karla chediak - artigo - o problema da individuação na biologia

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O problema da individuao na biologia...

scienti zudia, So Paulo, v. 3, n. 1, p. 65-78, 2005

O problema da individuao na biologia luz da determinao da unidade de seleo natural

Karla Chediak

resumoA tese que defende a existncia de mltiplos nveis da unidade de seleo natural tem sido utilizada paraexplicar a existncia de diferentes nveis de organizao biolgica. Porm, possvel tomar os nveisdiferenciados de organizao biolgica a partir do conceito de individuao e considerar que tambmdesse ponto de vista h gradaes. De fato, acreditamos que os conceitos de indivduo e de unidade deseleo esto inter-relacionados, de modo que quanto maior for a ao da seleo sobre certo nvel deorganizao biolgica, mais individuado ele ser.

Palavras-chave Individuao. Evoluo. Unidades de seleo natural. Seleo natural. Indivduobiolgico.

Em um processo de gerao de uma estrutura, qualquer que seja sua natureza, pode-sedistinguir entre o que diz respeito sua formao e ao seu resultado. Ao se consideraro problema da determinao do indivduo biolgico, sob a perspectiva evolucionistaou no, faz-se necessrio tratar do processo que responde por sua formao, que sedenomina individuao. Desse modo, h duas questes inter-relacionadas: a que dis-cute a natureza do que est sendo produzido o indivduo ; e a que trata do processode sua formao a individuao.

A delimitao do conceito de indivduo um problema clssico na filosofia. Demodo geral, aceita-se que o termo indivduo no corresponde ao universal, na medidaem que o universal diz respeito a uma classe, ou seja, a um conjunto de indivduos pos-suidores de caracteres comuns. Associa-se o conceito de indivduo ao de particular,embora nem todo particular seja indivduo. O termo particular concerne no s a umnico elemento, mas tambm a um grupo de elementos, tratado de modo indetermi-nado, quando se refere a uma parte de um todo.1 Sendo assim, indivduo est mais


1 O primeiro sentido usualmente associado ao termo particular indivduo, mas o termo tambm se refere partede um todo: quilo que no pertence a todos os indivduos de uma espcie considerada, mas a alguns deles oumesmo a um s (Lalande, 1988, p. 743).

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relacionado ao termo singular, entendo-se por este o indivduo real concreto que, nocaso dos seres vivos, refere-se geralmente ao organismo.

1. Indivduo biolgico

De fato, certas caractersticas tm sido consideradas necessrias para que se possa di-zer de algo que um indivduo, sendo algumas delas bastantes gerais e, por isso, co-muns a qualquer universo considerado, enquanto outras so mais especficas, relati-vas ao domnio dos seres vivos.

A primeira caracterstica fundamental para determinar o que um indivduo aunidade. necessrio haver unidade suficiente para que possamos entend-lo comodistinto dos outros e formando consigo prprio uma realidade. Essa caracterstica cor-responde identidade prpria de um indivduo, em que h forte dependncia entresuas partes e uma relativa independncia do mundo externo. Com relao s indivi-dualidades biolgicas, ressalta Wagensberg: um indivduo vivo uma parte do mundocom alguma identidade e tende a tornar-se independente da inconstncia do mundoque o rodeia (2000, p. 493). Isso no significa que o indivduo seja totalmente inde-pendente de seu meio; por trocar energia, matria e informao com o meio, pensadocomo sistema aberto. No entanto, possuir uma identidade significa manter sua estru-tura, forma, composio etc., pelo tempo de sua vida, resistindo assim s inconstn-cias e incertezas externas.

Outra caracterstica a da totalidade. Um indivduo forma um todo, pois se no verdadeiramente um tomo, suas partes tm de formar um todo para ser consideradoum. A idia de um indivduo vivo formando um todo acompanha a exigncia de unida-de e integrao, porm no se identifica com elas, pois requer que o indivduo sejamais do que a mera soma de suas partes.2

Quando falamos de partes, enunciamos j uma outra caracterstica associada aoconceito de indivduo que a interao de suas partes, de modo a formar uma estruturacom continuidade interna. A caracterstica de totalidade est intimamente conectadacom a noo de integrao, mas uma no anula a outra, j que designam propriedadesdistintas, mesmo que interdependentes. Considerando o indivduo vivo, observa So-ber que a interdependncia de suas partes deve ser entendida em termos funcionais.

2 rgo mais geral do que fgado e, quando um fgado est infectado, ento, por definio, um rgo tem de estarinfectado. Porm, quando o fgado se torna infectado, todo o organismo adoece. Existe entre o todo e suas partesuma conexo causal que no existe entre a classe e seus elementos (Ghiselin, 1997, p. 40).

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Na medida em que a dependncia funcional vai se reduzindo, o conjunto das partestorna-se cada vez menos um indivduo (2000, p. 154). Desse modo, quanto maior fora integrao entre as partes de uma entidade, mais individuada ela ser. Deve-se dis-tinguir, assim, um agregado vivo no unitrio de um indivduo, pois, nos casos em queno h integrao funcional, no h individualidade, mesmo que isso no signifiqueexigir que a integrao ocorra o tempo todo e de forma homognea. Por exemplo, po-pulaes de organismos de espcies assexuadas no integrariam suficientemente suasunidades, os organismos, por isso, no formariam indivduos ou teriam um grau mui-to baixo de individualidade.

A exigncia de integrao constante fez que, muitas vezes, s se utilizasse o termoindivduo para designar o organismo, mas esse no parece ser o nico nvel de estruturaindividuada no mundo vivo. Considerando as caractersticas assinaladas acima, pos-svel afirmar que existem outros nveis, pois a individualidade no algo que se tenhade forma absoluta ou no se tenha, mas apresenta gradaes. Por exemplo, uma col-mia pode ser compreendida como uma individualidade, mesmo que seus componen-tes, as abelhas, no estejam dentro dela todo o tempo (cf. Lee & Wolsan, 2002, p. 653).

Uma outra caracterstica comum a toda individualidade a restrio de sua exis-tncia no espao e no tempo (cf. Brandon, 1990; Hull, 1978; Lee & Wolsan, 2002). Todoindivduo tem necessariamente comeo e fim e o desmembramento das suas partespe fim integrao e tambm existncia do indivduo.

Essas caractersticas apresentadas para delimitar um indivduo so bastanteamplas, presentes tanto numa concepo tradicional, baseada no modelo hilemrfico,no qual o indivduo compreendido a partir da unio da forma com a matria, quantonuma concepo evolutiva. Porm, na concepo tradicional, as exigncias so satis-feitas na prpria definio de espcie, enquanto que, numa concepo evolucionista,elas relacionam-se diretamente com a realidade emprica, na qual so consideradosos casos que possam satisfazer os critrios determinados. Desse modo, dificilmente seconsegue satisfazer a todos os critrios sem que se faam concesses ou se estabele-am limites. Os critrios so necessariamente relativizados, porque os indivduos nopodem ser totalmente isolados do processo evolutivo que os gerou e adquirem certograu de incompletude e abertura, indicando que, na realidade, esto inseridos numprocesso permanente de diferenciao. Assim, possvel conceber-se que individua-lidades biolgicas so realidades temporrias, mais ou menos bem delimitadas, comalgum grau de unidade e identidade internas, continuidade e integrao funcional en-tre suas partes.

Na realidade, determinar o que o indivduo biolgico no tarefa fcil, porqueexistem muitos casos em que no possvel decidir-se aonde comea e aonde termi-na um indivduo, como, por exemplo, quando se considera o limite que separa um

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mesmo organismo de um outro, nos casos de reproduo assexuada por diviso e porbrotamento. Tambm quando se consideram os animais capazes de regenerar grandeparte de sua estrutura corporal, fica difcil muitas vezes justificar por que ele continuasendo o mesmo. No caso dos vegetais, o problema ainda mais complicado, pois, mui-tas vezes, a delimitao de um organismo, bem como de uma espcie, bastante difcil.

Alm disso, o problema de determinar o que o individuo biolgico estende-separa alm da considerao dos limites de um organismo. Ele se apresenta quando sereflete sobre o limite que isola um organismo dentro de uma colnia, quando se ques-tiona at que ponto colnias ou mesmo sociedades devem ser pensadas como indiv-duos e quando se considera uma populao ou uma espcie.

2. Evoluo e individuao

Uma das especificidades importantes do processo evolutivo a inseparabilidade deseus dois momentos: o processo e o seu produto. Essa caracterstica de inseparabilidadedo processo e do produto distingue o processo evolutivo do procedimento de produoem que o objeto produzido indica um ponto final no processo de produo e o resul-tado de um plano preconcebido que determina como ele deve ser. A perspectiva evolu-cionista no pode ser compreendida segundo esse modelo; ao contrrio, por priorizaro processo, promove, como conseqncia, uma alterao na compreenso do indiv-duo, pois ele perde, com relao concepo tradicional, os atributos de fixidez, com-pletude e suficincia, passando a responder por uma realidade que s ganha pleno sen-tido quando relacionada ao processo que a gerou e ao qual ele d continuidade.

A relativizao do indivduo chegou a ser refletida por alguns filsofos comoGilbert Simondon (1964) e Henri Bergson (1969), que apreenderam o carter prec-rio das individualidades biolgicas. Essas foram pensadas como um efeito do processoevolutivo, aquilo que j se atualizou e que no mais o afeta a no ser como veculo denovas atualizaes. O indivduo estaria reduzido a um efeito, no s inativo, mas, svezes, entendido at de forma negativa, como nos informa Anne Fargot-Largeault,quando diz:

O que h de comum entre essas metafsicas do sculo xx pensar que o processode individuao ontologicamente mais profundo do que o indivduo, que a mul-tiplicidade dos indivduos separados no o dado ontolgico ltimo; que, ao con-trrio, os indivduos emergem de um fundo, cujas potencialidades eles atualizamsem esgotar-lhe o sentido (1994, p. 21).

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O conceito de evoluo considerado por esses filsofos no darwinista, poisnenhum dos dois acreditava que a seleo natural fosse um mecanismo importante noprocesso de evoluo. No entanto, com a teoria sinttica da evoluo, a tese funda-mental de Darwin ganhou fora e credibilidade entre bilogos e filsofos e um dos te-mas discutidos hoje pelos filsofos da biologia o da relao entre a individuao e aevoluo por seleo natural. A considerao do conceito de seleo natural levantanovas questes sobre o problema da individuao que no se apresentavam nem naperspectiva tradicional que concebia o indivduo como bem delimitado pelo conceitode espcie, nem a partir do evolucionismo metafsico que, ao contrrio, desqualificavao indivduo. Na teoria da evoluo por seleo natural, o processo evolutivo deve serconsiderado como um mecanismo que envolve basicamente a sobrevivncia diferen-ciada de entidades a partir da existncia de variao na aptido e da hereditariedade.

H ainda muitas discusses sobre o papel da seleo natural no processo evolu-tivo. De modo geral, admite-se que, mesmo no sendo o nico agente da evoluo, elatem tido importante papel na evoluo da vida e na formao de indivduos biolgicos,particularmente na formao de estruturas especficas com funes complexas. Dessemodo, a questo saber de que forma se compreende a individuao e o que faz quealgo seja um indivduo, considerando-se o conceito de evoluo por seleo natural.

O problema que se apresenta no estabelecimento da correlao entre a indivi-duao e a evoluo relativo natureza da relao entre esses dois conceitos. razo-vel supor que a evoluo tem como efeito a individuao e que, por isso, todo produtoda evoluo um indivduo. Isso no implica a identificao entre individuao e sele-o natural, porque se admite que h outros fatores agindo no processo evolutivo. Po-rm, a seleo natural torna-se um importante fator de individuao, se realmente forum importante agente de evoluo, motivo pelo qual deve ser levada em conta quandose lida com o problema da individuao biolgica. Estabelece-se, ento, uma conexoe at uma dependncia mtua entre os conceitos de indivduo e de unidade de seleo,designando este ltimo os nveis de organizao biolgica que sofrem a ao da sele-o natural.

3. Individuao e seleo natural

Ao tratar do problema da individuao e do indivduo luz da teoria da evoluo e datese da seleo natural, estabelece-se uma relao entre o indivduo e a unidade deseleo. verdade que esses dois problemas, a saber, a determinao do indivduo e daunidade de seleo, no so idnticos. Com relao determinao da unidade de se-leo, devem ser investigados quais so os nveis de realidade que esto sujeitos ao

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da seleo; enquanto que a determinao da individualidade supe uma compreensoconceitual do que o indivduo, ou seja, supe o estabelecimento de critrios para guiara investigao na natureza. No entanto, o que observamos que a relao entre unida-de de seleo e indivduo subjaz s discusses sobre os nveis de seleo. Por um lado, isso o que se conclui quando se considera o que diz Hull na seguinte passagem:

Qualquer coisa que tenha as caractersticas necessrias para ser selecionada, nomesmo sentido em que os organismos so selecionados, tem as caractersticasnecessrias para contar como indivduo e no como grupo. Nem todos os indiv-duos podem funcionar como unidades de seleo, mas apenas indivduos podemser selecionados. No entanto, muitas entidades comumente tratadas como gru-pos so realmente indivduos (Hull, 1980, p. 313).

Nesse sentido, o indivduo no deve ser identificado com o organismo, mas desig-na um conjunto de caractersticas passveis de serem encontradas em outros nveis derealidade biolgica. Alm disso, ao afirmar que embora nem todo indivduo seja uni-dade de seleo, toda unidade de seleo indivduo, Hull estabelece uma estreita rela-o entre individuao e processo de seleo, pois este teria importante papel na emer-gncia de diversos nveis de organizao biolgica. O processo de seleo ter-se-iainiciado desde o surgimento das primeiras entidades replicadoras que, por seremunidades de seleo, j seriam indivduos: As unidades de seleo surgiram ao longoda histria da vida. A vida provavelmente comeou com molculas auto-replicadoras.Nessa era, a seleo ocorria necessariamente sobre molculas (Buss, 1987, p. 188).

Por outro lado, a seleo natural torna-se agente individuante. o que se com-preende da passagem abaixo, quando Sober diz que a seleo natural favorece geral-mente o organismo e raramente o grupo; e de se supor, por isso, que o organismo sejamais individuado do que o grupo.

Se a seleo natural usualmente favorece caractersticas que so benficas para oorganismo individual, mas raramente favorece traos benficos para o grupo, no acidental que julguemos serem as espcies mais difceis de se individuar do queos organismos. A seleo natural tornar os organismos freqentemente objetosfuncionalmente integrados, cujas partes interagem de forma a beneficiar o todo.No ser surpresa se a seleo estritamente do organismo produza sempre popu-laes que apresentam grau muito baixo de individualidade (Sober, 2000, p. 162).

Desse modo, no apenas a seleo age sobre os indivduos, mas tambm umagente individuante, ou seja, produz indivduos.

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4. Nveis de unidade de seleo

Muito se tem discutido sobre o problema da unidade de seleo e sobre se existe ape-nas um ou vrios nveis de unidade de seleo. Os candidatos unidade de seleo po-dem ser organizados em trs grupos: os organismos, os situados acima dos organis-mos, como o grupo, e os situados abaixo do nvel dos organismos, como o gene.

Alguns geneticistas consideram o gene como a verdadeira unidade de seleo.Essa tese defendida por vrios autores, entre eles Williams (1984) e Dawkins. Esteltimo, em O gene egosta, sustenta que a unidade fundamental de seleo e, portanto,do interesse prprio, no a espcie, nem o grupo, nem mesmo, a rigor, o indivduo o gene, a unidade de hereditariedade (1979, p. 31). Uma razo que Dawkins apre-senta para apoiar tal posio a de que os genes, por serem os replicadores, so os quepermanecem, enquanto os organismos so efmeros. Por isso, no fim das contas, oque est sendo selecionado so os genes.

Muitos filsofos da biologia colocam em discusso a tese de que o gene o nicoou o principal nvel de seleo. Mayr, entre outros, sustenta sua crtica no fato de que aseleo natural age primeiramente sobre os organismos e s indiretamente sobre osgenes: o resultado da seleo determinado pela interao entre o ambiente externoe os processos fisiolgicos do organismo como um todo. No existe seleo interna(Mayr, 1998, p 656).

J Sober e Wilson, baseados na tese de que todos os processos evolutivos podemser, em ltima instncia, remetidos ao nvel de seleo gnica, afirmam:

Se mesmo a seleo de grupo puder ser representada como uma forma de seleogentica, ento, o selecionismo gnico no alternativa substancial para nada.A teoria do gene egosta vazia, se ela consistente com qualquer um dos tipos doprocesso de seleo (Sober & Wilson, 1994, p. 549).

Desse modo, os autores no negam que haja seleo gnica, mas sustentam que oproblema da unidade de seleo estaria em saber se os genes evoluram de modo abeneficiar os indivduos em relao a outros indivduos dentro de uma mesma popula-o ou se evoluram beneficiando um grupo, em relao a outros grupos considerandouma metapopulao (Wilson, 1999, p. 434). A seleo gnica talvez seja a nica ins-tncia de seleo sempre presente, o que no significa ser o gene a nica unidade deseleo existente.

mais ou menos nesse sentido que vai a crtica de Buss ao selecionismo gnico.O autor no nega o gene como um nvel de seleo, mas procura mostrar que considerarsomente o interesse egosta dos genes no esclarece suficientemente o processo que

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gerou as distines existentes entre os nveis de organizao biolgica. A explicao deque complexos moleculares, clulas, organismos e populaes evoluram por interes-ses egostas dos genes no explica de que forma a vida se organizou hierarquicamente.

Para Buss, o problema dos nveis de seleo natural deve ser abordado a partir dedois planos. O primeiro o da evoluo da vida que poderia ser compreendida como ahistria da transio entre os diferentes nveis de seleo (1987, p. 190). O segundo o problema da coexistncia de diferentes nveis de seleo, uma vez que no h apenasum nvel, mas vrios em uma relao de hierarquia, pois cada nvel de organizao queemerge um novo nvel de seleo. No princpio, a seleo agia sobre molculas repli-cadoras, porm, com a formao de outros nveis de organizao biolgica, novos n-veis de seleo surgiram. Segundo Buss, a seleo ocorre sobre o nvel mais alto a par-tir do ambiente externo sempre que a unidade mais baixa estiver fisicamente contidana mais alta, como na relao entre as clulas e o organismo multicelular. Nesse caso, aseleo no nvel mais baixo subsiste, mas o ambiente seletivo o ambiente somticodo nvel mais alto, sendo esse nvel o agente seletivo. No caso em que o nvel mais baixono est contido no mais alto, a seleo ocorre ou pode ocorrer em ambos os nveis,como no organismo e na populao. Poder-se-ia falar em sinergismo e conflito nasrelaes entre essas diversas unidades de seleo que coexistem.

Na realidade, o organismo, desde Darwin, por ser o indivduo reprodutor, temsido visto como o candidato mais natural unidade de seleo e Mayr um dos defen-sores dessa perspectiva, pois acredita que a seleo de grupo, na maioria dos casos,pode ser explicada pela seleo individual e que o gene no a unidade de seleo:

Ao contrrio, os naturalistas, desde Darwin, bem como os geneticistas mais lci-dos sempre enfatizaram que no so os genes, mas sim os organismos como umtodo potencialmente indivduos reprodutores que so as unidades de seleo(Mayr, 1998, p. 656).

No entanto, h muito se conjectura sobre a existncia de nveis de seleo existen-tes abaixo e acima do nvel do organismo. Por exemplo, Brandon (1990) considera queos mdulos so nveis de seleo situados abaixo do nvel do organismo. Mdulos equi-valem s partes de um organismo que evoluem de modo mais ou menos independentedas outras partes. o caso, por exemplo, dos membros anteriores dos mamferos. Elesteriam evoludo de forma relativamente independente, gerando estruturas homlogas,porm bastante distintas nas baleias, nos morcegos e nos humanos. Conceber mduloscomo unidades de seleo implica ainda reconhecer a integrao de dois aspectos daseleo: uma relacionada ao fentipo, em que o mdulo deve funcionar como um todotendo em vista alguma funo ecolgica bem definida, e a outra relativa ao gentipo,

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pois para evoluir de forma independente necessrio que haja redes ou mdulos ge-nticos, com alto grau de integrao interna e baixo grau de conexo externa.3

Mayr condena a atomizao do organismo, quando diz que a estratgia errnea,atomista-reducionista, de dissecar um organismo em tantas partes quanto possvel,demonstrando o valor seletivo de cada uma dessas peas, ocasionou algumas disputasem torno do conceito de adaptao como um todo (1998, p. 658). No entanto, a pro-posta de Brandon de que os mdulos so as unidades de seleo convincente, princi-palmente, quando a relacionamos com a tese de Buss de que h uma distino entre oambiente externo e o ambiente somtico. Mdulos estariam sujeitos seleo no am-biente do prprio organismo. Portanto, ainda que o benefcio de sua evoluo atingis-se o organismo como um todo, a seleo no nvel do organismo seria distinta da sele-o no nvel do mdulo; por isso, no parece ser possvel incorpor-la seleo nonvel do organismo.

A existncia de nveis de seleo acima do organismo levanta o problema da se-leo de grupo. Apesar de muitas vezes negada por aqueles que s reconhecem comonvel de seleo o organismo ou o gene, a seleo no nvel de populao tem geradomuitas discusses, sobretudo, quando se consideram a vida social e a existncia de al-trusmo na natureza. Sober e Wilson (1994) defendem a existncia da seleo de grupoe, portanto, que as unidades acima do organismo podem ser consideradas unidades deseleo. Segundo esses autores, o altrusmo um exemplo de comportamento que re-quer o conceito de seleo de grupo. Altrusmo significa, por definio, uma ao queresulta no detrimento do interesse prprio e no benefcio do interesse do grupo. Semdvida, muitos esforos foram feitos para explicar esse comportamento luz da teoriado gene egosta, mas, segundo Sober,

se o organismo for a exclusiva unidade de seleo, ento a seleo natural trabalha-ria sempre contra a evoluo do altrusmo. Se o grupo , s vezes, a unidade de se-leo, ento, a seleo natural favorece, s vezes, traos altrusticos (2000, p. 91).

Segundo o autor, a evoluo de um comportamento altrusta seria altamente im-provvel no caso de um grupo isolado, pois o indivduo altrusta tenderia a ser elimi-nado. Porm, se houver competio entre os grupos num processo de expanso de po-pulaes, esse comportamento poderia evoluir, porque os grupos altrustas tenderiama crescer e a expandir mais rapidamente do que os egostas.

3 Um mdulo de seleo um conjunto de genes, seus produtos e interaes [...]. Isso o que a evoluo porseleo natural separa, seleciona e transforma. Esses mdulos so as unidades de evoluo por seleo natural(Brandon, 1990, p. 177).

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Ento, numa mesma populao, poderia considerar-se a existncia de uma foraseletiva interna que favoreceria os indivduos egostas frente aos altrustas, mas tam-bm uma outra fora seletiva agindo entre as populaes, favorecendo o comporta-mento altrusta em detrimento do egosta. O resultado do conflito dessas foras de-penderia da diferena de intensidade existente entre elas e determinaria o curso daevoluo.

Segundo essa hiptese, a seleo agiria em diferentes nveis. Sober e Wilson con-ceberam uma frmula geral que expressa as condies exigidas para que certa estrutu-ra seja uma unidade de seleo. Segundo essa frmula: objetos no nvel X seriam uni-dades de seleo na evoluo do trao T no nvel X se e somente se um dos fatores queinfluenciaram a evoluo de T fosse que T conferisse um benefcio para os objetos nonvel X ( Sober & Wilson, 1994, p. 536).

Essa frmula mostra que tambm para esses autores no h apenas um niconvel em que ocorre a seleo. Ao contrrio, ao determinar as condies gerais exigidaspara que uma estrutura seja unidade de seleo, ela aponta para uma compreensopluralista dos nveis de seleo, na qual se reconhece a existncia de vrios nveis deseleo, situados tanto acima como abaixo do organismo.

A defesa da existncia da seleo de grupo est longe de ser uma unanimidadeentre os bilogos; ao contrrio, aceita-se geralmente que existe seleo no nvel doorganismo, ou do gene, e que essa poderia resultar num benefcio para o grupo, mas,nesse caso, o grupo no poderia ser considerado uma unidade de seleo.

Porm, ainda que o grupo no possa ser selecionado diretamente, ou seja, mes-mo que no seja alvo de seleo, basta que ele seja um nvel que indiretamente bene-ficiado pela seleo para que se possa estabelecer uma maior interao entre o concei-to de seleo e o de individuao.

5. Nveis de seleo e individuao

De fato, os organismos so as entidades que melhor satisfazem as exigncias que de-terminam o que um indivduo e so tambm uns dos principais candidatos unidadede seleo. Porm, mesmo nesse caso, nem sempre os limites so precisos, como, porexemplo, quando consideramos alguns tipos de vegetais ou quando consideramos osorganismos que se dividem binariamente. Neste caso, concebe-se, em geral, que o in-divduo originrio no prossegue sua existncia em nenhum dos dois outros indivduosgerados, supe-se que ele se desfez ao se dividir. No entanto, quando se consideram osseres capazes de regenerar-se e muitos deles podem perder mais da metade de seucorpo e ainda assim reconstituir-se, julga-se que se tratam ainda dos mesmos indiv-

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duos. Na realidade, no h critrio capaz de determinar os limites sequer de um orga-nismo. Sober chama a ateno ainda para o fenmeno da morte dos organismos, quepor ser um processo e no um acontecimento instantneo, tem igualmente imprecisosseus limites, sobretudo quando se leva em conta a exigncia de integrao das partes.A integrao das partes de um indivduo vai deteriorando-se gradativamente e, em cer-tos estados, torna-se difcil determinar se ele ainda est vivo ou j est morto (cf. So-ber, 2000, p. 155).

Os candidatos situados abaixo do nvel do organismo, tais como o gene, o genomaou o mdulo, podem ser compreendidos como unidades de seleo e como indivduos,porm, devido ao grau de dependncia e integrao funcional que possuem com o or-ganismo ao qual pertencem, suas individualidades so mais relativas e parciais do quea individualidade encontrada no organismo.

J com relao aos outros candidatos que se colocam acima do organismo, acre-ditamos haver uma forte correlao entre a determinao da individualidade e da uni-dade de seleo. Por exemplo, as colnias so fortes candidatas a unidade de seleo,pois so usualmente consideradas superorganismos graas ao elevado grau de inte-grao existente entre os organismos componentes. Sua individualidade seria seme-lhante dos organismos e, por isso, mais facilmente reconhecida.

Com relao s populaes, a questo mais complicada, na medida em que nemtodas possuem integrao funcional a ponto de serem entendidas como indivduos.Como vimos, Sober considera que as populaes de espcies assexuadas no esta-belecem integrao suficiente entre seus organismos e, por isso, seriam realidadeshistricas e no individualidades biolgicas; por conseqncia, dificilmente seriamunidades de seleo. J as populaes de organismos sexuados podem ser considera-das individualidades devido integrao funcional que existe entre seus organismos.Essas interaes sexuais so consideradas suficientes para integrar os indivduos deuma populao e fazer dela uma unidade, tornando-a, segundo Sober, em vrios as-pectos semelhantes aos organismos e, ainda que suas partes sejam menos interde-pendentes funcionalmente do que as partes de um organismo, podem tambm ser uni-dades de seleo.

O problema de tratar a espcie como indivduo um dos mais difceis. Essa ques-to relaciona-se com a forma pela qual se compreende o conceito de espcie: tipolgi-co, nominalista ou biolgico. A definio biolgica, tal como apresenta Mayr, a deque espcie uma comunidade reprodutiva de populaes (reprodutivamente iso-lada de outras) que ocupa um nicho especfico na natureza (1998, p. 309). Uma dasgrandes dificuldades enfrentadas por esse conceito biolgico de espcie que, por sebasear no isolamento reprodutivo das populaes, no pode ser aplicado s popula-es assexuadas; para elas devem ser utilizados outros critrios como nicho ecolgico

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e diferenas morfolgicas e ecolgicas.4 Segundo Sober, essas populaes tampoucodevem ser consideradas indivduos e, conseqentemente, no possuiriam condiespara serem unidade de seleo. No entanto, as espcies sexuadas, como podem ser tra-tadas como indivduos, so candidatas a serem unidades de seleo, particularmentequando compreendidas como espcie biolgica.

Segundo Sterelny e Griffiths, para que uma espcie possa ser unidade de seleo necessrio que haja propriedades da espcie distintas das do organismo que a com-pe, que elas sejam adaptativas e relevantes causalmente, podendo responder por trans-formaes no pool gentico da espcie. H casos em que as propriedades da espcie sorelevantes para a sobrevivncia, mas no so hereditrias, como, por exemplo, o ta-manho da populao, no sofrendo assim a ao da seleo natural. No entanto, h ca-sos em que se poderia assinalar a existncia de propriedades da espcie capazes desofrer ao da seleo. Sterelny e Griffiths fornecem o exemplo do trao relativo dis-tribuio de uma espcie, caso em que a expanso da espcie uma propriedade dalinhagem, apurada pela seleo cumulativa.5

H muitas divergncias entre os evolucionistas sobre a possibilidade de se tratara espcie como indivduo e como unidade de seleo. De certa forma, a dificuldade dese considerar a espcie como unidade de seleo revela que quanto maior a distnciaentre os nveis de seleo acima do organismo e o prprio organismo, mais difcil tor-na-se sua determinao como indivduo.

Pode-se sustentar, a partir dessas anlises, a hiptese que h mltiplos nveis deindividuao biolgica, com graus diversos de individuao, assim como mltiplos n-veis de seleo com graus diversos de ao. De fato, no h um critrio absolutamentepreciso para determinar os limites que separam um indivduo de um outro, e isso ocorreporque o conceito de indivduo, quando associado ao processo evolutivo, perde preci-so na sua delimitao. Alm disso, o conceito de indivduo biolgico no se aplica atodos os nveis de realidade biolgica da mesma forma. possvel supor-se que os n-veis, sobre os quais a seleo natural incide com maior intensidade, apresentem maiornvel de individuao do que os outros. Como no nvel dos organismos que melhor se

4 O conceito biolgico de espcie baseia-se no isolamento reprodutivo das populaes. Tal conceito, por isso, nopode ser aplicado a grupos de animais e de plantas desprovidos da reproduo bissexual. Em relao a esses organis-mos, no existem populaes, no sentido convencional da biologia (Mayr, 1998, p. 320).5 Sterelny e Griffiths citam o exemplo de uma linhagem de morcego que se expandiu geogrfica e ecologicamenteaps ter sobrevivido a um evento que teria provocado a extino de espcies rivais: Ento ela sobrevive ao prximoevento e extino e o processo se repete. Nesse caso, a distribuio propriedade da linhagem adquirida porseleo cumulativa e a linhagem tem essa propriedade como resultado do processo de seleo (Sterelny & Griffiths,1999, p. 206).

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observa a individualidade, ou seja, como nesse nvel que os critrios consideradosso mais plenamente satisfeitos, provvel, ento, que esse seja o principal nvel deao da seleo natural.

A aproximao entre os problemas da individualidade biolgica e da unidade deseleo tambm importante para a compreenso da relao entre o indivduo e o pro-cesso de individuao. Apesar de o conceito de individualidade biolgica no possuirdelimitaes precisas ou absolutas, o indivduo no pode ser pensado somente comoum produto inativo do processo evolutivo. Ele deve ser compreendido, de fato, comoparte ativa desse processo, por ser o verdadeiro centro de discriminao das variaes,por ser a instncia ou o crivo por que passam as inovaes, conservando as viveis eeliminando as inviveis. O termo vivel refere-se simplesmente exigncia de o indi-vduo manter-se na existncia atravs da capacidade de sobreviver e reproduzir. Po-rm, no designa apenas o que conserva a forma constituda, aprimorando-a ou espe-cializando uma parte do indivduo, designa tambm o movimento que desfaz a formaconstituda, iniciando o aparecimento de novas individualidades. Quer dizer, preci-so que qualquer inovao componha com a realidade j existente, seja aprimorando-a,seja conduzindo-a por novos caminhos. Do contrrio, esse novo indivduo torna-seinvivel e desaparece e isso no diz respeito apenas ao nvel do organismo, mas a todosos nveis em que a individuao ocorre.

Karla ChediakProfessora Adjunta do Departamento de Filosofia,

Universidade do Estado do Rio de Janeiro.

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abstractThe assertion that there are multiple levels of units of natural selection has been used as a way to explainthe existence of different levels of biological organization. However these differentiated levels may still bethought from the perspective of the concept of individuation, which also presents gradations. In fact, weconsider that the concepts of individual and unit of selection are interrelated, in such way that the stron-ger the action of selection at a certain level of biological organization the more individuated it will be.

Keywords Individuation. Evolution. Units of natural selection. Natural selection. Biological individual.

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Karla Chediak


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karla chediak - artigo - o problema da individuação na biologia

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