kuzyakov/k-sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

7
1 Introduction The partitioning of root-derived CO 2 efflux from the soil in actual root respiration and respiration of microorganisms utilizing the exudates and root residues is very important for the C and energy balance of the soil. Exudates and root residues are energy-rich; they enhance the underground C stock and are metabolized by soil microflora. These C sources, which are easily available to microorganisms, contribute to fast C turnover of the soil, and to higher microbial activity in the rhizosphere when compared with root-free soil. Stimulation of microbial growth and activity around roots increases mineralization of native soil organic matter and subsequently increases the availability of mineral nutrients, following the turnover of microbial biomass (Clarholm, 1985a; 1985b). In contrast to root exudates, CO 2 originating from root respiration cannot be used since it is energy-poor and does not affect the turnover of microbial biomass and soil organic matter. Nevertheless, CO 2 originating from root respiration is part of the total CO 2 evolution from the soil and has been frequently measured in field experiments studying soils as a source of increased CO 2 concentration in the atmosphere. Therefore, accurate C and energy budget of the soil cannot be determined without the separate estimation of root respiration and microbial utilization of root exudates. The term `root-derived CO 2 ' is used here to describe the sum of root respiration and CO 2 evolved by microbial decomposition of exudates, secretes as well as root residues J. Plant Nutr. Soil Sci. (2001), 164, 511±517 (2001) WILEY-VCH Verlag GmbH, D-69451 Weinheim, 2001 1436-8730/01/0510-0511 $17.50+.50/0 A novel method for separating root-derived organic compounds from root respiration in non-sterilized soils Yakov Kuzyakov 1* and Svetlana V. Siniakina 1 1 Institute of Soil Science and Land Evaluation, University of Hohenheim, Emil-Wolff-Straûe 27, D-70599 Stuttgart, Germany Accepted 5 June 2001 Summary ± Zusammenfassung A novel method of separating exudates from root respiration in non-sterilized soils has been developed. The method is based on a simultaneous elution of exudates from rhizosphere and the blowout of CO 2 originating from root respiration. The innovation of the method lies in the function of a membrane pump to drive the movement of air and simultaneously the circulation of water according to the Siphon principle. The separation method was tested by means of 14 C pulse labeling of Lolium perenne to track the C dynamics in the production of rhizosphere CO 2 and of exudates, which were eluted. The total 14 C activity of rhizosphere CO 2 and of eluted exudates was found to be 8.5 % and 2.3 % of total assimilated 14 C, respectively. Thus, at least 19 % of root-derived C can be accounted to root exudation. However, the suggested Siphon method underestimates the amount of exudates and shows only a minimum of organic substances exuded by roots. The diurnal dynamics of exudation was detected, but no significant day-night changes were measured in root and microbial respiration. Tight coupling of assimilation with exudation, but not with root and microbial respiration, was observed. The advantages, shortcomings, and possible applications of the Siphon method are discussed. Key words: root and microbial respiration / exudation / rhizosphere / Lolium perenne / separation method / 14 C pulse labeling / CO 2 Eine neue Methode zur Trennung der wurzelbürtigen organischen Substanzen von der Wurzelatmung im nicht-sterilen Boden Es wurde eine neue Methode zur Trennung der Exsudate von der Wurzelatmung und separaten Quantifizierung des wurzelbürtigen C in einem nicht sterilen Boden erarbeitet. Die Methode basiert auf der Auswaschung der Exsudate aus der Rhizosphäre beim gleich- zeitigen Ausblasen von CO 2 aus der Wurzelatmung. Ein wesent- licher Teil der Methode besteht darin, dass die Membranpumpe, die den Luftstrom fördert, auch für die Wasserzirkulation nach dem Siphon-Prinzip verantwortlich ist. Die Trennungsmethode wurde durch 14 C-Pulsmarkierung von Lolium perenne überprüft, um die 14 C-Dynamik in Exsudaten und im CO 2 -Efflux aus dem Boden verfolgen zu können. Im CO 2 -Efflux aus dem Boden wurden 8,5 % des gesamten von der Pflanze assimilierten 14 C gefunden und in den ausgewaschenen Exsudaten hingegen nur 2,3 %. Die Siphon- Methode unterschätzt die Exsudatmenge und zeigt nur eine minimale Menge an wasserlöslichen Exsudaten. Folglich entspre- chen die 81 % des im CO 2 -Efflux aus dem Boden gemessen 14 C nicht allein der Wurzelatmung, sondern zum Teil auch der mikrobiellen Veratmung der Exsudate. Die 14 C-Dynamik der ausgewaschenen Exsudate und des CO 2 - Effluxes aus dem Boden zeigte, dass die Exsudation einem Tag- Nacht-Zyklus folgt, dagegen wurde bei der Wurzelatmung keine diurnale Dynamik festgestellt. Eine enge Kopplung der Exsudation mit der Assimilation, jedoch nicht mit der Wurzelatmung, wurde beobachtet. Die Vor- und Nachteile und mögliche Anwendungsbe- reiche der Siphon-Methode werden diskutiert. * Correspondence: Dr. Y. Kuzyakov; E-mail: kuzyakov@uni-hohenheim. de 511

Upload: others

Post on 15-Oct-2019

19 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

� ����������

��� ��������� � �� ������� ��� ������ ��� ��� ��� ������� �� ��������� �� ��������� � ������������������� ��� �������� �� �� �������� �� ���� ������� ����� � �� ����� ������ � ��� ���� �������� �� ���������� ��� ����� ����� ���� ����� ��� �������� ����� �� ��� ���������� �� ��� ��������� ����� ������� !���� ��� ������ ��������� � ����������� �������� � ���� � ������ � ��� ��� �� � �������������� �������� � ��� ���������� !�� ������� !����� ���� ���� "�������� � �������� ��!�� �� ������������ ��� �������� ����������� � ����� ��� �����

������ �� �����#����� �������� ��� ������������ � ������������� ���!�� ��� ������ � �������� ������$�������� %&'(�� %&'(�)� * ������ � �� �������� ��� �������� ��� �� ��������� ��� �� ���� ���� ���� ����� �� �� ��� � ������ ��� ������ � �������������� �� ��� ����� ������� +����������� ���

�������� ��� �� ��������� �� ���� � ��� ���� ���

������ ��� ��� ��� �� ��� ��� ���#����� �������� ������ ���������� ������� ���� �� � ����� � �������� ���

�������� � ��� ���������� �������� �������� � ������� ������ � ��� ��� ��� �� ��������� !����� ����������� �������� � �� ��������� �� ����������������� � �� ���������

��� ���� ��� ������� ���� �� ���� ���� � �������� ������ � �� ��������� �� ��� ������ �� ����������������� � �������� �������� �� !��� �� �� ��������

� ���� ��� ���� ��� ������� ���� ������� ������ , -*.�/ 0�1 0����� 2��1 3 4&5(% -������ �66% %574 '87696%96(%6 6(%% :%8�(6;�(696

� ��� � � ���� ��� � ������� ������ �� � ����� �������� ���� ����� ������� � ������ ��� � ��������� ���������� �� �� ����� �� �������

%*������� � "�� "����� �� .�� �������� <�������� � 1������ ���� -��� "���=� �8 3 86(&& "�������� 2�����

>������� ( ?�� �66%

������� !����� ��������

> ��� ����� � ��������� �������� ��� �� ��������� � ���������� ���� ��� ��� ��������� ��� ����� �� ����� ����������� ����� � �������� ��� ���������� �� ��� ��!��� ��� �������� ��� �� ���������� ��� ����� � �������� ���� � ��� ����� � � ������� ���� � ����� ��������� � ��� �� ������������ ��� ��������� � !����������� � ��� "��� ���������

��� �������� ����� !�� ������ �� ���� � %5� ����� �������� ������ ������� � ����� ��� � ������� � ��� ������� ����������� ��� �� � �������� !���� !��� ������� ��� ���� %5��������� � ���������� ��� �� � ������ �������� !�� ��� � ��'�( @ �� ��7 @ � ���� ����������� %5� ������������� ���� ������� %& @ � �� ������� � �� �� ������� � �� ��������1!���� ��� ��������� "��� ����� ������������� ��� ����� �������� �� ��!� �� � ������ � ����� ��������������� �� ����

��� ������ ������� � ������� !�� �������� ��� ��������� ��� ���� ������ !��� �������� � �� �� ������������������ ����� ������ � ���������� !��� ������� ��� �!��� �� �� �������� ��������� !�� �������� ��� ��������� ��������� �� ������� ���������� � ��� "��� ����� �������������

� � "����# �� �� �������� ��������� 9 ������� 9 ����������9 ������ ������� 9 �������� ����� 9 %5� ����� ������� 9 ���

$� � � % ���� ��� &� ����� � �"��� �'(��� � ������� � ��'����� � ���� � )��� ������� � ������ �� � *�� �

�� !���� ��� ��� A����� ��� ����� ��� �������� � ���-���������� �� �������� B������������ ��� !������C����� �� ���� ���� ������� D�� ����������� 3�� A����� ������� ������ >��!������ ��� �������� ��� ��� E������F�� ���� ������ ������� >������� � ��� ��� ��� -����������� �� !���� ������ ���� ��� A����� ������� ���� ���� ��� A���������� ����� .������� �G����� ���� �C� ��� -�������������� ��� ���"��� H����� �����!������ ���� 3�� ������������ !��������� %5� H������������ � ������ ������� C�����C�� �� ���%5� 3����� � �������� �� �� ��� ������ ��� ��� D��������� �� �G�� *� ��� ������ ��� ��� D�� !���� ' ( @��� ������� � ��� H����� ������������ %5� ������ �� ��� �����!������ �������� ������ �� � 7 @� 3�� "��� A����� �������F��� ��� ����������� �� ����� �� ���������� A��� � !������G������ ��������� I������ ������ ��� ��� '% @ ��� �� ��� ������ ��� ��� D�� ������� %5����� ����� ��� -���������� ���� ��� ���� ���� ������������� 0������� ��� ���������

3�� %5� 3����� ��� �����!������ �������� �� ��� ��� �������� ��� ��� D�� ������ ���� ��� �������� ���� ��� +���� J����� ���� ������ !���� ��� ��� -���������� ����������� 3����� ������������� ��� ��� K����� ��� ����������� ��� >��������� L���� ���� ��� ��� -���������� !�������������� 3�� 0� �� +�������� �� �G������ >!������� ������ ��� "��� A����� !���� �����������

M ����������N 3�� /� K������� � ����N �������O�� ����������

(%%

Page 2: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

���� �� ������� �� ����� �� ����� �� ���� ���� ������� ����������� ���� ���#����� ���� � ���������� ������� �� ��� ����� � ��� ������� �� ��� ���� ���� ���! ���� ������ � �� �� ��������� �� ���

������ �� �������� ��������� � �������� ��� ��� ������ ������� �� �������� ��������� � ���������� �������� �������

+������ ����� �������� $ ���� �� �����!��" %&&%�#����$ �� %������ %&&%� �&$� �� ��� %&&4� '������()����& �� ��� %&&') ��� ����������� $*��!�� �� #����� %&84� #����� %&88� #��!��� �� ��� %&&6� #��!��� ��)����� %&&�) �� �������� �����#��� $ ���� �� �����(!��" %&&%) ������� � %5� � %7� ������� !��� ���� �� ������������� � �������� ��������� � �� ��������� ���������� � ����� ������� ��! ���� ����������� ����� ���������� �������� �� ��� ��� ���� ������� ��������� ������� ���� ���� ����� ������� �� � ���������$+����!���$ %&8(� *�,�� %&'6� ���-�,��. �� /��$��� %&''� #��!��� �� ��� %&&6� #����$ �� %������ %&&%������.� �� ��� %&&5)� ���� ����� ���� ��������� �� ����������� � � ��!� ���� ������ �������

A�� ������� ������ ���� ��� ���� � ������ �� ������� ��� $�� � ��� � �� ��������� �� ����������������� � �� ������� ����� �) � ��� ����������� �� ��������� �� ���� ��� �������� ��������� ��� ��� ��������� ����� ���� ��!�� ������������ ��� ����� ����� ������ ����� ������ �� ����� ��� ������ � � ����� � �������� ������ � ��� ��� ������������ %5� ����� ������� � ��!�� ����� $����$ ����� %&&7)� -��� ���� ����� �� ��������� � 7 !���� ��!���� ����� !�� ��� � ����� �� ���� 5% @ � ����� ������� ���� ��� ���� ����� ����� ��� ������� %5� ������� ���� ����������� � ��� $�,����� %&&5)��!� ���� ��� �������� � �� ��������� � 76 ���� ��!���� �� ������ � ��� ���� �� ������� ��� !�� ���!��'& @ �� &( @� ��� ����� ����� ����� ��� �������� %5��� ������ ��� ��� ��� ����� %5� ����� �������$%�.0�"�1 �� ��� %&&&� �66%) ��� ��! ���� �� ����������� ������������ ��������� � ��!�� ������ ������������ � 5% @ �� (& @ � �� ������� ��� ������ ������ ��� ������������� ��� �������� � �� ��������������� ��� %8 @ � 4% @ � ���� ��� ������ ��� ��� ���������� ��� ��� � ��� ������ ������ > ����������������� � ����� ����� ������ ����� ��������� ����������� ��� ��������� � %�.0�"�1 $�66%) �� %�.0�"�1�� 2����3"� $�66%)�

��� ������ ����� � �&$� �� ��� $%&&4) �� ��� ������ �������� ��� ��� ���������� �� �� ���� �� ����������� � �� ��������� �� ������� ��� �� !���������� �� �� ������� �������� ���� !�� ������������� � �! ����� �� ��� �������� � �� ����������� ��� ���������� �� �� ��� ��������� �������� ��� ��������� � � ������� ���� ��� ����� �� ����� ���������� ����� � �������� ��� ��� ���������� !��� ������� !���� ������ �� ��!�� � ��� ����������� �� ��������� ��� ����� �� � ������� ���� �������� ��� �� !���� ������� � ��� "��� ��������� "������������ ������� ��� ��� ��� � ���� ������� ����������� �� ��� ��������� ����������

+ %�� ���� ��� % �����

+�� ��� ��� � �� ����

��� ��� � ���� 1����� .����� !�� ���� ��� ��� �� %6 �� $>�����) � ��� �� ���� ����� ����������� ����� K������ � ���<�������� � 1������� ��� ��� ����� ����7 �� ��� ������!�� ���������������N �1 4�6 �� %�� @ +� 6�%7 @ ���� �6 @ ���� ' @�>��� 566 � ��� $��� ����� �� ������ � � �� �����) !�� ������ � ����������� �� ��� ��������� ���� � ������ ������� .� !�� ��� � ���������� �� ��! ���� �89�� � ���9���� ����������� %5 ������������ �� 566 ��� �P� �P% ����� �������� ��� ����� !��� ������� ��� 45 �� ��������� ��� 4&���� ��������� � ��� ������� ��� ��� ��� ��������������� �� ���

��!�� ������ ��� ���� �� ��������� � 2����3"� �� ��� $�66%)�

+�+ $,� �� ���� � ���

��� ����������� ����� ������ � �! ��������� ������� �!������ � ���� ���� !��� +��1 �#���� ����� �� � ������� ���������� � ���� ����� �� H0� ����� $I��� %)� ��� ����� ���� � ���������� $������ ��� � I��� %) !�� ������ �� �� � ���� ����� � ����$��� ����) � ���! ����� %5� ������� � ����� * ��� ���� ���� � ���������� $I��� % �� ) � H��������� �������� ������ Q����"���R !�������� $����� S �(6 �� #���"� ��!��"�����$ �666)� 1!���� ��� ��������� � ��� ������ ������� ��� ����� ���� ��� ��� �� ���� 756 ��� ������� ������� ������ ��� !��� ���� ����� !��� ����� ����� � ��� ���� ��� ����"��� ������ $�� �! ����� ��� ��! � I��� %)� H��� �

-��� �# ����������� ����� �� �������� ���������� � �� ����������� �������� �% P ����� !��� !���� �� ����� �� P H����������������� ������ ����"��� $#���"�(��!��"�����$ �666) !��� ��� ����� �7 P ������� ����� !��� ������ �������� �5 P ���� ���� !��� +��1����� �� ��� �������� � P �������� ����� � P L�� !���� ��� ��!���� ��!� ��� ��������''����� �# ������������� >���� ��� ������� A����� �-���������� �� �������� �% P K��� ��� -����� �C� >��!������ �� P H�������� I�����������F� ����"��� $#���"�(��!��"�����$ �666) �C� D�� �� -����� �7 P "��������� �C� �����!�������������� �5 P -����������� ��� +��1 .G��� �C� ��� "����� � PE�������������� � P 0�������������� � ��� .��� ��� -�������������� !����

(%� %�.0�"�1 ��& �����"���

Page 3: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

������� ��� ��� ������� ���� ��� ��� � ��� ��� !�� ������ !��� � � ������� � ������ ����� ���� ������� � � �� ����� � �! ������ ���H������� H0� ����� ������ ��� �� ������� !���� ������ ��� ���������� �� ��� ����"��� ������ ��� ��� ����� � ��� ������� ������ ����� �% ������������� ��� ��� !�� ��������� ��� ��� ����� � ������� � ��� ����"��� ������ �� � ��������� ������ ������ ���������������� !��� ��� �������� ������ ������ �� �! ������ � ���������$���� S 6�( ��) ����������� ��� ����� !�� ������ � ������ !��� �H0� ���� � ��� ����� �7 �� ���� ���� �5 !��� +��1� -���� !��� ���������������� �� ��� !��� %5��� ���� ��� �� ��������� ������ ��������� ����� ��� ������ �� ����� ����� $��� �7 I��� %) �� !�� ����������� ������� %5��� � +��1 � ��� ���� ���� �5 � A������� ������ >�;

!�� ����� � ��� ����� �7 � �������� ��� �������� ��������� ������� �������� ����� ������� $2��!�� %&&4� '���3�� �� +�������0�� �666)� ��� ���� ���� $��� �5 I��� %) !�� ������ � ��� ���� � ��� �������� ������� ��� ��������� � ��� !��� ����� �������

+�. /�' ��� ��� �������

> ��� ����� ������� ����� ��� !��� � ���� !�� ������ !��� �!������ ��� H������ �� � �! ����� "���� ����� $+2 7%86 ��������� T �� 3�����)� ��� ���� !�� ������ �� ��� ������ ��� ������� ������� 45 ���� ����� ������ ����� ��� ��� ������� ���� ������� !��������� ����������� > ����� %%' �D# � %5� �� +��

%5��7 ����� !�� ��� �� � �� ������� ���� ���� ���� � ��� ����� ��������� � ��� ��������� ��� ������� !�� ��� ������ ��� ������ � % �� � ( A 1�"�5 � ���+��

%5��7 ����� � ��� ���� ���� ���� ������ � ���� ���� ���!��������� ������ � %5��� �� ��� �������� >��������� �� �����!���� 5 ���� ����� ��� %5��� ����� ��� ��� �������� I�� ���� �������� ������� � ��� ��� ��� ����� ��������� ���� �� ������������%5��� !�� ������ �� ������ ��� ��� ��� ��� ����� ������� ������ �6�� � � 6��( A +��1 ������ ��� �� ���� � ��� ������� !�� ������������� ����� �� %5��� ������ ��� �� ��������� �� ���� �� ������

�������� !��� ������� �� ��� ������ � �������� I���� �% !�� ������ ����������� !��� !���� �� ����� �7 �������� >� ��� ���� ���� ��� +��1����� � ��� ���� ���� �5 !�� ��������� 566 �� � ��������� !���� !������ � ���� �� ����� �% �� �6 �� � 6��( A +��1 !�� ���� � ���� �� �������� �5 � � ���� ��� ������� � �� ��������� �� ������� ���������� � ������ !�� �� ( ����� ��� ����� ��� ����� ��� ��������� �� �! ����� ��� 5�� ���� >� ��� ����� � ����� � ���� �����$%6P�6 �����) � ��� ���� �� ��� ����� � !�� �������� � ������� ����������� � ��� ����� �% �� � ����� ��� ������ � !���� �� ��� ��������� ����� �% � -�� ��� !���� ����� � ��� ���� !�� �!�� ��� ��� !��������� � ����� �% ��� ��� "��� �������� ���� � !��� ��� ����� �

���� ��� �� ���� �� ��� !���� ������ � ��� ������� � ���"��� ��������� >� ��� L�� � ��� !���� ��� ��� ����� ����� !��� ��� ������� ��� ��� ����� ��� ������ � ��� !���� ����� � ��� ����� ��������� ��� L�� � �� ��� ��� ����� ��������� ��� ���� � !���� ������������� ���� � ��� ��������� ������ ��� ������ �� ��� ��������� �� ���!���� �������� ��� ����� � �� ��� ������ � ��������� ��� ��� ��������������� D��!�� ��� L�� � �� ����� �7 ��� ������ � !���� !��� ��� ��������� � ��� ���� ����� ������������ $������ ���!� � I��� %)� D������� ����� �7 �� ��� �� ������ $���� ���!� � I��� %)� I���� ��� !���������� �� ���� ������ �� ����� � �������� �� ��� ��

������ �� ��� ����������� �� ����

+�0 ����� ������� ��� ���������%5� � ��� �������� � ��� +��1 ����� �� %5� � ������ �����

������ !��� �������� � �� ���#��� ����� � 7 �� ����������������� ��H��� $E�� ����� 2�����) ����� ��� ����� � ��� ������������ $�� +��1)� ��� %5� ����� ��������� !�� ���� '& @�� ��� %5� �������� ���������� ���� ��� � ������ � @� ��� �������

%5� �������� !�� ����������� �� ������ � +��1 ����� �� #������ ���� ���������� ������� �� ���� � �! ����� ���� ����� � �������� ������� $�"*�)���� ���� ���� � � ��� �������� � ��� +��1 ����� !�� ��������

�� ������� !��� 6�� A 1�� ������ ������������ ����� ������ � 6��( A

D���� ����� $*���" %&4()�>�� ��� %5� ���� ��� �������� �� ���������� � ���� ����������� %5�� ���

���� ����������� � !�� ���������� ������� � ��� �#����N%5���� S %5����� P %5� P %5�� !��� %5����N �������� � ���� ����������� %5�� %5�����N ���� ���������������� �� +��

%5���� %5�N �������� � ��� +��1 ����� ����� ���������� ����� �������� %5��N

%5� � ���������� ����� 1�"�5 ���������� %5� ������� �������� �� ������������ ������� �� !��� �� ���

���������� ��� ��������� � ������ � %�.0�"�1 �� ��� $%&&&� �66%)�

. 1 �����

��� ����� � ��� ������ �� ���� ������ � ��� ���� � ���� ��� ������ � ��� �� !���� �� ��� ������ !��� ������ �� ���� > ��! ������ ����� !���� ���� �������� ���� ����� � ��� ������ �� ���� !��� �������� � �������� �7 � ��� � ��! ������� ������ ��� ��������� $���� ���6�% � ��� 566 �� !����) !��� ������ ������� !��� ��� !������ ���� �������� �� � ��� ����� ������� ��� �����#�������� ������� !��� � ������ ����� ��� ���� ������ ��������

%5� �������� !�� ��� � ��� %5��� ���� ��� ������������� �� � ��� !���� !��� ������ ����� �������*� �� ������� � �� ���� ��� ������ %5� ������� ���������� ��� ������ �� �������� �� !��� �� ��� ����������� ���������� �� ������� �� ���������������� ������ 1��� ��� ���� ���������� �� ���� �� ��� ���������� ����� ��������� ������ �� ��� �� �� ������ ������� ����� ������ ������� �� ������� �����

��� ����� ������� ���� % ��� 56 ������ ����� ��� ����� �������� ��!�� ���� � %5��� ����� !�� �� ����� ��� %5�������� � %5� � ������ �� ������� ����� ���������� ������� � %5��� ���� ��� ��� ���������� �������� ����� ������ ����� ��� �� ���� ���� �������� ������� �� �������� � I��� �� ��� ������� ������� �%5��� ������ ������� ������ %� ���� ����� ��� ��������1!���� ����� ��� �! ������ � ��� ������� � %5� ������� �� ������� ����� ������� ��� ����� ��������� ( ���� ����� ������� �� ��� ���� ���!�� �6�� �5 ����� +��!���� �� ���� ��� ������ � %5��������� � ������ �������� � ������� !��� ��� ����������� $I��� �) ���� ���� ����� ������������ � �������� ��� ����� ��� ������� $��� 56 ���� ����� ��� �������) �������� ����� ������� �������� ��� ����� ��� ����� ����� ������� ���� !�� � ���������� * ������ ��� ����� �%5� � ������ �� ������� ����� ������ ������������� ��� ����� �! ���� ������� ����� �� �����

��� ������� � ������� ��������� ����� ��� ����������� �� !�� �! ���� ����� ��� ������� ���� ���6�6% @ %5� �P%� ���� �������� ���� � ���� ����� ������������� � ��� %5� �������� !�� ������ � ��� ����������� ������ ���� �� �� ����� ������� ����� ����������� � �������� �������� ������ ���� �������� ���

+��� ����� �� ��������� �� ������� ����� ������ (%7

Page 4: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

%5��� ���� ��� ��� ���������� �! ���� ����� ���������� ����� �������� ��� �������� ��������� ��� ����� ������� ����� �� ������ � ������������"������� ������� �� �� ���� ������ !��� �������������� � ������ �� ���������

��� ���� %5� �������� ��� � %5��� ���� ��� ������������� �������� � '�( @ �� ��� %5� �������� ������� ������ �������� � ��7 @ � ���� �����������%5�� " ��� ���� � %5� �������� �������� � %5��� ������� ��� ���������� � %5� � ������ ����� ����������� ��� !��� �������� ����� �� ���� 5�(� 1!���� ���� ���� ������ ������ ������� ���� ��������������� ��� ����� � ���� ����� ����� � ���������� $�������)���� ���� � %5��� N %5� � ������ �� ������� ����������� �� ���� 4 � & � ��� �������� �� ��������� ����� � � 7 ����� ��� ���������� ���� $I��� 7)� ���� ���������� ������� �� ���� ������ ����� ��� ������� ������������ �! ���� ����� ���������� ��� ���� ��!� ������ ������� �� ������ ��� ����� � ( � 4�

0 2������

0�� &� ����� � ����

��� "��� ����� �������� ���� ���!� ��� �������� ����� $�) ���� ��� �� ��������� ��� ��� � ������������ �������� � � ���������� ���� ��� �������� ������� ��� ��!�� � %5��� ���� ��� �� ����������� ������ ��� ������ �� ���������� ������� ������� �� �������� �� ����� ������ ������� ������������� �� ������ !���� ��! ������ ������������� ���� ��� ����� � ��� ����� ���� � ������������ � � ������� ���� �� ��� ��������� �������������� �� ��� !���� ������� � ��� ������� ��� ���� ���������� ��� �� � ��!�� ������ ������ ���� ������� ��� ��� ���L����� � ��������� �������� ���������� ��������� � ������� �� ���������� ��������� ���!� � ������ ��! � ������ �� �� �������� � �������� �� ��� !����� ���������� � ��������� ��� ������ ��! � !���� � ��� ������ �����

��� ������� ��� �� ����� � �������� �� ��� $����3���� ��� %&&&) ��������� �� ����������� �� ����� ���� ����������

��� ��� � ��� ����������� ��������� �������� ����������"��� $#���"�(��!��"�����$ �666) � ��� ������������� ����� ��� ��������� � �������� ���� ������������� � ��� ��� ���� ������� ��������� � ������������� $�,����� %&&5� �&$� �� ��� %&&4� �����!�� ��%�.0�"�1 �� 2����3"� �666)� ��� ����"��� ������ ���������� �� �������� ���� ����������� � ����������� � �� �� ��������� *� ������ � ����� ��� ����� ���� �� �������� � ���� ���� �� � ��� ���� � � ��! ������� ������������ � ��� ������ �� ��� ������ � ��� ��� !������ �� ��� ���� ����� ��� ������ �� � ��������� �� �������� '6 �<E ������� ��� ��� ������ �� �� �� ���������������

I�� ��� ���� ���������� ���� ������ ��� ��� ���������� �������� � ���������� �����N%) ��� !��� ������ �� ����� � � �������� �������� �����

��� ����� � � � �����) "�� ��!�� ����� ����� � � �� ��������

�������� ����� ��� ��������� ������� � ������������� !���� ������� ���� ������ ������������ �������� ��� ��������

7) ��� !���� ������� �� ����� �� ��� ����������5) ��� ��� �� ����������� ���� ������ ������

������� ��� !���� �������� � ��� ����.�������� � ��� ����� ���N%) ��� !���� ������ �������� �� �� ������ !��� ����

�������) ��� �������� ��� ������ � �� �������� � ������� ��

����������� ����� ��� ��������7) H���������� ��! � !���� � ��� ����5) I�! � !���� �� ������� ��� ����� ��� ���� ��

������� � � �������� �� ��� ��� $�����3 ��2����� %&&7)�

��� ����� �������� �� ������ !��� ��� ������� ������ ��� �������� �������� �� ��� �� !��� �� !��� ��� %5���������� � �� ����� �� ������� �� ������ ��� %5�

-��� +# 3������ � %5� � �� ������� �� �� �������� ��������� !��� ��� "�������� ����� %5� ����� ������� � �����0������� ���� ��! ������� �������� 2������� ��!� ��� ����������''����� +# 3����� � %5� � -����� ����� �� �������� $U "3) P ����� ���� ��� ��� "��� A����� ��� �������������� %5� H������������ ���H������ 2���� I�F��� ����� ��� +���� �����

(%5 %�.0�"�1 ��& �����"���

Page 5: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

��������� � �������� �� ����� �������� �� %5� ��������� ������� %5� ������ �� �������� ���������� �� ����� �� ������� �� ����� �� � ���� � �� �������1!���� #��!��� �� ��� $%&&&) ��!�� ���� �� � ���!��46 @ �� '6 @ � ��� �� ��� ����� ������ ���� ��� ��������� ������� � ��� ��� !�� ����� !���� ������� ����3 �� 2����� $%&&7) ��� ���� ������� ��� ������ � ������ ����� ���!�� 5' @ �� '4 @ ��� ������� ����� ������ !��� ������ �! ����� ��� !����� ���������

��� �������� � ��� ��������� ������ ��� ����� ������ ������������� ��!� �������� ��� ���������� ����� ��� ���������� � ����� ��������� ��� ��� ����������� ��!����!�� �� �� ��� ������� ��� ��� " ������������� ������� ��� �������� ����� ����� ������� ��� ����� � ��� ������� ������� $����� �7 � I��� %)� �������� ��� ������ ������ ����� � �� � ��� ������ ����������� ��� ������ ��������� ������� �� ���������������� ������ ���� �������� ��� ����� ��� ����������� "��� ���� ��� ������� �� ��� �������� �� ����������� !��� ���� ����� ��� ��� ������ ����� ���� ������������� ������� � ��� ���������� ������� ����� ������ ������ �� ������ ��������� ����� � � ������� ��� � � ������ ����

������ !���� ��! � ��� ������� ��� ����� ������� �� ������� � ��� � �������� �� ��� ���������3 �� 2����� $%&&7) ������� � �� � &' @ �� ������� ����� �������� � � ������� ������ ������ ����� ��������� � ������� � %5� ������� ������ ����3�� �� ���$%&&&) ��! � 8( @ �� ������ � �������� �� ��� � ������������� � � ���������� ������ ����� �������� 1!���� ���� �������� !������ ��� �� ������ � �������� �������������� �� ��� ����� � ��������� ��� ���� ���������� ��� ������� <��� ����� ������ ���� ������� ������ �� ������� ������ ������ !������ �� ��������� ������ ������ � �������� ������������� ��� �� ������� �� ���� * �� ������ ��������� � �������� ��� ��� �� !���� ��! ��� ���������� �� ������ �� ������������

* ���� ����� �� ��� ���� ������� � � ���������� !�� ��������� ��� ���� %5� ������� � ����� !��� �����#��������� � �� �� �������� ��������� �� %5��� ��������� �� ������ %5� ������� ����� ������ ���!��� �������� �������� ���!�� ��� ������� �� ���� ��������� 1!���� �� ������� !����� ���� ������� � ����������� !����� ����� ���� �� ������� � �������� ���������� � ����� ������ �� ������� ��� � ���� ����

0�+ � �������

��� ���� ��������� ��������� !��� ���� ��� ������ ��������� ��� %5� ���� � ��� ������� ��������� �� ���������� �������� ��� ������� �� ��� ���� � %5� ��������� ������ ����� ������ ������ � �� ��������������� ��� %5� ���� � ��� ������������� 1��� �� �� ��������� ���� ��� ����� ��!� �� ��� ����� �������� "�� ������'� ,���� � �������� ��� ���� 1!���� ���� ������ ���� � �������� �� ���� �! � ����� ����������� ��� ���� ��������� !��� ��� ���� ���������������� $�,����� %&&5)� �������� ��� ������ � %5� ������� ���� ����������� � ��� $�,����� %&&5) ����� �������� �� � ����������� ����� �� �������� � ����������� ��� �������� ��������� � ���������

��� ���� � ������ �� ������� ����� ����������������� !��� ��� "��� ����� �� ���� � ����� ���������� ���� �������� !��� ��� ����� ������ $����$ �� ��� %&&7) � ������� ����� $%�.0�"�1 �� ��� %&&&� �66%)� >������� ����� � ���� � !�� ��� �� !�� ��� ����������� $����� %66 @ � ��� !���� ������ ��������) !��������� !��� ��� �������� ����� $��������� !��� ����������� "��� �����) �� ��� �������� � ����������� ��� ���������� $'���3�� �� +�������0�� �666)� " !� �� �������� ���� ������ ���� ���� � ��� ��������������� �� ��� ��� !���� ������� �� �����������!��� ��������� � ���� $� ��� ��� � ����) � ��� ����������� ������ ����� ��� ������� ������ ������ ������ ���� #��!��� �� ��� $%&&&) ��� ���� ��� ���� �!���� ������� �������� �������� ���� ��� 56 @ � ��

-��� .# B����� ���!�� %5� � ����������� �� � �������� ����� ��� ��� ���� ���� ����� ����������� 2��� ������!� ��� ����������''����� .# B����� �!����� %5� � ���-���������� �� � �������� �� .������� ����� 5 ( ���� ��� ��� >����������2���� I�F��� ����� ��� +���������

+��� ����� �� ��������� �� ������� ����� ������ (%(

Page 6: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

��� ����� ������� D�� ��� ����� � �������� ������ ��������� �� ��� �������� ��������� ���� ��������� � � ���� ��� � ���� � ������ 1�� �������

3������ ��� ������������ � ������� �� ��� "�������� ��� ������ ������� � ������� !�� ��������"������ ��� ���� ������ �� ���� ��� ������ ��� ������� ��� �� !��� �� %7� �� %5� ������� �� ������� ���

!��� �������� �� %�.0�"�1 �� ����$ $�66%)� + ��������� �� ��������� �� ������� !�� �������� � ���������� ��� ������� � ���� �������� ��! ���� ��� ������������� �������� ����� �� ���� �� ������� ��� ������� ����� ������� ������� �� � ��� ������������ " ��� �� �� �������� ��������� �������������� ��������� �� ��� � ������ ������ !������� ������������ * ������ ������� �� � ������������ !���� �� ������ ������ !��� �����������-������ � ��� ��������� �� %�.0�"�1 �� ����$ $�66%)��� ���� ����������� !�� ����� ��� ������� ������� ���� � ��� ������ ��������� !�� ���� ( � ������ ��� ����������� ������������ * ����� � ���� ��� ������ �������!�� � ��� � ��� ���������� ��� ��� � ���������

3 4������

��� �������� ������ �������� � ���� ����� �� �� ���������� �� ���� ���� � ������� ����������� � ������� ��� ����������� � ������ �� ��#��� ������ � ��� ���� ���� �������� *� ��� ������������ ������ �� ������� � ����� � ���� ��� ������ ������ ����� �� ���������� � !����� >�� ����� � ��� A����� ����"��� ��������� ����������� � ��� ���������� ���� ��� �� ����������� ������� ������� �������� ���� ������ ���� ������ �� ����������� � ��� ������ � ������ ��������������� $�1 ������ ������������ ��� ����������� �������� ����������� ���� ������ ����� ������� ����) ��� #���������� �� #���������� ������� � �� ���������� ���������� ������ 1!���� ������ �� !���� ��������� � �� ����������� !��� ���� �������

��� ��������� "��� ������ �� �� ���� �� �� ��������� � �������� � ��� ��������� � ������� ������ ��� !��� � ����� ����� � !���� � ���� �����$������� � ��� "����� ��������� �� �������� ��������$*�����"�1� �� %�.��13"�0� %&'()) �� ���������� �� ����� � ��� ������ > ����� ����� � ��� ������ �� ���� ���� �� ���� ������� ��� ����� ���� ���� �� �������������� � ��� ����� ����� � ���� ��� !���� ��������� � ���������� ��� ��� ��������� !��� �� �������� �������� ������� ��! � I�� %� I� ��� ������� � ��� ������������������� ��� ����� ���� ���� ������ � ������������ ��� ��������� ���� ������ � ���������� �������� ������ ��������� � ��� �� !���� �� ! ������������ �� ����������

����"� ��� ���

���� �������� !�� �������� �� ��� '����� )�3����� 4���&����� $3I2)�� ��� '����� 5��&���� 67����$� ���1��� $3>>3)� -� ���� 3�� 5 �&$� �� H��� ����,�!�� �� ��������� �� ��������� � �������������

1 � � � �

*��!��� 2 5 �� � % #����� $%&84)N ��� ������� � ����� ��������� �������� ��� �� ���� +�! H����� 84 4&P'6�

*�����"�1�� 8 �� 9 4 %�.��13"�0� $%&'()N .���� ������ � ��������� VE�����W D������� "������ %&'( $() 57P(%�

*���"� � 5 $%&4()N A����� � "�� >������� H��� �� >������ "����� �>���� *�� H�������� A���� -����� <">� %(4�P%(4(�

*�,��� ' 2 $%&'6)N A��������� ������ �� ��������� ����������� ������ * ���!� 3� �� 1����� ?� +� .����� A� ?� .��� ?� A� �� "����� ?� 1� $����)N ��������� A������� ������>������� H���� .� �� �'7P765�

����$� +� �������� 2 �� ������� � )� �� � 5 �::��� $%&&7)N *���� ���������� � �� ��������� �� ������ � ��������� � �������������� "�� D��� D������ �( %%'&P%%&4�

��������� # $%&'(�)N H������ ��� �� ��� �������� ����� �� ����� �������� ����� � ������ * I����� >� 1� $���)N ��������*�������� � "��� D����!��� "����� ����� �� 7((P74(�

��������� # $%&'(�)N *�������� � �������� ����� �� ����� ������� ����������� � ��� ������ "�� D��� D������ %8 %'%P%'8�

2��!��� 5 $%&&4)N �����= !������C������ ��������� K������������ ���� ��� -������� �� H������������������������� ��������� ��� E������F����������� "����� >�����

2����3"�� '� %�.0�"�1� ;� �����"���� � <� �� % ����� $�66%)N ������!� � ��� ���������� � ������ �������� ?� H��� +���� "�� "��� %45 7'%P7''�

'���3��� 5 �� � +�������0�� $�666)N B���������� �� #����������������� � !���� ������ �� �������� � ������ � ���� ������� ������������ ?� H��� +���� "�� "��� %47 7'%P7'(�

'������()����&� <� ��������7� �� �� 5 '��"��� $%&&')N *������ ����� ������� �� ������� � ����� ���L����� � ����������������� � ������� ������� H��� �� "�� �6% �7%P�7&�

����� # �� 2 �����!��" $%&&%)N "��� ���� ���������� � ��������� ��������� ���� � ����� ���� ���� * A�A������ D� .� �� 1�H���� $����)N H��� E�� �� ����� �������� �������� >����� ��� �� ''P&��

�&$�� 5� '��03���� ��� �� * ' 8�& $%&&4)N > ��� ����� ���������������� �� #���������� � ���� �� ��������� H��� �� "��%'5 &8P%65�

�����3� 2 � �� ) 2����� $%&&7)N E� ����� � ����� �������� ��� � /�� ��03 .� �� ��� ���#����� � ��� ����������� **������������ �� ���� ������� �� ���������� ������� �� �� ����� � ������ � ������� H��� �� "�� %(7 58P(&�

%�.0�"�1� ; < $�66%)N ������ ������� � ���� ��������� �� �������� ��� ��������� �� ��� ��� $� �����!)� ������� "�� "��� 75 �'P5��

%�.0�"�1 ; �� ' 2����3"� $�666)N ���� ���� �� ����� �� ��� ����E����!� ?� H��� +���� "�� "��� %47 5�%P57%�

%�.0�"�1� ; �� + ����$ $�66%)N ����� � ���������� ��������� ������� ������ ��������� �� ����������� �� ������ ����������"�� D��� D������ $� �����)�

%�.0�"�1 ; �� ' 2����3"� $�66%)N A��� �� ����������� �� ���

������ ��� ������ ��� �� ��� �������� �� %5� ����� �������� ���������� H��� �� "�� $���������)�

%�.0�"�1� ;� 6����3!��$��� � �� % ����� $�66%)N ���� ����������� ���! ���� ��������� �� ������ �������� "�� D��� D������77 4%P85�

%�.0�"�1� ;� %���.3������ 5� �� % ����� $%&&&)N �������� � ������������� ����������� � ���� ������ � ������� ���� H��� ��"�� �7% %�8P%74�

#������ � % $%&88)N ��� �������� ����� � ��� ���� %5 �������� ����������� �������� �� ��� ��� ��!�� !���� ���� * "�� ������A����� "������ 0� %� *�������� >���� ����� >���� 0��� ��%&8P�67�

(%4 %�.0�"�1 ��& �����"���

Page 7: kuzyakov/K-Sifon.pdf · ˇ ˆ ˆ ˙ ˘ ˝ ˛ ˆ ˘˚ ˆ ˘ ˘˜ ˙ ˇ ˙ˆ ˘ ˝ ˘ !˘ ˆ ˙ ˘

#����$� 5 5 �� % %������ $%&&%)N > ��� ����� � #�������� ��������� � ��� ������� � ��� ��������� H��� �� "�� %77 %%%P%%4�

#��!���� + �� � )����� $%&&�)N *������ � �������� ������� %5��� ���������� �� ����� � �� ��� %5� ������ � ����H����������� �4 ((%P((5�

#��!���� +� #���3� 6� %��:� '� )���3� )� )������ �� )�33�,� )�'���3��� 5� �� � �����.� $%&&&)N E������ � ���� �� ����������� �� ���� ��� �� ����� ������� �������� ��������� ?�H��� +���� "�� "��� %4� 787P7'7�

#��!���� +� %��:� '� �� ' #�"3�� $%&&6)N B������������ ��� � 0��!����� �� "����� H����� E������F�� D��� * K������� "�������������� �� D�� �!�� H������� ��� "������� ����������� 3C���� >������� ��� .��!����������!����������� D���� ������������� �&( (8P47�

#���"�(��!��"�����$ $�666)N 0������������������� �� 2��F��� A���������� 2��1 3�������� �� (%4P(%'�

����3��� 6 �� 5 ��� $%&&&)N E���������� �� � ��������� ������� ������� � ����� ������� �������� �� ����� ������ ����������� H��� �� "�� �%4 %((P%45�

�����.�� �� '���3��� 5� +�������0��� �� -3����� '� �� ' ��������$$%&&5)N 3�� �����= � -��������������� �� A����������� ���-����� ��� ��� >���������� �� <������� ��������� 0��������� ��� E������F�� � A���������� * A������ -� $���)N A���G �������� H������ �� "����� H����� P D�� (� D�������� "�������� X���������� ��� -����������� D�2� ������ 0����� "�������� .������ ��� %55P%(6�

���-�,��.� ) �� /��$��� $%&'')N *������� � ����� ��� ������������ ������������ J� H�������F��� D����� %(� �%8P����

�,������ � $%&&5)N �������� � ��� ��� � � ���� ����������������#�� � �������� �� �� �������� ��������� � ���� H��� ��"�� %4( '&P%6%�

+����!���$� 4 ) $%&8()N >�������� �� �����#��� ���������#��� ��YZ���� �� �Y�������Z �����#�� ��� �� ���������� ��� ������� E������� D��� "�� %� �4%P�8��

VH8497DW

+��� ����� �� ��������� �� ������� ����� ������ (%8