakbudoubílkovinyvyrobeny);
-molecularparsimony;smallanduniversaltoolkit
srv.dnešníznalostiopočtechgenů:
háďátko: 19700muška: 13300
zebrafish: 27900pes: 19300člověk: 20500
člověk&šimpanz�99%genů!!!
OdDarwinakModerníSyntéze:evolucejakostatistickápopulačnídynamika
![Page 31: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/31.jpg)
![Page 32: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/32.jpg)
Regulatory evolution and experimental Evo-Devo.
Jiménez-Delgado S et al. Briefings in Functional Genomics and Proteomics 2009;8:266-275
![Page 33: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/33.jpg)
![Page 34: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/34.jpg)
![Page 35: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/35.jpg)
GRN, gene regulatory networks & evoluce jako přepínání v rámci (poměrně konzervativních) GRN
![Page 36: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/36.jpg)
GRN "kernel" – konzervativní uzel
![Page 37: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/37.jpg)
GRN, gene regulatory networks & evoluce jako přepínání v rámci (poměrně konzervativních) GRN
![Page 38: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/38.jpg)
GRN a koopce: vznik buněk neurální lišty u obratlovců
(tyto buňky zásadně přebudovávají celý embryonální vývoj, typická je mj. obrovská role indukčních procesů, epigenetických interakcí, nedeterminovanost vývoje)
![Page 39: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/39.jpg)
neurálnílištaacausazárodečnýchvrstev
Diblastika-ektoderm+entoderm=prim.zárodečnévrstvy;stálespíšeepiteliálníuspořádání/organizacetěl
Triblastika-mesoderm=3.zár.vrstva;výplňmeziEKT-ENT;
výrazněvíceobjemová/solidní/3Dorganizacetěl
Tetrablastika-neurálnílištaajejíderivátyjako4.zár.vrstva(nás)obratlovců;nadstavbadíkyvysocemigratornípopulacipluripotentníchbuněk,metainterakce
![Page 40: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/40.jpg)
Bronner-Fraser, Science 2004
Neurálnílištaaplakodyjsouobratlovčíbuněčnépopulacezásadníhovýznamu
Schlosser, Dev.Biol. 2004
Schlosser, J. Exp. Zool. 2005
- charakteristika obratlovců - vznik indukcí během neurulace - mechanismus EMT - rozsáhlé migrace - obrovské spektrum derivátů
![Page 41: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/41.jpg)
“GRN”-oblastvznikuneurálnílištyobratlovců
Gammill&Bronner-Fraser:NatureReviews2003
![Page 42: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/42.jpg)
Analogická“GRN”ukopinatce–správnégenyjsoupřítomny,nejsouvšaksprávnězapojeny;
makroevolucetohototyputedyspíšezáležínasprávném/evolučnímnadrátování(tinkering)stejnýchkomponent;
srv.UniversalToolbox(tzn.jednonářadí)
![Page 43: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/43.jpg)
Evoluce jako přepínání v rámci (poměrně konzervativních) sítí – staré uzly - kernely
![Page 44: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/44.jpg)
Morris 2000
Kambrická exploze
Vše podstatné v evoluci živočichů (vymezení tělních plánů, ustavení hlavních kmenů a jejich vývojového potenciálu) se
událo během 40 mil. let (1% historie Země)
![Page 45: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/45.jpg)
Morris 2000
Kambrická exploze
Vše podstatné v evoluci živočichů (vymezení tělních plánů, ustavení hlavních kmenů a jejich vývojového potenciálu) se
událo během 40 mil. let (1% historie Země)
![Page 46: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/46.jpg)
Evolucetělníhoplánu
anebjaksedělá(makro-)evoluce:
kopinatecjakoarchetypobratlovce
�Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější a nejzajímavější ze všech živočichů�� E. Heckel: Generelle Morphologie der Organismen, 1866
![Page 47: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/47.jpg)
Tělníplánkopinatcejakoarchetypra-obratlovce?
![Page 48: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/48.jpg)
• Předekvšechdeuterostomatbylzřejměmobilníapoměrněkomplexníživočich
• Běhemevolucemůžedocházetkeztrátě�odvozených��znakůnamístojejichpostupnéhoa�progresívního��získáván
• Progeneracezoologůbylkopinatecprototypempředkaobratlovce,dnesseposunulnaještěvýznačnějšímístopředkavšechdruhoústých
• NašesoučasnéznalostioontogeneziaevolučnímodulaciBauplánůnámumožnujímnohemlepšívhleddo(makro)evoluceorganismůnežkdykolivpředtím!
![Page 49: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/49.jpg)
• Předekvšechdeuterostomatbylzřejměmobilníapoměrněkomplexníživočich
• Běhemevolucemůžedocházetkeztrátě�odvozených��znakůnamístojejichpostupnéhoa�progresívního��získáván
• Progeneracezoologůbylkopinatecprototypempředkaobratlovce,dnesseposunulnaještěvýznačnějšímístopředkavšechdruhoústých
• NašesoučasnéznalostioontogeneziaevolučnímodulaciBauplánůnámumožnujímnohemlepšívhleddo(makro)evoluceorganismůnežkdykolivpředtím!
RichardDawkins:„detailsofdevelopmental
processes…areirrelevantfor[any]
evolutionaryconsideration“(1976)
![Page 50: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/50.jpg)
RemodelingklastrůHox-genůpláštěnců
vedlkzásadnímzměnámjejichtělníchplánů
![Page 51: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/51.jpg)
Rekapitulace&systematika:pláštěnci(1871)akopinatci(1867)jsoustrunatci;
Evo-devoamechanismy[makro]evolucenásobratlovcůanašichtělníchplánů
(Hoxgeny,GRN,koopcegenů)
![Page 52: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/52.jpg)
• Homeobox=sekvence183nukleotidůkodujícíhomeodoménu=doména61aminokyselin,kterázodpovídázanapojenínaDNA.
• HoxgenykodujíHoxproteiny=základnítranskripčnífaktoryMetazoa,základnísložkaaparátuvývojovéregulace:jsouzdrojembuněčnépozičníidentityapředozadníosyindividua
Hoxgenyatělníplány
![Page 53: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/53.jpg)
Hoxgenyamodulacetělníchplánů
• VšechnyHoxgenyvzniklyduplikacíadiversifikacípůvodníhojednoduššíhoHoxsetuodspolečnéhopředka
• Hoxgenyfungujístejněuvelicerozdílnychživočichů–základEvo-Devo• Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníievoluční
úrovni...?
![Page 54: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/54.jpg)
Hoxgenykontrolujípozičníidentituvrámcitěla,nekonkrétnístruktury!
• Vgenechnenízapsánvýslednýfenotypperse,nýbrž"pouze"návodnavýstavbutěl;atentosevyvíjíaevolvuje;
• Tennávodjemodulárníaobsahujevsoběpředešlénávodykterérozvíjíakteréužbylymodulárníakterésinesouvlastnínastaveníaomezení...
![Page 55: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/55.jpg)
-DeepHomology
-Cooptionofpreexistingsystemsforanewfunction
srv.modularity!
![Page 56: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/56.jpg)
![Page 57: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/57.jpg)
![Page 58: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/58.jpg)
![Page 59: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/59.jpg)
-DeepHomology
-Cooptionofpreexistingsystemforanewfunction
srv.modularity!
![Page 60: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/60.jpg)
Evolucepracujejakodráteník(tinkering-Jacobs‘77!),stím,comázrovnaporuce,tj.využívástejnýchnástrojů,pakližetojen
trochujde.Protožeužvminulostiseorganismysetkaly
sobměnamidnešníchselekčníchtlaků,dokážínaněreagovat„předpřipravenými“
cestami(srv.pre-adaptace).
Modularita,hlubinnáhomologie,koopce,využívánístejnýchnástrojů
![Page 61: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/61.jpg)
Phasmatodea:
ztráta,pakopakovaný,několikanásobnývznikkomplexníchkřídel!!!
Srv.Dollovopravidlo(1883)onemožnostire-evolucekomplexníhomorfotypupojehoevolučníztrátě…(vysvětlujícímechanismusMS:mutaceanásledné
znefunkčněnígenu)
alt.spícímorfogenetickýprogram?!?
➔intotheblack-box!
Re-evolucekomplexníchznakůskrz
„ontogenetickoupaměť“?
![Page 62: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/62.jpg)
Modularita,„ontogenetickápaměť“are-evolucekomplexníchznaků
![Page 63: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/63.jpg)
Apročbychomneměliočekávatpředpřipravenécestyevoluce????
Evolucejesledontogenezíèjedinecseskládázinteragujícíchprvků,kteréužjakosemi-nezávislémoduly
majízasebouohromnědlouhouevoluciodvznikuživotaažposoučasnostè
sledjednotlivýchontogenezípaksumárněvytvářífylogeneziživotaatatoprošlázkušenostjezapsánaveformě
přednastavenýchinterakcí.
Modularita,„ontogenetickápaměť“ahlubinnáhomologie
Ztráta šupin u kaprovitých ryb è duplikace fgfr1 è subfunkcionalizace lokusu fgfr1a1 byla opakovaně
využita při ztrátě šupin (2x u kapra + zfish; u kaprovitých nezávislá ztráta šupin min. 13x v 6
čeledích!
![Page 64: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/64.jpg)
Apročbychomneměliočekávatpředpřipravenécestyevoluce????
Evolucejesledontogenezíèjedinecseskládázinteragujícíchprvků,kteréužjakosemi-nezávislémoduly
majízasebouohromnědlouhouevoluciodvznikuživotaažposoučasnostè
sledjednotlivýchontogenezípaksumárněvytvářífylogeneziživotaatatoprošlázkušenostjezapsánaveformě
přednastavenýchinterakcí.
Modularita,„ontogenetickápaměť“ahlubinnáhomologie
TedyJAKpracujeevoluce???
-vizodnáhodnýchbodovýchmutací,přespoznáníjejichnenáhodnosti,ažk
přednastavenýminterakcímapředpřipravenýmcestámevoluce!
J
srv.dálehomeotickétransformaceanadějnámonstra,
čipřepínánívrámcijižexistujícíchGenet.Reg.Sítí(GRN)
![Page 65: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/65.jpg)
"Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníievolučníúrovni"…
…Důkaz?
Homeotickétransformace!
Hoxgenyamodulacetělníchplánů
![Page 66: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/66.jpg)
homeotickátransformace(homeoze):
upomínkanapráciWilliamaBatesona(1894),kterýpopisovalpřirozeněsevyskytujícívariantyjakuobratlovcůtakuhmyzu,kdyjedensegment
bylmorfologickytransformovánvjiný.
Homeotickétransformace
![Page 67: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/67.jpg)
Homeotickétransformaceanebnadějnámonstra(opět)nascéně!
![Page 68: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/68.jpg)
Homeotickétransformaceanebnadějnámonstranascéně!
![Page 69: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/69.jpg)
Homeotickétransformace&
evolučnínovinky(sic!)
srv.“náhodnost”mutacívs.“přednastavenost”podobnéhomeotickétransformace!
![Page 70: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/70.jpg)
Dlxgeny:
homeotickátransformacesvrchníčelistidopodobyčelistispodnípoinaktivaci
genůDlx5+6
Homeotickétransformacečelistíobratlovců
![Page 71: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/71.jpg)
![Page 72: Jak se dělá evoluce? - Univerzita KarlovaEvoluce jako změna „nadrátování“ stejných komponent. (člověk: všech cca 20-25 tis. proteinů je kódováno v 1,5% DNA, ale 3%](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022053117/60982df5306e730186327544/html5/thumbnails/72.jpg)