la plante domestiquée -...
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La plante domestiquéeBenoît PujolChargé de recherche – CNRS
Laboratoire Evolution & Diversité Biologique
Toulouse
13/03/2013Cours Rectorat
Chargé de recherche – CNRS
Laboratoire Evolution & Diversité Biologique
Toulouse
Ce cours est en grande partie adapté du cours de Paul Gepts (University of California Davis) etde la thèse de doctorat de Benoit Pujol
Domestication
Dans les livres de T.SVT…
• Il y a 10 000 ans (était-ce si abrupt?)Début de l’agriculture - sédentarisation
• Sélection massaleet croisements hybrides (résumées à lasélection de quelques allèles)
• Sélection massaleet croisements hybrides (résumées à lasélection de quelques allèles)
• Diversité des formes domestiquées(notamment céréales)
• Biotechnologies (notamment OGMs)
Plan
Organisation du séminaire
• Domestication: premiers pas
• Evolution & syndrome de domestication
• Un processus d’interaction dynamique,continu et contemporain
• Un processus d’interaction dynamique,continu et contemporain
• Cas d’étude du manioc
10 000 ans de quotidien
Quelques considérations théoriques…
• DomesticationAgriculture: une invention universelle qui a toutchangé… Berceau de la civilisation.
Conséquences majeures pour sur la structuregéographique du paysage (imaginez un mondesans champs et sans pâtures)
Conséquences majeures pour la biologie etl’écologie des espèces (interaction avecl’homme et l’écosystème cultivé, non sauvage)
Conséquences majeures pour l’organisation denotre société (familles, commerce, etc.)
Agriculture: une invention universelle qui a toutchangé… Berceau de la civilisation.
Conséquences majeures pour sur la structuregéographique du paysage (imaginez un mondesans champs et sans pâtures)
Conséquences majeures pour la biologie etl’écologie des espèces (interaction avecl’homme et l’écosystème cultivé, non sauvage)
Conséquences majeures pour l’organisation denotre société (familles, commerce, etc.)
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?De qui parle-t-on?
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?De qui parle-t-on?
Lucy
L’australopithèque_ 4 Millions d’années_ Se tient droit_ Utilise ses mainspour manipuler ce quil’entoure
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?De qui parle-t-on?
L’Homo habilis(le 1er Homme « habile »)
_ 2.5 Millions d’années_ plus grand_ plus gros cerveau_ premiers « outils » depierre pour couperplantes et viande(charognes)
L’Homo habilis(le 1er Homme « habile »)
_ 2.5 Millions d’années_ plus grand_ plus gros cerveau_ premiers « outils » depierre pour couperplantes et viande(charognes)
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?L’Homo erectus_ 2 Millions d’années(jusqu’à 400 000 ans)_ plus gros cerveau_ plus grand(même taille que nous)_ récupère plantes etviande (charognes)pour se nourrir_ le premier a maitriséle feu il y a 500K_ le premier a migréd’Afrique en Asie
L’Homo erectus_ 2 Millions d’années(jusqu’à 400 000 ans)_ plus gros cerveau_ plus grand(même taille que nous)_ récupère plantes etviande (charognes)pour se nourrir_ le premier a maitriséle feu il y a 500K_ le premier a migréd’Afrique en Asie
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?
L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts
L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?
L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts
L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?Homo sapiens(Cro-Magnon)_ origine: Afrique 50K bp_ cousin de Néanderthalles chassent d’Europe_ outils de pierre, boiscorne (harpons, lances,arcs et flèches, cordes...)_ vie en groupe, habits,bijoux, peintures, rituels_ Il y a 15K, révolution:ces chasseurs-cueilleursélargissent leur éventail:Petit gibier, poisson,grains (râper et stocker)
Homo sapiens(Cro-Magnon)_ origine: Afrique 50K bp_ cousin de Néanderthalles chassent d’Europe_ outils de pierre, boiscorne (harpons, lances,arcs et flèches, cordes...)_ vie en groupe, habits,bijoux, peintures, rituels_ Il y a 15K, révolution:ces chasseurs-cueilleursélargissent leur éventail:Petit gibier, poisson,grains (râper et stocker)
Premiers pasQuelques considérations historiques…
• Comment c’était avant la domestication ?Paléo-Anthropologie + Génétique_ Néanderthal & CroMagnon (cousins ou croisements)
_ Homo floresiensis: le Hobbit!! (95K-13K)Taille : 1mHypothèse : diverge de H. erectus 840K_ Un 4ème Homme ?? 50K-30Kéléments génétiqueséléments géographiques : contactNéanderthal
Cerveaux plus larges & outils + sophistiquésVie spirituelle et artistique, bien nourrisC’est dans leur sillage de chasseurs cueilleurs, quel’agriculture apparaitra il y a 10K, soit très récemment…
Paléo-Anthropologie + Génétique_ Néanderthal & CroMagnon (cousins ou croisements)
_ Homo floresiensis: le Hobbit!! (95K-13K)Taille : 1mHypothèse : diverge de H. erectus 840K_ Un 4ème Homme ?? 50K-30Kéléments génétiqueséléments géographiques : contactNéanderthal
Cerveaux plus larges & outils + sophistiquésVie spirituelle et artistique, bien nourrisC’est dans leur sillage de chasseurs cueilleurs, quel’agriculture apparaitra il y a 10K, soit très récemment…
Chasseur cueilleur
Quelques considérations théoriques…
• Ce qu’on croient souvent:Vie précaire, malgré un travail et des effortspour survivre au quotidien
Une vie cruelle et sauvage, pour des êtresdoués de peu d’intelligence qui ne comprennentpas vraiment le monde qui les entoure car il leurmanque la connaissance…
Une vie cruelle et sauvage, pour des êtresdoués de peu d’intelligence qui ne comprennentpas vraiment le monde qui les entoure car il leurmanque la connaissance…
Chasseur cueilleur
Quelques considérations empiriques…
• Emploi du temps (contemporain)6h de travail par jour, 2-3 jours par semaine
Aborigènes d’AustralieBochimans du Botswana
Chasseur cueilleur
Quelques considérations empiriques…
• Emploi du temps (contemporain)Après la récupération, la transformation, parfoisdétoxification
Broyer les glands de chênes
Préparer le gibierPréparer le gibier
Chasseur cueilleur
Quelques considérations empiriques…
• Emploi du temps (contemporain)Beaucoup de temps réservé aux activitéssocialesPartager la nourriture est important pour lacohésion des sociétés nomades(minimiser la production de subsistance /valoriser la production impliquée dans lesrelations sociales)
Partager la nourriture est important pour lacohésion des sociétés nomades(minimiser la production de subsistance /valoriser la production impliquée dans lesrelations sociales)
HadzaHadza préparantpréparantunun feufeu àà plusieursplusieurs((Wikipedia)Wikipedia)
ActivitésActivités dede loisirsloisirs
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance de la diversité
_ la plupart des plantes domestiquées ont étécueillies sous forme sauvage_ certaines formes sauvages n’ont pas étédomestiquées= faites le calcul…
~1400 sp chassées ou cueillies en Afrique(Jardin, 1967)~110sp Indiens d’Amérique du Nord(Yanovsky, 1936)~400sp en Australie
_ la plupart des plantes domestiquées ont étécueillies sous forme sauvage_ certaines formes sauvages n’ont pas étédomestiquées= faites le calcul…
En fait, quelle société réduit la diversité de sessources alimentaires végétales tout en vantantles bénéfices d’un nutrition diversifiée?
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance de biologie (archéologie)Représentations: surtout animaux (difficile dedifférencier plume/plante)
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance de biologieCycle de vie : graine plante pollinisation …_ Indiens du Nevada : 7/19 groupes plantent desgraines_ Afrique : reproduction végétative de l’igname enplantant un bout de racine
_ Mésopotamie : cérémonie rituelle defertilisation des fleurs femelles(capables de faire la différence)_ Indiens Karuk de CA : différents motspour différentes parties de la plantesauvage (Pistil = ce qui sort au milieude chaque fleur où la graine setrouvera)
_ C’est qu’il faut pouvoir les trouver les pignons…
Cycle de vie : graine plante pollinisation …_ Indiens du Nevada : 7/19 groupes plantent desgraines_ Afrique : reproduction végétative de l’igname enplantant un bout de racine
_ Mésopotamie : cérémonie rituelle defertilisation des fleurs femelles(capables de faire la différence)_ Indiens Karuk de CA : différents motspour différentes parties de la plantesauvage (Pistil = ce qui sort au milieude chaque fleur où la graine setrouvera)
_ C’est qu’il faut pouvoir les trouver les pignons…
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance de développementExemple du navet sauvage (Brassica rapa ssp.campestris) :
Les indiens Tarahuma récupèrent les rosettesjeunes, enlevent les tiges à fleurs pour promouvoirla croissance des feuilles, puis replantent en fin desaison pour « booster » le développement.
Il y a au moins 200 ans..Remarque : La plupart des connaissances sur leschasseurs cueilleurs sont basées sur nosobservations contemporaines
Exemple du navet sauvage (Brassica rapa ssp.campestris) :
Les indiens Tarahuma récupèrent les rosettesjeunes, enlevent les tiges à fleurs pour promouvoirla croissance des feuilles, puis replantent en fin desaison pour « booster » le développement.
Il y a au moins 200 ans..Remarque : La plupart des connaissances sur leschasseurs cueilleurs sont basées sur nosobservations contemporaines
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance de l’environnementMuhlenbergia rigens
Herbacée dont la tige arrachéeest utilisée pour tresser despaniers - pousse dans lesvallées..
Le feu permet de nettoyer lavallée et aux plantes de croitre,sinon l’espace devient viteindisponible
A votre avis, que faisaient ils tousles 3-5 ans?
Herbacée dont la tige arrachéeest utilisée pour tresser despaniers - pousse dans lesvallées..
Le feu permet de nettoyer lavallée et aux plantes de croitre,sinon l’espace devient viteindisponible
A votre avis, que faisaient ils tousles 3-5 ans?
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
• Connaissance en biochimieDrogues (Coca, Tabac..) et poisons pour flècheschez les pygmèes, etc.Détoxification (broyage, bouillir, filtrer, etc.) :Manioc, Igname, glands, graines delégumineuses, etc.Souvent, un plante toxique est une plante moinsen proie aux prédateurs. Trouver comment laconsommer sans avoir à en payer le prix(intoxication) devient alors un grand avantage.
Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…
Les connaissances sont souvent transmises parl’intermédiaire de légendes populaires et de croyancesreligieuses (d’où la relation traditions actuelles ~pratique ancestrale) s’y insère-t-elle?
Connaissance SpécialisationLien étroit manipulation du développement, del’environnement… un premier pas vers ladomestication et l’agriculture
Connaissance SpécialisationLien étroit manipulation du développement, del’environnement… un premier pas vers ladomestication et l’agriculture
Quelle est la cause du développement de l’agriculture?Comment la domestication des plantes s’y insère-t-elle?
Une origine environnementaleL’entrée en jeu de l’agriculture
• Changement climatiqueApparition après la dernière glaciation : coïncidence?Assèchement du climatRegroupement autour des points d’eauSédentarisationIrrigation et mise en culturel’agriculture émerge comme une solution auréchauffement
Apparition après la dernière glaciation : coïncidence?Assèchement du climatRegroupement autour des points d’eauSédentarisationIrrigation et mise en culturel’agriculture émerge comme une solution auréchauffementDans le croissant fertilePas de changementclimatique majeurPrésence d’espèces sauvagesdomesticables en nombreLieu de domesticationmassive (contre argument)
Une origine démographiqueL’entrée en jeu de l’agriculture
• Croissance population
Plus de bouches à nourrir plus d’investissement entemps de travail moins de retour sur investissement
Plus de pression pour la production à but d’échangessociaux (rituels, dot, etc.)
Adaptation par changement de pratiques:Intensification de la production de subsistanceOutils + technologie (irrigation) pour compenserEntraine la mise en culture, la sédentarisation et lapropriété individuelle
Plus de bouches à nourrir plus d’investissement entemps de travail moins de retour sur investissement
Plus de pression pour la production à but d’échangessociaux (rituels, dot, etc.)
Adaptation par changement de pratiques:Intensification de la production de subsistanceOutils + technologie (irrigation) pour compenserEntraine la mise en culture, la sédentarisation et lapropriété individuelle
Une origine interactiveL’entrée en jeu de l’agriculture
La culture des plantes est transposée dans desécosystèmes agricoles où elles ne sont pas adaptées
Pré-adaptées pour l’exploitation (cueillies en vertu)Non soumises à certaines pressions de sélectionPossibilité de sélectionner des caractères qui auraientété désavantageux dans le contexte naturel
En interaction avec un changement de climat dans denombreuses zones géographiques qui le permet
En interaction avec les développementsorganisationnels et techniques de la société humaine
La culture des plantes est transposée dans desécosystèmes agricoles où elles ne sont pas adaptées
Pré-adaptées pour l’exploitation (cueillies en vertu)Non soumises à certaines pressions de sélectionPossibilité de sélectionner des caractères qui auraientété désavantageux dans le contexte naturel
En interaction avec un changement de climat dans denombreuses zones géographiques qui le permet
En interaction avec les développementsorganisationnels et techniques de la société humaine
Une origine interactiveL’entrée en jeu de l’agriculture
Jack R. Harlan(un nom important pour la domestication)
Le contexte varie d’un bout à l’autre de la planète maisl’agriculture a néanmoins émergé il y a plus ou moinsentre 6000 et 8000 ansIl n’y a pas une cause unique
Par contre, il y a un cycle d’auto-renforcement, lepremier pas équivaut à ne plus revenir en arrière
Jack R. Harlan(un nom important pour la domestication)
Le contexte varie d’un bout à l’autre de la planète maisl’agriculture a néanmoins émergé il y a plus ou moinsentre 6000 et 8000 ansIl n’y a pas une cause unique
Par contre, il y a un cycle d’auto-renforcement, lepremier pas équivaut à ne plus revenir en arrière
Croissance démographique
Production de nourritureCharge de travail
(Agriculture = contrainte ?)
Plus d’enfants
Une origine interactiveL’entrée en jeu de l’agriculture
Paul Gepts (UC Davis, qui a conçu ce cours)
Déclencheur : déséquilibre entre ressource et besoinpour des produits issus de plantes
Cause: croissance démo et/ou changement de climat
Déclencheur secondaire : Agriculture croissancecroissance migration
Paul Gepts (UC Davis, qui a conçu ce cours)
Déclencheur : déséquilibre entre ressource et besoinpour des produits issus de plantes
Cause: croissance démo et/ou changement de climat
Déclencheur secondaire : Agriculture croissancecroissance migration
Maintenant que nous avons le « pourquoi »,passons directement à « comment »,Nous verrons le « où » plus tard…
Syndrome de domestication
Qu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Caractéristique première:Rendement! Production de ressource nutritive /énergie investie
Cereals Tubers Grain legumes Sugar Fruits0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Production (Million tons dry matter)© 2012 Paul© 2012 Paul GeptsGepts
Cereals Tubers Grain legumes Sugar Fruits0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Production (Million tons dry matter)
Syndrome de domestication
Qu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Moins de 500 plantes domestiquéesSoit entre 1 et 2/1000 plantes sauvages…
• Nombre limité de familles (173)Principalement (>10 sp.):Légumineuses (haricots, lentilles, pois, soja, etc.)Céréales (blé, avoine, riz, etc.),Solanacées (tomates, poivrons, pommes deterres, etc.)Brassicacées (choux, moutarde, navet, colza, etc.)Cucurbitacées (concombre, melon, courges,etc.)Rosacées (pommes, fraises, prunes, etc.)Liliacées (oignon, ail, poireaux, asperges, etc.)
Principalement (>10 sp.):Légumineuses (haricots, lentilles, pois, soja, etc.)Céréales (blé, avoine, riz, etc.),Solanacées (tomates, poivrons, pommes deterres, etc.)Brassicacées (choux, moutarde, navet, colza, etc.)Cucurbitacées (concombre, melon, courges,etc.)Rosacées (pommes, fraises, prunes, etc.)Liliacées (oignon, ail, poireaux, asperges, etc.)
Pourquoi certaines familles plus que d’autres?
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Pré-adaptéesFruit ou organe de réserve (graine, tubercule, etc.)Multiplication accessible (semence, bouture, etc.)Milieu de culture (tolérance sécheresse, protectiondes prédateurs, etc.)Au bon endroit au bon moment !! (coïncidence?Convergence de nutrition darwinienne…)
Fruit ou organe de réserve (graine, tubercule, etc.)Multiplication accessible (semence, bouture, etc.)Milieu de culture (tolérance sécheresse, protectiondes prédateurs, etc.)Au bon endroit au bon moment !! (coïncidence?Convergence de nutrition darwinienne…)
• Potentiel évolutifHybridation, polyploidisation (gluttène permettant lalevée du pain, qualité de la fibre de cotton)Sélection massale des caractères d’intérêt+ Adaptation au pratiques et milieu de culture Syndrome de domestication
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Les grandes évolutionsAméliorer la récolte
Mais sauvage
Blé sauvageHaricot sauvage
Plus de grosses graines = moinsde dispersion + plus de réserves
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Le bléGraines plus grosses
Épillets ne se séparentplus car rachis plussolide mais dans lalimite de la forceimprimée lors de larécolte
Les graines sortentplus facilement desfeuilles (glumes quiles protègent chez ledomestiqué)
Graines plus grosses
Épillets ne se séparentplus car rachis plussolide mais dans lalimite de la forceimprimée lors de larécolte
Les graines sortentplus facilement desfeuilles (glumes quiles protègent chez ledomestiqué)
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Le Maïs
Épis de mais domestiqué moins fragiles, portant denombreux épillets, tous enveloppés par une enveloppecharnue…
Rien d’autre?
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Le Maïs
Doebley 90’s
Dominanceapicale
Récolte plusfacile
Gène Teosinte Branched 1
Doebley 90’s
Dominanceapicale
Récolte plusfacile
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Le haricot« Déhiscence » et réserves :même histoire
Sauvage - Sec - Vert
Changement d’habitatChangementd’architecture
Liane = longue brancheBuisson = pratique
Sauvage - Sec - Vert
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritaireAugmentation des réserves, notamment par lestockage de carbohydrates dans les cellules(amidon ou plus ou moins complexe)Augmentation de la taille et du nombred’inflorescences (céréales), etc.Architecture générale permettant une récolte plusfacile (liane buisson buisson moins ramifié)
Augmentation des réserves, notamment par lestockage de carbohydrates dans les cellules(amidon ou plus ou moins complexe)Augmentation de la taille et du nombred’inflorescences (céréales), etc.Architecture générale permettant une récolte plusfacile (liane buisson buisson moins ramifié)
Que des graines…
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritaireBananes, oranges, raisins Disparition des graines
Stérilité pas reproduction = pas de graines, quedes réserves
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritairePlantes à tubercules racinaires (toute autre histoire)
IgnamePropagé parbout de racine(consommée)
IgnamePropagé parbout de racine(consommée)
Plasticité développementale(accumulation de ressourcesd’années en années due à unepropagule de départ de plus en pluschargée en ressources…)
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritairePlantes à tubercules racinaires (toute autre histoire)
ManiocConsommation de laracine aprèsdétoxification
ManiocConsommation de laracine aprèsdétoxification
Attention aucompromisd’allocation deressources tigesversus racine
Mais propagation par autre organe :Bouture de tige
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritairePlante à tubercules de tige
Pomme de terre (tubercule de tige consommé= propagule)
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Rendement prioritaireModification du cycle de vie (paramètre de rendementcar réduction de l’investissement )
Phénologie (temporalité de la reproduction) Sélection de floraison simultanée (récolte)Phénologie (temporalité de la reproduction) Sélection de floraison simultanée (récolte)
Dormance (réserve des graines + mécanismesphysiologiques de rupture de la dormance)Sélection de la germination simultanée &instantanéeSélection du niveau de départ de ressources pourla rapidité de croissance
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Un cas de domestication incomplèteEt d’actualitéElaeis guineensis Huile de Palme
50% d’huile dans le mésocarpe du fruitÉcotone forêt-savane, trois variétés:50% d’huile dans le mésocarpe du fruitÉcotone forêt-savane, trois variétés:
Plus de production
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Tentatives ratées
Setaria (Millet) Zea mays (Maïs)
En Amérique centrale: tentativede domestication du Millet (plusgrosses graines) abandonnéepour être remplacée par le Maïs
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Tentatives ratées
Malva sylvestris (Mauve)
Brassica chiniensis(Chou chinois)
La mauve était le plus plusimportant légume vert (au senscommun) dans la Chine ancienne
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Tentatives ratées
Medicago sativa(Luzerne) De abondante
à remplacéeProche orient
Lens culinaris (Lentille)
De abondanteà remplacéeProche orient Pisum sativum (Pois)
Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?
• Résumé_ Différence morphologique avec ancêtresauvage (isolement reproducteur!!)_ Culture répandue dans de nombreusesrégions du monde où la plante a été introduite_ Histoire évolutive de domestication enrapport avec l’apparition de l’agriculture(sélection massale au long terme)_ Changements génétiques, hybridation,lignées spécifiques, polyploidie_ « Finalisation » par des méthodes modernesde sélection variété cultivées nontraditionnelles
_ Différence morphologique avec ancêtresauvage (isolement reproducteur!!)_ Culture répandue dans de nombreusesrégions du monde où la plante a été introduite_ Histoire évolutive de domestication enrapport avec l’apparition de l’agriculture(sélection massale au long terme)_ Changements génétiques, hybridation,lignées spécifiques, polyploidie_ « Finalisation » par des méthodes modernesde sélection variété cultivées nontraditionnelles
Graduel, voire quantitatif(dans le temps aussi)
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Région géographique d’origineÉtabli sur des bases de botanique etd’identification des ancêtres sauvagesdes plantes domestiques et de leurlocalisation (De Candolle)
• Centre d’origine car diversité• Centre d’origine car diversitéPerspective de Vavilov, carte de répartition desrégions où l’on retrouve le plus grand nombred’espèces domestiquées
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
1. Mexique et Amérique centrale(Guatemala, Honduras, Costa Rica)
Maïs, haricot (plsrs sp.), amarante,courge vermicelle, potiron, chayote ,coton, agave américaine, patatedouce, papaye, goyave, cajou,cacao, tomate cerise, poivrons…
1. Mexique et Amérique centrale(Guatemala, Honduras, Costa Rica)
Maïs, haricot (plsrs sp.), amarante,courge vermicelle, potiron, chayote ,coton, agave américaine, patatedouce, papaye, goyave, cajou,cacao, tomate cerise, poivrons…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
2. Pérou, Equateur, BoliviePomme de terre andine, haricots (plsrs
sp.), pomme de terre, tomate,citrouille, cerise de terre, poivrons,cotton, fruits de la passion, tabac…
2.A ChiliFraise chilienne, pomme de terre
commune..2. B Brésil, ParaguayCacahuète, manioc, arbre caoutchouc,
annanas, cajou, fruit de la passion..
2. Pérou, Equateur, BoliviePomme de terre andine, haricots (plsrs
sp.), pomme de terre, tomate,citrouille, cerise de terre, poivrons,cotton, fruits de la passion, tabac…
2.A ChiliFraise chilienne, pomme de terre
commune..2. B Brésil, ParaguayCacahuète, manioc, arbre caoutchouc,
annanas, cajou, fruit de la passion..
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
3. MéditerranéeBlé dur, amidonnier, avoine, lupin, poi
carré (lentille d’Espagne), trèfles(pour fourrage), lin, colza, olive,céleri, choux, navet, chicorée,rhubarbe, asperge, laitue, betterave,anis, thym, sauge, menthepoivrée…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
4. Moyen orientBlés (tous), orge, lentilles, avoine
commune, avoine méditerranéenne,luzerne, trèfles, vesces etapparentés pour fourrage, figues,pomme, poire, cerise…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
5. EthiopieBlés dur et autres blés, orge, sorgho,
mil, niébé, lin, sésame, café, okra,indigo…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
6. Asie centraleBlé commun, pois, lentilles, pois chiche,
haricots, lin, sésame, ognon, ail,épinard, carottes, pistache, poire,amande, pomme, raisin…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
7. IndeRiz, pois chiche, pois cajan, haricots,
concombre, radis, taro, igname,mangue, orange, citron, canne àsucre, noix de coco, sésame, coton(plsrs sp), gomme arabique,bamboo, cannelle, poivre…
7.A Siam, Malaisie, JavaL’herbe à chapelet (médecine),
pamplemousse, banane, muscade,poivre…
7. IndeRiz, pois chiche, pois cajan, haricots,
concombre, radis, taro, igname,mangue, orange, citron, canne àsucre, noix de coco, sésame, coton(plsrs sp), gomme arabique,bamboo, cannelle, poivre…
7.A Siam, Malaisie, JavaL’herbe à chapelet (médecine),
pamplemousse, banane, muscade,poivre…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Carte des centres d’origine de Vavilov
8. ChineSoja, haricots, millets, radis, igname
chinois, chou chinois, concombre,oignon, poire, pèche, abricot, noix,cerises, canne à sucre, ginseng….
8. ChineSoja, haricots, millets, radis, igname
chinois, chou chinois, concombre,oignon, poire, pèche, abricot, noix,cerises, canne à sucre, ginseng….
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
Ces zones sont-elles restreintes ?Biais possible de documentation ?
• Géographique Limites fixes
Certains centres de diversité de plantesne correspondent pas avec les centresd’origine géographique !!
Certains centres de diversité de plantesne correspondent pas avec les centresd’origine géographique !!Certains plantes sont dans plusieurscentres, limites floues !!
Il y a des centres secondaires de diversitéDues aux migrationsAux hybridations, etc…
Centre d’origine
Mais où tout cela a commencé …
• Harlan s’en mêleZONES primaires
Afrique & Procheorient
Chine et Asie dusud-est
Amérique du sudet centrale
ZONES primaires
Afrique & Procheorient
Chine et Asie dusud-est
Amérique du sudet centrale
Il inclut des zones secondaires et c’est plussimple… mais toujours géographique…
Une dimension écologique
Mais où tout cela a commencé …
Cette fois il prend en compte la logiquede l’habitat et de l’écosystème -- Biomes
• 1992 Harlan réécrit sa théorie
• BiomeÉcosystème régional où une communautéd’espèces animales et végétales se retrouventensemble et partagent le même habitat et lemême climatEx: Toundra, Taïga, Forêt tempérée, prairie,désert, garrigue méditerranéenne, savane, forêttropicale..
Écosystème régional où une communautéd’espèces animales et végétales se retrouventensemble et partagent le même habitat et lemême climatEx: Toundra, Taïga, Forêt tempérée, prairie,désert, garrigue méditerranéenne, savane, forêttropicale..Certains seraient-ils plus à même dedéfinir l’origine d’une plante cultivée?
Qui aurait pu évoluer où?
Mais où tout cela a commencé …
• Toundra et TaïgaÉcosystème très rude, froid, sec, peu de vie…
• Forêts tempéréesPluies modérées, de nombreuses espècesd’arbres, un sol riche, une faune diverse(préadaptation car consommation des graines)…
Pluies modérées, de nombreuses espècesd’arbres, un sol riche, une faune diverse(préadaptation car consommation des graines)…
• PrairiesPluies modérées, sol fertile, unefaune diverse qui se nourrit enbroutant, des feux(préadaptation à l’ouverture)…
Qui aurait pu évoluer où?
Mais où tout cela a commencé …
• DésertÉcosystème très rude, sauf près des Oasis etdes fleuves où les plantes sont adaptées aumanque d’eau et à se défendre (poisons,épines)…
• Zones arbustives (ex: guarrigue, maquis)• Zones arbustives (ex: guarrigue, maquis)Pluies modérées, étéchaud et sec, feux,rochers, plantes adaptéesémettant des composésaromatiques, arbresadaptés à la sécheresse,faune de prédateurs(plusieurs préadaptationspossibles)
Qui aurait pu évoluer où?
Mais où tout cela a commencé …
• Forêt tropicaleChaud, humide,diverse, sols riches,cycles rapides denutriments, toutessortes d’interactionsentre espèces(dispersion, prédation,etc)
• SavaneSécheresse, faune d’herbivores et grandsprédateurs, de nombreux feux, beaucoupd’arbustes qui se protègent
Chaud, humide,diverse, sols riches,cycles rapides denutriments, toutessortes d’interactionsentre espèces(dispersion, prédation,etc)
A votre avis… où trouver des préadaptations?
Qui se retrouve où?
Mais où tout cela a commencé …
• Zones arbustives (steppes)Céréales: millet, certains ancêtres du blé
• PrairiesHerbacées fourragères, tournesol
• Forêt tropicale humide• Forêt tropicale humideCanne à sucre, banane, plantain, mangues
• DésertPalmier dattier
Qui se retrouve où?
Mais où tout cela a commencé …
• Ecosystèmes tropicaux d’altitudeAndes: haricots, patate douce, pomme de terreAfrique de l’Est : café
• Forêts tempéréesFruits (pommes, poires, cerises, etc.) et noix
• Ecosystèmes côtiersBetterave, choux, noix de coco
• Ecosystème méditerranéenCéréales (blé, orge, avoine) et légumes (pois)
• Savanes tropicalesTubercules à dormance (ignames), Maïs, riz,sorgho, manioc, patate douce, haricots…
Centre d’origine et de diversité
Mais où tout cela a commencé …
• Différence entre les deux pas encore trèsclaire (ex: manioc, olivier)
• Varie en fonction de la perspective
Du coup, la vision la moins centrique et la plusbiodiverse, intégrant aussi la perspective de la mise enculture humaine (anthropologie) et des datations(paléobiologie) restent à être intégrées là dedans
Et tout ça date de la conférence Harlan II il y a deux ans..
Du coup, la vision la moins centrique et la plusbiodiverse, intégrant aussi la perspective de la mise enculture humaine (anthropologie) et des datations(paléobiologie) restent à être intégrées là dedans
Et tout ça date de la conférence Harlan II il y a deux ans..
En clair, Il faut se tenir au courantdes dernières découvertes etacquérir une vision dynamique…
Processus dynamique d’interaction
Quelques considérations théoriques…
• Conséquences socialesmais aussi biologiques pour les plantes…
• Mise en culture changement évolutifDOMESTICATIONDOMESTICATION
• Plantes propagées par grainesProcessus de domestication connus
• Plantes propagées clonalementProcessus peu connus
Evolution de la plante cultivéeEt aujourd’hui où en est-on?
• Quel trait évolue aujourd’hui?Le sélectionneur qui veut augmenter lerendement va chercher à faire évoluer:_ le pourcentage de matière sèche / surfacecultivée_ le nombre de jours où le rendement augmente
Le sélectionneur qui veut augmenter lerendement va chercher à faire évoluer:_ le pourcentage de matière sèche / surfacecultivée_ le nombre de jours où le rendement augmente
• Où évolue la plante?_ La sélection est pratiquée dans des centresd’amélioration génétique des plantes cultivées(ex: dans le public à l’INRA, dans le privé chezdes semenciers: Monsanto, Syngenta, Limagrain,Euralis, etc.)_ Sélection assistée par marqueur *environnement
Dans le temps• Exemple du blé en MésopotamieIl y a 8000 ans : 1560Kg/haAujourd’hui : 1000Kg/ha
• Exemple du Maïs au USACalculs basé sur desséries statistique:dans le temps, entreenvironnements,entre variétés…
Et aujourd’hui où en est-on?
Calculs basé sur desséries statistique:dans le temps, entreenvironnements,entre variétés…
Pas de plateau
Le rendement, il vient d’où?• InteractionPratique de cultureDegré d’amélioration génétique de la variété Lien entre pratique de culture et variété
Conditions environnementales_ stress biotique (pathogènes, prédateurs)_ stress abiotique (sécheresse, etc.)
Et aujourd’hui où en est-on?
Conditions environnementales_ stress biotique (pathogènes, prédateurs)_ stress abiotique (sécheresse, etc.)
Changement de l’environnement à long terme_ CO2_ Fertilité du sol (vie dans le sol essentielle)_ Réchauffement (transpiration / photosynthèse)
La domestication, en continu…• Après les premiers changementsBlé : aiguille de l’épillet plus distante des graines Plus de graines par épi (plus serrées)Maïs : résistance à la densité de culture élevée Trait d’interaction entre plantes
Et aujourd’hui où en est-on?
Maïs & Soja : activité photosynthétique pluslongueAugmentation de la photosynthèse directement(NON mais on y reviendra sur le cas concret!)Plutôt augmentation de l’efficacité des« stomates » (vous savez ce que c’est?)
Exemple d’un changement• La hauteur des blés
Et aujourd’hui où en est-on?
La révolution verte :Industrialisation de l’agriculture+ ingénierie d’amélioration génétique= introduction du gène de nanisme
Exemple d’un changementLe gène de nanisme ne génère pas de« nanisme », il empêche les Gibbérellinesd’agir et de dégrader les protéines quilimitent la croissance
Pour aller plus loin, on contourne ledéveloppement de la plante en affectant lesmolécules qui l’affectent à leur tour
Et aujourd’hui où en est-on?
Valable pour le blé .. valable pour le riz
Le gène de nanisme ne génère pas de« nanisme », il empêche les Gibbérellinesd’agir et de dégrader les protéines quilimitent la croissance
Pour aller plus loin, on contourne ledéveloppement de la plante en affectant lesmolécules qui l’affectent à leur tour
Condition numéro 1 : contrôle• Le phénotype (vous savez ce que sait?)
Dépend de l’environnement….pas que des gènesBlé
En gros, il faut des gènes,faire des croisements, obtenirdes variétés hybrides avecdes combinaisons quiboostent le rendement danscertaines conditions etappliquer ces conditions à lalettre
Et aujourd’hui où en est-on?
Maïs
En gros, il faut des gènes,faire des croisements, obtenirdes variétés hybrides avecdes combinaisons quiboostent le rendement danscertaines conditions etappliquer ces conditions à lalettre
Pas de fin en vue• Pratique de culture + génétique
Et aujourd’hui où en est-on?
Encore fautEncore faut--il qu’il reste de la diversité.. Pour trouver des gènesil qu’il reste de la diversité.. Pour trouver des gènes
Diversité génétique• Source de résistance
Et aujourd’hui où en est-on?
Ex: Platanes du canal du midi
40 000 clones d’hybride = 1 ou très peu de génotypesMaladie du chancre coloré : champignon microscopique 1 platane hybride (Américain * Orient) résistant +autres essences…
Pareil dans les champs à monoculture de cultivar
Domestication & perte de Div.• Goulet d’étranglement
Et aujourd’hui où en est-on?
Choix de quelques uns propagés en grand nombre
© 2012 Paul© 2012 Paul GeptsGepts, UC Davis, UC Davis
Attention marqueurs « neutres » savez vous ladifférence.. Et ses conséquences(dérive/migration/mutation/sélection/mélange)
Domestication et sélection• Diversité de formes
Et aujourd’hui où en est-on?
Sélection pour la distinction des variétésEx: manioc, nom variété / association qualitéSélection pour des gouts, des formes ou despratiques différentes
Mais on est d’accord, pas vraiment le souci dessemenciers… plutôt des agriculteurs traditionnels
Diversité, mais où ça?Et aujourd’hui où en est-on?
EspèceEspèce
IIIIII
CultivéCultivé© 2012 Paul© 2012 Paul GeptsGepts, UC, UCDavisDavis
Apparenté sauvageVariété traditionnelleVariétés obsolètesLignées sélectionnéesCultivar moderneTransgènes
IVIV
InformationInformation etet gènesgènesd’autresd’autres espècesespèces
IIIIIIIIIICultivéCultivé
sauvagesauvage
© 2012 Paul© 2012 Paul GeptsGepts, UC, UCDavisDavis
Diversité, oui mais traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?
Diversité augmente si..Adaptation à l’environnement cultivé(+ il est variable, géographie difficile)Nouveau cycle de reproduction(croisements ouverts peu controllés)Echanges entre cultivateurs(migration)Sélection sur critère particulier « savariété »
• Domestication = coévolution
Avec les humains, leur pratiques deculture, leur société
Diversité augmente si..Adaptation à l’environnement cultivé(+ il est variable, géographie difficile)Nouveau cycle de reproduction(croisements ouverts peu controllés)Echanges entre cultivateurs(migration)Sélection sur critère particulier « savariété »
©© GeptsGepts andand PoncetPoncet 19961996--20112011
Diversité traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?
Au moins 2/3 des variétésAu moins 2/3 des variétéssont non clonalessont non clonales
Accessions du core collection (n=38)Accessions du core collection (n=38)
Variétés clonales de Guyana (n=10)Variétés clonales de Guyana (n=10)
Variétés non clonales, homogènes deVariétés non clonales, homogènes deGuyana (n=10)Guyana (n=10)Variétés non clonales, homogènes deVariétés non clonales, homogènes deGuyana (n=10)Guyana (n=10)
Variétés non clonales, hétérogènesVariétés non clonales, hétérogènesde Guyana (n=11)de Guyana (n=11)
Core : H = 4,2989Core : H = 4,2989Guyana : H = 4,293Guyana : H = 4,293
Elias et al. 2000, HeredityElias et al. 2000, Heredity
Diversité traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?
La plus grande expérience d’évolution in natura queDarwin a constaté tourne toujours depuis 10000 ans, il yaurait beaucoup à apprendre à comprendre l’évolutiondes ancêtres sauvages des plantes d’aujourd’hui plus endétail. Qu’est il vraiment arrivé à cette diversité(Ex. plasticité et non caractère de l’igname sous sélection)
• Domestication = stratégie écologiquede gestion in situ de la biodiversitéLa plus grande expérience d’évolution in natura queDarwin a constaté tourne toujours depuis 10000 ans, il yaurait beaucoup à apprendre à comprendre l’évolutiondes ancêtres sauvages des plantes d’aujourd’hui plus endétail. Qu’est il vraiment arrivé à cette diversité(Ex. plasticité et non caractère de l’igname sous sélection)
Domestication en agriculture traditionnelle= reflet du passé « Back to the future » où on peutobserver et analyser ce qu’il s’est passé, garder un œilsur la diversité, mais la voir évoluer face aux problèmesde notre temps.Elle y garde sa capacité d’adaptation..
C’est pour utiliser les mots à la mode en conservation :un service écosystèmique à part entière!!
Diversité traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?
• Domestication = Agroécosytème entierProtection par les humains… ou pas contre lesprédateurs et les pathogènes (ex. manioc amer etmanioc doux)
L’agrobiodiversité, ce n’est pas juste les caractères de laplante, c’est aussi l’habitat tout entier qui est modifié« exemple des champs surélevés »
L’agrobiodiversité, ce n’est pas juste les caractères de laplante, c’est aussi l’habitat tout entier qui est modifié« exemple des champs surélevés »
Enfin c’est aussi se rendre compte qu’il n’y a pas que lescéréales, les fruits et les légumes… qu’ il y eu a d’autresstratégies évolutives, certes dans des endroits moinsindustrialisés…
SourcesSources_ Paul Gepts (cours domestication UC DAVIS)_ National Geographic_ Wikipedia_ Purdue university – Agriculture & Landscape Architecture_ Aurore (Blog scientifique France-Chine)_ Hub pages - Education and Science_ Midi Libre
Dynamique évolutive de ladiversité morphologique et génétique
du manioc (Manihot esculentaCrantz)
Dynamique évolutive de ladiversité morphologique et génétique
du manioc (Manihot esculentaCrantz)Benoît Pujol
02 Novembre 2004Soutenance de thèse
CEFE - UMR 5175
1919, route de Mende
F-34293 Montpellier cedex 5
Direction : Doyle McKey
Quelle place occupe la reproduction sexuéedans leur domestication?
Quelques considérations théoriques…
Plantes à reproduction mixte
Manihot esculenta ssp.esculenta
(Famille des Euphorbiacées)
Le manioc
(Famille des Euphorbiacées)
Tubercule racinaire ressource alimentaire
Chez les Palikur de Guyane
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
Cycle de vie du manioc domestiqué :La biologie du manioc
Plantationdeboutures
Maturité
- Récolte destubercules
- Préparationdes boutures
Jachère
Brûlis
Plantationdeboutures
Cycle de vie du manioc domestiqué :La biologie du manioc
Plantationdeboutures
Maturité
- Récolte destubercules
- Préparationdes boutures
Reproductionsexuée
Plantulesissues degraines Jachère
Brûlis
Plantationdeboutures DispersionPlantules
issues degraines
Germinationsspontanées
Banque degraines
La biologie du manioc
deux phases:
• Phase clonaleUniquement due à la domestication
• Phase sexuéeIntégrée au cycle de cultureIntégrée au cycle de culture
Les traits de la reproduction sexuée ont-ils été héritéssans modification de l’ancêtre sauvage?
ouLes traits de la reproduction sexuée ont-ils évolué enréponse à la domestication ?
Détermination de l’ancêtre sauvagedu manioc domestiqué
La biologie du manioc
Jatropha
Cnidoscolus
Manihot aesculifolia
Groupe externe(euphorbiacées)
Groupe externegenre Manihot
Complexe de taxons sauvages
M. pruinosaM. esculenta ssp. flabellifolia
Modèle contemporain del’état sauvage ancestral
6764
64
66
84
M. carthaginensis
M. esc. esculenta
M. esc flabellifolia h2
M. pruinosa h1
M. pruinosa h2
M. esc. flabellifolia h1
Groupe externegenre Manihot
Manioc domestiqué
Localisation des taxons du groupesauvage « ancestral »
La biologie du manioc
Marge du bassin amazonien
Habitat du groupe sauvage «ancestral»Manihot esculenta flabellifoliaManihot pruinosa
Arbustes buissonnants à lianescentsde l’écotone forêt-savane
La biologie du manioc
Habitat du manioc domestiquéManihot esculenta esculenta
Champs ouverts en forêt secondaire tropicale humide
Arbuste
La biologie du manioc
+ de ressources- de perturbations
- de ressources+ de perturbations
habitat sauvage habitat cultivé
Modification des contraintesenvironnementales
La biologie du manioc
Modification des contraintesenvironnementales
Modification des traits liés àla stratégie écologique
Y compris des traits de la reproduction sexuée ?
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
• Graines de maniocsauvage et domestiqué
Pou
rcen
tage
de
germ
inat
ion
Température du sol 35°C (milieu ouvert)
50%
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Pou
rcen
tage
de
germ
inat
ion
00%
25%
Temps (jours)0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Réponse au signal d’ouverturePas de différencePréadaptation
• Graines de maniocsauvage et domestiqué
Pou
rcen
tage
de
germ
inat
ion
Température du sol 25°C (milieu fermé)
50%
Différence entre taxonsManioc sauvage : répond à des signaux hétérogènes
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Pou
rcen
tage
de
germ
inat
ion
00%
25%
Temps (jours)0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Domestiqué perte de la plasticité
Manioc sauvage : répond à des signaux hétérogènes
Stratégie de régénérationCroissance Tolérance aux risques
Réserve - +Production + -
Deux milieux contrastés
ou
Investissement:
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Sauvage CultivéDeux milieux contrastés
+ -- +
Risques
Ressources
Manioc sauvage Manioc domestiqué
Bourgeon
Niveau du sol
Cotylédons
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Hypocotyle
épicotyle
Bourgeon
Cotylédons
++--
ToléranceCroissance
--++
Bilan : Évolution des traits chez lesindividus issus de reproduction
sexuée (graines et plantules)
• Germination des graines
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Perte de plasticité
• Morphologie des plantules
Perte de plasticité
adaptation au milieu cultivéhomogène et moins perturbé
Stratégie de croissance rapide
Forme et fonction de la feuille
Manioc sauvage Manioc domestiqué
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Manioc sauvage Manioc domestiqué
– +Allocation :
Machineriephotosynthétique(SLA, protéines…)
Défenses + –Bilan : Feuilles productives
mais peu résistantesFeuilles moinsproductivesmais résistantes
Évolution du taux de photosynthèse
Taux
d’é
chan
ge d
e C
O2
(Am
ass,
µm
ol k
g-1s-1
)
1000
250
750
500 ***
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Intensité lumineuse (PPFD, µmol m-² s-1)
Taux
d’é
chan
ge d
e C
O2
(Am
ass,
µm
ol k
g-1s-1
)
0 400 800
250
0
1200 1600
Maniocdomestiqué
Maniocsauvage>
Paradoxe photosynthétique
Problème technique :photosynthèse mesurée par unité de surfacenéglige les autres traits foliaires
Littérature :pas d’augmentation de la performancephotosynthétique avec la domestication
Evans 1993
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Problème technique :photosynthèse mesurée par unité de surfacenéglige les autres traits foliaires
Le « paradoxe photosynthétique » disparaît-il quand laphotosynthèse est exprimée par unité de masse ?
et les autres plantes?
Bilan : évolution de plusieurs traitsen réponse à la domestication
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
La reproduction clonalene peut pas être à l’origine de telles adaptations
Cycles de recombinaison / sélection
Reproduction sexuée
Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication
Actuellement quel est le rôle de lareproduction sexuée au sein des
populations ?
Deux images : une passée, une présente
Actuellement quel est le rôle de lareproduction sexuée au sein des
populations ?
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
I La biologie du manioc
II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
• Système d’agriculture amérindien actuelLe régime de reproduction mixte
Reproductionvariétés
Banque degraines
Dynamique « actuelle » de la diversité au sein des populations
Banque degraines
Plantules (compartiment sexué)
JachèreBrûlis
Pool depropagules clonales
Incorporation
Conséquence pour la diversité des variétés
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Pou
rcen
tage
de
repr
ésen
tati
on d
u gé
noty
pe
Génotypes multilocus (≠ pour chaque variété)
SansanSansanKutakwaKutakwa
NosNosββaa
WauWauββyieyieBurinkBurink
Polyclonalité des variétés locales
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Pou
rcen
tage
de
repr
ésen
tati
on d
u gé
noty
pe
Génotypes multilocus (≠ pour chaque variété)
SansanSansanKutakwaKutakwa
NosNosββaa
WauWauββyieyieBurinkBurink
Polyclonalité des variétés locales
Pour
cent
age
Pour
cent
age
Dynamique de la diversité au sein des populations
fréquence élevéed’un génotype
Clonal : gouletd’étranglement
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Pou
rcen
tage
de
repr
ésen
tati
on d
u gé
noty
pe
Génotypes multilocus (≠ pour chaque variété)
SansanSansanKutakwaKutakwa
NosNosββaa
WauWauββyieyieBurinkBurink
Polyclonalité des variétés locales
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Pou
rcen
tage
de
repr
ésen
tati
on d
u gé
noty
pe
Génotypes multilocus (≠ pour chaque variété)
SansanSansanKutakwaKutakwa
NosNosββaa
WauWauββyieyieBurinkBurink
Polyclonalité des variétés locales
Pour
cent
age
Pour
cent
age
polyclonalité
Incorporation deproduits du sexe
fréquence élevéed’un génotype
Gestion des variétés : conséquences• Patches monovariétaux séparés
Dynamique de la diversité au sein des populations
Apparentement intravariétal> plein frères
6 à 7 variétés dans un même champ
Variétés différenciées( FST entre 0.11 et 0.47)
Quelles sont les conséquencespour le régime de reproduction ?
Gestion des variétés : conséquences• Patches monovariétaux séparés
Dynamique de la diversité au sein des populations
Apparentement intravariétal> plein frères
Dissémination du pollenlimitée dans l’espace
des variétés
Variétés différenciées( FST entre 0.11 et 0.47)
Croisementstrès consanguins
Allofécondation
-10
0
10
20
30
40 attendu sous panmixie
observé
Différence
Prop
ortio
n d’
indi
vidu
s (%
)
Croisements majoritairementconsanguins
Dynamique de la diversité au sein des populations
-10
0
10
20
30
40
Prop
ortio
n d’
indi
vidu
s (%
)
0.17 0. 330.50 0.67
0 10.83
Taux d’hétérozygotie multi-locus
FIS = 0.30***
Excès d’homozygotes
Impact sur la diversité des variétésHétérozygotie élevée des variétés
(commun en Amazonie)
100%
75%
Taux
d’h
étér
ozyg
otie
mul
tiloc
us (%
)
Incorporationd’individus consanguins
Dynamique de la diversité au sein des populations
25%
50%
0%
Variétés mèresTaux
d’h
étér
ozyg
otie
mul
tiloc
us (%
)
SansanKutakwaWauβyie Burink
graines
HétérozygotieHétérozygotiemultilocusmultilocus
Variétés localesVariétés localesclonalesclonales
Hétérozygotie des variétés Vs incorporation ?
I La biologie du manioc
II Rôle « historique » de la reproductionsexuée dans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
I La biologie du manioc
II Rôle « historique » de la reproductionsexuée dans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
Mortalité naturelle
• Prédation• stress hydrique,…
• Compétition
Quand cette sélection peut-elle s’exprimer ?
• Désherbage manuel (tout début du cycle de culture)
• Récolte & incorporation
• stress hydrique,…
Interventions humaines
Mortalité naturelle
• Prédation• stress hydrique,…
• Compétition
Quand cette sélection peut-elle s’exprimer ?
• Désherbage manuel
• Récolte & incorporation
• stress hydrique,…
Interventions humaines
Le désherbage
Sélection lors du cycle de culture
Pratique traditionnelle
Mortalité des plantules issues de graines
Den
sité
(/25
0m²)
20.7%10
11
12
23.1%
120
100
80
champs < 3 mois > 3 moisD
ensi
té (/
250m
²)
Sélection lors du cycle de culture
Den
sité
(/25
0m²)
Nondésherbés
désherbés
20.7%
6
7
8
9
10
avant après
36.1%
désherbage
80
60
40
20
Den
sité
(/25
0m²)
Désherbage sélectif des plantuleschamp < 3 mois champ > 3 mois(n = 302 ind) (n = 97 ind)
Nom
bre
d’in
divi
dus
20
25
Nom
bre
d’in
divi
dus
60
80
Plantessurvivantes
Plantesarrachées
Sélection lors du cycle de culture
Nom
bre
d’in
divi
dus
0
10
15
0 20 40 60
5
80 100 120
Nom
bre
d’in
divi
dus
0
20
40
60
0 20 40 60
Hauteur (cm) Hauteur (cm)
La taille est liée à l’hétérozygotie
0
6
Taillerelative
Sélection lors du cycle de culture
0
- 60-1 2 3 4 5 6-8
Taillerelative
Hétérozygotie multilocus (/8 loci)
champ < 3 mois champ > 3 mois(N = 302 ind) (N = 97 ind)
Nom
bre
d’in
divi
dus
20
25
Nom
bre
d’in
divi
dus
60
80 Plantessurvivantes
Nom
bre
d’in
divi
dus
0
10
15
0 20 40 60
5
80 100 120
Nom
bre
d’in
divi
dus
0
20
40
60
0 20 40 60
Hauteur (cm)
Plantesarrachées
Hauteur (cm)
6
Taillerelative(N = 389)
0
- 60-1 2 3 4 5 6-8
Taillerelative(N = 389)
Hétérozygotie multilocus (/8 loci)
Survie déterminée par l’hétérozygotie
1
0.9
0.8
Pro
babi
lité
de s
urvi
e
Champ 1
Champ 2
Sélection lors du cycle de culture
0.8
0.7
0.6
0.5
0-1 2 3 4 5 6-8
Pro
babi
lité
de s
urvi
e
Hétérozygotie multi-locus
Champ 2
La dispersion par les fourmis
plantules solitaires et agrégées
Mortalité naturelle due à la compétition
Sélection lors du cycle de culture
plantules solitaires et agrégées
Compétition intraspécifique : résultats
Sur l’ensemble du champ :les + grandes plantes ont + de chances de survie
Mortalité densité dépendante compétition
Sélection lors du cycle de culture
Sur l’ensemble du champ :les + grandes plantes ont + de chances de survie
L’avantage d’une + grande taille était+ important dans les agrégats
Compétition asymétrique
Relation avec l’hétérozygotie : résultats
• L’avantage dû à une hétérozygotie + importante était+ grand dans les agrégats
Sélection lors du cycle de culture
Compétition asymétriqueCompétition asymétrique
dépression de consanguinité
Sélection lors du cycle de culture
Hétérozygotie moyenne des variétésTa
ux d
’hét
éroz
ygot
ie
TEMPS :TEMPS : Champ 1 Champ 2
Taux
d’h
étér
ozyg
otie
Récolte et propagation clonaleLa biologie du manioc
Boutures de tiges
TuberculesRacinaires
La récolte : étape de sélection
Sélection lors du cycle de culture
n = 119Plantes
adultes issuesde graines
n = 30récoltées
Tubercule intéressant(de 500 g à 4.05 kg)
n = 25bouturées
HML: 0.47
n = 119Plantes
adultes issuesde graines
n = 25bouturées
n = 6non récoltées
Tigeintéressante
Toutesbouturées
HML:0.49
Sélection des plantes issues de graines
C’est tout ..
Ah!C’est mieux
Sélection lors du cycle de culture
• Sélection contre les individusconsanguins
• Pas d’investissement requis- compartiment sexué spontané
Sélection des plantes pas de coût
BilanSélection lors du cycle de culture
Vigueur hétérozygote ducompartiment productif
• Pas d’investissement requis- compartiment sexué spontané
Sélection des plantes pas de coût
Renouvellement dynamique dela diversité des variétés
I La biologie du manioc
II Rôle « historique » de la reproductionsexuée dans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
I La biologie du manioc
II Rôle « historique » de la reproductionsexuée dans la domestication
III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations
IV Sélection lors du cycle de culture
V Conclusion générale
Domestication• La domestication des plantes
à « propagation végétative » :- le sexe est nécessaire pour l’accumulation
d’adaptations
• Analyse comparée :évolution de caractères / phylogénie
- adaptations divergentes à des milieux contrastés milieu cultivé : nouvelle stratégie écologique
Conclusion générale
• Analyse comparée :évolution de caractères / phylogénie
- adaptations divergentes à des milieux contrastés milieu cultivé : nouvelle stratégie écologique
• Limite floue entre sélection « artificielle »et sélection « naturelle »
• Sélection « actuelle » pour la vitesse de croissance Domestication continue
Dynamique au sein des populations
Conclusion générale
• Système traditionnel :- Les agriculteurs profitent des avantages de lareproduction sexuée et de la propagation clonale enminimisant les coûts de chacun
• Sélection « actuelle » pour la vitesse de croissance Domestication continue
nouveaux progrès ?Augmentation du rendement
Non….Mais maintien du potentiel d’adaptation
RemerciementsRemerciements