Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet:Tuba Zoltán, Szerdahyelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III.

Letölthető előadás:nofi.szie.hu oladalon

az Oktatás/letöltések menüpont alatt

Növénytársulások, struktúrájuk, temporális dinamika (biomok, életformák, szukcesszió, diszturbancia)

A Föld klímarendszere (benne: radiáció, légkör, hő)

Terresztris víz- és energiamérleg, a növényi vízgazdálkodás

Produkció: Fotoszintézis (típusok, környezeti kontrol, levél-állományszint)

Produkció: Terresztris produkciós folyamatok (az előző folytatása, ...légzés, NPP, GPP, NEP, NEE, mérésük)

Tápanyagok körforgalma (Nitrogén, Foszfor, Kén), biogeokémiai ciklusok (C,N,P,S,H2O)

Ökoszisztéma ökológia

NÖVÉNYÖKOLÓGIA

növényföldrajz társulástan

vegetációformák (formációk) helyi fajkollektívumok (társulások, cönózisok)

E. Haeckel, 1866, (oikos=ház (környezet), logos=tudomány)

„ökológia alatt a tudományok azon körét értjük, amely a szervezetek környezettel fenntartott kapcsolatát vizsgálja, ahová tágabb értelemben valamennyi létfeltétel (Existenz-Bedingung) sorolható” (Haeckel, 1866)

Mai értelmezés: az ökológia az egyed feletti szinteken értelmezhető biológiai egységek (populációk, társulások stb.) előfordulásával kapcsolatos tér–idő összefüggésekkel foglalkozik

KÖRNYEZETtúlságosan általános fogalomnak bizonyult

KÖRNYEZET:- földrajzi hely(zet)- potenciális limitáló tényezők komplexe- ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezők

Liebig-féle minimum-elv → ökológiai környezeti tényező

plurális környezet elve: A környezet és a tolerancia egymást feltételezi,környezet , tolerancia „mint a zsák meg a foltja” – komplementaritás

Egy faj biotópja vagy élőhelye →ahol az tartósan és rendszeresen előfordul

Környék miliő környezet

TÁRSULÁS

A társulás (biocönózis) fogalmát Möbius használta először, 1877-ben, tengeri sziklák teljes életközösségének leírására.

A társulás (biocönózis): egy adott helyen, adott pillanatban koegzisztáló (együtt létező) populációk közössége.

Növénytársulás

Megjelenésükben, fajösszetételükben hasonlóak (fiziognómia, forma formáció) emergens (nélkülük nem létező) sajátságokat mutatnak.

ÖKOSZISZTÉMA

a./ Az élő szervezetek közösségei egymástól független populációk kollektívuma

b./ Az élő szervezetek közösségei organizmusok (szuperorganizmus koncepció)

Az életközösségek a környezetet képező abiotikus faktorokkal együtt „fizikai értelemben vett rendszert” képeznek: ez az ÖKOSZISZTÉMA

Az életközösségek (biocönózisok) csak abiotikus környezetükkel együtt képeznek igazi egységet

-a modern ökológia az ökoszisztémát a társulások anyag- és energiaforgalmát leíró modellnek (értelmezést szolgáló eszköznek) tartja

- Mi az „anyag- és energiaforgalom?”

(víz, szén, nitrogén… CHONSP..FeCuMo), (sugárzás, hő…. ATP)

Életforma-típus Jellemzés

Fanerofiton„látható”

Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött.

Kamefiton„a felszínen”

A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át.

Hemikriptofiton„félig rejtett”

A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt.

Geo-(Kripto-)fiton„földi, rejtett”

A rügyek a talajfelszín alatt találhatók.

Terofiton„mag”

A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek.

Hemiterofiton Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át.

Epifiton„a felületen”

Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.

Hidrofiton Víz alatt, a mederfenéken telelnek át.

BiomokVegetáció-formációkForma – RaunkiaerFiziognómiaNövénytársulás

Környezeti tényezőkNiche

pusztasztyepp, pampa, prériszezonális szárazságlegel(tet)és (zavarás)

Minden földrészen előfordulfontos a tűz szerepe (ökoszisztéma gazdálkodás- éghető anyag mennyisége- tüzek gyakorisága- a talaj víztartalma

a legfajgazdagabb365 napos vegetációs periódus, nagy hőösszegvékony talajrétegnagy dekompozíciós ráták

a stabilitást és a rezilienciát részben a nagy diverzitás teszi lehetővé, amely utóbbit - feltehetően - a speciáció (jégkorszakok, izoláció) is fokozott

Terofitákmeleg és hideg sivatagokklíma, klímaváltozás, elsivatagosodásnövényi adaptáció, tolerancia

permafrost, biomonotónialassú regenerálódás a jégkorszaki katasztrófából a fafajok jelenleg is „vándorolnak”, nem érték még el északi elterjedésük határát (a kontinentális jégmezők visszahúzódása után kezdődően)

ÉLETFORMA-SPEKTRUMOK egyes BIOMOKBAN

A fekete oszlopok az adott biom-beli életforma spektrumot, a fehér oszlopok a világ flórájának (átlagos) összetételét mutatják.

Példa a konvergenciára az életforma-spektrumok hasonlósága alapján.

Térbeli struktúraVertikális struktúra – szintezettség, LAI, k

Horizontális struktúra

Fajszám-telítési görbék, minimum area

A térbeli eloszlás típusának hatása A mintavételi egység nagysága

Eloszlástípusok-Poisson-Normál-Aggregált

Növénytársulások térbeli struktúrájavertikális ->fény vékonyodása ->produkció

ökológiaHorizontális struktúra- kvadrát, mintavétel- analitikus és szintetikus bélyegek

- Analitikus bélyegDominancia = borítás A faj egyedeinek függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területeRelatív dominancia = A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összegeAbundancia (egyedszám)

-Szintetlikus bélyeg Gyakoriság =A fajt tartalmazó minták száma / összes minták száma Relatív gyakoriság = A faj egyedszáma / az összes faj egyedszáma Diverzitási index

fidelitás – hűség preferencia – adott faj mely társulásokban a leggyakoribb

Diverzitás=sokféleség

Shannon diverzitási index:H=Σ-pi*log2(pi), ahol pi az i-dik faj relatív gyakorisága

A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség:E=H/log2(S), ahol S a fajok száma

Diverzitás=sokféleség

Shannon diverzitási index:

H=Σ-pi*log2(pi), ahol

pi az i-dik faj relatív gyakorisága

A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség:

E=H/log2(S), ahol S a fajok

száma

Latin név Magyar név Borítottság Pi (relatív gyakoriság)

Achillea collina mezei cickafark 35 % 0,233

Agropyron intermedium

deres tarackbúza 20 % 0,133

Agropyron repens közönséges tarackbúza 2 % 0,013

Salvia pratensis zsálya 2 % 0,013

Taraxacum officinale gyermekláncfű 1 % 0,006

Thalictrum minus ssp. arenarium

kékes borkóró 2 % 0,013

Összesen: H (Shannon- diverzitás): H=-∑Pi×log2Pi

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Relat í v gyakoriság (P i)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Rel atív gyakor i ság (P i )

SZUKCESSZIÓ

Növényi társulások időbeli sorozata – a társulások váltják egymást(irány, stádiumok, önszerveződés, „szuperorganizmus” klímax társulás a klímával egyensúlyban lévő társulás

Primer, szekunderAllogén, autogén (ökogenetikus (abiotikus), szüngenetikus(biotikus))allogén: külső hatásautogén: a rendszer sajátságaiból eredő (belső)

Klímax társulás: zárótársulás, a társulás faj/életforma összetétele amakroklimatikus tényezők által meghatározott.

A fajösszetétel változása időben – temporális változások, szukcesszióA teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából (kevés faj1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással)

Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után

Szekunder szukcesszió… általában valamilyen zavarás után indul.

Szekunder (másodlagos) szukcesszió indul el egy szántó felhagyásával, egy erdő tarvágásával is. Talaj (humusz, N-tartalom, pH), propagulumok.

Térben egymás mellett elhelyezkedő, különböző szukcessziós stádiumok (sokévtizedes, de esetleg csak néhány méteres különbség).- Környezeti tényezők grádiensei, Zavarás (Grime rendszere)- Kompetíció (autogén, nem a stressz és nem a zavarás a meghatározó (Tillman)

A CSR (competitive, stress-tolerator, ruderal) stratégiák, JP. Grime, Sheffield

- Kompetitív , Stressz-toleráns, Ruderális,

- kapcsolat az rK stratégiákkal

- kapcsolat a szukcesszióval

trt eNN

NtrN

dtrdNN

rdtN

dN

Nrdt

dN

0

0)ln(

10

200

400

600

800

1000

1200

1400

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25

IDŐEg

yeds

zám

(N)

r-stratégia

K

NKNr

dt

dN

K-stratégia

0

20

40

60

80

100

120

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86

Jellemző Kompetitív Stressz-tolerátor Ruderális

Életforma - - lágyszárú

Hajtás-morfológia sűrű lombozat - Kis termet

Élettartam - nagyon hosszú nagyon rövid

Virágzás évente időnként évente

Reproduktív érettség későn későn korán

Reproduktív képesség kicsi kicsi nagy

Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag

Növekedés gyors lassú gyors

Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés, elbomló

Herbivória mértéke változó kicsi gyakran nagy

Az egyes stratégiák jelentősége szukcesszió lefolyásában sok és kevés kezdeti forrás esetén ( a körök nagysága a fitomasszával arányos)

Az egyes stratégiák dominanciája és a források szintje a zavarás óta eltelt idő függvényében.

Másodlagos szukcesszió

CSR, Grime

Szukcesszió, diverzitás

!

A szukcesszió csökkenő fajsűrűséget eredményez,

A csökkenés dinamikája az egyes fajok szaporodási rátáitól függ

Nagy szaporodási rátájú fajok részvétele esetén a fajszám gyorsabban „beáll” de: vö. r stratégista, korai vs késői szukcessziós fajok ,(a K stratégista fajok megjelenése egyben a kisebb szaporodási ráták megjelenését is hozza)

Div

erz

itá

s

A zavarás hatása a diverzitásra

-gyakori zavarás a késői fajok hiánya kisebb diverzitás

- nincs zavarás a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős kisebb diverzitás

Közepes (erősségű) zavarás

Intermediate disturbance hypothesis, IDH

Zavarás és Diverzitás

forrás-gazdagság és diverzitás

Gause, kompetitív kizárás

• Minden forrásra nézve azonos kompetíciós képességű fajok előfordulása valószínűtlen (fajazonosság)

• A (bármely kicsi) kompetíciós előnnyel rendelkező faj kiszorítja a másikat

a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről.

Rothamsted, kísérletes bizonyítás

Kompetíció

.... versengés ?

... Akkor lép fel, ha egy egyed más egyedek jelenlétében több energiát használ fel adott (egységnyi) forrás megszerzésére, vagy megtartására, mint egyébként (kompetitor hiányában)

intraspecifikus, interspecifikus, niche (fundamentális, realizált)

A kompetíció előfordulásának kritériumai

- kettő vagy több résztvevő, amelyeknek ugyanarra az egy, hiányban lévő forrásra szükségük van

- a forrás elérhetőségét a kompetitor (negatívan) befolyásolja

- a forrásért folytatott küzdelem egyik vagy mindkét kompetitor fitneszét csökkenti

fitnesz (fitness) - rátermettség

... a fitnesz azt méri, hogy az egyed génjeinek hány kópiája van jelen a következő generációban...

Források (R1,R2)(N,P,K.. fény.. víz.. hőmérséklet)

A vegetációdinamika (pl szukcesszió) forrás hasznosítással és kompetícióvaltörténő magyarázata. Az autogén (szüngenetikus, biotikus) szukcesszió esete (vö. allogén, ökogenetikus, abiotikusan meghatározott)

A tér egy adott pontja- valóban létezhet ilyen pont- a mellette lévő nem ilyen- környezeti heterogenitás

niche, fundamentális és realizált

Gause-féle kompetitív kizárás

a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről.

Koegzisztencia Kompetitív kizárás

Ell

entm

on

dás

? Mindkettőnek kísérletes bizonyítékai vannak.

?

Koegzisztencia a relatív forrásszegény élőhelyek esetében

Másodlagos szukcesszióForrások-aránya, Tillman megszerezni a fényt

ÉSmegszerezni a tápanyagokat

AR+AS+AL=1A: a kevés tápanyaghoz és sok fényhez adaptálódott fajE: a sok tápanyaghoz és kevés fényhez adaptálódott faj

A szukcesszió kezdetén jellemző: sok fény és kevés tápanyag. A végén ennek az ellentettje.

Div

erz

itá

s

A zavarás hatása a diverzitásra

-gyakori zavarás a késői fajok hiánya kisebb diverzitás

- nincs zavarás a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős kisebb diverzitás

Közepes (erősségű) zavarás

Intermediate disturbance hypothesis, IDH

Zavarás és Diverzitás