klonalita a její ekologické důsledky
DESCRIPTION
Klonalita a její ekologické důsledky. Tomáš Havlík. Vymezení pojmu jedinec. Unitární organismy: Jednotlivé části těla, mající rozličné funkce, jsou pospojovány tak, že je tento jedinec funkční (kdyby byl rozseknut na půl, nebyl by funkční – Huxley (1912)) - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Klonalita a její ekologické důsledky
Tomáš Havlík
Vymezení pojmu jedinec
• Unitární organismy: Jednotlivé části těla, mající rozličné funkce, jsou pospojovány tak, že je tento jedinec funkční (kdyby byl rozseknut na půl, nebyl by funkční – Huxley (1912))
př. Savci – počet orgánů jednoznačně určen a geneticky fixován
• Modulární organismy: Složeny z modulů – opakujících se kopií částí svého těla; z jedné zygoty se u nich vyvine modulární struktura – potenciálně neomezený růst
Modulární organismy:
Předpokladem modulárního růstu je:
- existence omnipotentních somatických buněk
- jednoduchost základního opakovaného modulu
Příklad: - někteří živočichové
- většina rostlin
modul – článek stonku mezi dvěma listy, přilehlé kolénko, z něhož vyrůstá list a pupen v paždí tohoto listu (Bower 1908)
Klonalita rostlin:
• Růst jedince, při kterém vznikají jednotky (ramety), které mohou potenciálně pokračovat v normálním růstu i bez spojení s mateřskou rostlinou
• tyto jednotky (moduly) se nazývají ramety x genety
• genety – všichni potomci pocházející z jedné zygoty – fyzicky spojení nebo ne
• typem klonálního růstu (z genetického hlediska) je i agamospermie – vznik semen bez meioze a oplodnění
Klonalita v historickém vývoji
Unipolární a bipolární růst
- unipolární růst – produktem apikálního meristému je stonek (->adventivní kořeny a rhizoidy)
- bipolární růst – u rostlin s diferenciací na kořen a stonek – apikál. mer. na obou koncích hlavní osy -> vzpřímený neklonální = unitární růst (spojen se sekundárním tloustnutím)
Genetika klonálního růstu
• vegetativní propagule – některé vlastnosti rozdílné od generativních a agamospermických
• většina rostlin ne zcela závislá ani na sex. reprodukci, ani na multiplikaci - možné kombinace
• oboje má své výhody
Vegetativně se množící rostliny:• úspěšní kolonizátoři - „péče o potomstvo“ –> nižší
mortalita• menší výdaj energie k podílu potomků, kteří se dožijí
dospělosti u nepohl. multiplikace – převládá v nepříznivém prostředí
Pohlavní rozmnožování:- genetická variabilita – výběr nejlépe adaptovaných jedinců
(proměnlivé prostředí)- rychlá mikroevoluce – rekombinace, křížení,
polyploidizace, imigrace- semena – únik před patogeny, odstranění somat. mutací,
dormance, šíření na větší vzdálenosti
• na druhou stranu vede u klonálních rostlin vegetativní růst ke vzniku dalších sad generativních org. -> pozitivní korelace mezi multiplikací a reprodukcí
Ekofyziologie klonálního růstuProstředí:
• klonální rostliny snášejí oproti neklonálním menší dostupnost dusíku v půdě, vyskytují se ve vyšších nadmořských výškách a lépe snášejí zastínění
• neklonální rostliny mají větší nároky na světlo a vyžadují dusíkem dobře zásobené půdy
• klonální rostliny se vyskytují na vlhčích stanovištích
• (většinou se tam vyskytují jednoděložné a ty jsou většinou klonální; výskyt není podmíněn klonalitou, ale spíše fylogenetickou příbuzností, ale speciace a biotop možná způsobena právě klonalitou)
Trvání propojení klonů, fragmentace
• klonál. rostl. se liší dobou propojení mezi rametami
• vyčleňují se 3 skupiny:
1. rozpadavé klony – ramety se oddělí záhy po založení, př. Dentaria bulbifera, česneky - pacibulky (připomínají semenáčky)
2. jednoleté klony – spojení se rozpadne během jedné až dvou sezón
3. rozpadavé po více, než 2 letech
• udržování spojení ramet je pro rostl. nákladné -> přináší výhody rostl. které ho udržují (rychlý rozpad v podm. bez konkurence a za nepříznivých podmínek – stíněné bylinné patro lesa)
• druhy s rozpadavými klony – vlhčí úživnější stanoviště – prostředí s limitujícím uhlíkem
• nerozpadavé klony – konkurenčně zdatné rostl.
Integrovaná fyziologická jednotka
• část jedince rostliny, která je fyzicky i fyziologicky integrována a v jejímž rámci dochází k transportu živin – voda, uhlík
• v pokusech prokázáno zásobování vyvíjejících se ramet ze starších částí rostl. – u rostlin neovlivňovaných, tak i poškozených (defoliace)
• trsnaté trávy – ramety téměř nezávislé (Lolium perenne),
ale při poškození části ramet nebo jejich růstu v nedostatku některého zdroje, dochází po omezenou dobu k transportu limitujícího zdroje k místu vyžadujícímu podporu – defoliovaná stébla, atd.
- i u jiných typů klonál. rostl. ramety nezávislé a ani nemusí dojít ke kompenzaci při poškození (Aster acuminatus, Sonchus arvensis)
• oddenkaté druhy se stolony (Carex arenaria, Cynodon dactylon, Ranunculus repens) – transport asimilátů směrem k apikálnímu vrcholu = k rychle rostoucím rametám, bazipetální transport zanedbatelný
• oddenkaté druhy s dlouho žijícími rametami, studované v prostředí s chladným klimatem – hlavní proud asimilátů k nejstarším částem rostliny, ale i nově produkované moduly zásobovány
• i když jsou dvě ramety navzájem nezávislé pokud jde o nově asimilovaný uhlík, jsou závislé na přísunu vody a minerálních látek
• obě ramety přispívají k růstu celého kořenového systému
• KS – integrující část klonál. rostl.
• důsledkem integrace je i nižší mortalita při samoředění než u unitárních rostl.
Vyhledávání zdrojů:• v heterogenním prostředí růst usnadněn
nejen translokací látek, ale i aktivním vyhledáváním zdrojů – mofologická plasticita – větvení, zkracování a prodlužování ramet
• v úživném místě zkracování internodií, častější větvení – koncentrace ramet v místech bohatých na zdroje
• při zastínění - prodloužení článků stolonů (nikoli oddenků)
• prostorově heterogenní rozložení živin nevede ke změně délky článků stonku u oddenků, ani stolonů
• u obou orgánů častější větvení v místech bohatších na zdroje
Dělba práce:• části rostliny rostoucí v různých prostředích mají
morfologické adaptace pro maximální využití toho zdroje, který je v daném prostř. dostupný a jsou závislé na přísunu limitujícího zdroje
• unitární rostlina investuje do orgánu získávajícího limitující zdroj
• ramety se specializují na zdroj, který je lokálně v nadbytku a u ostatních v nedostatku (Potentila anserina, reptans, Fragaria chiloensis)
• neplatí pro všechny klonální rostliny – například není u těch, které mají intenzivní akropetální transport (Glechoma hederacea)
Morfologie klonálního růstu
• velmi pestrá – klonál. rostl. se vyskytují v mnoha různých prostředích a ke klonál. růstu slouží orgány různého původu – stonek, kořen i list
• podle původu mají orgány klonál. růstu i jiné funkce – asimilační, ukotvovací, zásobní apod.
• v klasifikaci klonál. růstu je hledisko původu orgánu klonálního růstu rozhodující, dalšími hledisky jsou délka spojení ramet, pozice obnovovacích pupenů vzhledem k povrchu půdy, schopnost druhot. tloustnutí, tvorba advent. kořenů, přítomnost speciál. zásob. org., trvání spojení ramet s mateřskou a navzájem dceřinných
Zastoupení typů klonál. růstu ve středoevropské flóře
• vytvořena databáze 2760 druhů rostlin, z nich je téměř 2000 (66,5%) potencionálně klonálních
• nejrozšířenějším orgánem klonál. růstu je epigeotropní oddenek – 17,4% vyšších rostlin a hypogeotropní oddenek – 9,9% druhů, zbylé typy méně než 6% druhů
Literatura:
Klimešová J., Klimeš L.: Clonal plants: phylogeny, morphology and ecology. Biologické listy roč. 62, sešit 4, str. 241-263.
Klimeš L., Klimešová J. et al.: Clonal plant architecture: a comparative analysis of form and function. from The Ecology and Evolution of Clonal Plants, 1997.
http://www.butbn.cas.cz/klimes/
Děkuji za pozornost