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LA TEXTURA DEL SUELO COMO FUENTE DE HETEROGENEIDAD;SUS EFECTOS SOBRE LA OFERTA DE AGUA PARA LAS PLANTAS

Roberto J. Fernández y Nicolás TrilloCátedra de Ecología. IFEVA. Facultad de Agronomía, UBA-CONICET.Av. San Martin 4453. Ciudad de Buenos Aires (1417). Argentina.

La textura del suelo como fuentede heterogeneidad; sus efectossobre la oferta de agua para las plantas

Introducción

Uno de los mensajes más generales de este volumen -y de las enseñanzasdel Profesor León, a quien está dedicado- es la existencia de heterogeneidaden los ecosistemas a múltiples escalas (CHANETON, 2005). Entre las escalas demenos detalle, está claro que la fisonomía de la vegetación responde a los fac-tores generales del clima, los que a su vez dependen de la ubicación geográfica(latitud, longitud), macrorelieve y distancia al océano. A escalas de más detalle,sin embargo, al homogeneizarse aquéllos hay otros factores que se manifiestancomo más activos, y son los que determinan la composición de la comunidadvegetal (LONG, 1968). Entre estos últimos resultan particularmente importanteslos de tipo abiótico relacionados con la oferta de recursos del sustrato, de loscuales el agua juega un papel central.

El balance de agua de una parcela depende de cuánta agua de las preci-pitaciones se infiltra, cómo se redistribuye el agua infiltrada dentro del perfil,cuánta se pierde por drenaje profundo, y cuánta se evapora a la atmósfera di-rectamente desde la superficie del suelo o a través de la transpiración de lasplantas. El tamaño de partículas del suelo (su “textura”) influye fuerte y direc-tamente sobre todos estos factores. Este capítulo muestra de qué modo esatextura, a través de una combinación de efectos estáticos y dinámicos, imponerestricciones físicas al almacenaje y movimiento de agua en el suelo y, por lotanto, a la oferta de agua para la vegetación. En términos de teoría ecológica,siempre ha resultado difícil explicar cómo las plantas, teniendo requerimientostan similares de luz, CO2 y nutrientes minerales, se han diferenciado hasta lle-gar al cerca de medio millón de especies actuales (HUSTON, 1994). La tesis pro-puesta es que la textura del suelo constituye uno de los ejes más importantesde su nicho ecológico como regulador abiótico, (ver Caja conceptual: nicho ecoló-gico) y que, en una escala de tiempo evolutivo, les ha permitido la diferenciaciónen ecotipos y especies y, en un plazo más corto (tiempo ecológico), contribuyede modo sig-nificativo a explicar su distribución y abundancia.

La textura tiene influencia directa e indirecta sobre muchísimos aspectosimportantes para la vegetación. Este capítulo se ocupa solamente de aquellos

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ROBERTO J. FERNÁNDEZ Y NICOLÁS TRILLO

relacionados con la oferta de agua, con énfasis en los principios físicos quesubyacen al estrés hídrico. Éste es un factor importante de selección en todoslos ambientes, y no sólo en aquellos en que es extremo y crónico, como laszonas áridas. No se tratará explícitamente de los excesos de agua, un temamuy relacionado con la textura que es tratado en otros tres capítulos de estevolumen (BATISTA ET AL., 2005; INSAUSTI ET AL., 2005; OESTERHELD ET AL., 2005).Algunos otros factores que interactúan con la textura o están correlacionadosde un modo predecible con ella están mencionados al final. Algo arbitrariamente,hemos dividido el contenido en aspectos estáticos y dinámicos del agua en elsuelo, luego de presentar los cuales se resumen los avances recientes en laintegración de esos principios en la comprensión de lo que sucede a lo largo delcontinuum suelo-planta-atmósfera. Para destacar las conclusiones más di-rectamente aplicables a la propuesta de este capítulo, se han intercaladosecciones llamadas “Casos”, que enfatizan la relevancia de lo explicado desdeel punto de vista de las oportunidades de diferenciación generadas por la textura.

Definiciones

Textura

El suelo está constituido por una matriz sólida de materiales orgánicos einorgánicos que ocupa alrededor de la mitad de su volumen total. La otra mitad

NICHO ECOLÓGICO

Los factores del ambiente que inciden sobre la vida de los organismos pueden dividir-se en abióticos y bióticos, pero también pueden clasificarse como recursos y regulado-res. Los recursos son aquellos factores del ambiente que son consumidos o utilizadosdirectamente por los organismos, que al así hacerlo disminuyen su disponibilidad para elresto. Los reguladores son aquellos factores que regulan la forma en que son utilizadoslos recursos. Los límites de tolerancia de un organismo a estos factores ambientales a-barcan un rango dentro de los que el organismo puede vivir y reproducirse.

Uno podría estudiar cuál es el límite de tolerancia de una planta a la disponibilidad deagua, pero si sólo se toma este factor ambiental en forma aislada, se puede arribar aconclusiones equivocadas. Seguramente, la respuesta a la disponibilidad de agua de-penderá de lo que pase con otros factores ambientales como por ejemplo la disponibi-lidad de nitrógeno, el pH o la salinidad. Por lo tanto, a la hora de estudiar la respuesta aun factor ambiental biótico o abiótico, hay que tener en cuenta qué ocurre con otros fac-tores. Un concepto básico en Ecología es el de ambiente multifactorial, que incluye atodos los agentes externos que actúan de modo significativo sobre los organismos.

En Ecología se desarrolló un concepto que integra los límites de tolerancia y la multi-factorialidad del ambiente: el nicho ecológico (BEGON ET AL., 1988; SILVERTOWN, 2004). Unapoblación determinada puede mantenerse en el tiempo o crecer sólo dentro de unacombinación finita de rangos de muchos parámetros ambientales. El nicho ecológico deuna población comprende todas las combinaciones de factores ambientales dentro delas cuales la población puede perpetuarse. El nicho ecológico no es un lugar ni un grupode lugares concretos. Distintas localidades (hábitats) presentarán determinadas condi-ciones ambientales que pueden estar o no incluidas en el nicho de una población dada.Es posible que ciertos individuos de la población sean incapaces de reproducirse bajo

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está ocupada por espacios llamados poros que, a su vez, pueden contener aguay aire en distintas proporciones. Una característica de la matriz sólida que determinamuchas de las propiedades físicas de los suelos es su distribución de tamañosde partículas, también llamada granulometría o textura. Informalmente, a lossuelos en los que predominan las partículas pequeñas se los conoce como sue-los de textura fina, y como de textura más gruesa a aquellos en los que las partí-culas son de tamaño mayor. Más formalmente, las partículas sólidas, que gene-ralmente presentan una gradación de tamaños desde unos pocos nanometros(nm; 10-9 m) hasta varios milímetros, se clasifican en uno de los sistemas másusados en tres tipos (CONTI, 2000): arena (0,05 a 2 mm de diámetro), limo (2 a 50µm), y arcilla (menos de 2 µm); (1 µm = 10-6 m). Los suelos, a su vez, se clasi-fican en clases texturales de acuerdo a qué proporción contengan de cada unade estas tres fracciones (por ejemplo: suelo limo-arcilloso).

La distribución de tamaño de partículas es tan importante como su tamañopromedio. Una de las razones para esto, y la más importante desde el punto devista de la oferta de agua, es que el tamaño de las partículas determina el ta-maño de los espacios entre ellas, y por lo tanto la textura determina la distri-bución de tamaños de los poros. Una aproximación simplificada a esa distribu-ción, con buenos resultados empíricos, es la usada por CAMPBELL (1985), quiendesarrolló un análisis muy completo de las relaciones hídricas basado en el su-

una determinada combinación de factores am-bientales; pero si pueden hacerlo otros miem-bros de la misma población, esta combinaciónde factores estará dentro del nicho.

Si se considera un nicho definido por dosfactores del ambiente (bióticos o abióticos,reguladores o recursos), por ejemplo la tem-peratura y el pH del suelo, se tendrá un nichode dos dimensiones, que tiene la ventaja depoder ser representado en un plano (Fig. 1).En realidad, el nicho ecológico de una pobla-ción queda definido por un hipervolumen de“n” dimensiones (HUTCHINSON, 1957). Cuandosólo se consideran los factores abióticos den-tro de los cuáles una población puede perpe-tuarse, se habla de su nicho fundamental. Perocuando también se incluyen como ejes del ni-cho los factores bióticos (Ej. densidad de de-predadores y competidores), entonces se estádefiniendo su nicho efectivo (BEGON et al., 1988).El concepto de nicho es útil para entender lasinteracciones entre organismos. Por ejemplo,cuanto mayor sea la superposición de nichosde dos especies, potencialmente mayor serála intensidad de la competencia entre ellas.

5 76

0

25

20

5 76

30

25

20

15

pH del suelo

Tem

pera

tura

(ºC

)

FIGURA 1. Ejemplo hipotético del nicho ecológicoen dos dimensiones (temperatura y pH del suelo)para una especie vegetal. El área más oscurarepresenta las combinaciones de temperatura ypH dentro de las cuales la población puede au-toperpetuarse, es decir su nicho ecológico; lamás clara representa las combinaciones dondeindividuos de la población pueden sobrevivir perono reproducirse, por lo que no está incluida den-tro del nicho.

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1La expresión “potencial agua” incluida en muchos textos no debería usarse, ya que provienede traducir incorrectamente del inglés water potential, donde la primera palabra es un adjetivo.

puesto de que el tamaño de las partículas del suelo sigue una distribución log-normal. En los Apéndices se presentan tres ecuaciones [A1, A3 y A4] basadasen este enfoque.

Contenido vs. estado energético del agua

Para describir el estado de un material o una forma de energía hacen faltados tipos de variables. Un tipo describe la cantidad, mientras que el otro describela calidad o intensidad (CAMPBELL Y NORMAN, 1998). La variable extensiva quedescribe la cantidad de agua presente en el suelo se llama contenido hídrico, elque puede ser representado en términos de peso o volumen. Esta variable noinforma acerca de la dirección o velocidad con que el agua fluirá hacia o desdeel medio circundante. La que sí lo hace es la variable intensiva: el potencial hí-drico1, que es una medida de la energía para el agua en el sistema, y se sim-boliza con la letra griega psi (ψ

H2O, ψ

H ó ψ). Este potencial suele particionarse en

varios componentes, de los que nosotros solamente consideraremos dos: losdeterminados por el efecto de la gravedad (ψ

g) y por las fuerzas de adsorción y

capilares (ψm). No trataremos las fuerzas osmóticas ni las de presión hidros-

tática positiva, por ser éstas importantes en el suelo sólo bajo condiciones par-ticulares (sin embargo, véase STIRZAKER Y PASSIOURA, 1996). Las unidades másusuales para contenido y potencial hídricos se presentan en los Apéndices 1 y2, respectivamente.

Efectos estáticos

Capilaridad

En los suelos no saturados (es decir, con los poros no totalmente ocupadospor agua), las interacciones en la interfase aire-líquido en los intersticios entrepartículas le restan energía al agua. Algo similar ocurre entre las fibrillas decelulosa de las paredes celulares del mesófilo cuando la planta transpira, dandolugar a la fuerza principal que mueve el agua desde las raíces hasta las hojas-tal como lo hace el combustible a través de la mecha de un farol-. Estas ten-siones pueden ser interpretadas como una presión hidrostática negativa, y poreso algunos autores (por Ej. HILLEL, 1998; NOBEL, 1999) consideran que deben serincluidas dentro del potencial de presión (ψ

p). En la bibliografía sobre suelos, a

este componente del potencial hídrico suele asignársele un nombre propio: elde potencial mátrico (de la matriz), simbolizado como ψ

m. Estas tensiones pue-

den ser muy elevadas, lo que equivale a decir que ψm y ψp pueden tomar valoresmuy negativos (sobre las unidades y los signos, ver el Apéndice 2). Para

2

175


calcularlas, suele usarse la ecuación de ascenso capilar (H) para tubos cilíndricosperfectamente mojables de diámetro D:

H = 3 . 10-5 m2/ D [1]

Un capilar de 1 mm (10-6 m), por ejemplo, producirá un ascenso de 30 me-tros (equivalente a ψp= -0,3 MPa; Apéndice 2). Reordenando la ecuación, sepuede averiguar que para un suelo con ψm= -1,5 MPa (valor definido comocoeficiente o punto de marchitez permanente, PMP), el agua estará retenida enporos no mayores de 0,2 µm de diámetro, es decir, probablemente sólo en losespacios entre las partículas de arcilla. Para un suelo en el que la gravedaddrenó el “exceso” (ψm< -0,01 MPa), quedando con el contenido definido comocapacidad de campo (CC), la Ecuación [1] predice que sólo habrá agua en losporos de menos de 30 µm de diámetro. Los suelos de textura gruesa tienen unespacio total de poros menor que los de textura fina (ca. 40 vs. 60%, respectiva-mente; CONTI, 2000), pero una diferencia mucho mayor en la proporción de po-ros capaces de generar tensiones de distinta magnitud. Por ejemplo, los porosde menos de 0,2 µm ocupan sólo el 3% de la porosidad total en un suelo are-noso, y 53% de la porosidad total en uno arcilloso; para los poros de más de 30µm, esas proporciones se invierten, y son del 75% y 6%, respectivamente(CHAPIN ET AL., 2002).

Curvas de retención

Hay dos efectos que la Ecuación [1] no considera: la influencia de la es-tructura del suelo (es decir, la agregación de partículas en agregados; CONTI,2000) a contenidos hídricos altos (por Ej. AHUJA ET AL., 1998), y la existencia deagua adsorbida a partículas individuales cuando el suelo está muy seco (HILLEL,1998). Si bien potencialmente significativos, estos efectos son poco importantespara los contenidos hídricos intermedios, que suelen ser los que determinan elcrecimiento y desarrollo de las plantas. Lo primordial es que los efectos capilaresresultan suficientes para comprender una de las consecuencias más importantesde las diferencias en granulometría entre distintos suelos: su diferente capacidadpara retener y almacenar agua.

La Ecuación [1] explica cualitativamente muy bien las llamadas curvasde retención hídrica o curvas características. Éstas relacionan, para cada tex-tura, el contenido hídrico con el potencial hídrico del suelo. No se muestranaquí ejemplos de estas curvas, por encontrárselas en cualquier texto de edafo-logía, pero sí resumiremos sus dos conclusiones más importantes: (1) la cantidadde agua retenida a CC y PMP es siempre mayor para las texturas finas en com-paración con las gruesas; (2) la diferencia de contenido hídrico a CC y PMP, esdecir, el volumen de agua disponible para las plantas o agua útil, tiende a ser

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máxima en los suelos finos a francos (KRAMER Y BOYER, 1995; LAMBERS ET AL.,1998). Estos últimos, por tener proporciones equilibradas de arena, limo y arcilla,son aquellos con mayor variabilidad de tamaño de partículas y, por lo tanto,variabilidad de diámetro de poros, lo que les permite ceder agua en un rangoamplio de ψ

m. La determinación experimental de las curvas características pre-

senta dificultades técnicas y, por eso, se ha buscado el modo de predecirlas apartir de los datos de textura (Apéndice 3).

Caso I: influencia en la profundidad de almacenamiento

La reserva de agua dentro las plantas es muy escasa; de hecho, la quecontienen en un momento dado sólo les serviría para mantener un ritmo sostenidode transpiración durante a lo sumo unos pocos días. El principal reservorio deagua de los ecosistemas terrestres no está en la biomasa sino en el suelo(CHAPIN ET AL., 2002). La capacidad de almacenaje del perfil está determinadapor su profundidad efectiva para el enraizamiento y la textura de los horizontesque lo forman. Un razonamiento muy simple permite traducir los contenidoshídricos volumétricos de suelos de distinta textura a una unidad particularmentecómoda: la lámina de agua almacenada por metro de perfil (Apéndice 4). Deeste modo, la textura permite estimar hasta qué profundidad se mojará un suelopara un contenido hídrico inicial y una cantidad de lluvia dados. A igualdad deotros factores, el agua infiltrada profundizará siempre más en un suelo arenosoque en uno franco o más fino. Combinando este efecto de la textura con la esta-cionalidad de la precipitación y las habilidades relativas de pastos y arbustos pa-ra aprovechar la oferta de agua superficial vs. profunda, respectivamente, SALA,ET AL. (1997) propusieron un “modelo biogeográfico” que predice la distribución deestas formas de vida en las zonas áridas.

Efectos dinámicos en el suelo

Flujo unidireccional de agua - fundamentos

Las tasas de transporte de masa y energía son normalmente expresadascomo el producto de una ‘fuerza motriz’ o impulsora (la que siempre es una va-riable intensiva) y un factor de proporcionalidad. Dos ejemplos son la ley deFick para la difusión de solutos en respuesta a diferencias de concentración oactividad, y la ley de Fourier para la conducción de calor en respuesta a dife-rencias de temperatura. Análogamente, la ley de Darcy predice el movimientode agua en una dirección en un medio poroso como:

JH = -K

H(ψ) dψ/dx [2]

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Siendo JH la densidad de flujo de agua, es decir, el flujo por unidad de tiem-

po (caudal) y por unidad de área perpendicular a la dirección de flujo (x). Como yase explicó, en el suelo los componentes más relevantes de dψ/dx suelen ser ψ

m

y ψg; en el segundo caso, el gradiente suele expresarse como dψ/dz. La impor-

tancia relativa de cada uno de ellos depende fuertemente del contenido hídrico.El componente gravitatorio sólo adquiere relevancia cuando el suelo está muyhúmedo, porque dψ

g/dz tiene un valor muy bajo (ca. 10 kPa m-1). Este valor es

fácilmente superado por efecto de la desecación causada por la evaporacióndirecta o la absorción de las raíces. Así, el movimiento predominante del aguasuele estar determinado por dψ

m/dx, que casi siempre va en sentido contrario a

la marcada por el gradiente gravitatorio.

El factor de proporcionalidad KH(ψ) es la conductividad hidráulica, que re-

presenta la densidad de flujo por unidad de gradiente (ver unidades en el Apéndice5). A diferencia de lo que sucede con el flujo de solutos y de calor, K

H(ψ)

no es

una constante sino que depende justamente de la fuerza impulsora, es decir elpotencial hídrico. Al secarse, los suelos reducen su conductividad por varios mo-tivos; uno de ellos es que tienen, en comparación con cuando están más húmedos,una fracción menor de poros conduciendo agua (mayor fracción ocupada poraire), la que a su vez debe recorrer un camino menos directo (más tortuoso) paramoverse. Otro motivo está relacionado con que el agua, que ocupa todos los po-ros en condiciones de saturación, abandona con más facilidad (y por lo tantoprimero) los poros de mayor diámetro (Ecuación [1]). De acuerdo con la ecuaciónde Hagen-Poiseuille, las fuerzas viscosas que retardan del movimiento son pro-porcionales a la inversa del radio de los poros a la cuarta potencia, por lo que aldisminuir el contenido hídrico una proporción cada vez mayor de la energía delagua que fluye se disipa como calor por efecto de la fricción (VOGEL, 1994).

Caso II: infiltración y redistribución en el perfil

La suma de los factores presentados precedentemente hace que, al pasarde saturación a capacidad de campo, los suelos reduzcan su conductividad hi-dráulica alrededor de mil veces, y otras mil veces más al alcanzar su PMP. Es-ta capacidad casi nula de los suelos secos para conducir el agua sólo puedeser contrarrestada por elevadísimos gradientes de potencial hídrico. Un casoque sirve para ilustrar este principio es la existencia de un frente de avancebien definido (frente de mojado) del agua que se mueve en un suelo no saturado.Al discutir el Caso I, se presenta la CC como una medida estática de retenciónhídrica. Un análisis detallado del movimiento vertical del agua permite entenderque esa interpretación, si bien útil, no deja de ser una simplificación.

Mientras está lloviendo o se está regando, el contenido hídrico superficialse mantiene cercano a saturación a medida que el agua infiltra en el suelo más omenos seco (Fig. 2, líneas 1-2). Luego del cese de la lluvia, el agua se redistribuye

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verticalmente durante un tiempo. Durante esa etapa, el agua se mueve haciaabajo manteniendo un contenido hídrico similar en toda la zona mojada que, amedida que se hace más profunda, tiene cada vez un contenido promedio me-nor (Fig. 2, líneas 3-5). Si la redistribución sobrepasa los estratos al alcance delas raíces, se la llama drenaje profundo. La Ecuación [2] puede usarse paraexplicar lo que sucede en dos partes de estos perfiles, que interesan comocasos contrastantes y extremos. En el frente de mojado, el flujo sólo es posiblegracias a un gradiente elevadísimo (f.m. en Fig. 2); justamente, a simple vistapareciera existir un “frente” porque el suelo mojado está a milímetros del sueloseco. En la zona por encima del frente, conocida como zona de transmisión, laconductividad es muy alta, y el movimiento del agua se produce en respuestaa un gradiente tan pequeño que a simple vista el contenido hídrico parece ho-mogéneo (z.t. en Fig. 2). El nombre de esta zona deriva de que, mientras seproduce la infiltración, funciona casi sin cambiar su contenido neto de humedad,transmitiendo hacia abajo inmediatamente una cantidad de agua equivalente ala que recibe.

Durante un tiempo, el agua se sigue moviendo hacia abajo pero finalmente,unas horas o días luego del cese de la lluvia o riego, se alcanza un contenidohídrico tan bajo que la redistribución es, a todos los efectos prácticos, des-

FIGURA 2. Infiltración y redistribución del agua en el perfil del suelo. Los números serefieren a diferentes momentos: 1-2 perfiles de infiltración mientras dura el riego o laprecipitación; 3-4 durante la posterior redistribución; 5 luego de 48-72 h; f.m.: frente demojado; z.t.: zona de transmisión (ambos ejemplificados sólo para la línea 2). Lainversa de la tangente a las líneas representa el gra-diente en q, el que es proporcionalal gradiente en ψ.

2

1

34

5

C Cθin icia l θs atu ra c.

f .m .

z.t .

Contenido hídrico

Pro

fund

idad

(“

z”)

179


preciable (Fig. 2, línea 5). Sin embargo, esto ocurre como una consecuencia di-námica de la caída en la conductividad (K

H en la Ecuación [2]), y no como con-

secuencia de la capacidad de retención de las partículas. Un corolario de estainterpretación es que, en rigor, no existe un contenido hídrico al cual el movimientovertical cese. La definición clásica de capacidad de campo ya tiene más de se-tenta años. Si bien sigue resultando una idea útil en muchos casos, hoy se en-tiende que se trata de una sobresimplificación que para algunas aplicaciones,especialmente con suelos de textura fina, puede llevar a resultados erróneos(HILLEL, 1998). Por ejemplo, CAMPBELL Y NORMAN (1998) han calculado que un sueloal que se le permitieran tres años de drenaje libre llegaría a un contenido hídricoigual a la mitad de su capacidad de campo.

Flujo unidireccional de agua - cuantificación

Los valores de conductividad mencionados al principio del Caso II sonsólo aproximados, ya que se ven afectados de un modo dramático por la textura.Como se dijo, K

H depende primordialmente de dos factores: la proporción de

poros que contienen agua y el diámetro de esos poros. Estos dos factores semodifican con la textura de manera opuesta. Por un lado, a igualdad de ψ

H, los

suelos de textura fina contienen más agua que los de textura gruesa. Por otrolado, independientemente del contenido de agua, los de textura gruesa tienenporos de mayor tamaño. El balance cuantitativo entre estos dos factores de-termina que la conductividad de los suelos de textura fina sea casi siempremayor que los de textura gruesa; la excepción se da solamente muy cerca desaturación, situación en la que domina el efecto del diámetro de los poros (Fig.3). En resumen, a valores de ψ

H por debajo de CC los suelos de textura fina

conducen el agua con más facilidad que los de textura gruesa, básicamentedebido a que contienen más agua, la que a su vez está alojada en poros pequeñosy, por lo tanto, tiene mayor probabilidad de estar en contacto con la de otrosporos similares.

Caso III: evaporación directa

Lo visto hasta aquí puede usarse para explicar el movimiento unidireccionaldel agua (siguiendo líneas de flujo más o menos paralelas) hacia una superficieque se está secando, como en el caso de la evaporación del agua del suelo di-rectamente a la atmósfera. Partiendo de un perfil homogéneamente humedecidoa CC, la evaporación del agua reduce progresivamente ψ

H en los primeros

milímetros del perfil (Fig. 4, líneas 1-2). Esto modifica simultáneamente, y endirecciones opuestas, los dos factores de la Ecuación [2]: K

H cae debido a la

disminución del contenido hídrico, y esa misma caída en el ψm de la superficie

hace que dψm/dz aumente. Durante un tiempo, estos dos efectos -la caída de

180


FIGURA 3. Efecto de la textura del suelo sobre la relación entre el contenido hídrico y laconductividad hidráulica. Valores calculados en base a la Ecuación [A3] usando los parámetrosde Campbell y Norman (1998). Las líneas de rayas unen los puntos para los que los tres suelospresentan ψ similares de acuerdo a la Ecuación [A1]. El eje vertical se expresa en los 3sistemas de unidades del Apéndice 5 (indicados con número romano).

FIGURA 4. Efecto de la evaporación directa sobre el estado energético del agua en losprimeros milímetros del perfil. Los números 1-3 indican una secuencia temporal (vertexto); la línea vertical de trazos muestra el estado inicial. El gradiente de potencialeshídricos está representado por la inversa de la tangente a las curvas 1-3.

10-16

10-14

10-12

10-10

10-8

10-6

10-4

10-2

1

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

C

ondu

ctiv

idad

hid

rául

ica

Contenido hídrico volumétrico (m-3 agua/m-3 suelo)

-1,5 MPa

0 MPa

-0,004 MPa

-0,033 MPa

Arenoso

Franco

Arcilloso

10-18

10-16

10-14

10-12

10-10

10-8

10-6

10-4

10-22

10-20

10-18

10-16

10-14

10-12

10-10

10-8

kg s m-3 (II) m2 s-1 Pa-1 (III) m s-1 (I)

ψs u elo −∞0

21

3

ψCC

Pro

fund

idad

(“

z”)

ψ suelo0

1

2

3

181


conductividad y el aumento del gradiente- tienden a compensarse y el flujo deagua hacia arriba se mantiene más o menos constante. Sin embargo, a medidaque el proceso avanza, el flujo neto de agua desde zonas algo más profundasse acelera, ya que en ellas (aunque dψ

m/dz es menor) K

H no es tan limitante

como más cerca de la superficie. El nuevo perfil resulta en un gradiente -enpromedio- menos empinado, ya que la humedad se encuentra a más distanciadel sitio de evaporación (línea 3, Fig. 4). Cuando se alcanza este punto, el flujode agua y la tasa de evaporación disminuyen marcadamente.

Lo señalado es la explicación mecanística de un fenómeno macroscópicobien conocido: la abrupta reducción de la evaporación directa luego de que seseca el suelo superficial, momento que separa el proceso de evaporación endos etapas claramente diferentes (RITCHIE, 1972; LINACRE, 1973). Una prácticaagronómica que aprovecha este principio es el uso de barbechos para almacenarla humedad del suelo sub-superficial. Como los suelos de textura gruesapresentan una caída más abrupta de su conductividad al secarse que los másfinos, este efecto (llamado a veces “corte de la capilaridad”) es más pronunciadoen los primeros (Ecuación [A4], Apéndice 5).

La virtual inmovilidad del agua en perfiles no saturados, aún cuando existanfuertes gradientes entre zonas húmedas del perfil y otras más secas, no selimita al fenómeno de evaporación directa sino que es más general. Por ejemplo,es lo que explica porqué las raíces deben crecer constantemente en longitudpara mantener la absorción: una vez que han desecado el suelo que las rodea,el movimiento radial de agua hacia ellas se hace demasiado lento. Este últimocaso, sin embargo, presenta una complejidad adicional tratada en las seccionessiguientes.

Efectos dinámicos en la absorción por las plantas

Las plantas tienen enormes necesidades de agua debido al requisito demantener sus tejidos foliares hidratados y a la vez (para que sean capaces deacceder al CO

2) comunicados con una atmósfera casi siempre seca. De hecho,

la limitación por agua es considerada la más importante y general para laproductividad de la vegetación (KRAMER Y BOYER, 1995), y los factores edáficosy biológicos determinantes de su suministro al follaje han jugado un papel centralen la evolución (SPERRY ET AL., 2002). No es casual que “plantas vasculares” seasinónimo de plantas superiores, evolutivamente más avanzadas. Sin embargo,las estructuras de captación y movimiento de agua pueden ser consideradas lavía para mantener el suministro líquido vital para la ganancia sostenida decarbono o, alternativamente, como un mal necesario cuyo costo debe serrestringido. Como en tantos otros problemas evolutivos, la solución a éste resideen un compromiso que puede ser planteado en términos económicos: minimizarla inversión en estructuras de captación (raíces) y transporte (sistema vascular)por unidad de carbono ganado.

182


Restricciones al flujo tridimensional en la rizosfera

Al presentar la Ecuación [2] se dijo que JH representa el caudal por unidad

de área perpendicular al flujo (densidad de flujo). Ese detalle, aparentementemenor, agrega una restricción importante cuando el flujo no es unidireccionalsino convergente, como en el caso de la absorción de agua por una raíz. Por elprincipio de continuidad (VOGEL, 1994), aunque el flujo total sea igual en toda larizosfera, el suelo más cercano a la raíz debe mantener una densidad de flujomayor debido a su menor área de intercambio (Fig. 5a).

Como se dijo, la fuerza impulsora de la absorción y el movimiento de aguaes la tensión generada por la transpiración en las paredes celulares del mesófilo.Allí, los espacios entre microfibrillas de celulosa, del orden de unos pocos na-nometros, son capaces de originar valores muy bajos de potencial hídrico (ψ

p ó

ψm). Aunque la Ecuación [1] no es estrictamente aplicable para poros tan

pequeños (TYREE Y ZIMMERMAN, 2002), sí puede usarse para estimar que contales diámetros pueden generarse tensiones suficientes para elevar el agua va-rios kilómetros. Estas tensiones se transmiten hacia las raíces (como valoresnegativos de ψ

p) gracias a las muy resistentes fuerzas de cohesión entre las

moléculas de agua (HOLBROOK ET AL., 1995; POCKMAN ET AL., 1995).

Un ejercicio útil es preguntarse si el mejor modo de maximizar el flujo deagua del suelo hasta las hojas sería lograr que el ψ

hoja sea el mínimo tolerable.

Dejando por un momento de lado los problemas que esto causaría a los tejidosvivos, esa reducción extrema parecería ser la situación ideal, ya que maximizaríael gradiente de ψ

H entre la planta y el suelo. Sin embargo, esos gradientes ex-

tremos podrían determinar valores demasiado negativos de ψsuelo

en la cercaníade las raíces (Fig. 5b) y, por lo tanto, caídas de K

H que constituirían cuellos de

botella al flujo de agua en el continuum (GARDNER, 1960). En otras palabras, un“bombeo2 ” excesivo determinaría la falla o colapso hidráulico (K

H → 0) por cor-

te de la continuidad de los hilos de agua en la rizosfera.

Caso IV: morfología de las plantas

¿Cómo puede minimizarse el riesgo de una falla hidráulica en la rizosfera?La probabilidad de este colapso, por lo expuesto, será mayor cuanto más gruesasea la textura del suelo y cuanto más alta sea la tasa de transpiración (causandoψH más negativos en las hojas y, por extensión, en todo el continuum). El pro-

2Las plantas funcionan en cierto sentido como bombas de bajo flujo (VOGEL, 1994), pero debequedar claro que la energía que usan para mover el agua hacia las hojas no proviene delmetabolismo sino que es una fracción de la que absorben del ambiente (la fracción que usanpara evaporar el agua que luego transpiran).

183


blema es causado en parte por la geometría de la absorción, y hay una soluciónposible a través de cambios morfológicos en las plantas. Dentro de ciertos lí-mites, los gradientes de ψ

H en la rizosfera no serán empinados en la medida en

que la densidad de flujo sea moderada. Si el área de absorción del sistema ra-dical (A

R) es suficientemente grande en relación al área de pérdida (área foliar;

AF), entonces J

H puede mantenerse en valores relativamente bajos aún con ta-

sas de transpiración por unidad de área foliar relativamente altas3 (NEWMAN,1969). Dejando de lado los importantes cambios que pueden ocurrir en la morfo-logía de las raíces individuales (por Ej., HODGE, 2004), hay dos caminos posiblespara aumentar el área radical: su proliferación en la parte del perfil ya explorada(por aumento de la densidad radical; ver Apéndice 6), o su expansión en pro-fundidad. La profundización parece ser más generalizada en respuesta a las li-mitaciones impuestas por la textura gruesa (HACKE ET AL., 2000; SPERRY Y HACKE,2002), posiblemente debido a que la baja capacidad de retención hídrica hacepoco efectiva la proliferación.

La inversión en estructuras subterráneas representa un costo en términosde construcción y mantenimiento de órganos no fotosintéticos y, por lo tanto,no siempre resulta óptimo maximizar A

R/A

F. Otra dificultad surge cuando la

inversión en superficie radical no puede ser suficientemente aprovechada porque,como sucede en suelos compactados, existen limitaciones para mantener unmínimo espaciamiento entre raíces (Apéndice 6). Costos y posibilidades de es-paciamiento aparte, hay otro motivo por el que las relaciones A

R/A

F altas pueden

ser desfavorables y que veremos al discutir el caso V.

Es costumbre pensar en ψsuelo

como un indicador suficiente de la oferta deagua para la vegetación. Pero la capacidad del sistema radical y de conducciónpara satisfacer la demanda atmosférica también está determinada, por lo menos,por tres factores de las plantas (GARDNER, 1960; COWAN, 1965): la relación entreel área de absorción y el área foliar, la tasa de transpiración por unidad de áreafoliar, y la arquitectura hidráulica (es decir, la distribución relativa de las resis-tencias al flujo dentro de la planta; TYREE Y ZIMMERMANN, 2002). Habíamos vistoque para una dada relación A

R/A

F, la tasa de transpiración determina la densidad

de flujo en los sitios de absorción. También, que para esas mismas condicioneses la textura la que modula la caída de ψ

suelo en la rizosfera. Pero además, para

un perfil dado de ψsuelo

en la rizosfera (tal como el de la Fig. 5b), son la tasa detranspiración y la arquitectura hidráulica los que determinan la caída de ψ

planta a

lo largo del continuum suelo-planta-atmósfera y, por lo tanto, la intensidad delestrés que experimentarán los tejidos.

3Esto puede entenderse analíticamente a partir de la Ecuación [A2], reescribiendo JH comodV/dt A-1 y despejando dψ/dx. Cuando el área perpendicular al flujo (A) es constante (flujo uni-direccional) y KH disminuye, un caudal constante sólo puede mantenerse si el gradiente au-menta. Este efecto se magnifica si, además, el área también disminuye cuando el flujo es con-vergente.

184


BA

C

BA C

ψsuelo

−∞

0

ψraíz

a

b

Restricciones al flujo dentro de las plantas

El último tema importante por analizar se refiere al mantenimiento de lafuncionalidad del xilema. Los elementos de conducción no pueden transportaragua si se producen embolias (bloqueos con burbujas de aire), y éste es unriesgo al que las plantas están muy expuestas por encontrarse la mayor parte

FIGURA 5. a. Conceptualización de la rizosfera como un conjunto de cilindros concéntricos apartir de los cuales la raíz (cilindro oscuro al centro) absorbe agua. En condiciones de equilibrio,el caudal (Q, flujo volumétrico por unidad de tiempo) es igual a través de las superficies A, B yC (QA=QB=QC). La densidad de flujo (J, caudal por unidad de superficie), en cambio es: JA<JB<JC.b. Perfil de potencial hídrico en la dirección A→C necesario para mantener una misma tasa deabsorción en tres casos: KH constante en toda la rizosfera (línea de rayas), KH decreciente albajar ψsuelo y densidad de flujo constante JA=JB=JC (línea de puntos), KH decreciente al bajar ysueloy densidad de flujo creciente JA<JB<JC (línea llena). El caso más similar al real es el tercero, losotros dos se presentan con fines comparativos.

a

b

A B C

AB

C

185


del día bajo tensiones (ψP muy negativos) que facilitan la entrada de aire (TYREE Y

SPERRY, 1988). La probabilidad de embolia aumenta al aumentar la tensión, yaque el agua del xilema se encuentra sobrecalentada: a temperatura ambiente, lapresión a la que se encuentra debería producir su cambio de estado a vapor.Esto, de hecho, puede ocurrir en los vasos xilemáticos de todas las plantas si lastensiones son lo suficientemente altas, saliendo violentamente de ese equilibriometaestable en eventos de cavitación, que desembocan en embolias más omenos generalizadas. Dependiendo de la microestructura del sistema vascularque determina su vulnerabilidad a la cavitación, la arquitectura hidráulica, y elgrado de control estomático de las pérdidas de agua, estos eventos son rela-tivamente frecuentes en algunas especies, y raros en otras (GRACE, 1993). Nóteseque lo descripto para las plantas es muy similar a lo visto para el flujo de agua enel suelo: aunque por un mecanismo algo diferente, también un “bombeo” excesivopuede determinar el colapso hidráulico (KH → 0) por corte de la continuidad delos hilos de agua en el xilema.

Caso V: textura y propiedades del xilema

Como se vió, la textura del suelo determina no sólo la relación AR/A

F óp-

tima, sino que también influye, para una relación dada, sobre los riesgos aso-ciados con determinada vulnerabilidad de los tejidos a la embolia por cavitación.Los suelos de textura gruesa seleccionarán genotipos con AR/AF altas, siendoéstas las que, al permitir que el sistema radical opere a baja densidad de flujo,minimizan la probabilidad de falla hidráulica en la rizosfera. Esto ocurre porquelas bajas densidades de flujo evitan que el potencial hídrico del suelo cercanoa la raíz, y el de la raíz misma, caigan demasiado. Por lo tanto, bajo estas con-diciones también es poco probable la falla hidráulica del xilema, y es esperableque las plantas no tengan tejidos demasiado resistentes a la embolia (suponiendoque el desarrollo de tal resistencia tiene costos). Los suelos de textura másfina, en los que la probabilidad de falla hidráulica en la rizosfera es menor,seleccionarán genotipos con A

R/A

F más bajas, que presentarán densidades de

flujo mayores, asociados con potenciales hídricos más bajos dentro de la planta,y xilema más resistente a la embolia. Una hipótesis sugerida por este razo-namiento es que las plantas presentarán las características que en su am-biente minimicen el riesgo de colapso hidráulico tanto en la rizosfera como enel xilema (SPERRY ET AL., 1998, 2002). En otras palabras, lo más probable es quemodifiquen de modo plástico su morfología y anatomía de modo de acercarsea una situación de co-limitación del flujo por factores edáficos y anatómicos.

Variables interactuantes y asociadas

El agua no es el único recurso del suelo captado por las raíces. Más aún,hay evidencias de que -independientemente de su papel en la adquisición derecursos- el sistema radical cumple funciones importantes en la percepción delambiente subterráneo (PASSIOURA, 2002). Hay factores de ese ambiente, no di-

186


rectamente relacionados con el agua, que están claramente determinados porla textura, como por ejemplo la tendencia a la compactación (TABOADA ET AL.,1998).

Entre los factores que interactúan con la textura en la determinación de laoferta de agua uno de los principales es el régimen de precipitaciones, quepuede analizarse a tres escalas temporales: su volumen anual, su estacionalidad,y su distribución en eventos de distinto tamaño. REYNOLDS ET AL., (2004) mostraroncómo la variabilidad en las tres escalas interactúa con la textura para definir latransformación de pulsos de lluvia en pulsos de agua edáfica usable por lasplantas. Hay otros factores cuya asociación más obvia con la textura es la deestar correlacionados con ella. Entre éstos se encuentran el grado de desarrollodel perfil del suelo (determinado, a su vez, por el clima y la topografía) y sufertilidad en sentido amplio, incluidos el contenido de materia orgánica y laprobabilidad de hidro y halomorfismo. De un modo más general, la influencia dela textura, la materia orgánica, y otros recursos diferentes al agua influyensobre un sinnúmero de otros organismos (competidores, patógenos, simbiontes)que pueden ser vistos como ejes bióticos del nicho efectivo de las poblacionesvegetales (ver Caja Conceptual).

Conclusión

La tesis presenada es que la textura del suelo constituye uno de los ejesmás importantes del nicho ecológico de las plantas. A igualdad de potencial hí-drico, los suelos de distinta textura no sólo difieren en su contenido hídrico sinotambién en su conductividad hidráulica. Así, la dinámica de absorción hacemás probable que se llegue a un colapso hidráulico en la rizosfera en condicionesde textura gruesa, bajo las que se espera una morfología con mayor A

R/A

F. Sin

embargo, dada la baja capacidad de almacenamiento de agua por unidad devolumen, esa extensión deberá ser lateral o en profundidad, y no debida a unaproliferación más densa. Estos ajustes hacen que sea poco probable que en elcontinuum se alcancen tensiones demasiado altas. Por lo tanto, estas especiesno estarán preparadas para alcanzar bajos ψ

planta; en caso de experimentarlos,

serán muy vulnerables a la embolia de su xilema.

Es esperable que este tipo de coordinación entre caracteres relacionadoscon la conducción de agua en fase líquida hasta las hojas tenga, a su vez, uncorrelato con la regulación del mismo flujo en fase vapor (BOND Y KAVANAGH,1999; MEINZER, 2002). Estas correlaciones han sido interpretadas como síndromes(CHAPIN ET AL., 1993) o estrategias (por Ej., GOLLUSCIO, 2005) de adaptación a lasequía. Hasta aquí, no se ha hecho ninguna distinción explícita entre los ajustesplásticos que ocurren dentro del ciclo de vida de un individuo, y los evolutivos,que se dan a lo largo de las generaciones en una población. Para estos propósitosvale la hipótesis de CHAPIN ET AL., (1993), quienes han propuesto que los meca-

187


nismos ecofisiológicos de respuesta al estrés son similares en ambas escalasde tiempo.

La textura es una parte de la heterogeneidad del ambiente abiótico que semanifiesta a la escala del paisaje en el plano horizontal, pero que también varíaen cada parcela de terreno en una escala, vertical, de más detalle (los horizontesdel perfil). Además de producir en las plantas las respuestas fisiológicas, eco-lógicas y evolutivas arriba descriptas, la textura puede agregar otro componentea la heterogeneidad determinado por los efectos que las plantas tienen sobresus recursos (GOLDBERG, 1990). Desde el punto de vista de los individuos vecinosa una planta dada, ésta -al consumir agua del suelo- genera variabilidad en laoferta de agua que va desde los pocos milímetros que definen a la rizosferahasta la causada por su distinto grado de actividad en distintas partes del sis-tema radical.

Los cinco aspectos analizados en este capítulo interactúan entre sí demodo de determinar la oferta de agua para las plantas. Tomando en cuenta laimportancia del agua como recurso limitante para la productividad de la vege-tación, queda claro el papel central que tendría la textura aún si los aspectosaquí discutidos fueran los únicos del ambiente abiótico sobre los que ella actúa.La “preferencia” de una especie por determinada textura del suelo se veseguramente influida por otros procesos, pero esa misma variedad de influenciasdirectas e indirectas no hace sino enfatizar su papel como eje de diferenciaciónecológica.

AgradecimientosParte de lo aquí presentado surgió como resultado de lecturas y discusiones

compartidas con PABLO MASEDA Y ESTEBAN FERNÁNDEZ. El trabajo de R.J.F. fue financiadopor la UBA (G034/04), el FONCYT (08-15124) y el IAI (SGP-008); N.T. recibió unaBeca Estímulo de la UBA.

Apéndices

1. Expresiones del contenido hídrico

La cantidad de agua contenida en el suelo puede ser medida de distintasmaneras. Las más usadas son el contenido hídrico gravimétrico (en peso) y elcontenido hídrico volumétrico. La primera suele expresarse como porcentaje:por Ej. gramos de agua cada 100 g de suelo (siempre usando el suelo secocomo base de comparación). El contenido hídrico volumétrico suele represen-tarse con θ (la letra griega theta); también puede expresarse en porcentaje,aunque a menudo se prefiere una medida adimensional: el volumen de agua por

188


volumen equivalente de suelo. El contenido volumétrico puede ser convertido agravimétrico (y viceversa) si se conoce la densidad aparente, es decir la masade suelo seco por unidad de volumen total (sólidos + poros).

2. Unidades del potencial hídrico

Termodinámicamente, el potencial hídrico es la energía libre molar de Gibbspara el agua en el sistema y por lo tanto tiene unidades de energía por mol(NOBEL, 1999). Dada la casi incompresibilidad del agua, es común usar unidadesde volumen para el denominador (por ejemplo, Joules/m3), que numéricamenteson equivalentes a unidades de presión (en el ejemplo anterior, Newtons/m2, esdecir Pascales). Hay autores que prefieren usar energía por unidad de masa:por Ej. Joules/kg, que para una aceleración de la gravedad de 9,8 m/s2 y unadensidad del agua de 1 Mg/m3 (condiciones que no siempre se cumplen) sonequivalentes a kPa (CAMPBELL Y NORMAN, 1998). Algunas otras equivalencias útiles:1 bar = 0,1 MPa = 10 m columna de agua; 1 atmósfera (unidad ahora en desuso)= 760 mm mercurio = 0,1013 MPa; 1 kg/m2 = 9,807 Pa. El ψ

H del nivel de referencia

(agua pura, libre y a nivel del mar) es definido como cero, lo que puede causaralguna confusión hasta acostumbrarse a que los valores negativos de potencialson comunes. Lo que conviene recordar es la regla termodinámica general: elagua tenderá a moverse espontáneamente de puntos en los que su energía esmayor a aquellos donde es menor.

3. Curvas características

Una de las aproximaciones más simples y usadas para relacionar la texturadel suelo con sus propiedades de retención de agua fue originalmente propuestapor SHIRAZI Y BOERSMA (1984), y extendida por CAMPBELL (1985), y supone unadistribución normal del logaritmo del tamaño de partículas. De ese supuesto yotras consideraciones se puede obtener:

ψ = ψe (θ/θ

sat)-b [A1]

El valor de b cubre un rango que va desde menos de 2 a más de 7, los quese hacen mayores a medida que la textura del suelo se hace más fina; ψ

e, es el

potencial de “entrada de aire”, que tiene valores muy cercanos a cero (1-4 kPa).La relación (θ/θ

sat) suele ser también designada como S y llamada grado de

saturación. Esta ecuación tiene un ajuste empírico más que aceptable, con laventaja de resumir en un solo parámetro (b) el comportamiento de la conductividadhidráulica para distintos grados de saturación (ver Ecuaciones A3-A4 másadelante).

189


4. Lámina de agua

Cualquier cantidad de agua expresada como un volumen (Ej. agua caída oalmacenada) puede hacerse independiente de la superficie horizontal sobre laque se distribuye dividiéndola por el área de ésta, con lo cual se obtienen uni-dades lineales. La fórmula general no es otra que la del volumen de un parale-lepípedo (=Área x Altura), y se puede usar de los tres modos posibles, es decirpara calcular no sólo altura sino también volumen o área. Un razonamiento si-milar permite concluir que el contenido volumétrico expresado en porcentajepuede leerse directamente como centímetros de lámina de agua por metro deprofundidad de suelo (ó mm/dm). En estos casos el área es equivalente, y porlo tanto la relación de alturas mantiene la relación de volúmenes.

5. Conductividad hidráulica

Esta variable se expresa de varios modos diferentes (Tabla A1), los quepueden entenderse a partir del siguiente reordenamiento de la Ecuación [2]:

KH(ψ)

= JH / (dψ/dx) [A2]

del que resulta que KH es la densidad de flujo por unidad de gradiente. En otras

palabras, dado un valor numérico de KH, la Tabla A1 puede usarse para interpretarlo

como el flujo (en las unidades de la columna JH) para un gradiente unitario (en las

unidades de la columna dψ/dx). Una conductividad dada en el sistema III debeser multiplicada por 104 para obtenerla en las unidades del sistema I. Las con-ductividades expresadas en el sistema II son 100 veces más grandes que en elsistema I, y un millón de veces más grandes que en el III. En el pasado, se hausado por varios motivos prácticos el sistema I, incluyendo el uso de unidadesde resistencia (=1/K

H), es decir s.cm-1. Las unidades correctas desde el punto de

vista del Sistema Internacional son las de la fila II.

J: Joule (= Newton x metro = N m)Pa: Pascal (N m-2)

TABLA A1. Comparación entre distintos sistemas de unidades usados para KH.

Sistema Densidad de Conductividad Gradiente de FuenteFlujo, JH hidráulica, KH potencial, dy/dx bibliográfica

I m3 m-2 s-1 m3 m-2 s-1 m

m-1 Hillel (1998)

= m s-1 = m s-1 (sin unidades)

II kg m-2 s-1 kg s m-3 kPa m-1 ≈ J kg-1m-1 Campbell y= kg m2 s-2 kg-1 m-1 Norman (1998)

III m3 m-2 s-1 m2 s-1 Pa-1 Pa m-1 Nobel (1999)= m s-1

columna de agua

190


KH es de difícil determinación experimental, especialmente para suelos

no saturados (Kinsat

). El exponente de la Ecuación [A1], es decir b, puede usarsepara predecir K

insat a partir de la conductividad (K

sat) y el grado de saturación:

Kinsat

= Ksat

(θ/θsat

)2b+3 [A3]

que, de acuerdo con [A1] equivale a:

Kinsat

= Ksat

(ψe/ψ)2+3/b [A4]

Esta última ecuación explica la caída más abrupta de la conductividad aldisminuir y en los suelos de textura gruesa (menor valor de b) con respecto alos de textura fina. La comparación de las ecuaciones [A1] y [A3], por otro lado,muestra que para un cambio dado en el grado de saturación (θ/θ

sat), en general

es esperable que Kinsat

se modifique más que ψ.

6. Morfología del sistema radical

Las raíces de las plantas pueden modificar su morfología independientementede su biomasa. Las dos medidas más usadas para caracterizar esos cambiosson: (1) la longitud específica (largo por unidad de biomasa), conocida como SRLpor sus siglas en inglés y (2) la densidad radical (longitud por unidad de volumenexplorado; RD). Esta última no debe confundirse con la llamada “densidad detejidos” (radicales o foliares), que está relacionada con su composición y contenidode materia seca (LAMBERS ET AL., 1998). Las dos primeras medidas se relacionancon el modelo conceptual presentado en la Fig. 5a: SRL depende del diámetro y,por lo tanto, está relacionada con la superficie de raíz por unidad de biomasa; RDpermite calcular, para una distribución homogénea, la distancia media entre raíces(NEWMAN, 1969):

d = (πRD)-0,5 [A5]

Si d es menor que la longitud del segmento A-C en la Fig. 5b, entonceshabrá interferencia entre raíces contiguas, las que pueden pertenecer al mismoo a diferentes individuos. Si la distancia promedio es mayor, pero las raíces noestán distribuidas uniformemente, puede darse un efecto similar (Ej. EHLERS ET

AL., 1991). SRL es típicamente alta en las especies de alto potencial de creci-miento (LAMBERS ET AL., 1998; WRIGHT Y WESTOBY, 1999), lo que permite una extrac-ción más completa del agua del perfil (COWAN, 1965; SHEIN Y PACHEPSKY, 1995).

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