Interciencia

ISSN: 0378-1844

interciencia@ivic.ve

Asociación Interciencia

Venezuela

Pérez Hernández, Roger; Lew, Daniel

Las clasificaciones e hipótesis biogeográficas para la guayana venezolana

Interciencia, vol. 26, núm. 9, septiembre, 2001, pp. 373-382

Asociación Interciencia

Caracas, Venezuela

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33906002

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Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal

Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

SEP 2001, VOL. 26 Nº 9 373

PALABRAS CLAVE / Biogeografía / Guayana Venezolana / Pantepui /

Recibido: 29/05/2001. Modificado: 20/07/2001. Aceptado: 23/07/2001

Roger Pérez-Hernández. Profesor Asociado, Instituto de Zoología Tropical. Facultad deCiencias. Universidad Central de Venezuela. Dirección: Apartado 47058. Caracas 1041-A. e-mail: roperez@strix.ciens.ucv.ve

Daniel Lew. Director del Museo de Historia Natural La Salle. Fundación La Salle de Cien-cias Naturales. Estudia Doctorado en Biodiversidad y Conservación del Medio Natural (Universidad de Santiago de Com-postela, España). Dirección: Apartado 1930, Caracas 1010-A, Venezuela. e-mail: mhnls@collector.org

LAS CLASIFICACIONESE HIPÓTESIS BIOGEOGRÁFICAS

PARA LA GUAYANA VENEZOLANA

ROGER PÉREZ-HERNÁNDEZ y DANIEL LEW

0378-1844/01/09/373-10 $ 3.00/0

a cuenca del Río Orino-co comprende una su-perficie aproximada de

1100000km2, de los cuales 70% se en-cuentra en Venezuela y 30% en Colom-bia. Casi las tres cuartas partes del terri-torio venezolano drenan hacia este río yaproximadamente un tercio de dicha su-perficie corresponde a la Región Guayana(360000km2), comprendida ésta en unsentido amplio por los estados Amazonas,Bolívar y Delta Amacuro (Figura 1).

Las evidencias geológi-cas describen para este río un pasadomuy distinto del que pudiéramos supo-ner al observar su recorrido actual.Rod (1981), Díaz de Gamero (1996) ymás recientemente Lundberg y Marshall(1997), exponen con base en tales evi-dencias la hipótesis según la cual, haciafinales del Cretácico (70-65 millones deaños), el Río Orinoco fluía en direcciónnoroeste, contrariamente a su direcciónactual. Rod (1981) propone que “duranteel Oligoceno temprano, la dirección desu curso migró gradualmente en el senti-do de las agujas del reloj y el Orinocofluyó finalmente a través del abra deChivacoa hacia el norte, descargando susaguas en el extremo oriental de la Cuen-ca del Estado Falcón. Sólo finalizando elOligoceno, pudo el Orinoco irrumpir ha-cia el Este, a través de la silla formadapor el Alto de El Baúl y el Escudo deGuayana y desembocar en la Cuenca de

Venezuela oriental y más tarde en el At-lántico”.

Desde esta perspectiva,el Río Orinoco pudo haber representadouna barrera importante, que al desplazar-se hasta conformar su curso actual, fuemodificando la distribución de ciertas es-pecies. De hecho, algunos autores seña-lan, con base en el estudio de la distribu-ción de peces (Lasso, 1993) y mamíferos(Pérez-Hernández, 1989), que efectiva-mente el Río Orinoco ha actuado comouna barrera biogeográfica, aunque ello nose cumpla estrictamente en todos los ca-sos. De acuerdo a su curso actual, es po-sible reconocer en Venezuela dos grandeszonas: una gran región al norte, ocupadapor los Llanos, la Cordillera de la Costa,la de los Andes y la cuenca del Lago deMaracaibo y otra al sur abarcando al Ma-cizo Guayanés, el Delta del Río Orinocoy el Amazonas venezolano.

Formalmente, la Guaya-na venezolana se encuentra delimitada alnorte por el Río Orinoco y al sur por unaserie de cadenas montañosas que incluyenlas serranías de La Neblina, Parima yPakaraima. Los ríos Venamo y Cuyuní ylas cabeceras del Barima describen su lí-mite oriental, mientras que al oeste se vedelimitada por los ríos Orinoco, Atabapo,Guainía y Negro (Huber, 1995). La enor-me extensión de esta región dificulta unadescripción breve de sus característicasclimáticas y fisiográficas; sin embargo, en

términos muy generales puede señalarseque sus paisajes se encuentran dominadosfundamentalmente por vastas planicies ycerros aislados de poca elevación, mayor-mente cubiertos por selvas y en menorgrado por sabanas; destacan especialmen-te las formaciones de mesetas de areniscaampliamente dispersas en toda la región,que llevan por nombre Tepuyes, alcanzan-do elevaciones de hasta 3000m s.n.m. Lastemperaturas promedio oscilan entre los8°C en las cimas de los tepuyes y los24°C o más en las tierras bajas, con pre-cipitaciones medias anuales por encimade 2000mm en casi toda su extensión.

En el presente trabajo seaborda el análisis de esta región, signadapor patrones climáticos, geológicos, y bio-lógicos propios, la cual ha sido objeto degran controversia, de múltiples propuestasde hipótesis biogeográficas y de clasifica-ciones de sus áreas naturales. A manera desíntesis se presentan las hipótesis y clasifi-caciones expuestas que han ido confor-mando hasta la fecha el cuerpo de conoci-miento sobre el origen y distribución de labiota de la Guayana, discutiendo los al-cances o limitaciones de cada una de ellas.

Delimitación de Áreas Biogeográficasal Sur del Río Orinoco

Desde los tiempos de lavisita de Humboldt a Venezuela, en 1799-1800, los exploradores que reconocieron

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los diferentes paisajes del país han trata-do de subdividir su geografía en regiones,áreas, provincias o distritos, según la pre-sencia de fauna y flora que caracterizan acada una de ellas y que permiten diferen-ciarlas de las demás.

Desde esos primeros es-bozos de Humboldt (1816-1831) hastanuestros días, han sido numerosos losaportes que han enriquecido el procesode delimitación de áreas biogeográficasde nuestro país. Venegas Filardo (1945)describe las propuestas postuladas hastaesa fecha: Humboldt, de acuerdo a lasáreas visitadas por él, describe únicamen-te tres zonas: “los valles elevados y piede montañas de la costa, los llanos, y lasselvas del Orinoco”; posteriormente Co-dazzi (1841), subdividió a Venezuela enZonas agrícolas, Zonas de pastos y Zonasde bosques, que en cierto modo puedenser interpretadas como áreas respectiva-mente equivalentes a las propuestas porHumboldt.

Entre las clasificacionesresumidas por Venegas Filardo (1945) seencuentra la propuesta por Uslar-Pietri(1945) que, desde un punto de vista geo-gráfico-económico, las denominó RegiónMontañosa en el norte, Zona Costera (an-tepuesta a la anterior), los Llanos, y laGuayana y que posteriormente las descri-be exhaustivamente y las confirma con lamisma nomenclatura (Uslar-Pietri, 1958).

Pittier (1920, 1926) ela-boró el llamado Mapa Ecológico de Ve-nezuela tomando en consideración la ve-getación y los pisos bióticos y climáticosdel país (Figura 2); este esquema se pre-senta ligeramente modificado en su «Su-plemento a las Plantas Usuales de Vene-zuela» (Pittier, 1939), proponiendo la si-guiente clasificación:

1. Tierra Caliente (piso megatérmico),0-1000m s.n.m., 20-28ºC.

2. Tierra Templada (piso macro-meso-tér-mico), 1000-2800m s.n.m., 12-20ºC.

3. Tierra Fría (piso meso-microtérmico),2800-3800m s.n.m., 5-11ºC.

4. Tierra Gélida (piso microtérmico),3800-5000m s.n.m., 0-5ºC.

Este fue sin duda ungran avance, al introducir consideracionestécnicas precisas para la formalización decriterios de clasificación, que superaronampliamente las vagas y subjetivas divi-siones propuestas hasta esa fecha. La uti-lización de aspectos relativos a la compo-sición de especies de las diferentes zonasy la distribución de endemismos, enrique-cieron y dieron mayor precisión y solideza las posteriores propuestas.

Analizando las proposi-ciones precedentes y a manera de sínte-sis, Venegas Filardo (1945) postula la di-visión de Venezuela, desde el norte y ha-cia el sur del país, en cuatro zonas natu-rales: Litoral venezolano o costa, Cordi-llera venezolana, Llanuras fluviales y elMacizo Guayanés.

Al incorporar elementostales como delimitaciones geográficas, fi-siografía, aspectos geológicos, suelos, cli-matología, hidrografía, aspectos humanosy agropecuarios, Vila (1950) también de-signa a esta última zona como MacizoGuayanés, pero en este caso subdividién-dola por primera vez en: Tierras bajas delCasiquiare, Guayana, Gran Sabana y Del-ta.

Freile (1965), basado encriterios geológicos, geomorfológicos yaquellos referidos a recursos naturales,subdivide el territorio nacional en seisProvincias Fisiográficas, dos de las cualesabarcan la Región Guayana en su totali-dad: Provincia I – Llanura Costera, Plata-forma Continental e Islas y Provincia VI– Guayana Venezolana. A su vez, subdi-vide estas Provincias en 8 regiones: Deltadel Orinoco, Llanos del Orinoco, Llanosde Caño Casiquiare, de la Hoya Amazó-nica, Cordillera de Imataca, Sabanas deGuayana, Sierra de Pacaraima y Sierra deParima, compuestas por un total de 39Unidades Fisiográficas.

Más recientemente, Pe-tróleos de Venezuela S.A. (PDVSA,

1992) publica el Mapa de Ambitos de Ve-nezuela, en donde se subdivide el territo-rio de acuerdo a patrones de variablesconsideradas relevantes e identificables apartir de imágenes de satélite, incluyendoaspectos fisiográficos, geológicos, hidro-gráficos, hipsométricos y ecológicos. Apartir de dicha síntesis se proponen 9 ám-bitos, quedando conformada la RegiónGuayana por los ámbitos Sistema Del-taico y el denominado Sur del Orinoco(estados Amazonas y Bolívar).

Propuestas Fitogeográficas

Las proposiciones fito-geográficas han generado aportes funda-mentales al marco de conocimiento de labiogeografía de la Región Guayana. Co-mo fue señalado, los primeros esfuerzosrealizados en esta materia se deben a Pit-tier, quien fue sucedido por otros investi-gadores que incorporaron nuevas perspec-tivas para enriquecer su propuesta.

Desde la aparición deldenominado Mapa Fitogeográfico de Ve-nezuela, elaborado por Tamayo (1955) ymodificado por el mismo autor en 1958,se han sucedido una serie de contribucio-nes al conocimiento de la distribución dela vegetación de Venezuela. Entre elloscabe mencionar el Mapa de Vegetaciónde la República de Venezuela de Hueck(1960) y el Mapa Ecológico de Ewel ycolaboradores (1968), donde se describela vegetación con base al sistema de cla-

Figura 1. Guayana Venezolana (estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro).

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sificación de Holdridge (1947), conformea parámetros tales como temperatura, alti-tud, evapotranspiración, etc.

A pesar de haber contri-buido notablemente al conocimiento de lavegetación de nuestro país, estos mapasno representan mapas fitogeográficos pro-piamente dichos, debido a que se basanen la distribución de tipos de vegetacióndominantes para definir cada unidad y nóen parámetros florísticos tales como losendemismos, que deben ser el criteriofundamental para la clasificación biogeo-gráfica de una región.

Maguire (1979) presen-ta, con base en las evidencias históricas,geográficas, geológicas y topográficasexistentes hasta esa fecha, presenta elprimer esbozo de la fitogeografía de laGuayana venezolana. Este autor recono-ce para el Escudo de Guayana la Provin-cia Florística de la Formación de Arenis-

cas del Roraima, a la cual subdivide entres Subprovincias: Trans Río Negro -Guayana Colombiana; Río Caroní - RíoNegro y Guayana Pakaraima - Gran Sa-bana venezolana. Con base en la distri-bución y composición florística reconocedentro de estas subprovincias un total deonce “Complejos”, siete de los cualescomprenderían parte del territorio de laGuayana venezolana: Neblina, Duida, Si-papo - Yutajé, Jáua, Guaiquinima, Auyántepui - Chimantá y Roraima - Ilu tepui(Figura 3).

El más reciente Mapa deVegetación de Venezuela de Huber yAlarcón (1988), constituye sin duda elaporte más completo y preciso en estamateria. Adicionalmente, estos autoresrealizan un esbozo de una primera pro-puesta fitogeográfica para Venezuela (Fi-gura 3), entendida formalmente como tal.En ella pueden reconocerse en la Región

Guayana las Provincias Alto Orinoco,Guayana Alta, Guayana Baja y Pantepui,incluyendo una pequeña porción de lasProvincias Llanera y Río Negro. Cabemencionar aquí que el término Pantepuifue originalmente empleado por Mayr yPhelps Jr. (1955), para referirse al con-junto de mesetas de bordes escarpadosque, de manera aislada, se observan alsur de Venezuela. Huber (1997), proponeuna clasificación fisiográfica modificada,respecto a la empleada para la elabora-ción del Mapa de Vegetación antes men-cionado, subdividiendo a Venezuela entres niveles: Región (4), Subregión (16),Sector (23). Los criterios empleados paraesta clasificación se basaron en la dife-renciación de unidades de paisaje a partirde información de sensores remotos (imá-genes de satélite y de radar), con énfasisen las principales características fisiográ-ficas y vegetacionales reconocibles. De

Figura 2. Mapa ecológico de Venezuela (Pittier, 1920).

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acuerdo a este autor, la Guayana Venezo-lana comprende porciones fisiográficas detodas las regiones, incluyendo las si-guientes Subregiones: Continental Coste-ra; Planicie Deltaica del Río Orinoco yCenagosa Costera del Río San Juan; Pe-nillanura del Caura y Paragua; Penillanu-ra del Casiquiare, Alto Orinoco; Sistemade Colinas Piemontanas del Escudo Gua-yanés y Macizo Guayanés.

La más reciente y valio-sa contribución a la definición y delimita-ción fitogeográfica de la Región Guayanase debe a Huber (1994) y Berry et al.(1995), quienes basados en la distribuciónde 4 familias, 118 géneros y 3763 espe-cies endémicas de esta zona, realizan unaprimera subdivisión de la región en cua-tro Provincias: Guayana Oriental, Guaya-na Central, Guayana Occidental yPantepui (Figura 3).

Propuestas Zoogeográficas

El primer esbozo de cla-sificación zoogeográfica de Venezuela espresentado por Rivero (1961), basado enla distribución de los anuros. Sin hacermención a los criterios empleados para suformulación, subdivide a Venezuela ensiete Regiones Faunísticas: Cuenca deMaracaibo; Región de Falcón; Andes Ve-nezolanos; Rango Costero; Llanos; Re-gión del Delta y Tierras Altas de Guaya-na. Posteriormente, el mismo autor (Rive-ro, 1964a; y 1964b), analiza y discuteexhaustivamente la identidad biogeográfi-ca de los anuros de la Guayana y delDelta, la cual dio pie a su proposición.

Una segunda clasifica-ción de las áreas zoogeográficas de Vene-zuela, basada en la distribución de losvertebrados terrestres y en la presencia deendemismos, se debe a Vila y colabora-dores (1965) y asignada por estos autoresa Racenis (Figura 4). Allí se proponenpara la región al sur del Río Orinoco, losDistritos Amazónico (al sur y suroestedel Estado Amazonas, áreas adyacentes alBrazo Casiquiare) y Guayanés, que com-prende al resto de la Región, exceptuandola zona norte y noreste del Estado Bolí-var y Estado Delta Amacuro (Distrito Sa-bánico, Sitios Llanero y Deltáico). Es Ra-cenis quien inicia toda una línea de pro-puestas basada en la distribución de losanimales.

Roze (1966), con baseen sus estudios sobre la distribución delos ofidios (serpientes), particularmentede las especies endémicas, y utilizandouna nomenclatura diferente (omitiendo laconvención que define Provincias, Distri-tos, etc.), subdivide Venezuela y a la Re-gión Guayana bajo la denominación arbi-traria de Formaciones, asignando a esta

última las siguientes: Formación AltoOrinocense; Gransabánica, Monaguesa yDeltana (Figura 4).

Mago-Leccia (1970) for-mula una propuesta en base a las cuencashidrográficas naturales del país y los en-demismos de los peces de agua dulcepresentes en cada una de ellas (Figura 5),las cuales denominó: Cuenca de Río Ne-gro (Brazo Casiquiare); Cuenca del Ori-noco (incluyendo los Llanos y el EstadoBolívar) y Cuenca del Río Cuyuní (alEste del Estado Bolívar). Sin embargo,este mismo autor en 1978, influenciadopor el auge mundial de la biogeografíavicariante, realiza un estudio de los pecesde agua dulce del Orden Gymnotiformes(cuchillos y tembladores), y cambia radi-calmente su propuesta previa, denominan-do a las diferentes unidades como Frag-mentos de Biota, englobando así la regiónguayanesa en toda su extensión bajo laúnica denominación de Fragmento deBiota de la Región Guayana (Figura 5).

Eisenberg y Redford(1979), valiendose de datos sobre la dis-tribución de taxones endémicos de mamí-feros en el país, realizan una delimitación

del territorio en Regiones, quedando defi-nidas dos para el sur de Venezuela: Tie-rras Bajas de Amazonas y Tierras Altasde Guayana (Figura 4). Rudran y Eisen-berg (1982), empleando como único crite-rio de clasificación los endemismos delas especies de Primates (monos), reafir-maron el modelo formulado originalmen-te por los primeros.

Otra propuesta zoogeo-gráfica fue presentada por Bodini y Pé-rez-Hernández (1985), utilizando los en-demismos de las subespecies o razas geo-gráficas de Primates, con el fin de esta-blecer delimitaciones más precisas a lasúnicas dos grandes unidades propuestasanteriormente. Es de hacer notar que,como elemento de interés en esta formu-lación, por primera vez estos autores con-sideraron en su análisis las diferentespropuestas precedentes, reconociendo enellas el límite establecido por Roze en elRío Ventuari para separar Guayana deAmazonas, como una primera hipótesisde trabajo (Figura 4). Una segunda hipó-tesis sostiene la existencia de una tercerazona intermedia, comprendida principal-mente por las cuencas de los ríos Caura

Figura 3. Clasificación de Regiones Fitogeográficas.- Maguire, 1979: Provincia Florística de la Formación de Areniscas del Roraima, “Comple-jos” III Neblina, IV Duida, V Sipapo-Yutajé, VI Jáua, VII Guaiquinima, VIII Auyán tepui– Chimantá, IX Roraima – Ilu tepui;1. Huber y Alarcón, 1988: 1.a Provincia Guayana Baja, 1.b Provincia Llanera, 1.c Provin-cia Alto Orinoco, 1.d Provincia Guayana Alta, 1.e Provincia Río Negro;2. Berry, Huber y Holst, 1995: 2.a Región Caribeña, 2.b Provincia Guayana Oriental, 2.cProvincia Guayana Central, 2.d Provincia Guayana Occidental, las altitudes por encima delos 1500 m corresponden a la Provincia Pantepui (tepuyes en la figura).

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y Paragua (Figura 4), la cual deberá sercorroborada o modificada con la intro-ducción de nuevos elementos producto deanálisis similares en futuros trabajos conotros grupos zoológicos.

Brown y Fernández-Yé-pez (1985) basados en la distribución delos lepidópteros de la tribu Heliconiini enVenezuela, indican la existencia de por lomenos ocho centros de endemismos ynueve “refugios” paleoecológicos de bos-ques, de los cuales cuatro centros de ende-mismos corresponden a la Guayana (Ima-taca, Pantepui, Ventuari e Imerí); cuatro“refugios” son identificados con las mis-mas denominaciones.

Lasso et al. (1989), sibien no formulan ninguna hipótesis bio-geográfica, ponen en evidencia la enormecomplejidad que subyace a la interpreta-ción zoogeográfica de esta región. Me-diante métodos de análisis comparativode similitud faunística y análisis zoogeo-gráfico, plantean en base a la ictiofaunapresente en la Gran Sabana (Alto Caroní)y la presente en los ríos Cuyuní y Ese-quibo, que la Gran Sabana es una entidad

propiamente dicha, proponiendo su inclu-sión en la Región Guayanesa como Pro-vincia Guayanesa Deltana. En efecto, Se-ñaris y Ayarzagüena (en prensa) sostienenque si bien se ha interpretado a esta re-gión “como una zona de mezcla o co-nexión entre las biotas de las regiones ad-yacentes” (Guayanesa y Llanera), el análi-sis de la anurofauna del Delta del Orinocorefuerza su inclusión dentro de la RegiónGuayana.

Finalmente Barrio (1998),con base en la fauna de anfibios del país,modifica la clasificación original de Ri-vero (1961). Incorpora una nueva regiónque denomina Región Amazónica, argu-mentando que alberga una fauna de anfi-bios suficientemente representativa y dife-renciable de la Región Guayana; en estaRegión Amazónica incluye también unapequeña porción del piedemonte andinodel estado Táchira, al considerarla unaextensión de la distribución de la faunaamazónica occidental.

A las clasificaciones es-pecíficas reseñadas para Venezuela se su-man otras de carácter más global sobre laregión neotropical, que reconocen subdi-visiones biogeográficas en la Guayanavenezolana. Entre éstas destacan muy es-pecialmente “Refugios” pleistocénicos deHaffer (1969); los Centros de Dispersiónde Müller (1973); Areas de Endemismode Cracraft (1985) y la síntesis más re-ciente presentada por Sánchez Osés y Pé-rez-Hernández (1998).

Müller (1973), con elpropósito de dividir la rica diversidad deCentro y Suramérica, propuso lo que de-nominó Centros de Dispersión, con baseen la superposición de rangos de distribu-ción de especies y subespecies de verte-brados tetrápodos terrestres (anfibios, rep-tiles, aves y mamíferos). Para el área dela Guayana venezolana Müller asignócuatro Centros de Dispersión: Centro 20 -Roraima (correspondiente al sector de laGran Sabana); Centro 21 - Pantepui (cen-tro del Estado Bolívar, incluyendo losCerros Duida y La Neblina en el EstadoAmazonas); Centro 22 - Guayanan (alEste del Estado Bolívar hasta el Sur delDelta del Orinoco y las tres Guyanas); yCentro 25 - Amazonas (abarcando las tie-rras bajas del estado Amazonas).

Posteriormente Cracraft(1985) propone Áreas de Endemismo ylas define de acuerdo a los rangos decongruencia de las distribuciones de lasaves de Suramérica. De acuerdo a esteautor es posible reconocer para la RegiónGuayana las siguientes unidades: Centro10 - Pantepui (dividido en dos subcentros-10A Gran Sabana, equivalente al CentroRoraima de Müller con 69 endemismos y10B Duida, correspondiente a las tierras

Figura 4. Clasificación de Regiones Zoogeográficas.1. Racenis (en Vila et al. 1965): 1.a, b. Distrito Sabánico, 1.a Sitio Déltico, 1.b Sitio Llane-ro, 1.c Distrito Guayanés, 1.d Distrito Amazónico;2. Roze, 1966: 2.a Formación Deltana, 2.b Formación Monaguesa, 2.c Formación de los Lla-nos, 2.d Formación Gransabánica, 2.e Formación Altorinocense;3. Eisenberg y Redford 1979: 3.a Tierras Altas de Guayana, 3.b Llanos, 3.c Tierras Bajasde Amazonas;4. Bodini y Pérez-Hernández, 1985: 4.a Llanos, 4.b Guayana, 4.c Amazonas 4.d Zona Interme-dia;5. Barrio, 1998: 5.a Región Deltaica, 5.b Región Guayanesa, 5.c Región Amazónica, 5.dRegión Llanera.

biogeográfica diferente al resto de laGuayana venezolana y más relacionadacon las cuencas del Cuyuní-Esequibo,que con las restantes cuencas vecinas.Aquí cabe mencionar, que la biogeografíade los organismos que habitan restringi-dos a cuerpos de agua puede diferir deaquellos que habitan en ecosistemas te-rrestres.

Linares (1998), discuteaspectos relativos a la biogeografía de losmamíferos de Venezuela, en base a sus dis-tribuciones respecto a las nueve bioregiones(ámbitos) previamente definidas por PDV-SA (1992). De acuerdo a tal subdivisión,el mencionado autor reconoce para laGuayana venezolana las bioregiones delsur del Orinoco y del Sistema Deltaico.Para la primera de ellas Linares (1998)propone, de acuerdo a la composición desu mastofauna, y apoyado en clasificacio-nes botánicas, cuatro Provincias: Guaya-nesa Baja, Guayanesa del Pantepui, Gua-yanesa Amazónica y Guayanesa Oriental.Sin embargo, considera que la evidenciadisponible no soporta el reconocimientodel Sistema Deltaico como una bioregión

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altas de la Guayana al oeste del Río Ca-roní, con 65 endemismos); Centro 17Guayana (las Guyanas y la Sierra deImataca en Venezuela, con 33 endemis-mos); y Centro 18 Imerí (abarcando lastierras bajas del Estado Amazonas, con17 endemismos).

Recientemente, SánchezOsés y Pérez-Hernández (1998) presentanuna revisión comparativa de la mayoríade las clasificaciones biogeográficas pro-puestas para Suramérica, elaborando unesquema de correspondencia de nomen-claturas entre ellas y destacando las con-tribuciones de cada una a la conforma-ción de una amplia comprensión biogeo-gráfica de la región.

Biogeografía del Pantepui

La biogeografía históricaes una corriente de la biogeografía queintenta determinar las relaciones pasadasy presentes de los organismos en la histo-ria física de la tierra. Así como se hanexaminado las propuestas para la clasifi-cación de las distribuciones actuales delos seres vivos, la biogeografía históricapretende dar respuesta a la incógnita so-bre el origen y forma de ocupación delos organismos en el espacio y en eltiempo. En otras palabras, explicar elcómo, cuándo y porqué de la actual dis-tribución de las especies de plantas y ani-males.

Intentaremos mediante elestudio de un caso, ilustrar los métodosde los que se vale esta disciplina para laformulación de hipótesis que dan cuerpoa propuestas teóricas, en este caso delorigen de la biota que actualmente cono-cemos de la Provincia de Pantepui.

Según Huber (1987),“En la Región Guayana de Venezuela,norte del Brasil, noroeste de Guyana ysur de Surinam se encuentra un complejomontañoso mayormente constituido porrocas de areniscas de la Formación Ro-raima. Las porciones superiores (por en-cima de los 1200 m s.n.m. aproximada-mente) de este conjunto de montañas máso menos aisladas, presentan ecosistemasaltamente diferenciados desde el punto devista geológico, geomorfológico, geoquí-mico y biológico. El conjunto de estosecosistemas de media y alta montaña sedesigna con el nombre de Pantepui”.

Cada una de las hipóte-sis postuladas hasta la fecha para explicarel origen y actual distribución de los or-ganismos vivos de esta región, recurre aevidencias que permiten sustentar cadapropuesta, sin embargo, ninguna pareceser concluyente hasta la fecha, resultandounas muy débiles frente a las objecionesde algunos autores y otras más convin-

centes en lo que respecta a la solidez desus argumentos.

Al analizar la distribu-ción geográfica de la fauna y la flora deVenezuela, hemos visto que es posible de-limitar unidades de clasificación que divi-den al territorio en áreas con característi-cas de cierta uniformidad. Sin embargo,todas estas unidades comparten en mayoro menor grado elementos faunísticos yflorísticos que les son comunes. Steyer-mark (1979) sostiene que de más de 450géneros de plantas superiores presentes enlas cimas de los tepuyes, aproximadamen-te la mitad de ellos poseen especies deamplia distribución tropical o neotropical,81 cuentan con la mayoría de sus especiespresentes en las tierras bajas amazónicas,menos del 25% serían endémicos de estaregión y 45 estarían claramente relaciona-das a la flora andina.

Huber (1992), en su es-tudio sobre la flora del Chimantá, exponetextualmente: “El elemento florístico an-dino juega un papel ciertamente impor-tante en la flora de las cumbres más altasdel Chimantá. Esto es particularmenteevidente en la familia de las Ericaceae,ya que todos los géneros con distribuciónprincipalmente andina... están representa-dos allí por una o varias especies. Sin

embargo es de notar que se trata casisiempre de especies endémicas de Pan-tepui, lo cual hace suponer que estos in-migrantes relativamente recientes (si esque de inmigrantes se trata), estén pasan-do por fases de activa diferenciación ensu proceso de establecimiento en la Re-gión Guayana. Tampoco debe descartarse,por supuesto, la posibilidad opuesta, osea que las Ericaceae hayan tenido desdesiempre un centro de especiación propioen la Guayana”.

Evidencias similares hansido presentadas y discutidas en lo querespecta a la fauna de vertebrados de estaregión. Mayr y Phelps (1967), en su tra-bajo sobre el Origen de la Avifauna delas Altiplanicies del sur de Venezuela, re-portan que de las 96 especies de aves re-gistradas, 48 serían colonizadoras desdelugares distantes y 24 de estas, presumi-blemente, procedentes de Los Andes.

Desde comienzos del si-glo XX, diversas teorías han sido formu-ladas con base a la distribución de aves,mamíferos, anfibios y reptiles, para expli-car el origen de la fauna de Pantepui. Es-tas teorías han sido resumidas y discuti-das por algunos autores, intentando con-trastar las diferentes propuestas en buscade una visión más aproximada de la rea-

Figura 5. Clasificación de Cuencas con base en la distribución de los peces de aguas conti-nentales.1. Mago-Leccia, 1970: 1.a Cuenca del Río Cuyuní, 1.b Cuenca del Orinoco, 1.c Cuencadel Río Negro;2. Mago-Leccia, 1978: 2.a Fragmento de Biota de las Guayanas y 2.b Biota de los Llanos(nueva).

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lidad biogeográfica de estas singularesformaciones montañosas (Mayr y Phelps1967; Haffer, 1974; Hoogmoed, 1979;Gorzula, 1987). Según estos investigado-res, las teorías pueden resumirse en cincoo seis (según cada autor), las cuales pasa-mos a exponer a continuación.

Teoría del Puente Montañoso

Antes de discutir estaprimera teoría, cabe hacer algunas consi-deraciones sobre las clasificaciones acep-tadas actualmente para la definición depisos térmicos y sus consecuencias en ladistribución de las plantas y los animales,según los gradientes de altitud. En la Re-gión Guayana, según Huber (1987), pue-den reconocerse tres pisos térmicos altitu-dinales: Piso Macrotérmico (que abarcadesde el nivel del mar hasta 800 metrosde elevación y con temperaturas mayoreso iguales a 24ºC), Piso Mesotérmico (en-tre 800 y 2000m s.n.m., con temperaturasmedias anuales entre 12ºC y 24ºC), yPiso Submicrotérmico (por encima de2000m s.n.m., con temperaturas promedioentre 8ºC y 12ºC). Es a partir de los1200m s.n.m., donde comienza un marca-do cambio en las características de losecosistemas tepuyanos, que los diferenciadrásticamente de aquellos que conformansu entorno. Es a estos pisos altitudinalesa los que muchos autores se han referidocomo pisos “subtropicales”.

La Teoría del PuenteMontañoso intenta explicar las afinidadesflorísticas y faunísticas de tales ambientes“subtropicales”, ubicados en pisos altitu-dinales elevados y aislados entre sí (ase-mejándose a “islas”), entre los que secuentan las cimas de los tepuyes y las la-deras montañosas de los Andes venezola-nos.

Varios autores han expli-cado la afinidad entre la fauna de dos omás “islas de clima subtropical”, propo-niendo la existencia en el pasado de unaconexión montañosa que ofrecería un há-bitat relativamente continuo para la dis-persión de los organismos. La posteriordesaparición de esta unión explicaría laexistencia de dos o más distribuciones degrupos taxonómicamente relacionados, se-parados entre sí.

Esta teoría fue invocadapor Chapman (1917) y Todd y Carriker(1922) para explicar el origen y la distri-bución actual de las aves de Colombia.Sin embargo, Tate (1938) señala textual-mente: “Antiguamente se llegó a suponerque hipotéticas cordilleras habían llenadoestas áreas intermediarias a manera depuentes. Los que tal hipótesis sustentabancolocaban estos puentes donde quiera quese necesitaban, sin tomar en cuenta el he-

cho de que si efectivamente hubieranexistido, algún vestigio de sus estratosantiguos hubiera sido encontrado ”.

Por su parte, Hoogmoed(1979) descarta también dicha propuesta,en este caso al sostener que no existenevidencias geológicas que soporten la su-posición de que los Andes venezolanos yel sur de nuestro territorio estuvieran co-nectados en un pasado por formaciónmontañosa alguna. Sin embargo, más re-cientemente Galvis Vergara (1994) pre-senta evidencias geológicas basadas en si-militudes entre la región de la Sierra deChiribiquete en Colombia, los estadosAmazonas y Bolívar en Venezuela, Guya-na y Surinam, que pudieran representarnuevos elementos para evaluar con mayorseriedad una hipótesis basada en interco-nexiones geográficas pasadas.

Teoría de la Meseta (o Plateau)

Esta teoría se basa en elsupuesto de la existencia original de unaamplia meseta única, que como resultadode un largo proceso de erosión fue frag-mentada, dando origen a “trozos” aisla-dos que hoy conocemos como tepuyes ya otras formaciones erosionales elevadasque existen actualmente, tal como fuepostulado por Chapman (1931) y por Tate(1938). La presencia actual de algunasespecies relictuales en diversas mesetasde arenisca del Escudo Guayanés, podríaexplicarse adecuadamente mediante estateoría, suponiendo que especies de ampliadistribución en toda la extensión de esaantigua meseta, fueron quedando igual-mente aisladas en sus cimas. Tate (1938),postuló que el desarrollo de especies di-ferenciadas y endémicas, pudo haber ocu-rrido in situ, a través de sucesivas etapasde adaptación a los cambios ambientales,inducidos por el levantamiento paulatinode la altiplanicie.

Mayr y Phelps (1967),al estudiar la distribución de las aves delos tepuyes, postulan que en realidad elfraccionamiento de esta meseta ocurriócon anterioridad a la evolución de la avi-fauna y cuestionan seriamente esta teoría,sólo aceptando con ciertas reservas quepudiera ser adecuada para explicar única-mente el origen de los géneros y las es-pecies endémicas de esta región. Sin em-bargo según estos autores, no explica, en-tre otros hechos, la distribución irregular,no uniforme, de tales especies.

Esta teoría representa unclaro ejemplo de una propuesta vicariantepara entender la distribución de la faunaaltitepuyana. Si bien podría explicar satis-factoriamente la distribución de los ende-mismos en los tepuyes, no contribuye alesclarecimiento de las afinidades taxonó-

micas con unidades biogeográficas adya-centes, como las que ya fueron expuestasen el caso de los Andes.

Teoría del Clima Fresco

Esta es otra propuestaque trata de explicar las afinidades fau-nísticas entre los Andes y el Macizo Gua-yanés es la Teoría del Clima Fresco, conbases claramente dispersalistas, al igualque en la teoría anterior. Ella proponeque, si en los períodos glaciales delPleistoceno las tierras bajas entre los An-des y la región de Guayana tuvieron unclima más frío que el actual, ello pudohaber facilitado la dispersión de ciertasespecies en ambas direcciones, ya que laszonas de vida en montañas cambiaron apisos altitudinales más bajos. En su for-ma original, la Teoría del Clima Frescofue propuesta por Chapman (1931) yapoyada por Tate (1938), presumiendo undescenso de la temperatura media anualde unos 9ºF (equivalente a 5ºC), compa-rable a una elevación general de 3000pies (aproximadamente 900m s.n.m.). Deeste modo, formaciones montañosas rela-tivamente bajas pudieron constituir corre-dores naturales para la dispersión faunís-tica en ambos sentidos.

La principal crítica aesta teoría se basa en las estimacionesque Van der Hammen (1974) hiciera enbase a evidencia palinológica (estudio delpolen fósil), quien calculó que el climaen general no descendió más de 3 ó 4ºCde su media anual, y por lo tanto las tie-rras bajas jamás tuvieron un clima, comoel propuesto por los anteriores autores,que permitiera una eventual interco-nexión. Tomando en cuenta que la dismi-nución de la temperatura en 1ºC equivalea un descenso de 180m de los diferentespisos altitudinales, el desplazamientomáximo pudo estar próximo a los 800ms.n.m. Si bien este cambio no fue sufi-ciente para interconectar completamenteambas formaciones, el margen de aisla-miento dominado por las tierras más ba-jas (inferiores a los 200m s.n.m.), pudoestrecharse significativamente.

Si bien esta teoría noparece responder plenamente a la reali-dad, en los términos de la proposiciónoriginal, bien podría ser uno de los meca-nismos involucrados para explicar algunascaracterísticas biogeográficas de esta re-gión.

Teoría de Dispersión a Distancia

Propuesta originalmentepor Mayr y Phelps (1967), bajo el nom-bre de Teoría de la Dispersión Prove-niente de Lugares Distantes, plantea que

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la “avifauna subtropical de Pantepui” sederiva de especies de otras regiones sub-tropicales, las cuales se han desplazadodesde esta última a “saltos de isla en is-la”, de manera que, habiendo colonizadoun primer tepui cercano al centro de dis-persión (teóricamente en Los Andes), pu-dieron haber colonizado tepuyes cada vezmás distantes.

Estos autores propusie-ron que las aves de Pantepui incluyenelementos que pudieron colonizar desdeLos Andes, la Cordillera de la Costa y delas altiplanicies del sureste de Brasil. Sinembargo, Chapman (1931) ya había ad-vertido sobre el hecho de que si algunosgrupos se hubieran dispersado desde LosAndes, cabría esperar una diversidad mu-cho mayor en los tepuyes occidentalesmás cercanos (Duida-Paraque), que en losorientales más distantes (Roraima). Alexaminar este aspecto, se encuentra queen realidad la diversidad es mayor en es-tos últimos; de hecho Cook (1974), alevaluar cuantitativamente esta situación,concluye que la distribución de la avifau-na de Pantepui no responde suficiente-mente a un modelo insular. Mayr yPhelps (1967) han pretendido explicaresta aparente incongruencia argumentandoque las condiciones ecológicas son mu-cho más favorables en la región de LaGran Sabana para el establecimiento deestas especies.

Estos argumentos no pa-recen suficientemente convincentes, to-mando en cuenta que si bien las aves po-seen un medio de locomoción que lesconfiere capacidades dispersivas muy su-periores a otros grupos (ej. plantas, anfi-bios, etc.), muchas de ellas dependen ental grado de las condiciones de su medioambiente que es “como si no tuvieran laposibilidad de volar” (Chapman, 1931), yen consecuencia resulta aún más difícilexplicar el origen y distribución del restode la biota de la región en base a estateoría.

En contraposición a laTeoría de la Meseta, formalmente vica-riancista, esta Teoría responde estricta-mente a hipótesis dispersionistas. Croizat(1976), discute esta propuesta y señalacon gran severidad que en el caso de ha-ber existido alguna dispersión (que él noreconoce como posibilidad real), éstatuvo que haber ocurrido desde el MacizoGuayanés hacia los Andes, por ser la pri-mera una formación geológicamente mu-cho más antigua que la segunda. El mis-mo autor, defendiendo los postulados dela vicarianza, concluye diciendo que “nofueron las plantas y los animales de Ve-nezuela, etc., que migraron y saltaron poracá, por allá al azar conforme a la zoo-geografía de Mayr. Fueron sí la geografía

y la topografía de Venezuela que poco apoco vinieron a ser andinas, cor-dilleranas, tepuyanas, etc. Debajo de lospies y raíces de seres que nunca abando-naron el lugar en que los dejaron susprogenitores en los Andes, cordilleras otepuis, mucho antes de que la geografía yla topografía de Suramérica en general, yde Venezuela en particular alcanzaran sucariz actual ”.

Teoría Modificada del Clima Fresco

Haffer (1974), basado ensu aseveración de que las aves tepuyanasno se derivan de las especies que habitanlas tierras bajas de sus inmediaciones,sino de especies que migraron de los An-des de Colombia y Ecuador, propone quebajo las condiciones climáticas que supo-ne la Teoría del Clima Fresco (ya sufi-cientemente documentadas), muchas espe-cies ampliaron sus áreas de distribuciónconforme a los cambios en la distribuciónde los ambientes “subtropicales” antesmencionados. Ante este nuevo escenario,algunas de ellas fueron capaces de dis-persarse a través de lo que él denominó“ambientes subóptimos”, hasta alcanzarnuevamente hábitats adecuados al otrolado de lo que anteriormente había repre-sentado una amplia y extensa barrera in-franqueable.

La calificación de Teoría“modificada”, surge del hecho de queeste autor reúne en su propuesta elemen-tos postulados por la Teoría del ClimaFresco y la Teoría de Dispersión a Dis-tancia, incluyendo como elemento nove-doso la proposición de que algunas espe-cies son capaces de dispersarse a travésde ecosistemas que no son necesariamen-te los más adecuados para el estableci-miento de poblaciones. Su propuesta re-suelve quizá la principal objeción a laTeoría del Clima Fresco, pero no escapaal cuestionamiento de Chapman referentea que tal capacidad de ocupación de am-bientes subóptimos es improbable, aunquealgunos autores han documentado casosen grupos tan sensibles como los anfibios(Hoogmoed y Gorzula, 1979).

La Teoría de Cambio de Habitat

Esta teoría ha sido rese-ñada por Mayr y Phelps (1967),Hoogmoed (1979) y Gorzula (1987), sinindicar quien la postuló. Sin embargo, de-bemos reconocer a Chapman (1931)como autor de esta teoría, quien señalóque aproximadamente una cuarta parte delas aves endémicas de Pantepui deriva deancestros tropicales (especies de tierrasbajas), muchas de las cuales aún existenen la región, presentando lo que denomi-

nó “demostraciones concluyentes” de es-peciación in situ. Como consecuencia deeste proceso las nuevas formas fueronocupando pisos altitudinales más elevadosque los ocupados por sus ancestros.

Según Mayr y Phelps(1967), la evidencia disponible apoyafuertemente esta teoría, al menos para elcaso de algunas de las especies de avesde Pantepui. Tal información fue susten-tada en base a la presencia de al menos19 especies diseminadas ampliamente enlas llanuras circundantes a los tepuyes,principalmente al pie de estos, que handado origen a subespecies endémicas delpropio Pantepui. Por otro lado, los auto-res advierten sobre la complejidad en di-lucidar esta dinámica, al referir el casoinverso, ejemplificado por 13 especiespropias de las tierras altas de la región,representadas también en las tierras bajasaledañas por otro número importante desubespecies.

Este último caso tam-bién fue señalado por Hoogmoed (1979),al explicar la distribución de las especiesde dos géneros muy antiguos de anfibios(Oreophrynella y Otophryne), probable-mente anteriores al Oligoceno (aproxima-damente 40Ma). El conjunto ancestral deestas especies que ocupaba las zonas al-tas, pudo haber quedado recíprocamenteaislado en los diferentes tepuyes durantelos más recientes procesos de elevacióndel macizo en el Mio-Plioceno (23-2Ma),permitiendo un largo proceso evolutivoindependiente entre las especies. Comoconsecuencia de los cambios climáticosdel Pleistoceno, algunas de las nuevas es-pecies resultantes pudieron haberse des-plazado hasta ocupar las zonas más bajas,donde son conocidas en la actualidad. Lafalta de evidencias fósiles en la Guayanavenezolana sólo permite aproximacionesespeculativas a este respecto.

Conclusiones

Grandes han sido losadelantos en materia biogeográfica enVenezuela, desde las primeras descrip-ciones de paisajes de los naturalistas quevisitaron tempranamente nuestro país. Apesar de ello, las propuestas existentesadolecen de las limitaciones que imponela información disponible, muchas vecesinsuficiente, incompleta o fragmentada.Dados los últimos avances antes descri-tos en materia fitogeográfica, resulta im-prescindible incrementar los trabajos di-rigidos a la proposición de clasificacio-nes zoogeográficas, con el fin de abor-dar de una manera holística, desde estasdos dimensiones biológicas indivisibles,una única propuesta biogeográfica paraesta Región.

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Aunque pueda parecerque las clasificaciones biogeográficas deesta región de Venezuela aún permanecenconfusas, al igual que las hipótesis detrabajo para explicar el origen y los pro-cesos que dieron lugar a las distribucio-nes de la fauna y la flora que hoy cono-cemos, resulta indiscutible que los avan-ces han sido significativas. Si bien en losúltimos años se han producido fuertescontroversias al respecto, entre dispersio-nistas y vicariancistas, lejos de pensar ennegativo, debemos reconocer que estasdisputas han servido a ambas corrientespara reflexionar acerca de las explicacio-nes biogeográficas y esto ha influidograndemente en el avance de la biogeo-grafía como una ciencia. Así como secontraponen criterios divergentes, tambiénse han consolidado muchos conceptosque hoy son unánimemente reconocidos.

A excepción de la Teo-ría del Puente Montañoso, que a la luz delas evidencias geológicas luce extremada-mente débil y en lo cual coinciden lagran mayoría de los investigadores sobreesta materia, ninguna de las Teorías ex-puestas parece ser suficiente por si solapara explicar el origen y distribución dela flora y la fauna de la Región Guayana.Más aún, si tomamos en cuenta los dife-rentes procesos históricos y evolutivos, ylas características ecológicas, fisiológicas,etc., de los diferentes grupos, resulta difí-cil formular una alternativa única para in-tentar “reconstruir” este proceso. Es muyprobable que el conjunto de varias de lashipótesis, formuladas a los ojos de los es-pecialistas de los diferentes grupos (botá-nicos, ornitólogos, herpetólogos, etc.), seael que permitirá ir formulando una res-puesta cada día más ajustada a la reali-dad actual.

De hecho, de los casosexaminados podemos señalar que parallegar a formular una explicación satisfac-toria a la situación presente, debemos re-currir a propuestas tanto vicariancistascomo dispersionistas, las cuales contraria-mente a lo que muchos sostienen, no sonmutuamente excluyentes. La presencia deespecies endémicas exclusivas de uno ovarios tepuyes, parece encontrar su expli-cación en el fenómeno típicamente vica-riancista del fraccionamiento del macizo.Por otro lado, bajo principios fundamen-talmente dispersionistas, las teorías dedispersión a distancia y del clima fresco,responden con mayor o menor acierto ala incógnita de la presencia de grupostaxonómicamente relacionados tanto enPantepui como en Los Andes. En estemismo marco, el hecho cierto de gruposoriginarios de las tierras altas con subes-pecies presentes en las zonas bajas cir-cundantes de Pantepui y viceversa, puede

ser explicado con base a este mismo mo-delo (dispersionista), de acuerdo a la Teo-ría del Cambio de Hábitat. No podemosdejar de mencionar el aporte no menosválido de la Teoría Modificada del ClimaFresco, que bajo nuestra óptica, se valede elementos dispersionistas y vicarian-cistas que, operando alternantemente, pu-dieron ir dando origen a algunas de lasdistribuciones conocidas para ciertos gru-pos biológicos estudiados de esta región.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen aCelsa Señaris, Carlos Lasso, Ricarda Riinay Otto Huber por revisión del manuscrito,a David Pita por la elaboración de mapasdigitalizados, y a Alejandro Reig, quiennos motivó a realizar este trabajo. A Con-rad Vispo por la traducción al inglés.

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