Kobe University Repository : Kernel

タイトルTit le

ブドウ品種マスカット・ベリー A における花型と無核小果粒の発生について(園芸農学)(THE OCCURRENCE OF SHOT BERRIES INRELATION TO FLOWER TYPES IN MUSCAT BAILEY A GRAPES)

著者Author(s) 高山, 茂里 / 一井, 隆夫 / 中西, テツ / 澤野, 稔 / 尾崎, 武

掲載誌・巻号・ページCitat ion 神戸大学農学部研究報告,14(2):279-286

刊行日Issue date 1981-01-30

資源タイプResource Type Departmental Bullet in Paper / 紀要論文

版区分Resource Version publisher

権利Rights

DOI

JaLCDOI 10.24546/00227224

URL http://www.lib.kobe-u.ac.jp/handle_kernel/00227224

PDF issue: 2020-05-13

神大農研報 (Sci.Rept. Fac. Agr. Kobe Univ.) 14 : 279-286. 1981

ブドウ品不重マスカット・ペリーAにおける

花型と無核小果粒の発生について

高山茂型*・ -;}t:隆夫**.中西テツ**・ t畢野稔**.尾崎武***

(昭和55年 8月lHl受理)

THE OCCURRENCE OF SHOT BERRIES IN RELA TION TO

FLOWER TYPES IN MUSCA T BAILEY A GRAPES

Shigeri TAKAYAMA， Takao ICHII， Tetsu NAKANISHI，

Minoru SA WANO and Takeshi OZAKI

Abstract

In Muscat Bailey A grapes， a considerable number of small seedless berries (shot berries) occationally

occurs on the cluster， which results in a decrease in market quality. Sincc the rate of occurrence of the

shot berries is known to differ with the flower types， following studies were made in order to know the

reason. Percentages of the set of the shot berries were investigated in relation to perfect and imperfect

hermaphroditic flowers， and duplicates flowers (berries). Histological studies were made with the ovary

sections of each flower type and the dup1icated flowers. The results obtained were as fol1ows:

(1) The perfect (hermaphroditic) flowers produced more shot berries than the imperfect flowers did.

(2) The perfect flowers resulted in more duplicated berries in comparison with the imperfect flowers.

More shot berries were formed from the duplicated berries.

(3) Flower-like tissues developed within the ovaries from the duplicated flowers， the extent of their

development and the shapes being varied considerably according to the ovary size. In some cases pistil-

like tissue was found to initiate from the ovule-like tissue and vice versa.

(4) Before anthesis the perfect f10wers had more ovules than the imperfect f10wers did， but after anthe-

sis fewer seeds were developed from the ovules in the former than in the latter.

(5) Histological observations showed that a large ovary and locule was associated with the perfect f1ow-

ers before anthesis and tissues of the ovary wal1 and placenta expanded rapidly after anthesis. The ovule

size of the pcrfect f10wers was not significantly different from that of the imperfect f10wers after anthesis.

(6) Fol1owing diagram is suggested for the formation of the shot berries from the perfect hermaphroditic

f1owers.

Perfect f10wer <:ノ Duplicatedf10wer¥¥，.Reduction of see~ nu~ber →Shot berry ¥¥，. Enlargement of ，/み (Degenerationof seeds) -7>Jl1VL U<:;.Li'y

ovary wall and placenta

緒 書出も重要であるO 普通J当地を行う場合，日与により県民:に

Jn(松粒が多発し.1t1~核粒は未熟な小*粒となるので. fni

rrrM!Jfi{，症を若しく搭とすという問題点がある。

一角方，マスカット・ベリーAにはいくつかの花型が認

められ，分穎されている 1〉O 花型と無核小果粒の発生に

ついては，四谷ら 3)や Iizukaら1)の研究があり，乙の

うち四谷らは不完全両全花に比して，完全両全花からの

無核粒の出現が多いことを認めている。しかし，その機

ブドウ品種マスカット・ベリーAは，近年，多くジベ

レリン処理による無核果裁 I誌が行なわれている。しか

し，ジベレリン処理によって熟期]が収まるので，収穫期

の幅を広げ，労働)Jの分散をL~る上から無処理の普通栽

・現兵n重県福崎直業改良15及!肝

** *樹閑芸学研究室事事$附属農場

280 日山 j克里・一井隆夫・ rjl西テツ・沢野 稔・尾崎 氏

構については明らかでない。そこで，本実験は各花型の

無核粒の出現頻度を調べると共に，開花期前後の子房の

内部構造をパラフィン切片によって観察し，花型の違い

による無核粒の発生機構を検討した。

材料及び方法

神戸大学附属農場の双方二分整枝のマスカット・ペリ

ーA，13年生樹を用い， 1979年，以下の方法で実験を行

った。

完全両全花及び不完全両全花は，高木ら 6)の方法を参

考lとして，開花時に肉眼により雌ずいの大きさで分類し

た (Table1)。乙のほかに，花冠のとれていなし=もので

雌ずい幅が完全花よりも大きく，雄ずいが短く，福変し

たものを雌性的奇形花とした。同一主枝上で任意に穂を

選び，完全両全花または不完全両全花だけを残した花穂

をそれぞれ 8穂(1花穂当たり60花)ずつつくった。ま

た，別の主枝上でl雌性的奇形花だけを残した花穂を 3穂

(1花稽当たり 20花)もうけた。ただし，開花前の小花

は肉限では花型の識別が困難なので，パラフィン切片作

成後，顕微鏡下で雌ずいの大きさを測り，その大きいも

のを完全両全花とみなした (Table1)。

開花前2週間から開花後2週間(5月22日-.，， 6月22日)

にかけて 1週間間隔で 5rfi]，小花または果粒を採取し

た口なお，満開時の採取は 6月8日に行なった。採取し

た材料は， FAA液 (70~ぢエチノレアルコール:ホルマリ

ン:酢酸， 90: 5 : 5)で固定し，常法によってパラフ

ィン切片を作成した。この切片によって，各花型の二草

花(果)の有無及び発達程度，はい珠の大きさと数，子hJ

壁の厚さ，並びに子室の大きさを調査した。ただし，開

花 2週間前の小花は，珠皮が未発達で，珠心を完全に包

んでいなかったため，はい珠の代りに珠心の大きさを測

定した。ここで，二重花(果)とは，高木ら4)の奇形果を

さし， ~fミ粒中 l乙，二次的に，疑似花器または果実組織の

形成のみられるものである(Fig.1)。

9月7L1，成熟期に果房を採取し，各花型の種子の有

無と数，二7右:果の有無について調査した。

実験結果

花型とニ重花(果)及び無核果の出現頻度

開花時の各花型及び二重花の縦断面を Fig.1， A-I

K示した。雌性的奇形花凶の雌ずいは完全両全花(B)に比

し，子関は大きいが花柱が短く，内部には疑似花器組織

をもっ二重花となっている場合が多い(Table2)。

二重花には疑似花器組織の発達段階にさまざまなもの

Table 1 Classification of the flower types based

on the size of pistil in Muscat Bailey A.

Stage Flower type Pisil

width

Pistil

length 一一一一一一一一宮 ー一 一

(Pf t 960-." 1430μ 2 weeks I hermaphrodite before bloom I Imperfect 500-." 950 u

herma phrodi te

l p f t 1210-"'1660μ 1 week I hermaphrodite before bloom I Imperfect 740-." 1200μ

herma phrodi te

1ess than At I hermaphrodite 1. 5-"'2. 5mm 2. 5mm

bloom 1 Imperfect 1.0-"'1.5mm more than herma phrodi te .:Jmm 2.5mm

Table 2 The ratios of the duplicated flowers observed in the different types of flower during the

period between 2 weeks before and after bloom.

Stage

Flower type 2 weeks before 1 week before

bloom bloom At bloom

1 week after 2 week after

bloom bloom

Perfect 18.2% 50.0% 66.0% 25.0% 26.3~杉

herma phrodi te (2/11) (5/10) (31/47) (4/16) (10/38)

Imperfect 8.7% 22.7% 29.0労 18.8% 2.6労

herma phrodi te (2/23) (5/22) (9/31) (3/16) (1/38)

Abnormal 71.4%

female (5/7)

( ): Number of duplicated flowers (berries) on total flowers (berries).

マスカットペリーAの花型と無按小果粒の発生 281

が見られる。すなわち，(1)胎陸部に小突起状の組織とし

て現われるもの(剖， (2)比較的小さいが雌ずいを分化し，

内部にはい珠を合むもの(E)，(3)前者に比して雌ずいの大

きいもの(F)，(4)雌ずい，荊及び花抵の分化がみられるも

の侶)， (5)はい珠として分化しながら途中から雌ずいに変

わっているもの個，逆l乙雄ずいとして分化しながら途

中ではい珠となるもの(図示はない)などがある。

パラフィン切片を用い，開花期前後の二重花の発生率

Table 3 The ratios of the duplicated berries

observed in the different types of flower.

Flower Perfect Imperfect Abnormal type hermaphrodite hermaphrodite female

2.9% 3.3 % 10.0%

8.3 1.9 11.1

8.3 1.4 42.9

6.8 3.5

6.3 3.5

7.8 0.0

9.5 1.4

31.7 1.6 一一一一一一一一

恥1ean 10.2 2.1 21.3

Difference between mean values of the perfect

and imperfect hermaphrodite was significant at

1% level. Clusters were harvested in early September.

を各花型について観察した結果を Table2に示した。

どの時期でも，完全両全花の方が不完全両全花よりもこ

重花が多く見られた。また.Fig. 1で明らかのように，

両花型で果粒中の簸似花器組織の発達程度に差があり，

完全両全花の万が花器への分化が進んでいた。さらに，

完全両全花の中では，雌ずいの大きいものほどその発達

する傾向が見られた。次いで，収穫期に肉眼観察によっ

て二重県及び無核果率を調査しその結果を Table3

Table 4 The ratios of the shot berries observed

in the different types of flower. 一一一一一一一一一一一一 一一一一一一

Flower Perfect Imperfect Abnormal type hermaphrodite hermaphrodi te female

0.0%

1.7

5.0

1.7

1.6

6.3

4.8

4.8

乱1ean 3.2

0.0 %

0.0

0.0

0.0

0.0

1.6

0.0

0.0

0.2

5.0%

11.1

14.3

10.1

Difference between mean values of the perfect

and imperfect hermaphrodite was significant at

1% leveI. Clusters were harvested in early September.

Table 5 The frequency distributions of seed number observed in the duplicated and nurmal berries.

[Duplicated berriesJ

Flower Seed

type number O 2 3 4 5 6 Total

Perfect 13.7% 35.3% 31.4% 11.8第 7.8% hermaphrodi te (7) (18) (16) (6) (4) (0) (0) (51)

Imperfect 27.3% 72.7% herma phrodi te (0) (3) (8) (0) (0) (0) (0) (11)

Abnormal 25.096 31.39ぢ 12.5% 12.5% 12.5% 6.3;;ぢfemale (4) (5) (2) (2) (2) (0) (1) (16)

一一一一一一一一一一一一一一一一← 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一一一

[Normal berriesJ

Flower Seed

type number 。 2 3 4 5 6 Total

一一一一一一一一一一一 一一一一一一一一一一一一

Perfect 2.4% 19.6勉 31.996 29.1% 13.6% 3.1% 0.3% hermaphrodi te (9) (75) (122) (111) (52) (12) (1) (382)

Imperfect 0.29ぢ 11.1% 28.2弱 35.49杉 18.896 4.696 1.7% herma phrodi te (1) (51) (129) (162) (86) (21) (8) (458)

Abnormal 10.3% 3.4掲 17.2% 24.1% 20.796 17.2搭 6.7% female (3) (1) (5) (7) (6) (5) (2) (29)

一一一一一一一一一一一一一一一一一

( ): Number of berries observed.

282 ifS山茂旦・一井隆夫・中西テツ・沢野 稔・尼崎 武

10

9

8

7

6 600~

f f

51 ， 500 ， ，

ぐ400

300

〆

---//

200 〆

100

O E . O i mm/

. 三〆2 O Week

1000

900

800

700

600

/ 500

400

300

Ovule { 200

ィヂ--Nucellus 100

O . . う/ 2 2 O

Week

O

Week

j

， ， ，

， ， ，

， ， ， ，

r F

，

a) Ovary width b) Ovule (Nucellus) width c) Ovary wall width

Fig. 2. Growth of ovary， ovule and ovary wall in the perfect (・--・)and imperfect (・...・..e)hermaphorodites during the period from 2 weeks before to after bloom (0 : at bloom).

比び Table4 I乙示した。両者とも雌性的奇形花からの

ifl現率が最も向く，次に完全両全花，不完全両全花のIIKt

となっていた。なお，完全両全花と不完全両全花との間

には統計的有立jfiが認められたが，雌111:的奇形花は前二

月とは異なる主怯-から採取しているので有江主検定は行

なわなかった。

二重県と無桜~とのi共l係については， Table 5に示さ

れるように， ~MH五取の Ui現頻度は IE'沼*に比して二軍!荘

の方がIEJjかった。

2 花型とはい珠(種子)数

Table 6 Ovule number of each flower types at

di fferent stage.

Flower type

Stage 一 一一一一一一一一 ~ Signifi-

Perfect Imperfect e月 neρ

herma phrodi te herma phrodi te ……ー

2 wks before Mean ovule number

bloom to at 5.6 4.2 * *

bloom (25) (26)

1 wk to 2 wks 2.7 2.9 NS after bloom (16) (18)

人tmaturity 2.42 2.8 * *

(417) (468)

料:Significantly different at the 1 % level. ( ): Number of berries observed.

各花型の果粒rt1のはい珠(種子)数を，開花期前後のノf

ラフィン切片による観察と収穫期の肉眼観察によって調

べ，Table 6 1こ示した。乙れによると，開花時までのは

い珠数は完全両全花の方が不完全両全果よりも多いが，

開花後は正常な桔子数はむしろ不完全両全花で多くなっ

た。二二ill::t~及び正常果別に収穫時の果粒中の種子数の頻

山分布を調ぺたものが Table5である。正常果内でも

完全両全花は不完全/i可全花iこ比し，秤子A数が少ない乙と

が明らかである。また，二重花は正常果に比し，種子数

の少ないものが多かった。

3 花型と開花期前後の子房，はい珠，子室及び胎座

の大きさ

開花jlJJ前後の子房及びはい珠(臣子)の大きさと子毘控

の)字さの増加を，各花型について横断面での幅で示した

ものが Fig.2である。両花問とも，いずれも開花後急

激にその大きさがlfi加する。また，開花 1週間後のはい

珠の大きさ以外は九時期とも，不完全両全花に比して

完全両全花の大きさがまさった。 Fig.3は，子同壁，は

い珠及び胎座十子宝の大きさが子同横断面 r-l~に占める割

台を両花型で比較したものである。また， Fig. 4は各時

期の子房横断面の写真である。 Fig.3から，子房壁の割

合は，開花前は不完全|両全花に比し完全iilti全花の万が小

さいが， 11司花後は逆になる。これに対し，はい珠の割合

は不完全花の万が大きかった。なお，はい珠の割合は，

マスカットペリー Aの化J~'). と !nHk小恥牧の )ê 1 J:.

c

G

Fiμ.1. しon広it ucli na 1 secti仁川 ()f じvan正sat anthesis. A; Al二ncrm:d female司 B;Perfeιt hermaphro-

dite， C; 1ml光 rfccthermaphrcdite， 1) H ; Abncrmal ti同 uesin pどrfecthermaphn、dite，D 、

Prctuberant shape， E: Pistil shape， F; Pistil shape inι‘ludin広 differentiatedovule， G;

Flcwer shape developing collora， anther and female crμans， 11; Pisti 1 chan昨 d from

りvules，1; Protuberant shape from imperfect hermaphrodite ( 40).

28:3

284 !日 il~ )支 In.-:J!:I海大・ 111 [JLj テツ・沢肝 位.J e: I防 止に

A 1 、.

81 B 4~"'.

認鈴

〆二

.，t、

B3

¥

Fi区・ 4.Cross sections of the perfect and imperfect hermaphrodi te durin只theperiod between 2

weeks before and after bloum.

A; Perfect hermaphrcdite， B; lmperfect hermaphrodite. 1; 2 weeks before bloum， 2;

1 week before bloom， 3; at bloom， 4; 1 week after bloom (ノ¥40).

マスカットペリーAの花型と無核果小粒の発生 285

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

O %/

Flower p p p p lype

Sta"，e ~ ~eeks tage before bloom before bloom at bloom after bloom

~ Ovary wall 回 Ovule 回 Nucellus口 Loc山 andplacenta (and integument at 2 weeks before bloom)

Fig. 3. Percentages of size of ovary waU， ovule， nucellus， locule and placenta at cross sec-tions of ovary.

p : Perfect hermaphrodite 1 : Imperfect hermaphrodite

両花型とも開花後減少がみられる。また，完全両全花では開花時までは不完全両全花に比し子宝が広い (Fig.1，

B及び Fig.4， Al"'A3)が，開花後 1週間になると発達した胎陸部が子生を.r1!めるようになる (Fig.4， A4)。とれらのととから，両?~拝fJ.を比較すると，完全両全花

は不完全両全花よりも子主が広く，子白壁及び胎Niからなる果肉の生長がまさるのに対し，障子の生長は相対的

には劣っていた。

考 察

四谷ら3)は，マスカット・ペリーAにおいて， jj計五小

果粒は受粉の有無l乙拘らず同様に発生し，不完全両全花に比して完全両全花からの発生が多いζ とを認め.1974 及び1975の両年において.14.5%前後の*を得ているo

本実験でもその発生率は完全両全花 3.2%.不完全両全花 0.29ぢで，前者からの発生がとまわっていた。また，1978年の実験では，完全両:1を花42.5%.不完全両全;(E

3.89ぢであった。完全両全花が~m核 lとなりやすい機構については明らかでないが，本実験の結果から以下のよう

に考えられる。

高木ら 6)は，マスカット・ペリーAの奇形果 (ζ こでいう二重果)はジベレリン処理によって増加し，完全Ilfij

全花からの発生が多く，その多くが無核果であると述ぺ

ている。本実験では果粒のジベレリン処理はしていないので. l:f;は低いが全く同様な傾向を示した。また，ニ軍果は有核果粒でも，正常果に比し，穂子数の少ないもの

が多かった。完全両全花は不完全両全花に比し二重花の率が向く，ユ草花は無核果になりやすいととから，完全

両全花から無核小果粒を多く生じる原悶として，二重花を多発するととがあげられる。二重花が無核になり，あるいは種子数を減少する機構は，はい珠が途中でl雄ずいに変わっているととなどから，疑似花器組織の発達がはい珠にとって代っている乙とや，はい珠に移行すべき養分を奪い，はい珠の発述が抑制される可能性を考える乙

とカまできる。

次i乙完全両全花と不完全両全花のはい珠(種子)数を比較すると，開花自lfは前者の万が多く，開花後は後者で多くなった。 1978年の調査でも，有核果の平均種子数は完全両全花1.74.不完全両全花2.64であって，以上の結

果は高木ら o)の報告と一致した。完全両全花が不完全両

全花に比し極子数の少ないことは二重果を除外した正常果についてもいえるととである。高木ら 5)も推察してい

るように，完全両全花の場合，はい珠数の多いことが種子問l乙養分の競合を生じ，種子の退化の以凶となること

が考えられる。しかし，開花前から開花時までの両花型のはい珠数にそれほど大きな違いがないので，はい珠数の差だけから無核粒の発生を説明することは多少無理がある。マスカット・ベリーAの完全両全花は不完全両全花に比して子室数の多いとと 5)やジベレリン処理によって子宝数の;増加すること2)が認められている。トマトで

はジベレリン処理によって子指数の用力11と蹄子数の減少がみられ，子主数の増加はジベレリンが子日控の分裂活動をさかんにするためと考えられている 4)。従って，種

子が退化し，無核になりやすい条件として，子日壁の旺

盛な~ー;長の見られるととがあげられる。本実験においても完全両全花は不完全両全花に比し，とくに開花後，

子同盟と胎庄の生長が若しい。また，完全両全花の子宝のlよい ζ とは胎出の活速に好都合である。ブドウのm~核品種では，ジベレリンやオーキシンで処理すると.481時間以内に子房壁の柔組織の急速な生長が起とることが観察されている7)。従って，完全両全花の雌ずいは，ジベレリンなどのホルモン合最が商く，養分のシンクをつく

り，子同壁や胎肱の生長を促し，はいはとの問IC競合が起こり，穂子の退化する ζ とが考えられる。乙のJ誌に関し，岩崎2)は，マスカット・ベリ -Aのジベレリン処理果では開花後，約3011f簡にわたって胞子の退化を生じ，stenospermcarpy IC穎似した現象を認めている。

以上から完全両全花が無核果粒になりやすいもう 1つ

286 同山茂旦・一井 隆夫・中西テツ・沢野 稔・尼崎 武

の原因として，果肉組織の旺盛な分裂・肥大が考えられ

る。

結論として，無核小果粒が完全花から多く発生する機

構として，次の図式l乙示すような 2つの経路が考えられ

る。

メ二重花¥完全両全花く 〉種子数の減少(退化)

河内組織の生長/ ↓ 無核小果粒

摘要

ブドウ品種マスカット・ペリーAの無核小果粒の発生

が花型によって異なる機構を知るために，各花型の無核

果率，二重花率及び種子数を調ぺるとともに，パラフィ

ン切片によって開花期前後の子房の内部構造の観察を行

なった。得られた結果は次のとおりである。

(1) 無核果率は完全両全花3.2%，不完全両全花0.2%

で，完全両全花が上まわった。

(2) 完全両全花の二一草花市は10.2%で不完全両全花の

2.2労に較ぺて高く，また，二二豆花が無核果になる割合

は正常民よりも I~Jかった。なお，二重花内の疑似花器組

織はIl台座基部から分化し，雌ずいの大きさにより種々の

ものが兄られたが， rt1にははい珠が途中から雌ずいに変

わっているもの，逆に雌ずいがはい珠に変わっているも

のもあった。

(3) はい珠数は開花前は完全TrUi全花で多く，開花後は

不完全il可全花で多くなった。

(4) 子lJj中の各組織の発述を 11可 {tJ~~で比較すると，完

全両全花は開花までは子室が広く，開花後子房壁及び胎

庫が肥大し，子室は狭まった。これに対し，不完全両全

花では開花期前後を通じて子室が狭心開花後の子房壁

及び胎座の肥大は完全両全花に劣ったが，はい珠の生長

には差がなかった。

(5) 以上から，無核小果粒が完全両全花から多く発生

する機構として，次の 2つの経路が考えられる。

メ二重花¥完全両全花く ラ穂子数の減少(退化)

、果肉組織の生長/ ↓ 無核小果粒

引用文献

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