Jenis tanaman, jenis tanah dan masyarakat rhizosfer 1

Jenis tanaman, jenis tanah dan masyarakat rhizosfer 1MINIREVIEWTanaman jenis dan tanah jenis kooperatif bentuk itu struktur dan fungsi dari mikroba masyarakat di itu rizosfer Gabriele Berg 1 & Kornelia Smalla 21 Graz University of Technology, Bioteknologi Lingkungan, Graz, Austria; dan 2 Julius Kuhn-Institut - federal Pusat Penelitian Tanaman BudidayaJanin Microbiol Ecol 68 (2009) 1-13 c 2009 Federation of European Microbiological SocietiesDiterbitkan oleh Blackwell Publishing Ltd All rights reservedJenis tanaman, jenis tanah dan masyarakat rhizosfer 1(JKI), Braunschweig, JermanCorrespondence: Gabriele Berg, GrazUniversity of Technology, LingkunganBioteknologi, Petersgasse 12, A-8010 Graz,Austria. Tel: 1 43 316 8738 310;. fax: 1 43 316 8738 819; e-mail: gabriele.berg @ tugraz.atDiterima 16 September 2008; direvisi 4Desember 2008; diterima 14 Desember 2008. Pertama kali diterbitkan secara online 25 Februari 2009.DOI: 10.1111/j.1574-6941.2009.00654.xEditor: Philippe LemanceauKeywordskomunitas mikroba; faktor lingkungan; interaksi tanaman-mikroorganisme.PengantarAbstrakRizosfer adalah penting pusat tidak hanya untuk nutrisi tanaman, kesehatan dan kualitas tetapi juga untuk penyerapan karbon mikroorganisme-driven, fungsi ekosistem dan siklus hara dalam ekosistem terestrial. Sebuah banyak faktor biotik dan abiotik diasumsikan mempengaruhi keragaman struktural dan fungsional dari komunitas mikroba dalam rizosfer. Dalam ulasan ini, studi terbaru tentang pengaruh dua faktor, jenis tanaman dan jenis tanah, pada komunitas mikroba rizosfir terkait yang dibahas. Eksudat akar dan respon dari mikroorganisme untuk yang terakhir serta akar morfologi ditunjukkan untuk membentuk komunitas mikroba rizosfer. Semua studi mengungkapkan bahwa tanah merupakan reservoir utama bagi mikroorganisme rizosfer. Banyak rahasia kehidupan mikroba dalam rhizosfer baru-baru ini terungkap karena kemajuan besar dalam alat molekuler dan mikroskopis. Data fisiologis dan molekuler pada faktor-faktor yang mendorong proses seleksi di rizosfir yang disajikan di sini. Selain itu, implikasi untuk pertanian, konservasi alam dan bioteknologi juga akan dibahas.

faktor yang me mpengaruhi keragaman struktural dan fungsional komunitas bakteri (Gambar 1), misalnya, iklim dan

Janin Microbiol Ecol 68 (2009) 1-13 c 2009 Federation of European Microbiological SocietiesDiterbitkan oleh Blackwell Publishing Ltd All rights reservedJenis tanaman, jenis tanah dan masyarakat rhizosfer 1Istilah 'rizosfir' diciptakan oleh Hiltner pada tahun 1904 untuk menggambarkan bagian tanah di mana proses mikroorganisme-dimediasi berada di bawah pengaruh sistem akar. Fungsi rizosfer adalah penting pusat untuk nutrisi tanaman, kesehatan dan kualitas. Efek rizosfir dipelajari dengan baik menggambarkan fenomena itu, dibandingkan dengan tanah massal, biomassa dan aktivitas mikroorganisme ditingkatkan sebagai akibat dari eksudasi senyawa oleh root (Srensen, 1997;. Raaijmakers et al, 2009). Karena pentingnya besar interaksi tanaman-mikroorganisme di rizosfir untuk penyerapan karbon, fungsi ekosistem dan siklus hara dalam ekosistem alam serta dalam sistem pertanian dan hutan (Singh et al., 2004), sangat penting untuk memahami faktor-faktor yang mempengaruhi komunitas mikroba di habitat ini.

Penggunaan polifasik pendekatan menggabungkan teknik budidaya-independen dan novel lebih tradisional untuk mempelajari komunitas mikroba menyebabkan pemahaman yang lebih baik secara signifikan dari struktur masyarakat dan fungsi dalam rhizosfer dalam dekade terakhir. Beberapa musim biotik dan abiotik, grazers dan hewan, perawatan pestisida, jenis tanah dan struktur dan kesehatan tanaman dan tahap perkembangan, diselidiki (Lemanceau et al, 1995;.. Siciliano et al, 2001;. Graner et al, 2003; terakhir di Garbeva et al, 2004;. Jousset et al,2006;.. Rasche et al, 2006b). Jenis tanah yang berbeda diasumsikan pelabuhan komunitas mikroba tertentu, baru-baru ini ditunjukkan dalam sebuah studi benua-skala komunitas bakteri tanah (Fierer & Jackson, 2006). Berbeda dengan apa yang kita ketahui tentang keanekaragaman hayati macroorganisms, biogeografi mikroba dikendalikan terutama oleh variabel edafis, terutama oleh pH (Fierer & Jackson, 2006). Selain itu, komposisi komunitas bakteri berubah dengan usia tanah yang berkembang selama c. 77 000 tahun deposisi intermiten Aeolian, dan keanekaragaman secara keseluruhan, kekayaan dan kemerataan masyarakat meningkat (Tarlera et al., 2008). Tanaman ini mempengaruhi populasi mikroba dalam tanah adat; setiap jenis tumbuhan diperkirakan untuk memilih populasi mikroba tertentu. Eksudat akar merupakan kekuatan pendorong dalam proses ini, namun para peneliti hanya mulai memahami peran senyawa tunggal dalam mediasi

kompetensi rizosfer mereka. Faktor-faktor yang dianalisis dalam kajian.interaksi di bawah tanah (terakhir di Bais et al, 2006;. Haichar et al, 2008.). Komposisi eksudat akar bervariasi dari satu tanaman ke tanaman dan mempengaruhi kelimpahan relatif mikroorganisme di sekitar akar (Somers et al., 2004). Tanaman tidak hanya menyediakan nutrisi bagi mikroorganisme, tetapi beberapa spesies tanaman juga mengandung metabolit antimikroba unik dalam eksudat mereka. Banyak dari mereka yang digunakan sebagai tumbuhan obat, misalnya camomile, thyme dan eucalyptus. Keragaman besar yang ada spesies tanaman dengan rentang perkiraan 310.000-422.000 spesies (Pitman & Jorgensen, 2002) dan sesuai metabolit sekunder tanaman (Buchanan et al., 2000) mempengaruhi keanekaragaman bawah tanah. Menariknya, tanaman invasif dapat memiliki efek besar pada komunitas mikroba dalam tanah (Van der Putten et al., 2007). Tidak ada keraguan bahwa kedua faktor, sifat tanah serta spesies tanaman, mempengaruhi struktur dan fungsi komunitas mikroba. Namun, sejauh mana kedua faktor yang berkontribusi terhadap komunitas mikroba tidak sepenuhnya dipahami.

Ada beberapa laporan yang kontras dalam literatur menunjukkan tanaman atau tanah ketik sebagai faktor dominan (Grayston et al, 1998;. Girvan et al, 2003;.. Nunan et al, 2005).Ulasan ini akan menyajikan temuan-temuan baru-baru ini sejarah dan lebih lanjut tentang kekhususan tanaman masyarakat rhizosfer dan akan menganalisis latar belakang untuk fenomena ini berdasarkan contoh dan data fisiologis. Selain itu, kesimpulan untuk pertanian, konservasi alam dan bioteknologi akan dibahas.

Setiap spesies tanaman dijajah oleh populasi mikroba tertentuSejarah dan gambaran kekhususan tanamanBanyak organisme phytopathogenic, bakteri serta jamur, telah coevolved dengan tanaman dan menunjukkan tingkat tinggi spesifisitas inang (Raaijmakers et al., 2009). Namun, sampai sekarang, dasar molekul tuan kekhususan ini hanya dipahami secara parsial. Contoh lain dipelajari dengan baik adalah rhizobia-kacangan interaksi, yang sangat spesifik (Long, 2001).Studi atas dasar metode bergantung budidaya-memberikan petunjuk pertama komposisi yang berbeda dari komunitas bakteri pada tanaman (Kremer et al, 1990;.. Lemanceau et al, 1995;. Maloney et al, 1997;. Germida et al, 1998) . Dalam sebuah studi oleh Germida & Siciliano (2001), hubungan evolusi dalam interaksi tanaman-mikroorganisme terungkap: kultivar gandum lama dijajah oleh filogenetis beragam rhizobakteri, sedangkan rizosfer kultivar modern yang didominasi oleh tumbuh cepat Proteobacteria. Kultivar spesifisitas juga dilaporkan untuk minyak lobak (Graner et al., 2003). Komposisi tergantung spesies tanaman dari rizosfer bakteri dan jamur isolat dengan in vitro aktivitas antagonis terhadap tanaman-patogen jamurVerticillium dahliae Kleb. ditunjukkan oleh Berg et al. (2002, 2005b, c, 2006). Saat ini perdebatan tentang pro dan kontra dari teknik dan-independent dependent budidaya-(Nichols, 2007; Ritz, 2007), tetapi jelas bahwa kedua metode memiliki keterbatasan mereka dan tidak semua mikroorganisme dapat diselidiki (Bent & Forney , 2008). Metode berbasis Budidaya alamat hanya bakteri culturable, yang dianggap mewakili hanya sebagian kecil (0.1-10%) dari total bakteri hadir dalam tanah dan di rizosfir (Amann et al., 1995).

Analisis asam nukleat langsung diambil dari tanah rizosfir memberikan kesempatan untuk mempelajari spektrum yang lebih luas dari mikroorganisme yang berada di rizosfer. Paling sering fragmen gen rRNA yang diamplifikasi dari DNA total masyarakat dan selanjutnya dianalisis dengan teknik fingerprinting. Metode fingerprinting Cultivationindependent jelas menunjukkan pengaruh spesies tanaman pada struktur komunitas mikroba. Marschner et al. (2001) menyimpulkan bahwa komposisi komunitas bakteri dalam rizosfer dipengaruhi oleh interaksi yang kompleks antara jenis tanah, jenis tanaman dan lokasi zona akar. Mereka menganalisis tiga spesies tanaman (buncis, pemerkosaan dan rumput Sudan) tumbuh dalam inti utuh dari tiga tanah California (tanah berpasir, lempung berpasir dan tanah liat) dengan PCR-denaturasi elektroforesis gel gradien (DGGE) fragmen gen 16S rRNA. Penelitian lain menunjukkan spesies tanaman (Wieland et al, 2001;. Kowalchuk et al, 2002.) Atau jenis tanah (Da Silva et al, 2003;.. Salles et al, 2004) sebagai faktor dominan yang mempengaruhi komposisi mikroba rizosfer masyarakat. Namun, dalam kekhususan studi kedua tanaman juga ditemukan, tetapi untuk tingkat yang lebih rendah. Jenis tanah bukannya jenis jagung kultivar adalah faktor utama yang menentukan yang mempengaruhi struktur komunitas masyarakat Paenibacillus di rizosfir diselidiki oleh Da Silva et al. (2003). Salles et al. (2004) ditemukan menggunakan-genus spesifik DGGE bahwa spesies tanaman yang terkena struktur komunitas Burkholderia pada tingkat lebih rendah daripada penggunaan lahan sejarah.Namun, analisis korespondensi kanonik menunjukkan spesifisitas tanaman Burkholderia jagung, rumput, barley dan oat. Mayoritas studi, terutama yang dilakukan di lapangan atau di vegetasi asli, jelas menunjukkan tingkat tinggi spesifisitas tanaman. Dalam Canyonlands National Park (Utah), komunitas bakteri yang terkait dengan rhizospheres dari bunchgrasses asliStipa hymenoides dan Hilaria JamesII, tahunan rumput Bromus tectorum menyerang dan sela dijajah oleh kerak tanah cyanobacterial dibandingkan dengan menggunakan pembatasan terminal panjang fragmen polymorphism (T-RFLP ; KUSKE et al, 2002).. Perbedaan utama yang diamati pada rhizospheres dari tiga spesies tanaman dan mereka yang paling jelas dengan analisis divisi Acidobacterium. Dalam studi lain menganalisis delapan tanaman herba, asli Jerman, dalam percobaan rumah kaca, profil yang jelas-tanaman tertentu tunggal untai konformasi polimorfisme untuk bakteri, Alphaproteobacteria, Actinobacteria dan Pseudomonas ditemukan (Dohrmann & Tebbe, 2005). Dalam sebuah percobaan untuk menguji hipotesis bahwa spesies tanaman adalah penggerak utama komposisi komunitas rhizoplane bakteri, bukti lebih lanjut untuk kompleksitas komunitas bakteri dalam tanah padang rumput dan kesulitan resultan efek tanaman-dimediasi membedakan diberikan. Nunan et al. (2005) menganalisis masyarakat rootassociated lapangan tumbuh dari Agrostis capillaris, Agrostis vinealis,Deschampsia cespitosa, Festuca rubra dan Poa pratensis oleh analisis plastid tRNA leusin (trnL) UAA intron gen, dan komunitas bakteri-pabrik yang berkaitan dengan T-RFLP dan DGGE . Meskipun sidik jari mikroba menunjukkan kemiripan yang tinggi antara spesies rumput, analisis statistik dari data yang dihasilkan oleh teknik fingerprinting yang berbeda menunjukkan pengaruh komposisi komunitas tumbuhan pada komunitas bakteri dan juga menunjukkan pengaruh yang signifikan dari faktor-faktor lain (topografi dan uncharacterized, faktor lingkungan). Selain itu, studi tentang gula beetassociated mikroorganisme di negara-negara Eropa yang berbeda dengan jelas menunjukkan pengaruh jenis tanah dan wilayah geografis pada masyarakat tertentu (Zachow et al., 2008b).

Menggunakan metode budidaya-independen, bukti dampak dari spesies tanaman tidak hanya ditemukan struktur komunitas rizosfer tetapi juga untuk fungsi. Briones et al. (2002) menemukan perbedaan-kultivar khusus untuk bakteri pengoksidasi amonia (AOB) di rhizospheres padi dengan pendekatan multifase, termasuk DGGE gen Amoa, analisis perpustakaan kloning Amoa, fluorescently tag probe oligonukleotida menargetkan gen 16S rRNA dari AOBs sebagai serta tingkat metabolisme yang diperoleh oleh 15 N teknik pengenceran. Dampak dari spesies tanaman pada komposisi nirK-tipe masyarakat denitrifier dalam delapan spesies tanaman padang rumput non leguminose ditunjukkan oleh Bremer etal. (2007). Dalam studi mikrokosmos 2 tahun, komposisi komunitas denitrifier dianalisis dengan T-RFLP dari PCR-diperkuat fragmen gen nirK coding untuk nitrit reduktase yang mengandung tembaga. Terutama kurang berlimpah T-RFS terjadi dalam kaitannya dengan beberapa spesies tanaman. Menariknya, analisis statistik mengungkapkan bahwa tanaman yang terserang nirK tersebut - ketik denitrifier komposisi masyarakat secara langsung, misalnya, melalui eksudat akar.

Sebagian besar studi dianalisis kekhususan tanaman pada komunitas bakteri; struktur dan fungsi pada jamur rizosfir hanya kurang dipahami. Dalam sebuah penelitian menggunakan13 label C dan asam lemak fosfolipid (PLFA) analisis untuk memeriksa dinamika mikroba terkait dengan rizosfer C bersepeda, jamur adalah kelompok yang paling tinggi berlabel dan aktif (Butler et al., 2003). Broeckling et al. (2008) menunjukkan bahwa dua spesies tanaman model (Arabidopsis thaliana dan Medicago truncatula) mampu mempertahankan populasi jamur tanah penduduk, tapi tidak mampu mempertahankan populasi jamur tanah bukan penduduk. Dalam satu set hirarkis percobaan rumah kaca, peran kunci dari eksudat akar untuk proses ini telah diidentifikasi. Pada Tenerife Island, laboratorium alam untuk mempelajari keanekaragaman hayati terestrial, kesamaan tinggi pada biplot analisis korespondensi antara jamur dan populasi tanaman ditemukan (Zachow et al., 2008a).

Penelitian yang luas terkait dengan pertanyaan kekhususan tanaman komunitas bakteri serta jamur dilakukan untuk tanaman inang dari jamur V. phytopathogenic dahliae Kleb.Studi ini akan dijelaskan secara lebih rinci dalam bagian berikut.

Contoh: Tanaman kekhususan komunitas mikroba dalam rhizosfer tanaman inang VerticilliumDalam rangka untuk menguji hipotesis bahwa setiap jenis tumbuhan memilih komunitas mereka sendiri yang spesifik mikroba, tiga tanaman filogenetis berbeda dan ekonomis penting - strawberry, kentang dan lobak - yang tumbuh di bawah kondisi lapangan dalam desain petak acak. Ketiga spesies tanaman host dari jamur patogen V. tanah-ditanggung dahliae Kleb.yang menyebabkan kehilangan hasil yang tinggi di seluruh dunia (Tjamos et al., 2000). Dalam sebuah studi 2 tahun pertama, sampel rizosfir diambil pada tahap pertumbuhan tanaman yang berbeda dari satu lokasi lapangan (Braunschweig, Jerman) dianalisis dengan metode dan independen tergantung budidaya. Analisis DGGE fragmen gen 16S rRNA diamplifikasi dari jumlah masyarakat DNA mengungkapkan pola tanaman spesies-dependent (Smalla et al., 2001). Pola DGGE dari minyak lobak dan komunitas rizosfer kentang yang lebih mirip satu sama lain daripada pola strawberry. Menariknya, semua rhizospheres menunjukkan beberapa band di umum tetapi juga spesifik band, misalnya populasi Nocardia diidentifikasi sebagai band-strawberry tertentu. Proporsi dan komposisi bakteri dengan in vitro aktivitas antagonis terhadap V. dahliae juga terbukti dipengaruhi oleh spesies tanaman (Berg et al., 2002).Selain itu, genotipe tanaman-spesifik 34 isolat Pseudomonas putida A diamati, menunjukkan bahwa bakteri ini secara khusus diperkaya di setiap rizosfir.

Sejauh mana kekhususan tanaman ini dapat diamati di lokasi yang berbeda masih belum jelas. Oleh karena itu, dalam sidang kedua, tanaman inang Verticillium minyak lobak dan stroberi dianalisis di lokasi yang berbeda di Jerman (Rostock, Berlin, Braunschweig). Sekali lagi, spesifisitas tanaman terdeteksi dalam rizosfir dengan profil DGGE(Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria dan Actinobacteria) bakteri dan kelompok-spesifik (Costa et al., 2006a). Spesies tanaman merupakan faktor penentu dalam membentuk masyarakat actinobacterial serupa di strawberry rizosfer dari masyarakat tanah massal yang berbeda di kedua tahun. Kloning dan sequencing fragmen gen 16S rRNA diperoleh dari DGGE band dominan terdeteksi dalam profil bakteri dari situs Rostock mengungkapkan bahwa Streptomyces sp. dan Rhizobium sp. di antara ribotypes dominan dalam strawberry rizosfer, sedangkan urutan dari Arthrobacter sp. berhubungan dengan band-band yang dominan dari minyak lobak sidik jari bakteri. Efek rizosfer pada antagonis bakteri ditunjukkan oleh proporsi mereka ditingkatkan, dengan pengayaan spesies dan genotipe yang dibuktikan dengan BOX-PCR spesifik, dan dengan keragaman mengurangi bakteri antagonis dalam rizosfer dibandingkan dengan tanah massal (Berg et al., 2006). Efek ini dipengaruhi oleh kedua spesies tanaman dan tempat budidaya. Bakteri dari genus Pseudomonas, yang merupakan genus tanaman terkait penting dan sering dominan dikenal untuk interaksi menguntungkan dengan tanaman inang (Haas & Defago, '2005) dipelajari secara lebih rinci. Juga di rizosfer tanaman inang Verticillium, mayoritas bakteri isolat dengan aktivitas antagonis terhadap V. dahliae milik Pseudomonas (Berg et al., 2002, 2006). Situs pengambilan sampel faktor, spesies tanaman dan tahun-ke-tahun variasi yang terbukti secara signifikan mempengaruhi struktur komunitas Pseudomonas di rizosfer tanah (Costa et al., 2006b, 2007).Sebuah band yang dominan dalam sidik jari GACA, yang terdeteksi dalam profil strawberry rizosfer dari ketiga situs memiliki urutan yang sama seperti Pseudomonas isolat antagonis terhadap V. dahliae yang diusung phl D biosintesis lokus. Urutan ditentukan untuk isolat dan band reamplified menunjukkan keterkaitan paling dekat dengan Pseudomonas fluorescens galur F113 (97% GAC Identitas urutan gen dalam urutan 492 bp), agen biokontrol dan produser 2,4-DAPG.

Hasil untuk komunitas bakteri mengangkat hipotesis bahwa efek rizosfer tanaman tergantung juga mungkin terlihat untuk masyarakat jamur. Untuk mengatasi ide ini, masyarakat jamur tanaman inang Verticillium juga dianalisis untuk struktur dan fungsi antagonis. Menggunakan teknik budidaya-independen, komposisi tanaman-spesifik masyarakat jamur di rizosfir juga bisa dideteksi, tapi tidak dalam semua kasus (Costa et al., 2006a). Heterogenitas tinggi profil DGGE dalam tanah dan rizosfer ulangan diamati untuk jamur daripada bakteri. Berbeda dengan bakteri, proporsi jamur isolat dengan aktivitas antagonistik terhadap V. dahliae adalah serupa untuk kedua massal dan tanah rizosfir (Berg et al., 2005c). Namun, tanaman-dan spesifisitas situs-tergantung dari komposisi morphotypes antagonis dan keragaman genotip mereka ditemukan. Trichoderma strain ditampilkan keragaman tinggi di semua tanah, tetapi tingkat tinggi spesifisitas tanaman ditunjukkan oleh BOX-PCR sidik jari.

Merangkum semua hasil, pengaruh spesies tanaman pada struktur (sidik jari mikroba) dan fungsi (mikroorganisme dengan aktivitas antagonis) masyarakat rizosfer ditunjukkan dalam setiap kasus, tetapi sejauh mana efek rizosfer tanaman tergantung berbeda untuk taksa dipelajari dan metode digunakan. Pengaruh spesies tanaman bagi masyarakat jamur kurang diucapkan daripada bakteri.

Spesifisitas kultivar dari komunitas mikroba dalam rhizosferDalam beberapa penelitian, pengaruh tidak hanya dari spesies tanaman, tetapi juga dari kultivar pada komunitas mikroba rhizosfer ditunjukkan (Germida & Siciliano, 2001; Briones et al,2002;.. Graner et al, 2003;. Milling et al, 2004 ). Tanaman rekayasa genetika dengan eksudat akar diubah adalah sistem yang menarik model untuk mempelajari efek-kultivar tertentu, yang ditemukan dalam beberapa penelitian untuk root terkait bakteri serta jamur masyarakat (Mansouri et al, 2002;. Castaldini et al, 2005;. Oliver et al., 2008). Tanaman T4-lisozim kentang (Selama et al., 1993) adalah salah satu model paling diselidiki. Dalam siaran lapangan 6 tahun T4 lisozim memproduksi kentang cv. 'Ee,' Desir perubahan struktur dan fungsi populasi bakteri plantassociated dipantau oleh pendekatan polifasik. Bakteri dan sidik jari DGGE-kelompok tertentu mengungkapkan pengaruh transgen pada bakteri kentang terkait, tetapi pengaruh faktor lingkungan jauh lebih kuat (Heuer et al., 2002). Perbedaan yang signifikan secara statistik antara transgenik dan tanaman nontransgenic ditemukan bakteri yang dibudidayakan (Lottmann et al., 1999). Sebaliknya, dalam percobaan menganalisis kolonisasi tambahan bakteri, strain lisozim toleran P. putida QC14-3-8 yang pulih dari transgenik T4 tanaman lisozim dalam kelimpahan lebih tinggi dari dari garis kontrol (Lottmann et al., 2000). Selanjutnya, dengan menggunakan akar rambut Bacillus subtilis Model, akar dari garis kentang mengekspresikan gen lisozim T4 selalu menunjukkan signifikan (1,5-3,5 kali lipat) membunuh lebih tinggi (Ahrenholtz et al., 2000). Perbedaan kelimpahan relatif jamur endofit menjajah akar T4-lisozim yang memproduksi kentang dan garis orangtua juga bisa dideteksi (Gotz et al., 2006). Sementara pengaruh transgenik T4 lisozim pada strain mikroba ditunjukkan dalam percobaan in vitro, pengaruh itu diabaikan dalam uji coba lapangan, dibandingkan dengan faktor-faktor lingkungan lainnya. Hasil ini diperoleh untuk T4-lysozyme kentang dikonfirmasi dalam percobaan rumah kaca (Rasche et al., 2006a, b), dan dalam penelitian lain menganalisis tanaman transgenik (Bruinsma et al., 2002). Menariknya, dalam pendekatan lain membandingkan zeaxanthine penghasil kentang dengan kultivar kentang yang berbeda, efek kultivar jelas dan jauh lebih tinggi dibandingkan dengan transgen (Schloter M, pers. Commun.).

Dampak metode dan teknik penelitian rizosferGambar. 2 confocal microscopy laser scanning akar 3-minggu-tua dijajah oleh bakteri DsRed2 berlabel:. (A) trivialis Pseudomonas pada selada dan (b) pada gula bit. (C) rekonstruksi tiga dimensi dari penampang daerah padat dijajah oleh P. trivialis RE1-1-14 dengan Imaris s 6.0 (bitplane AG, Zurich, Swiss) jelas menunjukkan bahwa sel-sel bakteri juga dijajah bagian endofit dari akar gula bit.

Banyaknya penelitian tentang pengaruh jenis tanah, spesies tanaman dan kultivar terhadap komunitas mikroba rhizosfer dan temuan yang dilaporkan seringkali sulit untuk membandingkan, dan dengan demikian bahkan lebih sulit untuk datang dengan beberapa kesimpulan umum. Alasan untuk dilema ini adalah bermacam-macam, dan dengan demikian kami merasa bahwa diskusi tentang tantangan umum untuk sampel rhizosfer dan untuk menganalisis mikroorganisme yang berada di rizosfir mungkin berguna bagi pembaca minireview ini. Dalam kebanyakan studi, rizosfer didefinisikan sebagai tanah yang erat mengikuti akar (Smalla et al, 2001;. Sanguin et al, 2006.). Dengan demikian, tanaman dengan hati-hati menggali tanah yang keras terguncang dan tanah akar-melekat sisa diperlakukan sebagai rhizosfer. Jelas, jenis tanah dan kelembaban mempengaruhi jumlah tanah akar-mengikuti. Oleh karena itu, dalam penelitian lain mencuci akar atau prosedur pembersih lainnya dilakukan sebelum memperoleh fraksi mikroba dari permukaan akar (Briones et al, 2002;. Bremer et al, 2007.). Kadang-kadang mikro khusus ini dibedakan dari rizosfir dan disebut rhizoplane (Nunanet al., 2005). Titik kritis lainnya adalah bagian mana dari sistem akar harus sampel. Studi mikroskopis dari inokulan gfp-taggedmengungkapkan pola kolonisasi yang sangat heterogen (Gotz et al., 2006). Cotoh, pola kolonisasi yang berbeda ditampilkan untuk Pseudomonas trivialis: pada akar selada kolonisasi padat dalam garis ditemukan sementara pada kelompok sel gula bit diamati (Gambar 2). Sebuah variabilitas yang besar dari pola kolonisasi antara akar, bahkan pada usia yang sama, yang bermasalah untuk analisis selanjutnya. Penggunaan Subsamples dari sistem akar utuh dan, tergantung pada ukuran tanaman, sampel komposit bisa berkontribusi untuk mengatasi variabilitas ini. Namun, gambar wakil dari jenis dan kelimpahan mikroorganisme di rizosfir diperoleh ketika menganalisis sampel komposit tentu meremehkan keragaman yang ada. Sebagai perubahan akar eksudasi selama pengembangan pertumbuhan tanaman, waktu sampling mungkin faktor penting lain dalam desain eksperimental. Studi yang bertujuan untuk mengeksplorasi sejauh mana spesies tanaman dan tanah menentukan keanekaragaman mikroba telah dilakukan di berbagai tingkat kompleksitas, yang lagi-lagi mungkin telah mempengaruhi temuan yang dilaporkan. Sistem yang digunakan berkisar dari yang sangat sederhana, seringkali sistem axenic atau hidroponik, untuk lebih kompleks mikrokosmos atau mesocosm studi yang dilakukan pada kondisi ruang pertumbuhan atau rumah kaca untuk uji lapangan. Meskipun masing-masing sistem memiliki manfaatnya, sulit untuk meramalkan hasil in vitro dengan kondisi alam jika desain eksperimental tidak memungkinkan untuk pengembangan rizosfer alami. Faktor ini sering diabaikan dalam ekologi tanaman, atau bahkan dalam percobaan pertanian. Last but not least, resolusi metode yang digunakan untuk menganalisis komunitas mikroba mungkin menentukan untuk temuan yang dilaporkan. Sedangkan metode bergantung budidaya-biasanya fokus pada sebagian kecil dari bakteri aerobik culturable dan dalam beberapa kasus pada taksa tertentu seperti Pseudomonas, analisis total asam nukleat atau PLFA langsung diambil dari tanah rizosfer atau penggunaan metode mikroskopis dalam kombinasi dengan IKAN harus menyediakan spektrum yang lebih luas dari komunitas mikroba rhizosfer. Secara keseluruhan, pendekatan multifase dihasilkan dalam gambar komprehensif komunitas rizosfer. Teknik-teknik baru memiliki dampak yang besar pada pemahaman kita; ini ditunjukkan misalnya untuk transcriptome profiling (Mark et al, 2005;.. Yuan et al, 2008), microarray (. Sanguin et al, 2006), in vivo ekspresi teknologi dan diferensial fluoresensi perangkap promotor induksi sebagai alat untuk menjelajahi ceruk- ekspresi gen spesifik (Rediers et al.,2005), metode baru untuk analisis di situ ekspresi gen antifungal menggunakan flow cytometry dikombinasikan dengan hijau neon berbasis protein fusi reporter (De Werra et al.,2008), dan ultradeep sequencing (Velicer et al., 2006). Isotop stabil probing digunakan untuk menentukan komunitas bakteri asimilasi masing-masing sumber karbon dalam rizosfer dari empat spesies tanaman menghasilkan tanaman spesies-spesifik pola (Haichar et al., 2008). Juga pendekatan metagenomic dibentuk untuk menganalisis antarmuka tanaman-tanah (Erkel et al, 2006;. Terakhir di Leveau, 2007).

Dalam kebanyakan studi, efek dari tanaman dan jenis tanah terhadap kelimpahan relatif dari bakteri numerik dominan dan jamur dianalisis. Dengan demikian, sangat sedikit yang diketahui tentang bagaimana faktor-faktor mempengaruhi penjajah kurang umum dari rhizosfer - masalah umum dalam ekologi mikroba baru-baru ini disebut 'tragedi biasa', yang diformulasikan oleh Bent & Forney (2008). Dengan banyak ini faktor dalam pikiran, temuan sering kontras antara studi tentang faktor-faktor yang membentuk rizosfer mungkin tidak terlalu mengejutkan.

Mekanisme berkontribusi menanam kekhususan dan tanaman menguntungkan tertentu - interaksi mikroorganisme di rizosferRhizosfer merupakan antarmuka yang sangat dinamis dan kompleks untuk interaksi kimia, fisika dan biologi. Akar tanaman terus memproduksi dan mengeluarkan senyawa ke dalam rizosfir (Uren, 2000; Rovira, 2005). Eksudat akar merupakan faktor kunci untuk pengayaan populasi mikroba tertentu dalam rhizosfer; mereka terdiri dari ion, oksigen bebas dan air, enzim, lendir dan beragam yang mengandung karbon metabolit primer dan sekunder (Uren, 2000). Dari 10% sampai dengan 44% dari photosynthetically karbon tetap diekskresikan oleh root (Bais et al.,2006). Asam organik, gula, asam amino, lipid, kumarin, flavonoid, protein, enzim, alifatik dan aromatik adalah contoh dari zat utama yang ditemukan pada antarmuka tanah-root. Di antara mereka, asam organik telah menerima banyak perhatian karena peran mereka dalam menyediakan substrat untuk metabolisme mikroba dan untuk melayani sebagai perantara untuk reaksi biogeokimia dalam tanah. Jumlah dan komposisi yang spesifik untuk setiap keluarga tanaman atau spesies. Terutama, tanaman yang tumbuh di lingkungan yang rendah gizi juga mempekerjakan eksudat akar dengan cara lain daripada sinyal sebagai simbiosis dengan mikroorganisme tanah yang terlibat dalam akuisisi nutrisi (ditinjau oleh Dakora & Phillips, 2002): enzim ekstraseluler melepaskan P dari senyawa organik, dan beberapa jenis molekul meningkatkan ketersediaan besi melalui chelation, dan asam organik dari eksudat akar dapat melarutkan tanah tidak tersedia Ca, Fe dan Al fosfat. Sebuah transgenik tembakau overexpressing feritin (P6) ditunjukkan untuk mengumpulkan lebih banyak zat besi dibanding tipe liar, yang mengarah ke penurunan ketersediaan zat besi dalam rizosfer dan pergeseran dalam komunitas pseudomonad (Robin et al., 2006, 2007). Secara teoritis, komposisi mikroorganisme yang mengkolonisasi rizosfir dapat menjadi hasil dari prosedur seleksi positif atau negatif, atau keduanya. Namun, sedikit yang diketahui tentang masalah penting dan kompleks ini.Maltophilia Stenotrophomonas adalah anggota dari populasi rhizobakteri tanaman silangan, yang menghasilkan tingkat yang sangat tinggi dari senyawa yang mengandung sulfur, untuk asam amino misalnya seperti metionin (Debette & Blondeau, 1980) . Stenotrophomonas maltophilia membutuhkan metionin (Ikemoto et al., 1980). Karena kenyataan bahwa eksudat akar tanaman sangat spesies-spesifik, penggunaan senyawa tertentu dapat menjelaskan spesifisitas tanaman komunitas mikroba. Menariknya, flavonoid, sebuah kelas yang beragam senyawa polifenol yang dikeluarkan oleh tanaman, sering berfungsi sebagai sinyal dalam interaksi tanaman-mikroorganisme (Shaw et al., 2006). Misalnya, sekresi isoflavon dalam akar kedelai menarik menguntungkan bakteri Bradyrhizobium japonicum serta patogen Phytophthora sojae (Morris et al., 1998). Flavonoid diisolasi dari akar lupin putih tambahan memobilisasi fosfor anorganik dan penurunan mikroba respirasi tanah, mineralisasi sitrat dan phosphohydrolase tanah (Tomasi et al., 2008), yang menunjukkan pentingnya pusat mereka untuk interaksi tanaman-mikroorganisme serta kualitas tanah. Di sisi lain, tanaman memproduksi dan mengeluarkan berbagai metabolit sekunder, yang dapat menjadi racun bagi mikroorganisme. Mereka tanaman, yang dikenal untuk produksi tinggi racun, misalnya kenari ( Juglans regia L.) untuk produksi juglone yang dijajah oleh populasi mikroba tertentu yang dapat menurunkan atau mendetoksifikasi metabolit melalui hidrolisis tertentu (Rettenmaier & Lingens, 1985). Strategi lain untuk bertahan hidup meskipun terjadinya racun adalah dengan bantuan pompa penghabisan, yang memompa komponen beracun di luar sel bakteri. Selain itu, produksi racun dapat memaksa diversifikasi komunitas mikroba (Czar 'an' et al ., 2002). Sebuah analisis seluruh genom ekspresi gen dari P. putida selama interaksi dengan akar jagung menunjukkan pentingnya dua kekuatan selektif Pseudomonas sel untuk menjajah rhizosfer: adaptasi stres dan ketersediaan nutrisi tertentu (Matilla et al , 2008.). Secara khusus, gen yang terlibat dalam gizi (uptake asam amino dan metabolisme senyawa aromatik) dan adaptasi (induksi pompa penghabisan dan enzim untuk metabolisme glutathione) yang istimewa disajikan dalam rizosfer.

Ada spesies mikroba yang biasanya dikaitkan dengan hanya beberapa atau satu tumbuhan spesies. Fakta ini terkenal dengan patogen serta interaksi menguntungkan, misalnyaRhizobium -kacang-kacangan. Sinorhizobium meliloti efektif menjajah genera tanaman Medicago , Melilotus dan Trigonella , sedangkan Rhizobium leguminosarum menginduksi nodul di Pisum vicea , Lens dan Lathyrus tanaman (Bais et al . , 2006). Spesies mikroba lain seperti Pseudomonas dan jamur Trichoderma mana-mana. Namun, itu menunjukkan bahkan untuk spesies di mana-mana seperti P. fluorescens / putida yang spesifik tanaman (Lemanceau et al , 1995;. Berg et al ., 2002, 2006, Weller et al , 2002;. Picard & Bosco, 2008) dan soilspecific (Latour et al genotipe, 1996, 1999.) ada. Tidak hanya tanaman, tetapi juga metabolisme mikroba memiliki pengaruh penting pada kolonisasi rizosfer. Namun, masih mungkin untuk mendeteksi kelompok taksonomi baru dalam rizosfir seperti anggota nonthermophilic milik divisi archaea Crenarchaeota (Sliwinski & Goodman, 2004; Simon et al ., 2005). Juga untuk konsorsium crenarchaeal, tingkat tinggi spesifisitas tanaman ditunjukkan dalam sebuah studi menganalisis kelompok tanaman terestrial asli, termasuk bryophytes (lumut), lycopods (lumut), pteridophytes (pakis), gymnosperma (runjung) dan angiosperma (tumbuhan berbiji) ( Sliwinski & Goodman, 2004).

Kolonisasi kompetitif dari rhizosfer dan pembentukan di zona akar penting untuk fungsi keberhasilan organisme rizosfer (Weller, 1988; Lugtenberg et al ., 2002; terakhir di Compantet al , 2005.). Langkah penjajahan termasuk pengakuan, kepatuhan, invasi (hanya endofitik dan patogen), kolonisasi dan pertumbuhan, dan beberapa strategi untuk membangun interaksi. Akar tanaman memulai cross talk dengan mikroorganisme tanah dengan memproduksi sinyal yang diakui oleh mikroorganisme, yang pada gilirannya menghasilkan sinyal yang memulai kolonisasi (Bais et al ., 2006). Untuk berpartisipasi dan bereaksi cross talk ini, organisme motil lebih disukai (Lugtenberg et al ., 2002). Misalnya, swarming dari Serratia liquefaciens tampaknya secara khusus disebabkan oleh eksudat dari Pisum sativum (Eberl et al ., 1999). Fenotip dari P. fluorescens F113 dengan meningkatkan motilitas yang dipilih selama kolonisasi rizosfer alfalfa (Martinez-Granero et al ., 2006). Dalam kondisi gnotobiotic, beberapa varian yang sangat motil lebih kompetitif daripada galur wild type, menggusur dari ujung akar dalam waktu 2 minggu. Pentingnya untuk mengenali dan mematuhi akar tanaman untuk semua mikroorganisme tanaman terkait digarisbawahi dalam banyak studi.Faktor-faktor yang berkontribusi terhadap pengakuan mencakup kemampuan untuk merasakan dan menggunakan eksudat akar terdiri dari molekul organik kecil seperti asam karbonat, asam amino atau gula, dll Chemotaxis terutama untuk tanaman akar eksudat adalah sifat penting bagi kolonisasi rizosfer: ini ditunjukkan untuk bakteri tanaman terkait patogen dan simbiosis, misalnya Ralstonia solanacearum (Yao & Allen, 2007) serta R. leguminosarum (Miller et al ., 2007). Menariknya, kemotaksis percobaan dari cyanobacteria dengan tanaman inang seperti Gunnera dan Blasia dan tanaman nonhost seperti Arabidopsis menunjukkan bahwa kemampuan untuk menarik cyanobacteria mungkin meluas pada tanaman (Nilsson et al ., 2006). Menggunakan analisis komparatif Transkriptome dari Pseudomonas aeruginosa , eksudat akar gula bit diubah ekspresi gen gen yang terlibat dalam kemotaksis (Mark et al ., 2005). Langkah awal dalam pembentukan interaksi tanaman-bakteri merupakan lampiran dari sel ke akar tanaman, di mana, misalnya, fimbriae dan sel-permukaan protein yang terlibat.Untuk kolonisasi Pseudomonas pada akar tanaman, flagela, pili, O-antigen dari lipopolisakarida, tingkat pertumbuhan dan kemampuan untuk tumbuh pada eksudat akar yang penting (Dekkers et al , 199 8;. Lugtenberg & Dekkers, 1999). Lampiran juga merupakan langkah awal untuk pembentukan biofilm mikroba pada akar tanaman yang dikaji di Rodr'guezNavarroet al . (2007). Para penulis yang sama menjelaskan mekanisme lampiran rhizobial untuk kacang-kacangan: pertama yang dilanjutkan e lampiran, yang merupakan lemah, reversibel dan tidak spesifik mengikat lektin tanaman, Ca 21 -binding protein bakteri, dan bakteri polisakarida permukaan dan langkah lampiran kedua, yang membutuhkan sintesis fibril selulosa bakteri yang menyebabkan ketat dan ireversibel mengikat bakteri ke akar. Dalam Agrobacterium , glukan siklik, polisakarida kapsuler, dan fibril selulosa juga tampaknya terlibat dalam lampiran ke sel tanaman (Rodr'guezNavarro et al ., 2007). Tidak hanya bakteri tetapi juga jamur menempel pada permukaan akar. Adhesi jamur tanaman adalah langkah kunci untuk pembentukan interaksi (Tucker & Talbot, 2001). Hal ini juga menunjukkan untuk jamur yang eksudat akar memainkan peran kunci dalam proses ini (Broeckling et al ., 2008). Studi lain menetapkan bahwa Nectria haematococca kromosom PDA1-CD membawa gen (s) untuk pemanfaatan homoserine, senyawa yang ditemukan dalam jumlah besar di eksudat akar kacang (Rodriguez-Carres et al ., 2008). Studi Kompetisi menunjukkan bahwa isolat yang tidak memiliki cluster yang mengandung gen untuk kacang patogenisitas, tetapi membawa sebagian dari kromosom CD yang meliputi gen pemanfaatan homoserine (s) yang lebih kompetitif di rizosfir kacang daripada isolat tanpa kromosom CD. Menariknya, selain sinyal kimia potensial listrik yang dihasilkan oleh transportasi ion electrogenic pada akar juga mampu menarik mikroorganisme, untuk zoospora misalnya oomycete (Van Barat et al ., 2002).Beberapa interaksi tanaman-mikroorganisme telah berevolusi mekanisme pertukaran sinyal yang kompleks yang memungkinkan spesies bakteri tertentu untuk menginduksi tanaman inangnya untuk membentuk struktur invasi melalui mana bakteri bisa masuk ke akar tanaman, misalnya Sinorhizobium (Jones et al ., 2007). Untuk rumput endofit Azoarcus , jenis diduga PilT IV pilus protein retraksi tidak penting untuk kolonisasi bakteri pada permukaan tanaman, tetapi berkedut motilitas diperlukan untuk invasi dan pembentukan di dalam tanaman (Bohm et al ., 2007). Bakteri tanaman terkait digunakan sinyal quorum-sensing dan sistem peraturan dua-komponen untuk mengkoordinasikan, dengan cara yang tergantung kepadatan sel atau sebagai respons terhadap kondisi lingkungan yang berubah, ekspresi faktor penting untuk kolonisasi host dan invasi (Soto et al , 2006. ). Menggunakan biosensor sangat sensitif peningkatan ketersediaan AHL secara utuh rizosfir komunitas mikroba dibandingkan dengan di tanah massal ditunjukkan oleh De Angelis et al . (2007). Keberhasilan invasi dan kelangsungan hidup dalam host juga mensyaratkan bahwa bakteri mengatasi respon pertahanan tanaman dipicu setelah pengakuan mikroba, sebuah proses di mana polisakarida permukaan, sistem antioksidan, inhibitor biosintesis etilen dan gen virulensi yang terlibat (Soto et al ., 2006). Namun, tidak hanya pabrik-mikroorganisme interaksi yang penting untuk komposisi komunitas mikroba dalam rhizosfer, namun mikroorganisme dapat mempengaruhi atau pilih satu sama lain. Hal ini ditunjukkan untuk pengaruh patogen (Rasche et al ., 2006b), pengenalan mikroorganisme yang menguntungkan dalam rizosfir (Scherwinski et al ., 2008) serta interaksi tertentu misalnya antara Bacillus cereus dan bakteri dari Cytophaga-Flavobacterium kelompok (Peterson et al ., 2006).

KesimpulanSpesies tanaman, serta jenis tanah, memiliki pengaruh besar pada struktur dan fungsi dari populasi mikroba rhizosphereassociated. Seperti ditunjukkan dalam banyak studi, belum ada keputusan umum tentang pemain kunci: kedua faktor dapat mendominasi tergantung pada kondisi biotik dan abiotik. Rizosfir adalah mikro unik dalam ekosistem darat dan terintegrasi dalam mikroba kompleks dan jaringan dan rantai makanan macrobial. Namun, pengaruh dari spesies tanaman sendiri jelas terlihat di hampir semua studi yang dibahas. Juga desain eksperimental dan metode yang diterapkan mempengaruhi temuan. Sebagai contoh, sidik jari masyarakat dari produk PCR diperoleh dengan primer-kelompok tertentu memiliki resolusi yang lebih tinggi daripada yang dihasilkan dengan primer universal. Selain itu, spesies tanaman dan posisi filogenetik mereka dan gaya hidup dapat memiliki pengaruh pada hasil;misalnya, spesies rumput monokotil menunjukkan masyarakat rizosfir sangat mirip dalam studi yang beragam.

Temuan kekhususan tanaman mungkin memiliki implikasi untuk daerah yang berbeda. Untuk aplikasi pertanian, penting untuk mempertimbangkan spesies tanaman dalam konteks dengan mikroorganisme yang terkait, karena mereka memenuhi fungsi penting untuk pertumbuhan tanaman, kesehatan dan kualitas. Setiap tanaman memilih mikroorganisme antagonis spesifik. Fakta ini harus dimanfaatkan dalam strategi pemuliaan seperti yang sudah dilakukan dengan perlawanan terhadap mikroorganisme phytopathogenic (terakhir di Smith et al ., 1999). Selain itu, komposisi tanaman tergantung antagonis harus dipertimbangkan dalam rotasi tanaman, strategi tanam campuran tanah dan perawatan. Spesifisitas tanaman penting untuk aplikasi dalam biokontrol. Namun, pertanyaan apakah agen bicontrol allochthonous atau asli lebih berhasil harus diselesaikan dalam studi ilmiah. Juga untuk isu-isu konservasi alam, penting untuk mengenali bahwa mikroorganisme tanaman tertentu ada. Meskipun jumlah tanaman di seluruh dunia masih belum diketahui, Pitman & Jorgensen (2002) menemukan bahwa antara 22% dan 47% dari tanaman di dunia terancam punah. Jika tanaman punah keragaman mikroba yang tidak diketahui mungkin akan terpengaruh juga. Pengetahuan ditingkatkan spesifik interaksi tanaman-mikroorganisme di rizosfir juga mungkin penting untuk proyek reboisasi di mana hutan dan hutan yang telah habis harus ditanam kembali dengan saham pohon asli. Juga, untuk tanaman invasif, interaksi mikroorganisme-tanaman merupakan masalah penting yang mempengaruhi persaingan mereka dalam flora asli. Selain itu, dampak perubahan iklim terhadap interaksi tanaman-mikroorganisme, misalnya pada patogen tanaman, adalah penting untuk memprediksi.

Karena kenyataan bahwa sebagian besar bakteri dan jamur rootassociated memiliki potensi antagonis terhadap mikroorganisme lainnya, mikroorganisme rizosfir merupakan daya hayati yang penting untuk zat bioaktif, yaitu antibiotik, biosurfaktan, enzim dan zat osmoprotective. Dalam hal ini, kolam renang belum dimanfaatkan besar sumber daya hayati mungkin berlabuh di hot spot keanekaragaman tanaman, seperti tanah kesehatan Mediterania atau hutan hujan tropis. Menariknya, rizosfir juga merupakan reservoir untuk patogen oportunistik yang memiliki pentingnya peningkatan bagi kesehatan manusia (Berg et al ., 2005a). Untuk memahami perilaku ekologi dan faktor patogenisitas patogen yang muncul merupakan masalah penting dalam memerangi penyakit. Salah satu cara bisa untuk menemukan metabolit yang diturunkan tanaman baru untuk menghambat kolonisasi atau regulasi patogenisitas mereka. Ada banyak pertanyaan terbuka dalam rhizosfer ekologi mikroba, misalnya, untuk memahami proses pengayaan di rhizosfer dan mekanisme yang terlibat dalam spesifisitas (pengakuan, kepatuhan). Semua pengetahuan kita terutama didasarkan pada sistem pertanian atau model dan tanaman, tetapi merupakan tugas utama untuk penelitian masa depan untuk memperluas penelitian ini untuk tanaman asli di ekosistem alam.

Interaksi tanaman-mikroorganisme mungkin telah berkontribusi menanam evolusi: untuk sejauh mana masyarakat rhizosfer berkontribusi pada keanekaragaman evolusi selangit 4 420000 tanaman? Lebih komparatif, studi biogeografi diperlukan untuk menilai kemungkinan peran komunitas mikroba sebagai kendala selektif untuk diversifikasi populasi tanaman dan sebaliknya.

Ucapan Terima KasihKami berterima kasih kepada Martin Grube (Graz) untuk merangsang diskusi dan Ilse-Marie Jungkurth (Braunschweig) untuk dukungannya. Kami mengakui Christin Zachow, Henry Muller dan Massimiliano Cardinale (Graz) untuk menyediakan Fig. 2. Kami juga mengakui proyek BRA05/21 bilateral untuk menyediakan lingkungan yang sangat baik untuk menyelesaikan review ini.