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REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 41 AÑO 1 3 - 201 9 pág. 17

Este artículo incluye un glosariode términos específicos del tema

Resumen

La Patagonia Argentina conjuga en su extenso territorio diversoselementos naturales: montañas, mesetas, costas, desiertos,bosques, lagos y ríos. Dominada por pastos y arbustos bajos haciael este, se transforma hacia el oeste en un bosque denso hastallegar a la cordillera de los Andes. La belleza colosal de suspaisajes ha sido ampliamente reconocida y sus imágenesrecorren todo el mundo despertando admiración. Sin embargo,es poco lo que se conoce de su patrimonio subacuático y laimportancia que este presenta en términos de procesosecológicos. En este artículo, te invitamos a sumergirte en los lagosde la Patagonia Argentina para conocer parte de su historia, suscomponentes y los procesos ecológicos que se encuentran bajola superficie de los lagos.

Los grandes lagos del pasado

Si bien hoy cuando miramos una fotografía aérea es posibleobservar numerosos lagos con distinto grado de conectividadentre ellos, este paisaje no fue siempre así. Históricamente, enesta región grandes masas de hielo cubrían el paisaje y suderretimiento hace más de 20.000 años, dio origen a un granpaleolago denominado Elpalafquen. Una serie de eventosvolcánicos, sísmicos y glaciológicos originaron grandes cambiosen la geografía y modelaron el paisaje actual. Variaciones en losperfiles topográficos muy abruptas, fracturas con emanacionesde gas y depósitos de materiales tanto de origen volcánico comoglaciario, son algunas de las evidencias actuales de estos eventosdel pasado.

por Mailén Lallement yAlejandro Fernández Ajó

Fotos: Marcelo Mammana

[email protected]

Mailén Lallement: es Licenciada y Doctoraen Biología, recibida en la Universidad

Nacional del Comahue. Actualmente estáfinalizando su postdoctorado financiado por

CONICET en el INIBIOMA (Instituto deInvestigaciones en Biodiversidad y Medio

ambiente). Durante estos años de carreraestudió cómo las características ambientales

a diferentes escalas espaciales determinan lacomposición, estructura e historias de vida de

peces en la Patagonia Norte.

Alejandro Fernández Ajó: es investigador enel Instituto de Conservación de Ballenas de

Argentina y estudiante de doctorado(FulbrightMinisterio de Educación y Deportes

de la Nación) en el departamento deBiología de la Universidad del Norte de

Arizona. Sus estudios se enfocan en laaplicación y desarrollo de métodos no

invasivas en fisiología de la conservación deballenas.

Marcelo Mammana es fotógrafo y médicoargentino, especializado en fotografíasubacuática. Posee gran experiencia

trabajando en las condiciones extremaspropias de la naturaleza patagónica y

antártica, tanto en superficie como bajo elagua. Su trabajo ha recibido numerosos

premios y ha sido expuesto en galeríasnacionales e internacionales. Parte de su

obra puede verse en:www.marcelomammana.com

La Patagonia Sumergida: descubriendolas profundidades de los lagos del Sur

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TEORÍA


El paleolago Elpalafquen se desarrolló en elflanco oriental de los Andes aproximadamente alos 41º de latitud Sur durante el Pleistoceno tardío.En esa época drenaba exclusivamente hacia elocéano Atlántico, probablemente a través delactual río Limay. Posteriormente, este sistema fueparcialmente drenado a través de los Andeshacia el Pacífico por el río Manso Inferior (41º30´S,71º50´O). Durante el Pleistoceno tardío, hace unos13.200 años, un importante evento decalentamiento climático originó el descenso ydesintegración de este gran lago y elconsecuente desplazamiento hacia el oriente dela divisoria continental de aguas. Cuando el niveldel agua bajó, se originaron varios sistemas, entreellos, el gran lago Nahuel Huapi con un área de557 km2 y otros lagos menores como el Guillermo,el Gutiérrez, el Mascardi, el Correntoso y el Espejo,y otros incluso más pequeños, como el Moreno, elTrébol y el Escondido. El evento terminal dedescenso de las aguas en los paleolagos andinostuvo lugar cuando los glaciares retrocedieronhasta las altas cumbres de las montañas,desalojando algunos valles donde los glaciarestenían cabeceras opuestas y divergentes hacia eleste y el oeste, lo cual permitió la apertura deldrenaje hacia el Océano Pacífico.

Los grandes lagos del presente

La fragmentación del paleolago Elpalafquenque dio origen a los numerosos lagos delpresente, sumado al incremento en latemperatura ambiental, produjo un cambio en lastasas de sedimentación y productividad dedichos sistemas lacustres. Los lagos de la regiónhan sido clasificados como ultraoligotróficosmonomícticos, presentando estratificacióntérmica en verano y mezcla durante el otoño –invierno (Pedrozo et al., 1993). Las aguas suelenestar químicamente diluidas, dominadas por sílicey las temperaturas oscilan entre 5,3 y los 21ºC. Loscambios observados en las condiciones tróficasde los lagos fueron acompañados portransformaciones en el ecosistema terrestre luegodel derretimiento de los glaciares (por ejemplo, laincorporación de sedimentos y materia orgánicaa los cuerpos de agua que aumentaron suproductividad).

La zona litoral

El litoral de un lago se define como el área quese extiende desde la zona costera hasta el límiteinferior de la zona eufótica (Figura 1), siendo estamuy variable en su grado de desarrollo (Wetzel,1990). Generalmente, se trata de un ambiente depoca profundidad, pendiente suave y conpresencia de vegetación acuática arraigada alfondo (Wetzel, 2001). Sin embargo, en los lagosandinopatagónicos, la gran transparencia delagua permite el desarrollo de una extensa zona

eufótica que puede llegar fácilmente aprofundidades de hasta 50 metros (Balseiro et al.,2007; Rechencq, 2012).

La forma ramificada de los lagos de la zonadefine una gran extensión costera que se originóluego de la retracción de los glaciares y diversoseventos climáticos. Esto permitió el desarrollo deuna zona litoral con una gran diversidad deambientes y una gran heterogeneidad espacialgenerada por distintos tipos de fondo, presenciade vegetación acuática arraigada, objetossumergidos, restos de vegetación terrestre y restosde origen antrópico (Figura 2 y Recuadro 1). Deesta zona, los primeros 10 m de profundidad, quecorresponden al litoral somero, presentan lamayor complejidad estructural y, por lo tanto, lamayor oferta para la ictiofauna en términosalimenticios, de sustrato de desove y de refugiopara juveniles (Figura 2.A). Algunas costasconforman largas playas de arena casi desérticasy de suaves pendientes (Figura 2.B). Otras sonbreves y se hacen profundas a los pocos metros.En algunos lagos, es posible ver grandes paredesde roca y apreciar el azul intenso de lasprofundidades (Figura 2.C). De todos los fondos,los de barro albergan la mayoría de las especiesde plantas acuáticas de los lagos. En el caso delas macrófitas como los juncos, junquillos y pastosde agua, esta zona brinda sustratos donde fijarseal fondo y captar la energía solar necesaria paracompletar los procesos vitales (Figura 2.D).

Entre los tipos de fondo, los fondos rocosos son losmás abundantes, estas grandes rocas fuerondepositadas por los glaciares mucho tiempoatrás. Actualmente son el ambiente ideal paraque numerosos organismos encuentren refugio yhan sido reconocidos como los más importantespara muchas especies de peces (Otturi 2016,Schenone 2017). Aquí, el tamaño y laheterogeneidad del sustrato influyenprincipalmente en la interacción predadorpresa,donde los peces pequeños, presas de peces de

Figura 1: Zonificación de un lago. La zona litoral: se encuentradelimitada por la costa, el límite inferior de la zona eufótica yla superficie del agua (líneas rojas). Extraída de Schenone(2017).


Entre los eventos naturales que han modificado losfondos de la zona litoral se encuentran las erupcionesvolcánicas (Figura 3). La más reciente fue la delcomplejo volcánico PuyehueCordón Caulle ocurridael 4 de junio de 2011 que eyectó a la atmósfera 950millones de toneladas métricas de material volcánico ydepositó en la cuenca del lago Nahuel Huapi 65toneladas de ceniza por hectárea. Bajo financiamientodel PROEVO* los grupos de investigación del CEAN* yGEMaRI* analizaron el grado de impacto de las cenizasexpulsadas por este complejo volcánico, sobre laspoblaciones de salmónidos de arroyos de la región. Susresultados mostraron que las cenizas liberadasgeneraron incrementos en los sólidos en suspensión,extinción de la luz, cambios en las concentraciones denutrientes y en la biomasa de fitoplancton durante losprimeros meses posteriores a la erupción.

*Nota: GEMaRI; Grupo de Evaluación y Manejo de Recursos ÍcticosCEAN; Centro de Ecología Aplicada de Neuquén

PROEVO; Programa de Emergencias Volcánicas

mayor tamaño, utilizan los intersticios entre lasrocas como zonas de refugio (StuartSmith et al.,2007; Otturi 2014).

Esta gran diversidad de tipos de hábitat queofrece la zona litoral de los lagos patagónicosasegura el éxito reproductivo de muchas

especies que dependen de la disponibilidad desustratos adecuados para el desove, el desarrollode sus embriones y el crecimiento de sus juveniles.Esta zona representa, además, la transición entreel medio acuático y el terrestre, conectandoprocesos que ocurren en la superficie con lasprofundidades acuáticas. Desde un punto de

Figura 2: Tipos de litoral y fondos. A) Litoral somero con vegetación acuática y restos de vegetación terrestre. B) Costa de arena.C) Litoral de pendiente pronunciada caracterizado por abruptas pendientes de acantilados rocosos. D) Fondos de barro convegetación acuática. En la imagen se observa un ejemplar de langosta de agua dulce Samastacus spinifrons. Fotografías:Marcelo Mammana.

Figura 3: Erupciones volcánicas. En la imagen seobserva gran cantidad de piedra pómez provenientede la erupción volcánica del complejo volcánicoPuyehueCordón Caulle cubriendo extensas áreas dela superficie del lago Nahuel Huapi. Fotografía: JorgeWholert.

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vista funcional, sustenta a una gran diversidad deorganismos, porque es utilizada en al menos unaparte del ciclo de vida de las especies, lo que laconvierte en un componente vital para laestructura y los procesos asociados a lascomunidades. Sin embrago, los ambientescosteros son también los más sensibles a loscambios ambientales tanto de origen naturalcomo antrópico (Recuadro 2).

Tramas Tróficas subacuáticas

Las cadenas tróficas acuáticas suelen ser, encomparación con las terrestres, más extensas; lamayor parte de los productores primarios sonmicroscópicos y los tamaños corporales de loscarnívoros son generalmente indicadores dequién va a ser comido primero (“el pez grande secome al pez pequeño”). Aunque en los lagos dela Patagonia la diversidad y riqueza de especieses baja en comparación con ambientes demayor temperatura, las relaciones que seestablecen entre las especies tienen dosconsecuencias de gran importancia: el flujo deenergía y la circulación de la materia. Losproductores primarios que inician este flujo deenergía (fitoplancton), están dominados por elnanoplancton, que representa entre el 20 y el 40%de la biomasa total del fitoplancton enPatagonia. Una parte de este fitoplancton puedeformar un complejo con hongos y bacterias quese depositan sobre la superficie de plantas ypiedras otorgándoles un aspecto rugoso y seconoce como perifiton. En los lagos cordilleranoseste perifiton está dominado por las diatomeas ycumple un rol importantísimo por ser el alimentoprincipal del zooplancton (Modenutti et al., 1998).El ensamble del plancton tiene por su parte unaestructura simple dominada por célulasflageladas nanoplanctónicas. Estas célulasconstituyen una importante fuente de alimentopara los miembros del zooplancton, y estámayormente representado por rotíferos ypequeños crustáceos (<1mm de largo) comocopépodos y cladóceros.

Los invertebrados acuáticos son una pieza claveen las tramas tróficas de la zona litoral, ya queconectan los diferentes niveles tróficos. Son losresponsables de procesar la materia orgánica yproveen de energía a los niveles tróficossuperiores como peces, anfibios, mamíferos yaves acuáticas y son, por lo tanto, uno de loseslabones de la cadena que conecta elambiente terrestre con el acuático. Su ambientepreferido es el litoral o litoral somero, donde seencuentran debajo de piedras o troncossumergidos, mientras que en las zonas profundasexcavan refugios en el sedimento blando. En laregión del río Negro se han registrado 91 especiesde invertebrados (Bonetto y Wais, 1995), conalgunas especies cosmopolitas, y gran cantidadde endemismos. Entre los macroinvertebrados, losdecápodos más conspicuos son el cangrejopancora (Aegla sp) y la langosta de agua dulce(Samastacus sp), que constituyen un ítem muyimportante en la dieta de peces, aves ymamíferos (Figura 4.A y 4.B respectivamente).

La ictiofauna de los ecosistemas acuáticos delnorte de la Patagonia andina incluye 5 especiesnativas y 4 exóticas. En particular, en lagosandinos de la cuenca del río Limay, losrepresentantes nativos son la perca (Percichthystrucha), el puyen grande (Galaxias platei), elpuyen chico (Galaxias maculatus), el bagreaterciopelado (Olivaichthys viedmensis) y elpejerrey patagónico (Odontesthes hatcheri). Porsu parte, las especies exóticas estánrepresentadas por salmónidos introducidos en lazona a partir de 1904 con fines deportivos yrecreacionales: trucha marrón (Salmo trutta),trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), trucha dearroyo (Salvelinus fontinalis) y salmón del Atlántico(Salmo salar), esta última de distribuciónrestringida en unos pocos lagos. Si bien todas lasespecies, tanto nativas como exóticas, utilizan lazona litoral en algún momento de su ciclo devida, la composición del ensamble de peces depequeño tamaño está compuesta en un 99 % porel puyen chico (Galaxias maculatus). Esta

Figura 4: Izquierda: cangrejo pancora (Aegla sp). Derecha: langosta de agua dulce (Samastacus spinifrons), Fotos: MarceloMammana.


Algunos elementos introducidos por el hombre,como muelles y naufragios, son rápidamentecolonizados por algas, crustáceos e insectosacuáticos, que se adhieren a esas superficiesextrañas, transformándolas en un nuevo hábitat, yconfundiéndolas gradualmente con el ambientesubacuático en una lenta metamorfosis. Estos sitiosofrecen refugio a distintas especies, que encuentranun escondite ideal en sus rincones oscuros. Elnaufragio del St. Michel, en las costas de la islaVictoria, es un buen ejemplo de ello (Figura 5). Enotros casos, fenómenos naturales pueden acarreargrandes masas de vegetación terrestre hacia loslagos. Un ejemplo son los sismos como el que tuvolugar el 22 de mayo de 1960 con epicentro enterritorio chileno y que sacudió a la regiónprovocando que una porción de la ladera del cerroBayo se desplazara junto con árboles y rocas dentrodel lago dando origen al bosque hundido del lagoTraful. Árboles de hasta 30 metros de altura que seencuentran sumergidos y permanecenincreíblemente en pie con sus raíces en el fondo ylas copas asomando la superficie del lago,conforman un escenario único en el cual los buzospueden experimentar la sensación de volar en unbosque, con unos cien ejemplares de cipreses enaguas de extrema transparencia (Figura 6).

pequeña especie nativa de color hialino seconsidera una pieza clave en el ciclo de losnutrientes, a través de la depredación de losniveles tróficos inferiores y por ser presa de losniveles tróficos superiores.

Dentro de la comunidad de peces de mayorporte que usa normalmente la zona litoralprofunda el 85% está dominada por lossalmónidos. En estos lagos, el reciclado de laenergía y dinámica de los nutrientes dependenprincipalmente de las migraciones diarias de lospeces, tanto horizontal (hacia la zona litoral)

como verticalmente en la columna de agua. Losdesplazamientos observados de “peces grandes”en la columna de agua transportan materiaorgánica y nutrientes desde el fondo hacia losestratos superiores fertilizando la zona fótica ypromoviendo la producción primaria. Estecomportamiento no solo conecta los hábitats porlos procesos de depredación sino también por larecirculación de nutrientes debido a la excreción.Sumado a esto, especies de anfibios, aves ymamíferos como el huillín que se alimentan de losestratos inferiores de la cadena trófica presentanciclos de vida ligados en alguno de sus estadios ala zona litoral de los lagos.

Figura 5: El naufragio del St. Michel, en las costas de laisla Victoria. Fotografías: Marcelo Mammana.

Figura 6: Bosque hundido del lago Traful. Fotografías: MarceloMammana.

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El huillín, Lontra provocax, es una nutria de unos120 cm de largo (Figura 7). Es un carnívoroautóctono y endémico de la PatagoniaArgentina y Sur de Chile que habita los lagos, ríos,arroyos y lagunas de esta región. Su cuerpo eshidrodinámico lo que lo hace un buen nadador,es un mamífero acuático de hábitos anfibios quedepende del agua y de las costas paracompletar su ciclo de vida. Se alimenta decangrejos de agua dulce y langostinos y enocasiones come peces como percas y puyenes.Dado que se han visto muy modificadas algunasde las costas que utiliza esta especie comodescanso en ciertas zonas del lago, suconservación depende de cuidar el estadonatural de las costas y de mantener el agua librede contaminación. En la actualidad se encuentraen estado de situación vulnerable. Paracontrarrestar el efecto de la pérdida de hábitaten la zona de Bariloche han surgido iniciativascomo el proyecto "Restauración del ambientecostero del huillín: una experienciainterjurisdiccional de conservación activa, de lamano de los niños" cuyo objetivo es plantarespecies de árboles y arbustos autóctonos parareconstruir un ambiente costero clave para laconservación de esta especie.

El hombre como agente de cambio

Cuando el entorno donde ocurren estos procesosde interacción entre especies se modifica, el flujode energía y la circulación de materia en lascadenas tróficas se ven interrumpidos o alterados,generando cambios en la estructura de lascomunidades e interacción entre las especiespreexistentes. En estudios recientes se haadvertido un cambio en la abundancia relativade las distintas especies de peces asociadas a lazona litoral como consecuencia delcalentamiento global y la consiguiente elevaciónde la temperatura del agua (Aigo 2010). Además,existe una gran influencia humana que afecta lacalidad del agua en algunos sectores litorales. Las

fuentes artificiales locales de contaminación sehallan restringidas en general a las zonas deinfluencia de los asentamientos urbanos yciudades. Particularmente en Patagonia,ciudades como San Carlos de Bariloche, DinaHuapi y Villa La Angostura presentan sectores condescarga de efluentes domiciliarios y lavado porprecipitaciones de las calles en zonas de costaadyacentes a las ciudades (Labollita et al., 2008).Una consecuencia de esto es la pérdida dehábitat para especies autóctonas como el huillín(Lontra provocax), que debido a impactosocasionados directamente sobre los lugares queutiliza como refugio y descanso hoy se encuentraen peligro de extinción (Recuadro 3). A nivel localla alteración, pérdida y fragmentación delhábitat costero por uso humano, hace que laespecie día a día pierda más superficie dondeubicar sus sitios de descanso. En este sentido, yconsiderando que estas interacciones ocurren enun ambiente que está cambiando, no sólo comoconsecuencia del clima sino también de lasactividades antrópicas, se vuelve sumamenteimportante conocer de qué manera seredistribuye la energía en los sistemas modificadosy qué nuevos procesos intervienen, o cómo seven afectados los procesos preexistentes.

Algunos Comentarios Finales

Actualmente se cuenta con abundanteinformación sobre la diversidad de ambientes queexiste sobre los lagos de la región patagónica. Sinembargo, las profundidades de estos espejos deagua han recibido poca atención a lo largo deltiempo, probablemente porque hasta elmomento han pasado desapercibidos bajo lasuperficie. La identidad de esta zona no estádeterminada solo por una lista de especies, sinoque su singularidad también está intrínsecamenterelacionada con la rica y compleja historiaevolutiva y biogeográfica de las especies que lahabitan y de sus interacciones. El manejo que enel futuro se realice de las áreas litorales de loslagos, determinará el futuro de las especies queviven debajo de grandes cuerpos de agualénticos de la Patagonia Norte. Conocer, admirary respetar son las actitudes necesarias para poderpreservar estos ambientes naturales. A través deeste artículo queremos revalorizar los ambientessumergidos de la Patagonia y darlos a conocerpara fomentar así su conservación.

Glosario

Cladóceros: suborden de crustáceos casiexclusivos de agua dulce, su tamaño oscila entre0,5 y 3 mm.

Copépodos: subclase de crustáceos depequeño tamaño, se caracterizan por la

Figura 7: Huillín, Lontra provocax, especie de nutriaendémica del sur de Argentina y Chile. Fotografía:Sergio Anselmino.

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ausencia de caparazón y de extremidadesabdominales. Se desplazan en el aguapropulsándose con el primer par de antenas quelas usan a modo de remos.

Diatomeas: conjunto o clase de algasunicelulares que cuentan con dos capas o valvassilíceas, son extremadamente ubicuasencontrándose presentes en cuerpos de aguadulce, en el mar, e incluso en la tierra húmeda.

Endemismo: término usado para hacer referenciaa un organismo que se encuentra presenteexclusivamente en un lugar geográfico acotado.

Estratificación térmica: se refiere al fenómenofísico por el cual el agua se separa por capas dedistintas densidades en función de sutemperatura. En regiones templadas si el cuerpode agua es lo suficientemente profundo estoocurre durante el verano y luego durante elinvierno.

Ictiofauna: fauna comprendida por peces.

Lénticos: hace referencia a los cuerpos de aguaterrestres que se encuentran relativamenteestancadas como ser lagos y estanques. Encontraposición el adjetivo lótico hace referenciaa cuerpo de agua en movimiento, como porejemplos ríos y arroyos.

Macrófitas: plantas y algas de tamañomacroscópico.

Monomícticos: en limnología es una forma declasificar lagos cuyas aguas presentan un soloevento de mezcla anual como resultado decambios en la temperatura. En un perfil verticalde agua estos lagos no tienen diferencias en lasdensidades.

Nanoplancton: integrantes del plancton detamaño comprendido entre 220 micras.

Paleolago: el término hace referencia a unantiguo lago que existió en el pasado cuando lascondiciones geomorfológicas e hidrológicas erandiferentes. Este gran lago estaba formado por losnumerosos cuerpos de agua que hoy conformanla compleja red hidrográfica del a región.

Perifiton: complejo formado por fitoplancton,hongos y bacterias que se depositan sobre lasuperficie de plantas y piedras sumergidasotorgándoles un aspecto rugoso y gelatinoso.

Rotíferos: organismos microscópicos queconforman el plancton (microplancton). Tambiénse encuentran presentes en ambientes

semiacuáticos, y conforman las comunidadeslitorales y bentónicas.

Ultraoligotróficos: es un término que se utiliza enla limnología para describir lagos que secaracterizan por su muy baja productividadprimaria y por ende bajo contenido de nutrientes.Sus aguas suelen ser muy cristalinas y constituyenen general, importantes reservas de agua.

Zona eufótica: se denomina así a la zona oprofundidad a la cual la luz que penetra permitesostener los procesos fotosintéticos. Laprofundidad de la zona eufótica es altamentedependiente de la turbidez del agua y de lascaracterísticas de geológicas de la zona litoral.

Agradecimientos

Agradecemos y recordamos especialmente aDiego Cianis de la operadora de buceo ArumCopor facilitar los equipos de buceo y brindargenerosamente su conocimiento acerca de lasprofundidades de los lagos quién falleció a finesde 2016. Las imágenes subacuáticas fuerontomadas por Marcelo Mammana durante laejecución del proyecto de divulgación “LaPatagonia Sumergida”. Este proyecto fuedeclarado de interés para el parque nacional yfue posible gracias al apoyo de la Administraciónde Parques Nacionales y la intendencia delParque Nacional Nahuel Huapi. Agradecemos aSantiago Juárez por sus valiosas contribuciones enla redacción de este artículo.

Bibliografía

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El buceo en los lagos de la Patagonia Andina se caracterizapor la gran transparencia de sus aguas. Litoral mixto, fondorocoso con restos de vegetación terrestre en el Lago Traful.

Foto Marcelo Mammana.

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