La Evolución

Origen de la biodiversidadComo sabes la biodiversidad de un ecosistema viene dada por el número de especies (poblaciones)

distintas, que pertenecen a una misma biocenosis o comunidad.La definición de especie resulta muy controvertida, sobre todo en aquellos casos en los que los

individuos considerados no presentan reproducción sexual, no obstante recurriremos al concepto clásico, hoy en día puesto en entredicho.

Especie : Pertenecen a la misma especie aquellos individuos semejantes que, en potencia, pueden reproducirse entre si y originar, a su vez, descendientes fértiles. Esta definición excluye, por ejemplo, a las o los mula/os (63 cromosomas) ya que son el resultado de un cruzamiento entre yegua (64 cromosomas) y burro (62 cromosomas) dando descendientes estériles.

Sin embargo, el problema que nos ocupa es averiguar cual es el origen de tanta biodiversidad, ¿por qué existen tantas especies diferentes? Los científicos que, como Darwin, trataron de dar respuesta a esta cuestión, desconocían la genética y por tanto las fuentes de variabilidad, pero eran conscientes tanto de la biodiversidad de especies existentes, como de la variabilidad que existía dentro de las poblaciones. También sabían que esas características diferentes permitían a los individuos sobrevivir mejor en el medio, adaptarse al medio. Luego la pregunta será ¿cómo se adaptan los organismos al medio? ¿Cuál es el origen de las adaptaciones? Veamos las respuestas que daban y dan las distintas corrientes científicas del momento.

Fijistas (Fijismo):Hasta el siglo XVIII la gente pensaba que todas las especies de animales y plantas habían sido

creadas por Dios tal y como las conocemos, y que desde entonces no habían cambiado nada puesto que así venia recogido en las Sagradas Escrituras.

Una de las observaciones que contribuyeron a mantener esta idea fue la de que las especies se encuentran en armonía con el medio, es decir, parece como si muchos organismos hubieran sido diseñados a propósito con el fin de vivir adecuadamente en un medio determinado. La corriente que defiende esta idea se denomina Creacionismo. Uno de los grandes representantes de esta idea fue Linneo (Carlos Linneo s. XVIII) que, aunque equivocado según los evolucionistas, contribuyó al avance de la ciencia, fue el creador de la sistemática o ciencia que se encarga de clasificar los seres vivos en grupos (taxones) según sus afinidades morfológicas. También es el padre de la nomenclatura binomial que consiste en nombrar las especies con dos términos de origen latino, nombre que tiene carácter universal. Taxones: Reino Filum Clase Orden Familia Genero EspecieAsí, el reino Animal contenía el filum (división) Cordados, la clase Mamíferos, que a su vez contenía el órden Primates, que contenía la familia homínidos, que contenía el género Homo con la especie Homo sapiens (humanos). Biólogos posteriores añadieron rangos adicionales entre estos para expresar niveles adicionales de semejanzas, como subclase, superorden...

La existencia de fósiles introducía alguna duda sobre el creacionismo estricto. Fue Cuvier (Georges Cuvier s. XVIII-XIX), también fijista, quien introdujo el Catastrofismo. Resolvía el problema interpretando los fósiles como restos de antiguas especies extinguidas por sucesivas catástrofes como el Diluvio Universal; del que habla la Biblia, que venían seguidos de creaciones divinas que sustituían a las especies extintas. Esta interpretación no es aceptada por los evolucionistas, sin embargo el estudio de cientos de fósiles que realizó, convierten a Cuvier en el padre de la Paleontología (ciencia que estudia los fósiles). A finales del siglo XVIII y durante el siglo XIX las cosas empezaron a cambiar. Por un lado la existencia de fósiles empezó a ser interpretada como muestra del “cambio” experimentado por los organismos, cambio que se entendía como una transformación gradual desde los seres más primitivos hasta los superiores. Al mismo tiempo, la incipiente revolución industrial había introducido la creencia optimista de que el hombre y la sociedad iban progresando de forma constante hacia su perfección (¿).

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Hay que tener en cuenta que gracias a los descubrimientos de nuevos continentes a partir de 1492, los europeos supieron de la existencia de otras culturas distintas, a las que consideraron primitivas.

Teorías Evolucionistas:

Surgió así la teoría Evolucionista que dio una explicación científica a la adaptación de los organismos a su medio. El primer evolucionista fue Lamarck ( Jean Baptiste de Lamarck s. XVIII - XIX).

LAMARCKISMOLa teoría de Lamarck puede resumirse en cuatro puntos:

1. Tendencia a la complejidadExiste una tendencia natural al incremento de la complejidad en las estructuras vivas.

2. Ley del uso y desusoEl medio cambia. Los organismos para adaptarse y sobrevivir en las nuevas condiciones del medio hacen un mayor o menor uso de ciertos órganos. El uso de un órgano, lo desarrolla mientras que su desuso lo atrofia.

3. Heredabilidad de los caracteres adquiridosLas adaptaciones (caracteres) adquiridas por uso o desuso son ¡¡heredadas!! por los descendientes.

4. Nuevos cambios ambientales provocan nuevas modificaciones.

Es famoso el ejemplo utilizado por Lamarck para explicar el origen del largo cuello de las jirafas. Afirmaba que el cuello de la jirafa evolucionó como resultado de varias generaciones de jirafas que tenían que estirar sus cuellos para alimentarse de las hojas de los árboles. Cada generación transmitió a sus descendientes el pequeño incremento en la longitud del cuello ocasionado por el continuo estiramiento.

Un lamarckista llamado Weismann trato de probar esta teoría cortando el rabo a muchas generaciones de ratones, esperando que en algún momento nacieran sin rabo. ¿Qué pensáis que ocurrió? Nunca nacieron sin rabo.

Lamarck se equivocó en el origen del “cambio”, pero no en el cambio en sí.

DARWINISMOCon posterioridad Darwin y Wallace (s. XIX) desarrollaron una explicación de la evolución diferente

basada en el proceso de SELECCIÓN NATURAL. Darwin parte de la base de que los recursos son limitados, mientras que los organismos son muy prolíferos, esto es tienden a dejar el mayor número de descendientes posible, de tal forma que se establece una competencia por los recursos, lo que lleva a que

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1º Cambio ambiental: La aridez de provoca escasez de hierba en el suelo.

2º Las jirafas estiran su cuello para alcanzar las hojas de los árboles, el uso del órgano lo desarrolla de manera que el cuello se alarga.

3º Los descendientes heredan el cuello un poco más largo.4º Continua el proceso y la adaptación (cuello largo) estará presente en todos los individuos de la población.

la naturaleza “seleccione” aquellos organismos, que dentro de la variabilidad inicial existentes, sean más aptos, ya que esto les permitirá vivir más tiempo y en consecuencia dejar más descendientes.

Esta teoría se basa en cuatro puntos:

1. Existe dentro de las poblaciones una gran variabilidad inicial para cualquier carácter considerado.2. La naturaleza es prolífera: para cualquier especie, nacen más individuos de los que pueden

sobrevivir en función de los recursos disponibles.3. La selección natural: algunas variaciones hereditarias existentes en la población son más

ventajosas que otras para sobrevivir en un determinado ambiente y, por tanto, los organismos que las poseen (los más aptos) tienen mayor probabilidad de reproducirse que los que no las poseen, dejando así más descendencia. Estos descendientes heredarán esas variaciones ventajosas.

4. El resultado de la presión selectiva sobre la variabilidad de organismos de una población hace que esta se vaya modificando con el paso del tiempo (cambio gradual), en el sentido de que cada vez hay una proporción mayor de individuos aptos, ajustados al medio, esto es, con las adaptaciones apropiadas.

¿Cómo explicaría Darwin el caso del cuello de las jirafas?

Otro ejemplo muy conocido es el de la mariposa Biston betularia que explico en la presentación.Darwin y Wallace desconocían el origen de la variabilidad inicial, solo el nacimiento de la genética pudo dar luz a estas incógnitas, pero eso corresponde a sus seguidores conocidos como neodarwinistas.

EL NEODARWINISMO Ó TEORÍA SINTÉTICA Se debe a autores como G. G. Simpson, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright (S.XX)En general asume y admite la mayoría de los postulados propuestos por Darwin,

fundamentalmente la selección natural, sin embargo los neodarwinistas conocen las leyes de la herencia y los fundamentos moleculares de la genética, dando respuesta al origen de la variabilidad, que, como sabes, se concreta en las llamadas fuentes de variabilidad.

1) FUENTES DE VARIABILIDADPrimarias: Mutaciones, o cambios en la información contenida en los genes y origen de los alelos.Secundarias: Relacionadas con la reproducción sexual:

a) Meiosis:- Recombinación genética entre cromátidas hermanas de cromosomas homólogos.

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1º Cambio ambiental: La aridez provoca escasez de hierba en el suelo.

2º Existen, en un principio, muchas jirafas con diferentes longitudes de cuello (variabilidad inicial).

3º No hay alimento para todas, en consecuencia la selección natural actúa y permite sobrevivir en mayor número a los más aptos, las jirafas de cuello largo que alcanzan las hojas de los árboles.

4º Sus descendientes heredan los cuellos largos

5º Con el tiempo todas las jirafas de la población presentarán el cuello largo (adaptación).

- Segregación cromosómica o reparto aleatorio de cromosomas en la anafase I. b) Fecundación: Nuevas informaciones surgidas de la mezcla de las informaciones

maternas y paternas.Todas estas fuentes de variación en los caracteres de una población se producen aleatoriamente

(al azar), de manera que no están condicionadas por las características del ambiente (“deben existir jirafas de cuellos largos y cortos previamente a que se produzca el cambio ambiental, en este caso la escasez de hierba y la altura a la que se encuentran las hojas de los árboles”). Los neodarwinistas rechazan definitivamente la herencia de los caracteres adquiridos y consideran la población y no el individuo como la unidad sobre la que actúa la evolución.

Otra aportación de los neodarwinistas tiene que ver con los procesos de especiación o aparición de nuevas especies a partir de otras anteriores, cuestión que Darwin solo abordó de forma superficial dejando bastantes lagunas.

2) ESPECIACIÓNLos planteamientos de Darwin nos llevan a pensar que una especie cambia a lo largo del tiempo

transformándose en otra diferente, pero entonces, el número de especies no aumentaría (anagénesis). Sabemos que esto no es así, a partir de una especie (antepasado común) surgen dos, tres o más especies nuevas (cladogénesis), aumentando el número de especies del Planeta, esto es, aumentando la biodiversidad.

Para que esto sea posible, los neodarwinistas plantean la necesidad de que se de un aislamiento reproductivo entre individuos de una misma población. Este aislamiento normalmente será de tipo geográfico, de modo que aunque citaremos otros mecanismos, nos centraremos en este.

o Aislamiento geográfico o especiación alopátrica:

La primera etapa se inicia como resultado de la separación geográfica de poblaciones como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica (montaña, mar, desierto, etc.) que separa dos o más subpoblaciones. Si la separación continúa durante algún tiempo los procesos de selección natural serán diferentes en cada lugar ya que también serán diferentes las condiciones ambientales de los distintos hábitats. En consecuencia los caracteres o adaptaciones que presenten los distintos grupos serán distintos, incluso pueden aparecer características que impidan la reproducción; estos se conocen como mecanismos de aislamiento reproductivo.

La segunda etapa comienza cuando se presenta la oportunidad para el cruzamiento debido a que desaparece la barrera geográfica. Si las diferencias que existen son tan grandes que no permiten la reproducción entre individuos de las distintas subpoblaciones, estaríamos ante especies nuevas.

Aislamiento NO geográfico o especiación simpátrica:

Se da entre individuos de una misma población que aún compartiendo biotopo, por diferentes motivos, no pueden reproducirse entre si. Existen distintos tipos:

Aislamiento ecológico: las subpoblaciones ocupan distintos nichos ecológicos o distinto hábitat y es muy poco frecuente que coincidan para procrear.

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Aislamiento etológico: Las diferencias de comportamiento impiden el apareamiento, por ejemplo la hembra de pavo real solo se aparea con un macho de su especie, pues tan solo su cortejo la estimula.

Aislamiento sexual: No coinciden los periodos de fertilidad, las diferencias anatómicas impiden el apareamiento, situación frecuente en vegetales, etc.

Resumiendo la especiación:

En cualquier caso las especies pueden aparecer por anagénesis o cladogénesis, este último proceso genera 2 o más especie a partir de una anterior. Lamarck solo admitía la evolución por anagéneis.

EL CAMBIO EVOLUTIVOExisten dos corrientes neodarwinistas principales una que admite el modelo gradualista de Darwin

y otra que plantea cambios bruscos conocida como “equilibrio puntuado”.

Gradualismo (1930-1950)

Se desarrolla a partir del trabajo de varios autores como G. G. Simpson, Haldane, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright. Establece que los cambios se establecen lentamente, de manera gradual y más o menos continua a lo largo de grandes periodos de tiempo. Según este modelo, cabría esperar en el registro fósil, la presencia de formas intermedias que conecten los antecesores y los descendientes. El hecho de que no sea así se interpreta como una imperfección del registro fósil que no conserva toadas las formas intermedias (“eslabones perdidos”). Según este planteamiento la especie original de varias especies desaparece, ya que se encuentra en continuo cambio.

El Equilibrio puntuado (1972)

Se debe entre otros a Stephen Jay Gould que explica los cambios discontinuos en la evolución de las especies como consecuencia de que la evolución se produce en periodos cortos de tiempo seguidos de largos intervalos sin cambios. Los momentos de cambio se producirían en su mayoría tras grandes extinciones de especies (la última gran extinción fue la de

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Especiación:1º Aislamiento genético o reproductivo2º La divergencia: Se origina cuando comienzan a acumularse los

cambios producidos en los individuos, una vez aisladas las poblaciones. A esto contribuyen tanto las mutaciones como las migraciones generando variabilidad. Como consecuencia se producirán sucesivos procesos de selección natural de manera que las características de las poblaciones difieran cada vez más.

3º Especiación en sentido estricto: Estaremos ante dos especies distintas cuando

una vez reunidas de nuevo, resulte imposible la producción de descendencia fértil entre ellas.

los dinosaurios hace 65 millones de años), ocupándose en consecuencia multitud de nichos ecológicos que habrían quedado vacíos.

Esto explicaría las grandes lagunas existentes en el registro fósil. Además como puedes comprobar en el dibujo superior la divergencia hace posible que el antepasado común pueda permanecer (no siempre será así), mientras que en el modelo gradualista es sustituido por otras especies que proceden de la más antigua.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN

Las teorías de evolucionistas se basan en una serie de pruebas:

Pruebas PaleontológicasEl registro fósil ha permitido establecer

series evolutivas completas que indican un aumento creciente tanto de complejidad como de biodiversidad, de manera que los ejemplares más simples se encuentran en los estratos más profundos y los más complejos en los más superficiales. Esto solo se explica si comparten un antepasado común.

Es famosa la serie filogenética del caballo (Equus caballus) o el conocido Archaeopteryx fósil de un ave (con plumas) pero con dientes en el pico, cola, garras y escamas por lo que se le supone una forma de transición entre los reptiles y las aves.

Pruebas EmbriológicasSe basan en el estudio comparado del desarrollo

de los embriones de distintos vertebrados, observándose que existe un gran parecido en los primeros estadíos, aumentando las diferencias a medida que avanza el desarrollo pero manteniéndose más cuanto más cercanos en la evolución estén. Esto solo se explica si comparten un antepasado común.

Pruebas Anatómicas

Se basan en la comparación de estructuras anatómicas, observándose la existencia de órganos homólogos, que son aquellos que presentan una misma estructura general pero funciones diferentes fruto de distintas adaptaciones a diferentes hábitats. Los apéndices de distintos vertebrados derivan de una estructura común

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llamada quiridio. Esto solo se explica si comparten un antepasado común que por divergencia evolutiva origina nuevas especias.

Otros órganos pueden presentar semejanzas funcionales pero grandes diferencias estructurales, son los llamados órganos análogos, como puede ser el ala de un insecto y de un ave, su existencia no sirve de prueba para apoyar las tesis evolucionistas y se interpretan como fenómenos de convergencia adaptativa.

Órganos análogos (por convergencia adaptativa) Órganos homólogos (por divergencia evolutiva)

La existencia de órganos vestigiales como el coxis (rabín), resto de la antigua cola de los primates de los que procedemos, también forman parte de este tipo de pruebas.

Pruebas BioquímicasTodos los seres vivos estamos constituidos por el mismo tipo de moléculas, proteínas, ADN, Lípidos,

etc. Además la similitud entre el ADN y las proteínas de las distintas especies es mayor cuanto más cercanas están en la evolución. Así, por ejemplo, la hemoglobina humana (proteína) y los genes que la codifican son idénticos en el hombre y el chimpancé y solo difiere en 4 aminoácidos de la del gorila. Esto solo se explica si comparten un antepasado común.

Pruebas biogeográficasCuanto más alejadas están las especies

geográficamente, mayores son sus diferencias. Por otra parte se observa el fenómeno de la especiación por aparición de barreas geográficas si comparamos la fauna marsupial de Australia con la de el resto de los continentes, o la de América del Sur y África (dromedario- llama; rinoceronte- tapir) adivinándose, por su parecido, un antepasado común que existiría antes de que se separaran los continentes y apareciera el océano como barrera geográfica. Un buen ejemplo de esas pruebas es las distintas especies de pinzones y tortugas que observo Darwin en su viaje a las islas Galápagos.

SELECCIÓN ARTIFICIALEl hombre ha

utilizado tradicionalmente los mecanismos de selección natural en su propio beneficio con el fin de obtener especies más productivas, vacas

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comocomo

lecheras, frutos más grandes, perros con distintas cualidades, etc. Lo consigue seleccionando y cruzando individuos con las características deseadas.

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