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Tesis de Posgrado

Las glándulas pigidiales deLas glándulas pigidiales deAnisotarsus Cupripennis Germ.Anisotarsus Cupripennis Germ.

(Col.,carab) : Estudio morfológico,(Col.,carab) : Estudio morfológico,embriológico e histofisiológicoembriológico e histofisiológico

Núñez, Josué Antonio

1953

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Núñez, Josué Antonio. (1953). Las glándulas pigidiales de Anisotarsus Cupripennis Germ.(Col.,carab) : Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico. Facultad de Ciencias Exactasy Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0770_Nunez.pdf

Cita tipo Chicago:Núñez, Josué Antonio. "Las glándulas pigidiales de Anisotarsus Cupripennis Germ.(Col.,carab) :Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico". Tesis de Doctor. Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1953.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0770_Nunez.pdf

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LAS GLANDULASPIGIDIALES ÉÏEÏMÉQL'MSQ'EQÉPRIPENNIS Germ.

Josué A. Núñez

Resumen.Se ha estudiado morfologica, embriologica e histofiaiológicamenp

te 1a glándula pigidial de Anisotarsus cupripgggig y se han conseguido

los siguientes resultados. I l

La glándula consta de una gran cantidad de esfórulas secretoras (120

seudoacinos aprox.), conducto colector, reservorio (con dos tipos de epi­

telio uno de ellos secretor de lipidos oleosos) con pared muscular, con­

ducto eyaculador y válvula terminal.

La unidad secretora consta de una célula glandular con vesicyga intra­

celular del tipo de Stein, una célula del canalñculo intracelular y célu­

las epidérmicas. En cada seudoacino se han reunido un; gran número de es­

tas unidades formando una esférula de 100 u de diámetro aprox.

El desarrollo de la glándula comienzaen la prepupa un dia antes de la

mudapupal con dos pares de invaginaciones de la membranaintersegmental

entre el 89 y 99 terguitos y termina al eclosionar el adulto; del par

del 89 segmento se originan el reservorio y el conducto eyaculador (con

paredes musculares) 3 del del 99 los seudoacinos y el conducto colector

de la nnmbranaintersegmental(sin paredes musculares.).

La diferenciación celular procede con dos etapas de producción de gló

gulos cromáticos siendo la primera solo una reorganización celular y lasegundauna destrucción del núcleo de la xnxinuín célula de la vesícula.

La aplicación de la reacción de van WISSELINGHpara el quitosano y el

tratamiento con acido nítrico concentrado para la epicuticula mepermitióverificar que toda la intima hasta el extremode los canaliculos intrace­

lulares consta de epicuticula (sin quitina) y de exocuticula (con quiti­na) y que su deposición coincide con la de la cuticula del resto del cuer­

po después del ennegrcimiento de los ojos de la pupa. ­

Se estudian las modificaciones del condriomadurante la actividad y sehace un estudio critico sobre la posible distribución del elemento de Gol­

Éu 0€777mm Ï/Ü

gi y del campode la presustancia (según HUBER).

Se consideran las modificaciones de forma de la vesícula interna en

relación con 1a presión de secreción y el funcionamiento de la unidad

vesícula-c.colector-reservorio-válvula. Se proponeuna solución parael problema de la presión de secreción a través de la ¡embrana de la ve­sicula.

4

LAS GLANDULASPIGIDIALES DE AN;SOTARSUSQUPRIPENNISGthCol.,Carab.]

Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico.

por

Josué Antonio Núñez

(Tesis presentada a 1a Facultad de Ciencias Exactas I Naturales

de la Universidad de Buenos Aires para optar al grado deDoctor en Ciencias Naturales.)

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foi-en aspechg de.lia..aécrq.ciónjonglándulas 646.este 15190.;D .bionConocida héchólde-"quelos"lca,ráb1doá'al ser Ablestadoae­

Ifite'n una secreción gggerálninfiemuy¿lorena 7 volúml que llaga a ser. rempmte‘y.hugt¿'1rrijtamt0: de:lla-a.mucosas, Ésta es. producida Por 81‘11“¿una ppidórmicaa'mns.asa-meno?¿empleïlas’¿on Órificics de, Salida “.01

borde del pigidiúá 10.91311“ hfiváfido ¿1 nombrede glándula ¡pigidia­los amo'por:DI]?RCKX(J4799S"¿ '

‘ ¡Boatefiomontga au|ñc.ácúbr1núáht6'.';’p6r DUFOUÉHBZ’ó)quien- los ¡tris­

bajó una fúneión'éíc'cretorzí Comparándósu mntbmia con la del aparato

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’ Eatg-autor íiizo studiéïïmorfo'lógigo o_histológico comparan, muycon­_pleto,-on las dim-run trifnus de ‘cü’ábidoeyditiscíclos non ebgervncio­

nés_.fisgielóéjiicásy'ao‘hrg la mhfialoza 6.o._J.aaocrocián, osbozphdn¡obra

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‘_-‘.visión.'y ,dgh‘lólváïv'tltsnhaj‘ïoapubiiaacíoa por DESRCIQC BORDIAS.“­4..¡ .fiebre temas"

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MATER METODOS

Rl‘lmterial utilizado se origino de unos 50 ejemplares coleccionados

en Leones (Pcia. de córdoba) por el Sr. W.H.Partridge en: el año 1950

y de otras ejemplares que coleccionfi en Jose c. Paz (Pcia. de Buenos

Aires), mateniendopor crias sucesivas un “stock” en cautiverio.Las ventajas obtenidas por este métodofueron: individuos libres de

Laboulbeniales, que por reinfecciones llegan, en menosde dos meses a

matar los ejemplares salvajes cautivoa y conseguir material abundantede cualquier estadio durante todo el año.

El método seguido para la cria: fue una adaptación del de BURGESS

(1911) con las siguientes variaites: los reproductores se colocaron

en parejas (¿'y e) en cilindros de vidrio de 15 z 50 nm1110nos,en sus2/3, con tierra negra de jardin, cubiertos con tela metálica y se losmatuvo en estufa a 25-282 C trasladdndoselos diariamente, luego de ovi­

poner, a cilindros nuevos con tierra y alimento (uno o dos granos de

avena pelada y media larva adulta de Tenebrio gglitor 1)).

Diariamentese controló la eviposición (facilmente visible, por la

tendencia de las hembras a oviponer en las paredes del cÍZdro) y la

humedadóptima (practicamente 100%,utilizándose tierra negra por oa­

pacidad de almacenar agua sin formar lodo.). iLos cilindros con huevos se oonservaron en la estufa durante el desa

rrollo embrionario manteniendo la humedad.Al nacer las larvas se las

separó en cilindros individuales (en caso contrario se destruirian mu­

tuamente) y de las ¡limentó con larvas de Tenebrio o granos de avena.

Durante el ultimo estadio la larva contruye en el fondo del cilin­

dro una camara abovedada, con tierra amasada, contra una de las paredes

y a través de ésta se puede continuar la observación.

_.­

Ï)La eliminación minuciosa del alimento no utilizado es do fundamental

importancia tanto para los adultos comopara las larvas, pues en la tie­

rra negra siempre vive una cantidad de ácaros (gxroglzphidae) que se reu

nan en los restos de comidai y se multiplican rapidamente devorando a

¡as pupas.

. 6

Para evitar las fluctuaciones individuales en el tiempode desarro­

lle, creo útil considerar, ademásde la edad, las variaciones morfoló­gicas y fisiológicas aparentes, tales como:movimientode la larva -‘

prepupa, contracción del vaso dorsal 1,ennegrecimiento paulatino detarsos y mandíbulas y pigmento ocular.

Apartir de este material estudió este complejo glnduler (seudoacinos

reservorio) en vivisecciones y en preparados con colorantes vitales.Para estudios anatómicos fijé el material por inyección de formol

al 10%,para separar el tejido adiposo y conserVar la elasticidad de

los tesidos y colorél loe órganos con Glichemalumbre de Carazzi (LANGE­

R0N2526) y con Garmin alumbra de Grenacher (LANGER0N1518)y Garmin clor­

hidrico (LANGERON:517)aclarando posteriormente con salicilato de meti­lo o creosota.

Para rines histológicos he usado exclusivamente material conserVado

en fijadores acuosos. Los fijodores aouosos comoel Zenker (ROMEIS536)

y el Bouin (ROMEIS305) presentan grandes ventajas respecto de los alco­

holicos como el Dubosqq-Brasil (ROMEIS508) y Cgrnoy (HOMEIS226) pues

no vacuolizan el protoplasma y conservan la vesícula interna (Binnenblas

se) en mejores condicion s.

Ademásde estos fijadores, en estudio de la vesícula interna, me

ha dado muy buenos resultados la fijación por Regaud (LANGERON;386).

Para la inervación empleepreferentemente la coloraoión supravitll

con azul de metileno en solución de Ringer‘3-n=#:=tán y fijación con

molibdato de amonio según 1a técnica de BETHE-DOGIEL(ROMEIS1956).

Los mejores resultados los obtuve con animales jÓVEDGSde l a lO días

de edad.

En cortes, he aplicado las siguientes tecnicas de coloración: Remato

xilina férrica de HEIDENHAIN(LANGERON:526) y de REGAUD(LANGERON:550)

con coloración de fondo por el Rojo congo; he usado preterentemente las

coloracibnes combinadas como el AZANsegún HEIDmNHAIN(ROMEISlh89)

que col ra los canaliculos y la vesícula interna de azul por el azul de

anilinn y los tricrómicos de MISBON(LANGERONzóol)y sus nodiricaoionesc

con Ponceaude xylidina y Fuosina ácida y ademásotras técnicas para

tejido conjuntivo como las de GALLEGO(LANGERON2608)y FOOT1938 al ver­

de luz.

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En el entudio de los núcleos y sus nucleolos he usado especialmente

N 7la técnica de GIEMSApara cortes (HOMEISlhOl) según lo recomendado por

JACOBSONü WEBB (1952) y la técnica de UNNA-PAPPáNHEIMal verde de

metilo pironina (DARLINGTON& LA COUR:152); en ei estudio de la inti­

ma las técnicas recomendadas por WIGGLESWURTHl93h:275 y 19h83205 para

1a diferenciación de epi- y endocutioula con la reacción del quitosnno

da van WISSELINGH(1895) y la destrucción de la quitina por el ácidonítrico concentradoy caliente.

Para el estudio del Condrioma he empleado material fijado en REGAUD

mordentado con bicromato según DIETRICH-PARAT(LANGERONzllOI)y colo­

rado con Fucsina de ALTMANH(LANGERONzllOB)y con hematoxilina fórrioa

según la modificación de HIRSCHu. BRETSCHNEIDSR(ROMEIS989).

En el estudio del elemento de Golgi aplique, según lo recomendado

por WORLEY(l9h6),el mayor número de técnicas posibles entre ellas la

coloración vital por Azul de Metileno. Ademáslos siguientes metodos

óaIniCOS: el de KOPSCH-KOLATSCHEW-NASSONOW(ROMEIS 1009) con fijación

por CHAHPYy osmificación de B-h dias en ósmico el 25 y la modificación

de BAKERl9h5:195 con fijación por FLEMIINGy y el de MANN-KOPSCHle­

gún la modificación de LUDFORD(GUYER¡165) aún cuando este último fi­

jador vacuoliza enormementelas células glanduleres y especialmente la

vesícula interna por lo que es menosrecomendable.

Además he empleado las técnicas srgénticas de Da FANO(CHANGg518)

y de AOYAMA(BAKER19h5119h); la última no dió resultados satisfacto­

rios probablemente debido a impurezas de la sal de Cadmioutilizada.

En Ja técnica de DAFANOlos mejores resultados se obtuvieron con los

mayores tiempos de fijación h impregnsción.

He usado también la técnica con Sudan negro de BAKER(l9h9) con muy

buenos resultados empleando el Sudnnachwarzde Grübler.

Comotécnicas auxiliares recomendadaspor diversos autores he spli­

cado la coloración de AZARsegún HEIDENHAINsobre cortes fijados y tra­

tados según el metodo de CIACCIO(LISON1956:205) para lipoidoe, usado

por HUBER(19h525) y sobre la misma serie de cortes he colorado con

GIEHSApara cortes según lo recomendado por WORLEY(l9hbzlo).

En la determinación del contenido lipoide de la pared de ls vesicu­

la interna he empleado la tecnica de CIACCIO(LISQN19562205) con ácidoacético

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En el animal es posible identificarlo por sus reflejos nacaradoepero ¡hanxxndn se pone bien de manifiesto observando a-la luz ultravio­

leta por la intensa fluorescencia verde-amarillenta que posee.El reservorio (ree.) Tiene forma arriñonada con el hilio vuelto

hacia la linea media y abajo. Por esta región penetran el conducto coiec

lector y el nervio (n.res.) y sale el conducto eyaculador. Su tamaño

fluctúa entre 2,8 mm.delargo y 1,1 mmde ancho en la parte media, en

replección y la mitad de estos valores en evacuación.

Observando con lupa binocular, aún con poco aumento, es lo primero

que llama la atención en la cavidad abdominal por sus paredes muscula­

res oon una capa longitudinal (c.m.log.) y otra circular (c.m.circ.)

Es posible dividir externamente el reservorio en dos regiones di­

ferentea: una anterior y otra posterior, cuyolimite ae localiza a laaltura do los orificios de los conductos colector y eyaculador (fig.3YL; o.c.col.; o.c.oy.). La región anterior ocupalas 3/h partes del re­servorio y la posterior el l/h restante distinguible esta de la prime­ra por una débil coloración anaranjada propia de su epitelio.

La cavidad esta dividida por un tabique perforado (tab.) en dos ló­

culos, uno anterior (loc.ant.) donde desembocael conducto colector y

de donde sale el eyaculador y otro poetrior (loc.post.).Unnervio proveniente del último ganglio ventral (u.g.v.) se bifur­

ca antes de alcanzar el reservorio; una de sus ramns penetra en este

(n.res.) e inerva las paredes musculares y la otra se prolonga hacia a,

tras, corre paralela al conducto eyaculador, da delgadas fibras paralas paredes de este y termina en la válvula pigidial (n.va1.).

El reservorio recibe algunas gruesas tráqueaa derivadas también del

VIII segmento.

El conducto eyaculador (c.ey.) Ea de mayor diámetro que el c. colec­

tor y está generalmente comprimido. Tiene 0,19 x 0,06 mmde sección y

2 mmde longitud. Es de estructura diferente a la del conducto colec­

tor y termina en el borde del pygidium a unas 0,2 mmdel último eSpirá­

culo abdominalpor una vilvula (val.).

La válvula terminal (Va1.) (fig. 5.) Es un tubo acanalado dorealmens

te cuyas paredes gruesas,fuertemente esclerosadas, se adosan obturan­

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. #6.

ÉISTOLÓGIA

Conducto eyaculador.‘ rLa estructura histológica de la válvula.dol conductoeyaculador es se-.

mcjante a la de la porción epidérmica próxima, con una epidermis de célu­lulas planas y una cuticula de 10 u de espesor.

Amedida que se aleja del orificio de salida, la sección del conducto

se hace circular, la cuticula se adelgaza y ae pliego sensiblemente Jun,

to con la epidermis. NLa porción distal, no valvular (fig.7), es hietologicamente semejante

al lóculo anterior del reservorio. Desección circular, esti comprimido

por los órganos que le rodean. Está tapizado por una cutícula (intima,

'int.) de 2 u de espesor, profundamenteplegada, una epidermis de celulas

planas.y envuelto por dos capas de músculos: una interna de fibras cir­

culares (c.m.circ.) y otra de fibras longitudinales (c.m.long.) externa.s(ng. 7.). , "

Cuandose distiende por presión de la secreción acumulada o durante

la expulsión de la secreción por movimientosperietálticos, la epidermis

está completamente comprimidacontra la pared muscular y sus pliegues a­

penas son visibles. É TÉfnijÏw 4-Ï Ïüuw

Roservorig s l” I u _

'Las dos regiones difierenciables morfológicamente son histologicamento"muydiferentes por su epitelio. Deben:estudiarse por separado las siguien.

tes túnicas: una epitelial (ep.) con su intima (int.) o cutioula, una mua­

.cular muydelgada, de fibras musculares (muac.) con núcleos'euperficialeeseparada por una laguna bemolinrdtica (lag.hem.) de otra doble capa de

potentes músculoscirculares (c.m.circo) y longitudinales (c.m.long.) de

núcleos centrales. íComenzandopor la túnica eoiteligl distinguiró los dos tipos que carac­

terizan las regiones del reservorio: el epitelio de la anterior, de célu­

las aplanedas y el de la posterior de células cilindricas secretoras, amy.bas cubiertas por una intima de epi- y endocutícula.

El epitelio del lóculo anterior (fig.8) consta de celulas aplanadas

47.

con un núcleo (n.) ovalada o disooideo. Sobre 61 se halla la cubierta ¡nt­

iïgágglgrintimn (into) de 1,5 a 2 u de espesor en la que se distingue

una delgadisima capa superficial no col rable por el azul de anilina,masrefringente que el resto, correspondiente a la epicuticula (ver estu­dio de la intima.).

Cuandoel reservorio esta vacip este epitelio se pliega profundamen­

te comose aprecia en el dibujo. Dichos pliegues son do dos tipos: unos

simples y ocasionales únicamentedel epitelio (plieg.II) y otros constan­

tes, en númerode dos o tres, longitudinales y en los que intervienen,ademasdel epitelio, la delgada capa muscular subyacente (plieg.I).

Él último pliegue citado que podría llamar fundamental, lleva sobre si

tejido conjuntivo y al epitelio con los pliegues secundarios (plieg.II).El epitelio del lóculo posterior es indudabxementeel mas interesan­

te por su estructura y su función.La difernhe coloración del reservorio en esta región es debida a es­

te epitelio. Enmaterial fresco ¡altra tratado con SudanIII, suacélulasse coloran apreciablemente de anaranjado lo que ya es un indicio de su:

riqueza en lípidos. Ademasen el reservorio intacto en vivo, he hallado

constantemente una gota de una sustancia oleosa, de tamaño mas o menos

constante que sobrenada en el liquido contenido en el reservorio y "mo­

Ja" las paredes del mismo.

Por inyección de Sudan III, esta gota toma una coloración anaranjado­

rojiza. A1romperel reservorio esta gota se fragmenta en gotitas que fle­

tan en la superficie del formal o alcohol 70%usados.

La presencia de estas gotas oleosas se relaciona con la existencia

de células lipogénioas en alguna parte de la glándula pigidial compleja.En los preparados obtenidos por la técnica corriente con inclusión

en parafina (utilizando solventes de lípidOS ) el protoplasms de estas

celulas aparece profusamente vacuolizado. (vae.).

Empleando la técnica de CHAMPYcon postosmicación según KOLACHEV-NASOf

NOVpara 1a demostración del elemento de Golgi, estas vacuolas se ennegre­

cen por reducción del tstróxido de ósmio, lo que es un índice mis de la

presencia de lípidos en ellas,.Finalmente la acción del SudanIII sobre

4 .uluwa.

19

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22.

se colora con azocarmin y el tubo externo con azul de anilina.

El epitelio (9p.), delgadisimo en los adultos, forma una vaina te­

nue que insinúa sus núcleos, de forma eValada, en los surcos dañados por

el nlegamiento del tubo externo.Nohe observado fibras musculares ni terminaciones nerviosas en la

pared de este conducto.

La estructura del conducto ¡se complica en la porción media: y gig­

;gl. Disminuyeel diámetro, los núcleos de la epidermis se hacen mas es­féricos. En los discos (disc.), que embriologicamente constan de dos

hojas cuticulares soldadas, se evidencian masestas en toda la superficiehasta el borde interno.

El borde interno de los discos perforados es el_mas diferenciado.

En 41 aparecen estructuras laminarea (exp.1am.) delicadisimas, perpendi­culares a la superficie y radiales respecto del conducto, con una afini­dad tintorial diferente del resto del disco y que apannentan estrías

radiales ,observsdas en corte transversal. (fig. 1.1|.) Y en este sentido

fueron tomadas por DIERCKXen Anisodactzlus.

En un corte transversal de estas expansiones (expalam.) según la lí­

nea AAfig. 15, se ve que representan solo delicados pliegues de la epi­cuticula.

En la porción dista; del conducto colector, próxima al seudoacino,la estructura descripta se ha complicadoen el mismosentido por la mul­

tiplicación del númerode discos que en parte se sueldan presentando en

-conjunto una figura un tanto confusa (fig. 16).

La afinidad por los colorantes sigue siendo la mismay la epidermis

(ep.) no ha variado mayormente.

En esta parte es bien visible la presencia de 1a membrana(membr.)

que forma el tubo interno.

A1penetrar a1 seudoacino el conducto pierde toda su complicada estruc­

tura ';queds reducido al tubo interno y termina en la pequeña cavidadcentral o cáliz del seudoacinoformandoun ribete (rib.) cuticular engro­sado.

25.

Seudoacinos.

La porción secretora de la glándula pigidial está formadapor la reu­

nión en seudoacinos (seud.) según la denominación de DIERCKX,de los e­

lementos secretores del tipo de Stein.

Los seudoacinos son esféricas, de 98 a llo u de diámetro (fig.l7 ),

algo deprimidos por donde penetra el conducto colector y con una cart­

dad central o pálig donde desembocanlos canaliculos de las células secre­

toras que los forman.

DIERCKXobservó ya e identificó dos diferentes tipos celulares comp

ponentes, a saber: las células secretoras del tipo du Stein con canali­culo y vesícula intracelular y células epidérmicns que bordean la cavi­dad central.

En un corte radial de un seudoacino (fis. 17 ) es posible estudiarlos diversos elementos en óptimas condiciones.

En la descripción, distinguiré dos zonas : una cortical periférica y

otra medular o de los canaliculos rodeando al cáliz central.

La gone cortical de 30 a 52 u de espesor o ntiene exclusivamente 06­

lulas nlandulares o do Stein ordenadas radialmente. son éstas, células

piramidnles de 10 a 12 u dc diámetro en su base y 5 a 6 u en su vértice.

El protoplasma homogéneo,de estructura variable según el fijador utili­

zado, se presenta condensadoalrededor de la vesícula interna (ves.).

El núcleo, esférico, de escasa cromatina, con uno o dos nucleolos, está

ubicado equidistante de los extremos basal y apical, algo lateralizadopor la presencia de la vesícula interna.

Todasestas celulas poseen comocaracterística, una vesícula tubular.

de mayorlongitud que la célula secretorn y curveda en el extremo distal

en caysdo, cuando no se enrolla formando un rulo de una Vuelta. Su parte

axial se colora de azul por el AZAN.

Esta vesícula en preparados normales fijados con ZENKERo BOUINse

presenta comouna vejiga alargada de pare es elásticas y resistentes, de

2,5 a 3 u de diámetro, que en casos de encepcional replección del reser­

vorio pueden dilatarse hasta ocupar casi el volumende la célula glanduplar.

La pared de la vesícula, limitada del protoplasma por una membranae­

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¡1).{061u1q 70.1.montonáíjú’entoy lginilgtud’loahac.¿Midia;identificar:_.opsarúhdoïqata11admnto actos-delgadosdo a g

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¡Gaitánïrialhuionndoa m.L¿(11.

lag. triáquo'nn‘.’ lofif'fcmlíonlq’n' latin"Cuando.“.1ng mayoroat‘ orion- ‘

26.

cula. En algunas técnicas de plata como 1a de RAMONy CAJALpara el ele­

mentode Golgi, se cargan de plata reduntcidn en su luz.

Las ¿ggggggg,que penetran al alzlrznztn eeudoacino por el polo opues­

to al del conducto colector, ee ramifican en le.zhna medular y originan

tragueolas inapreciables en preparados comunes,por su delgadez. La vi­sualización de estos delgados conductos se consigue en eeudoacinon vivos

cuandoaquellas están llenas de aire (fig. 19, trl.) o a veces usando

métodos argénticoe comoel de DAFARO.Con esta última técnica las ha

leguido en casi toda eu extensión; penetran en la zona cortical y corren

radial y centrifugamente entre las células de Stein, contorneandolas alalcanzar 1a membranabasal y a veces retornnn breve trecho hacia el con!

tro del seudoacino. Esto podria significar que formanun reticulo de tri­

queaa metomosadue Junto a la membranabasal (n.b.). Nohe empleado

técnicas de inyección comopara poder demostrar en forma fehaciente estehecho.

En ninguno de los preparados revisados he podido identificar núcleos

de una túnica propria que fuera observada por DIERCKXaún cuando he emplea­

do 1a técnica de coloración al verde de metilo acético al 1%sobre eeup

doacinos Integros, recomendadapor 61.

27.

DESARROLLO DE LAS GLANDULAS

El origen epidérmico de las glándulas de Stein de los insectos ha

cid) demostrado por varios autores,(CASPER :h22), sobre todo en base

a eatudios realizados en glándulas epidérmioas del tipo simple. La evi­

dencia del carácter epidermico de las glándulas complejas pigidialee

por el estudio de su desarrollo postembrionario no existia salvo algu­

nas observaciones de CASPER:h97 en larvas de yïtigggg de h días de vi­da terrestre.

Las glándulas pigidiales de Aniggtaggus cuorioennie no existen en los

estados larules y su desarrollo comienzarecién con las modificuiones

que daran lugar a le pupa.

Despuésdel tercer estadio en l‘_cual la larva acumulareservas pa­

ra la metamorfosis, 1a primera manifestación de que se aproxima el ine­tante critico de la mudaal estado pupal es la construcción de la cl­

mara de parefles abovedadas de barro prensado en el fondo del tubo decria. La larva deja de comer, pasa al estado de propupa en.que pierde

los movimientos organizados de las patas por desprendimiento paulatino

de 1a cuticula larval y la hipodermis dei los urogonfos se retrae de­

Jandolos transparentes.

La transparencia de los urogonros y los movimientos vermiformes de

la larva, son los sintomas mas evidentes del estado de prepupa.

En los primeros momentosde la prepupa, cuando los urogonfos aún

no se han transparentado, es posible localizar, en preparados totales

de ¡a hipcdermis de los segmentos octavo y noveno dos pares de engrase!

mientos. Los engrosamientos del primer par localizados en el tercio pos­

terior del VIII segmento a amboslados de la linea media por debajo de

la membranaintersegmental (fig. 20 s dVIII) y los del segundo también

simétricos, en el borde anterior del IX segmentoprecisamente en la ba­

se de los urogonfos. (fig. 20 a de)

Al mudar, estos engrosamientos o discos imaginales (Imaginalanlage 3

WEBERzllO ) comienzan a hundirse cada uno de ellos por separado. Los

del

28‘

del VIII segmento, que darán origen al reservorio y al conducto eyacu­

lador, lo hacen hacia arriba y adelante por debajo del mismosegmento

(fig, 21 : esb. VIII ) g los que originarán los seudoacinoa y el confia

ducto colector, se invaginan hacia abajo y adelante en el IX segmen­

to (fig. 21 a esb. IX ). La independencia de ambas partes durante el

desarrollo se pierde dentro de las gg hs. cuand> se invagina también

la porción de 1a membranaintersegmental (membr.inters.) que separa»

ba los pares de esbozos entre si.

Hasta este mounnto, el esbozo glandular ventral (esb.IX ) comuni­

caba directamente con el espacio subcuticular, independirntemente del

esbozo del reservorio, pero a partir de este momentosolo podrá hacer­lo a través del reservorio.

Afiartir del segundo día de desarrollo a 269 C se identifican:

el conducto egaculador que continúa insonsiblemente,por dilatación, con

e1_rggervorio (res.) y

el conductg colector cuyo extremo distal termina en una formación arri­

ñonada que llamaré parte glandular (pars gl.)

Las transformaciones sucesivas de cada una de estas porciones de

la glándula compleja pigidial estribanen alargamiento dnznxngnzzindel

conducto colector (c.col.) que al mismotiempo se adelgaza y se ovilla

en las proximidades de la parte glandular alcanzando entre el ñeg elho dia 5 mmde longitud; alargamiento del conducto eyaculsdor (c.ey.)

y adelgazamiento de sus paredes; dilatación paulatina y adelgazamiento

de las paredes del reservorio que toma forma ovoide y se desplaza ha­

cia adelante (fis. 22).Al cunbto dia de desarrollo la parto glandular de la inVaginación

comienza a lobularse rapidamente (fig.25 ) para dar origen a los seu­doacinosesférica! definitivos.

Las transformaciones que sufren los diversos elementos a partir del

59 dia, salvo la división dicotómica de la parte glandular, solo sonobservables en cortes histológicos y será tratada al considerar estasmodificaciones.

pon. gl.

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50,

MODIFICACIONES HISTOLOÓICAS DURANTE EL DESARROLLO

_si la morfológia del desarrollo postembbrionario de las glándulal'

H_complejaspigidiales ha sido solamente esbozado_b.supuesto por diven-I

IÉR Sos autores, las'modificandonoa histológicas que sufren estos aleman»

‘xïlifÍ’Js?En el dosarrollbÏpoatembrionarid dí

“55€:¡viene.diatinguir dos etapagÉ f} jï¿lï*gfïéüq

‘ ü 'r. . .

5...:daaenel (trabajo; '¡.¡k

urioá h "f .. ,1.’z't..¿':;‘.'

’ïïgfltos se ha olvidado por completo. Creo,por.ólló;que da de sumaimportnnp

"fiIcla referir con tódo detallo lo obserVable¿n cl,transcurso.de la di­‘Ï'ferenciación.““ÏfiiïiafiïÏïïIZfijÏÏx3&iÏ*°It'-;”n. . _..\.”...’ .\v' ­

Gracias a;lá abundanciadé mdterialïa.hiïdispoáición he podido Io­

-ïzï¿guir paso a paso las sucesiva; mpdificaiónoá y el origen de cada una ds‘. H . A. á, ,

"¿Ï ¡los élementos.constitutivos.“‘ffi;»“HE”“W“AF%\Nh

La fugacindad db dlgunóá estados del desarrollo así comolas va­, 1? riaciones individuales han sido.nlgunaa da las dificultades encontrar

" ,,3. .7;' d" "'13,.13.áwgñyhfl :1,

las'glándulas.pigidialea conpfi .

"Ï{¿Éïiïï'ia primera dé ggecimientogy invaginación de los esbozos embriona­1:

;¿Ï 1n'segpndá de diferenciación de lbs tejidos tornados,'Ln primera etapa comienza en la prepnpa con la aparición de los

'+qi;bares de engroSnmientoede.loa_aegmpntos VIII y‘Ix como-pluriostrati-H

‘:“Jrf1cacidn de la hipodernia..jfiááïïfiggfíÍÏÏI¿'VÏÍÏV" "'W'J..__.i . un” l -. - -1‘n

«uffïflsïïkstós dos pared de fbrmacionas embrionariaá se Originan por nihplo‘7»¡Ï'piolmferación_de las células hipodérmicaa (hiatioblastos, WEBER¡110 )

'É; en la'prepupa, dado que en la larva del tercer estadío no existen ras­I‘M». n)7Qtro; de tales estructuras. Eíïfíwfiln 'IÏÏ 'Éïádwïi‘“

WElpar del VIII segñbnfo ¿a lenticuláf-(d.VIlI)Q"dG dos capas de

ÉÜcélulas cúpióas o cilíndricas derivadas de la.hiéodorm13'larval Irig­J I 20); Por debajq einmediatamnte adosada a“9119. se ngmpa una. peque­

ïng“ fin cantidad de células mesenquimfiticas (comes-) mesodórhicas orientada!

paralelamente a la superficie de 1a'hipodermia (fig.20¿)Este esbozo embrionario dará origen a todas aquellas parte: del com­

91910.!

5/, .plejo glendular que poseen una capa muscular, o son, el reservorio

y el conducto eyaculador.

El segundo esbozo, el del IX segmento , esti localizado en ln ba­

se de los urogonfos y lo forman (d.IX) también una cantidad de célu­

las epidérmicas fueiformee orientadas perpendicularmente a la superfi­

cie de la hipodermis y que aVanznnhacia el interior.

Estes células son de protoplaema escaso; su conjunto forma un cono

cuyo vértiue se insinúa en la cavidad del cuerpo.En las células próximas a la superficie son abundantes las mito­

sie siempre con el huso paralelo a aquella. No se observan gránuloa cro­mátioos en este estado del desarrollo.

Hacia un lado del primer esbozo están los restos del músculo longi­

tudinal dorsal lateral externo (m.l.d.l.ext. VIII t SNODGRASSIZ58)

que ya se ha separado de eu inserción sobre la cuticule y cuyas célup

las parecen deslizarse y formar parte de la Vaina mioblástica de aquelesbozo.

Mezcladascon las células de este disco imaginal existen glóbulo­

cromáticos y estados de transición entre la nucloolisis y el ¿lóbulocromáticodefinitivo.

Inmediatamentepor encima de estos esbozos (d.VIII y d.Ix ), ln ou­ticula está separada de la hipodermis por el fluido de la muda(fl.mu.)

(moulting fluid, WIGGLESWORTH1950232 ) lo que no ocurre, en este mo­

mento, en el resto del cuerpo.

En una pupa sorprendida en el momentode la muda encontramos esta!

diferencianiones en el estado que se ilustran en la fig. 21.

La invaglnación del octavo segmento (esb.VIII ) forma ya un belli­

llo de células epidérmicae muyaltas con una túnica_miobldstica (o.

nne.0. El tipo celular es muysemejante al de la hipodermis vecina

diferenciándoae de aquella por contener todas las células una enormn

mcuola (vnedbasal. El protoplaama apical es homogéneoy mas bien don­

so. El epitelio mide de 20 a 25 u de altura y sus núcleos son ovnlndos

de 9 x u. u. I

Mantiene amplia comunicación cen el espacio subcuticular a través

52.

de un conducto que esta también topizhdo por un epitelio semejante

pero más bajo. Esto conducto seri el eyaculldor.

Conrespecto a la túnica mioblfistioa (c.mas.) ésta solo enruolvoa 1a parto distal de la inraginaoión. El conducto oyaculador,por'cl nn­

mento, no tiene tal envoltura. Laabundanoiade mioblastos, teniendoen cuenta la escasez de mitosis, las pocas horas transcurridnn , y ol

hecho de que ¡l músculolonéitudinal dorsal lateral externo (m.l.d.l.

ext.), intirmnsnte unido al ressrvorio,no existe en el adulto pasena que sus células son resistentes a la fagocitosis comparadascon las

de otros músculos próximos, me lleva a suponer que se han desdlforenp

ciedo y pasan a.1ntegrar 1a capa mioblástioa del resorVOrio y sus lpnexos.

La invaginaoión del noveno segmento (esb. IX ) está formada por

un epitelio pluriostratifioado de células alargadas desde rusiformnsa cómicascon su vértice dirigido.hscia la superficie. bon células de

escaso protoplnsma en cuya parte más dilatada está el núuleo de 6,5 z

5,9 u que les da la forma. Las mitosia se producen solamente coros de

la superficie y los gránulos eromátioos,por nucleolisia,son más abunpdantes en 1a parto basal. Aparentemente los núcleos se van desplnzunp

do hacia la base y de estn.msnora la célula pasa pnimsro_por la.formnfusiformo, cuando el núcleo ocupa una posición intormo ia y luego por1a forma cónica cuandoésto alcanza la base del epitelio.

Ya on este tempranoestado del desarrollo es posible diferenciar

estructuras canalioularos en ol protOplasmn(oan.) dal tercio supor­ficial del epitelio.

La altura total de este epitelio varia, segúnlas regiones, ¡antro59 s 65 u pudiendodistinguir, en au espesor, las siguientes partos:

un bordo estriado (b.ostr.),por encimade la superficie epitelial, de2,5 u:

una cgga nanallcular de 15 u de altura que contiene los esbozos dolos futuros canaliculos (can.)'¡y finalmente una capa de núcleos (no) que ocupan el resto del epite­lio.

En las primeras gh ha de vida pupal sufren los esbozos do la gllnr

35. ‘

aulas escasas o poco notables modificaciones. Aumentande tamaño, ee

alejan progresivamente do la pared del VIII segmento y ee hunden enla cavidad del cuerpo.

Los tipos celulares, epiteliel en ambosesbozo. y meeobldetico

en el del octavo segmento,fi53_í3_EEEÏÏÏEÉHtïEJÉÏÏEÏiEEEEJpero e coneea dol rápido crecimiento el número'de mitoaia aumenta, especialmente

en ¡e membranaintersegmental,posteriormente invaginada, futuro conp

ducto colector. Comoes lógico suponer, el eje del huso en las mito­

eis observadas en esta porción se orienta paralelamente a la superfi­

cie lo que produce un crecimiento en longitud del conducto corrieron»

diente. Éste termina hacia adelante en fondo de saco enormementedi­

la edo, donde el epitelio es del tipo ¿landular con esbozo. de lee capnalïculos (para 51.).

Las células del conducto son también cilindricas y forman un epi­

telio pluriestratificado pero maebajo que el de la parte ¿lenduleroSus células ae caracterizan por unn vacuela adosada al núcleo (Veco)

en la parte basal y por el protoplnsmefibrilar (fib‘.) en el ápice.Las células de la parte glanduler son inconfundiblee,utilizando

tecnicas para tejido conjuntivo comolas de MASSON, por le presencia

de las diferenciaeiones protoplaemfitioas canelicularee colorablee porel azul de anilinn. Nose obserVanfiguras mitóticas en este estadodel desarrollo.

Ambosepitelioe poseen aún un borde estriado (b.eetr.) superficial

.y la cavidad, que comunicacon el espacio eubcuticular, está llene_de1fluido colorable por azul de anilina (fl.ez.).

Entre las ¿L I las LBha de desarrollo, ha continuado el alarga­

miento del conducto colector; eu epitelio ee ahora simple y las dife­renciaciones fibrilaree apicalee dni pretoplasma son más acentuadne.

Sue células hen perdido el borde estriado¡ Le vacuola‘yuxtanucleer

(vac.) siempre existe y ee mie aparente. Sue núcleos poseen un enorme

nucleolo lo que hace pensar en una intensa actividad de sintesis pro­teicas.

La etapa de crecimiento del conducto colector ha llegado a eu finy continúa con la de diferenciación.

<3¿Zs

:¡‘I "

lJÏH.H:Ï Pero no ocurro'lo mismocon ol‘epit911° Elandnlar° á°t°' d°ntr°

'ÏÏÏ d, las L8 hs.¡ sufro pna serio de transformaoionos fundamentales ¡'Iny

fïfi‘ÏsignifioatiVGaá'”Bruscamontecomionznna producirse, outro los núcleo. localizados;

<QIJQgn la superficll del epitelio, una serlo de mitoaia oh todo sentido,"o“? =Juntoa los eábozoa de los oanalïculoa en formación (635o fis- 2h-)°

simultaneamonto con ¿atan se produce también una abundante nuoloollnln:

.¿Zir i los glóbulos cromático: producidos (gl.crom.)'so acumulanon 1a

"i base y son expulsadoo hacia la ¿avidad del cuerpo. (WIGGLESWORTH1950:

.Ï hS-SO). Todos los pasos donde la plcnosia nuclear hasta ln.dostruo­1 .

'35; ción total y formación del ¿lóbulo cromático so observan en este opi­\

‘

.‘ï "‘ I. t.­ Év,tolio en crecimiento lo-quo significa, como lo dico WIGGLESWOHTHl9h2,

[2%,quola histogénosia y la histoliais progresan simultaneamente. i

¿”QE/í? En la fis. 2h'podemosobservar quo: estos estados están ostriotoí.- y:

'“5ï'manto_11m1tadoaa1 epitelio alandulirofiiï °°ndu°t°í°°l°°t°" °“y° 'pi'.p:f¿ 39110es vecino a éste, no presenta oaraoteríntioas 989631fll°3i Oflt'

'j4yjíroapeoto.Por la acumulaciónde los glóbulos cromáticoo'on vaouolas porird­

wïxlu ricas I'Por la presencia de éstos SldbulOs en 1‘ hemnlinf“ inmedint‘Iyr­ 'Ï:y oopeciolmonte en el ouorpo adipoao (ogado) y los homositbs, intioro

15??quo los glóbulos aromáticos no son.deatru1don on las células del opi­telio sino que son descargados fihia la cavidad del cuerpo y alli tngo-.

É citados por los hemooitos o destruidos on el tejido ndiposo.. l )

':"¿Ï-í. En el curoo_dolas últimas 2Lha. se há producidOll r°un15n d' 1°!. ;

Ï" .4

1

7:.¿osïesbozos ombrionnrios por InVaginnoión total do ln nombranninter­

.”Á¡;,eegm9nta1'ontre los eoghontoa Hg y 99; El reservorio ha oomonzadoa

ÉÁ-dilatarse¡llgeramentqpuño las carnotorioticaa del epitelio y do laküivaina de mioblastoa continúan siendo las mismas; ¿“cf‘ggufi. Q.

,'" *La túnica mlobldstica, que hasta el momentosolo onvolvia ¡1 rosar­

,f oorio, ha comonzaña desplazarse desde ol extremo anterior hasta ¡trio35h y cubre ya on forma irregular'pqrto del conducto oyaoulador.. Üéïpï

Í jpg; Entre e; fio z ho 41a de desarrollo no solamente el epitelio dal “l.' oonduotocolector, sino también parte del del reservorio han llegado

o ser simples y sus célula; están caracterizadas por una gran vaouoln

55‘

en 1a porte ¡muii una estructura fitrilar on el. Epica. Sonescasa.o nulas las mitosia en ambos. \

En el epitelio del reservorio podemosdistinguir dos paz-teni;

una anterior, con epitelio simple, semejante al del conducto colector

y y otra posterior, con epitelio pluriestratificndo, por detrás do ll"desembocaduradel conducto colector, que continúo. on el conducto oylmlr­

lador.

Enesta última zona, entre el tercero y el cuarto dia, se obaom

también abundantes mitcsis acoplados con plcnoais y nucleolisis quo.aumentanpaulatinanente y los glóbulos cromáticos firmados se acumula

en las células hostales donde son digoridos. En esta zona. también lo.

observo una.contrate eliminación dc gotas de secreción hacia 1a cavi­

dad del reservorio, las quopor su estructura y sus característicastintoriales ao asemejan a extruciones oitoplasmáticas. Éstas no lo pro-éducen mas el cuarto dia. dd desarrollo.

.La túnica mioblástica, luego do au expansión sobre el reservorio

'y el conducto eyaculador, se ha separado cn dos estratos, uno inter­

no de fibras circulares y o‘tro externo doïfi‘oras longitudinales.La parte glmdular de la invaginac ión del IX cemento ha. acbropa­

sado la etapa do reorganización nuclear y de olla solo restan cannotglóbulos aromáticos (gl.crom.) en desaparición. (113.25.)

Las diferenciacionca canalicularec en el protoplasma (cam) lo hn.­

cenn maisrígidas 'y puedenser identificadas en cortos transversal“

y mantienen su integridad-aún cuando el protoplasma se vacuolice.I Los núcleos, ma'saromáticos que los del conducto colector, no cui-v­

ponen en cuatro y cinco capas y solo los periféricos (11.7660)podrian.

tomarse , por su forma y posición, comode la célula de la vacío ula

linterna. Aún con las técnicas para. tejido conjuntivo de AZARy MASSONÏ

tan útiles parc identificar estas estructuras, es imposibleindividuali­znr en este momento,la. vesícula tnterna. La membranabasal no o: vi­sible en este estado.

A1cuarto dia del desarrollo comienzala. división do la parto 51m­dular y con ella entramos en la segunda etapa o de giraronciagióg.

Enuna pupa de cinco a seis día! la división de la parte glmdullr

ha llegado a su “ruina y

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57

ha llegado a su término originando las esférulas o seudoacinos do 60 ude diametro.

La rama traqueal que penetra en cada uno de ¡llos está en formación

(ng. 26 un).En el reservorio, por otra parte,e1 epitelio se ha plegado y ha ae

parecido el tabique separador de los lóoulos anterior y posterior.En el conducto colector comienzana diferenciarse los discos.

En los oeudoacinos los elementos celulares se pueden agrupar on

dos zonas: una zona cortical, de núcleos pobres en cromatina y una zo­na medular de núcleos cromáticos.

La zona cortical.

Posee dos estratos celulares: el uno e ter o, formadopor célu­

las aproximadamentecúbicas (n.ves.), de núcleo esférico, visiblemen­

te separadas del resto por una membranay a veces por una Vacuola lens

ticular, el otro interno, de células cilindricas c piramidales, de nnúcleo esférico o ligeramente avalado, cuyo protoplasma contiene par­te de la vesícula interna en formación (vea.).

La zona medular.

Tambiénconsta de núcleos diveraoa por su forma y su orientación

y es atravezada por los canaliculoa. Los núcleos externos, orientados

radialmente, se adosan a la primer porción de los canaliculoe. Los do­nas núcleos son indeterminables en cuanto a sus relaciones.

Conlas técnicas corrientementeutilizadas resulta algo dificilhallar las relaciones de estos núcleos ccn.los diferentes componentesde la glándula de Stein, sobre todo teniendo en cuanta la delicadezade las estructuras. Solo después de reconocidos los cuatro diversos

tipos celulares en un preparado favorable, he conseguidointerpretarel progreso de la diferenciación en las etapas posteriores.

Segúntodas las observaciones el seudoaoino está construido sobre

1a base de unidades secretoras piramidalee de base pciiédrica, ordena­

das radialmente alrededor de una cavidad central o cáliz de donde par­te el canal colector.

Cadauna de las unidades sec etoras, consta primitivamante de cua,tro celulas, a saber:

Q1

58.

una célula periférica o gc la veggqgla igtgrnn 3 (c,vee.)

una célula del ganalïgulo (c.can.); una célula glaqgglar (0.81.);y célula; eniteliales.

La primera de ellas se destruye al terminar la diferenciación dela vesícula interna.

Ademásde estos cuatro elementos celulare- caraotcrieticoa halla­

moeotras cédulas con núcleoa de escasa eromatina, siempre a lo largo

de trdqueas en formación.

lg).- Célula gerifórioa o de la veaigulg (c.vee.)Esta célula es la periférica del eeudoacino, está encerrada en la

célula glandular y en muchoacasos ee insinúa por fuera del limite ex­

terno de aquel. Su núcleo es normalmenteesférico aún cuando la fijas

dión puede deformarle y darle forma poliédrica. Ea pobre en cromatina,

eu membranaesta separada del protoplaema de la celula glendular, en la

mayoria de los casos, por una vacuola (vac.), probablementeuna artifi­

cio de técnica engendredo por la contracción del protOplaamadurantela fijación e inclusión.

En preparados normalee según la técnica.del AZARcon orange-G, eu

protoplaema ea más homogeneoy delectivo a la coloración por el oranr

ge G.

Es pirirorme ocn eu vértice dirigido hacia el centro del eeudoaci­

"no, onoerrandoen ei la totalidag de la veeicula interna (vee.).Qïóáad .

En una pupa de esta edad, la coloración del condrioma.por Hematoxi­

lina férrioa, ennegreee el protoplaemade esta celula y destaca la Ve­eicula interna que ee coneerfia incolore. Conesta técnica ee pueden

estudiar mejor las relaciones entre la vesícula interna y la cel ulaformativa.

ag).- Célula glandular (0.31.)Es la mayorde las celulas del elemento unitario del eeudoacinc.

Su diapoeición radial le da la forma eónica o priemdtica con baee de8 u de diámetro.

Tiene una altura de 18 a 20 u donde la.membrana basal (m.b.) hastael cancliculo..

59.

Su gran núcleo (n.g1.) esta ubicado en 1a mitad distal de la célula,desplazado hacia un lalo por la presencia.de la vesícula.

E1 protoplasma de esta célula ee denso despues de un fijador comoel

BOUIN, pero lo es muchomenos que el de la angina celula de la veeiocula.

La observaciónde cortes transversales a distintas alturas nos

permite también verificar la existencia de las dos membranas,la.de

1a celula de la vesícula y la de la célula glandular, una por dentrode la otra.

32).- gélula del canalículo. (c.can.)La célula del canaliculo es la que sigue en órden centripeto. En

piriforme y se prolonga por su vértice sobre el propio eanaliculo(can.).

Sus limites celulares, bastante mercadosy eu protopleama claro

permiten eepararla de las células glendularee entre las cuales seintercala.

Su núcleo es uno de loa mae característicos por su riqueza en oro­

matina y por su forma diacoidal. Se adoaa por una de las caras al ca­

naliculo, combandoaey adaptandose ligeramente al mismo (fis. 26, lacan.) . La relación de esta célula con el canaliculo es masfacil-In­

te apreciada en un preparado para condrioma donde podemosobservar

que también el protoplaama de esta célula se ennegreee intensamente

por 1a hematoxilina férrica y envuelve al eanaliculo.hg).- Célula ggidérmicas (o.ep.)

Rodeandoal cáliz del aeudoacino se halla la cuarta y última se­

rie de células/de núcleos cromófiloe, avalados en dirección radial, epi­dermicae , cuya función el ¡agregar la cuticula que tapiza toda la ca­vidad.

Su protoplasma ee claro y escaso y no tienen otra relación con lascélulas anteriormente citadas que eu vecindad.

El estado siguiente del desarrollo lo hallamos en una pupa de ¿giga siete dias (fig. 28.).

En este estado ha aumentadoligeramente el diámetro del eeudoaeino

1 ¿,Ln.“

1 n»¿..:'

I 41.

(de 60 u s 70 u ).

La célula do la vesícula (c.vos.), terminada su función construc­

tiVa, se destruya; su nulleo se torna picnótico y por evoluciónda lugar s glóbulos cromáticos que no se oliminan.hacis la cavidad

del cuerpo. La destrucción de los núcleos y ls producción do glóbuplos cromáticos es simultánea en todos los seudoaoinos de un mismo.

animal.

La célula glandulsr, sn tanto, se hn distendido algo y su núcleoJ

esférico o ligeramente avalado, se ha desplazado contrirugnmonto y

se halla muypróximo a los glóbulos cromátioos (gl.crom.) producidos

comoresultado de la destrucción le la cólula de la vesicula.Fig.27.La vesícula, enmascaradapor acumulación de sustancia colornble

por azul de anilina(sust.az.) fig.27b y 28 ), es de limites algo con­rusos.

La zona basal está condensada en una muyvisible nsnbrana basal

anhista (m.b.).

A¿Liga de la eclosión del adulto, en una pupa con ojos negros y

articulación mandibular onnsgreoiendo, han terminado ys las divcrsns

etapas de la diferenciación de la glándula pigidill (213.270); hn don

aparecido todo indicio de la célula do la vesícula y en el lugar dslos glóbulos cromático: queda solo una vacuols (vac.).

La vesícula es ahora perfectsmsnte visible y está limitada poruna msnbrans, algo elástica, probablemente restos de la.msmhranaco­

lular; Su diámetro os solo de 1,7 u. Hacia el extremodistal de dilnta y termina en un saco de paredes irregulares.

En lo que respecta n las células epiteligles y de los cggglágulg(o.ep. y can.) han sufrido solo pequeñas modificaciones comoser:

sus núcleos se han acertado hacia ol contro del seudoacino y de ostóricos o diacoideos se han tornado rusoidsles. Los núcleos de las 061

las del oanaliculo(n.can.) se diferencian siempre ds los ds las Qpi­dérmdcas por su intima relación con aquellos.

El soudcscino, on conjunto, ha aumentadode tamañopor distonsió:

42.

de las células glandulcres.AlW le célulaglendulcrsehndistendidoenor­

memntc y ha desaparecido en parte la vecuole distal alcanzando el sus­doacino 100 u de diámetro.

El núcleo de la célula gltmdular (n.gl.) queda localizado en une.

posición medial: la vesícula interna ce hs ¡lei-¿gadoconsiderablemente

acompañandoo la célula, elcenzn el extremodistal y se curva alli en

cnyodo. Su diámetro es ahora de 1,5 u en todo. eu exteneión y con el

AZARse puede colorar selectivamnte por el componentede azul de enl­

lina lo que no ocurría en los estados papeles.

Los núcleos correspondientes el canaliculo (n.cen.) y el epitelioImep.) se han concentrado en el extremo proximal.

La existencia de una mhz-ana basal es también manifiesta. Por

fuera de ella hay ademásuna membranadelgedísims colorahle por el

azul de anilina pero en elle no he podido hallar, c pesar de todos

los preparados revisados, ningún núcleo.

centnnuomoscon el 92gth colgcggr.A los 3-1;días de vida papal el epitelio del cornuoto colector ye.

es simple. El. alargamiento quede lugar e este simplificación, pro­gresa desdeel ¡canario hacia le parte glendulary en el ¡im cen­tido se suceden todos aquellos transformaciones que llevarán e la es­tructng definitivo. Las diferenciaciones protoplcsmátioasfibriloree(fibra se vuelven másnotables y colcrablee por el Ponoenude :ilidi­ne. La cavidndidel conducto comienzaet llenarse del fluido coloreble

por azul de onilinn Klum.) e partir de eu desembocaduraen el reser­vorio.

En los dias posteriores (53 y 63 ) comienzale diferenciación ülos discos cuticulcrec. RJ.diinntro del conducto o'coiln entre 50 u, en

la desembocaduraen el reservorio y 17 e 20 u el alcanzar los eeuoeeinos. Comole diferenciación no es similtinen en todo. ls extensión

del conducto, se hallan diversas reses en distinti- tmmosdel lleney este en el caso de le fis. 29.

45.

Por comparaciónde estas fases con aquellas de ejemplares de distin­

tas edades, es posible comprobarque coinciden con etapas sucesivasde 1a difonciación.

En la rig. 29 s, tenemosel epitelio tal cual se presenta um vezterminado el alargamiento. Dadacélula, de lo n de altura, tiene en

su protoplasmauns vacuols mtanuclear (vam) on la parte basal 3,una estructura fibrilar (fibr.), cclorable por Bermande xilidins,en la parte apical y un núcleo (11.)grunemvoideq el resto del

protoplaama homogéneo.La cavidad del conducto está bañada por el 11­

quidocolorable por azul de anilins. (flan).En la fig. 29 b tenemosrepresentado un instante posterior. Los

núcleos se redondear:y cada una de las células epitelinles comienzaa emitir una prolongaciónlaminar (prJJ en su superficie libre; Lascélulas situadas en una mismasección yuztaponen sus láminas y con

la intervención de las laminas de varias células se completaun disse.

La fusión de las láminas de las distintas células se realiza pen­

latinamente. Las membranasse deslizsn unas sobre otras, se sueldsn

pero conservan en el borde del conducto central unas esfómlsc (est.

fig. 50 ) a razón de un par por cada una de las uniones desaparecidas.

El conducto central, según podemosapreciar en la rige. 29 b y 29 e¿

está limitado por una membrana(memer my delicada que persiste enel adulto.

Amui“ que progresa ls diferenciación, el protoplaamsde las pre­longaoiones laminares se torna gramilsr (tia. 29 s spr.gr.), se reab­aerbe con el progreso de la deposición de la cutículs (fis. 31) y esteespacio es ocupadopor la sustancia eol«.rable por azul de milins (fl.sz.) qm, en una caps.muydelgada, suelda entre si las paredes de epi­cuticula ya depositadas.

La deposicbónde la quitina de le. cuticula se realiza similtanesmx

te en la glándula y el la superficie del cuerpo y está relacionan en

forma aún desconocida con las variaciones inn ls distribxmión de ls.sustancia colorable por azul de anilina (fl.az.).

44/. \l

En la superficie del cuerpo los porocanales se von llenos de este oo­loide. Al mismotiempo en los seudoaoinos se produce la acumulación

de gránulos también colorables por azul de anilina (iust.az.) en lasproximidadesde la vesícula interna, aún cuandoesta no tiene oetruc.etura cutioular (según veremosal estudiar la intima.).

piferenciación del resergprio 1 conducto eyaculad r

Apartir de los 5 o h dias de vida pupal, el reservorio se dilata

enormemente y de 0,31 mmde longitud llega a los 0,7 mm, con En epi­

telio simple y el tabique entre ambasporoiones¡ seoretora y acumula»

dore, ya formado.

El epitelio, ha comenzadoa plegarse y a los 5 dias, cuando la cu­

ticula no se ha depositado aún, el reservorio tiene 0,89 mmde longi­tud. Su cavidad está completamente ocupada por el ooloide colorable

por azul de anilina (fl.az.l.Las células epitelialea de la parte posterior seeretora sofiáfiioas

en protoplasma que las de la parte anterior. Pocas horas mastardo,comienzala deposición de la outiouls (epioutioula, epic. fis. 52.)

y se identifican las siguientes capas en su pared:El epitelio (ep.) con su epieutioula (epic.) en formación;

1a delgada capa de tejido muscular. que formara la_gugcularig (muso.)

una capa de fibras musculares circulares (o.m.oiro.);

una capa de fibras musculares longitudingles (c.m.long.)¡

Ï pófi FHBBAB6 ¡Llsfl una Igiga de tejido oonjuntivo que no he podido

hallar en ol sdulto(oonj.).Al progresar la.diferenciación las capas de tejido muscular aumentan

en espesor y aparecen hemooitoe, aúncsrgados con vacuolas de coloide

azul (hem.az.) fig. 33 , en la laguna hemolinfática (lag.hem.) situa­da entre la muscularis y 1a capa.muecularcircular.

La diferenciación del conducto eyaculador y la válvula terminalprogresan paralelamente con 1a del reservorio.

En momentosde la eclosión del adulto (imngo), todas las estructu­

ras correspondientes a la glándula pigidial ya se han diferenciado y

3'a'. "‘ r I r:z'--';'.T‘--,tgth¡atun¡gundam

produo; mdofixintióo‘“oí-untitled..-

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4 7¿MINA

En el estudio de la intima que tapiza la totalidad de las células

-y canaliculcs de la glándula pigidial, mehe circunscripto a diferenciarunicamente las dos capas fundamentales de la cuticula.de los insectos:

la eoicutiggla, no quitinosa y la ggdggutágglg cuyo componenteesenciales la quitina.

Coneste fin he utilizado las dos reacciones ¡na/soaracteristicas u­

sadas por WIGGLESHORTHen estudio de la cuticula de figgggigg y ggggggig;

son ellas la reacción del quitosano de van WISSBLINGH(1895) con I y el

tratamiento de cortes por ácido nítrico concentrado.

El tratamiento por HOKsaturado o muy concentrado y en caliente a

lSQgpor 5-20 min. conserVa intactas la epicuticula y la endocuticula

y luego el reactivo de I en ácido sulfúrico al 1%colcra la endocuti­

cula en violeta pues el álcali ha eliminado los ¡grupos acetilo origi­

nando el polisacárido quitosano que cs el que da la reacción; la: epi­

cutícula, que carece de quitina solo da una zannzián coloración amari­

llenta. El trataminto muyprolongado por el álcali produce una fusión

progresiva de la epicuticula en gotas que luego se disuelven. Por la de­

licadeza de las estructuras que mepropongo estudiar esto tratamiento

solo es posible realizarlo en preparados totales, debiendodescartar laposibilidad de aplicarlo a cortes por congelación o sobre portaobJeto.

El otro ¿métodoeu direr-ficiación utilizado ha sido el tratamiento de

cortes comunespor ácido nítrico concentrado. Por calentamiento paulati­

no,la quitina sc hincha y luego se disuelve con abundante desprendimien­

to de gases. Aúncuando las estructuras celulares desaparecen se pueden

reconocer las diversas partes del preparado cuandose ha localizado pro­

viamente una zona determinada y se ha realizado el calantamiento sua­

vemente para evitar deprendimiento brusco de los gases. Este ¿fiatamicn­

to permite identificar la epicutícla que se conserVa.intacta.Utilizando estos dos procedimientos se puede verificar que realmente

la capa superior de toda la intima, delgada y refringente, está cens­tituida por cuticulina (KÜHNSLT1928) y carece en absoluto de quitina.

Las observaciones realizadas demuestran lo siguiente: toda la cavidad

de la glándula complejadesde 1a salida de los canaliculos intracelula­

i'fi ' . .7 '.- a‘ r>' u -- - . ' (ll,

"' .. ' .,'_ 4 8

+ros de la; vesíoula'intorna- (Bimenplaáo) estáininternmpiúamenbe tu;

pizoda po'z‘la epicuticulo. Éso‘áes muydelgoda had a ‘el extremo de los

cabaliculos y‘se pierde por adelgazamienooIde-nupareu al penetrar en ila. versículointerna. En el ‘cOnchiétoooleotor,ea'la componente

[pal de.Iloa‘diacos. hemosvisto 'e‘n_audifornnoiqción, estos. discos

'se originan por 1a fusión de laa dos capas adyanentea de una misma cé­

. ___luis. epitelial las que'r’eunidas con ¡los apéndices semejantes de “lu-g

J las situadas en una mismaseguido forman un disco". La adhesión de luv­

" dos capas deopiou'tículo 05’55.sI so consigue por posterior deposicióndequitina(fig.31).a I '-

El tratamiento por e]. ¿{oidonítrico libora estos plingues quedando

solo adheridospor el“borde sobre ei orificio central del disco.La diátribucióo de la endocutioúla (quitina) ofrece añgmmnosx-9.351.!­

.'_¿¿_:'I_.rIsticasdistintaogtsfiambién existo, en todo la egtensión de loa condun­

"3 :‘Atos a partir de los canaiíoulos intraoeiúlares pero en estoa'no llega "

:_."haaïtaoi 'extromo sino que aparece a 6 tu do su deseïúbócüflurú en 91 “11‘

del seudoaoino.lLa ¿[apague'oapiza esta, cavidad ¿entral "ocáliz es inn-5' Acho ¿gruesa que laicle epicútiaul‘a.‘ i l. -* .__ ’

"Afin (ic-¿compararla deposición; 1.anutïoúia'en ol ¡curso do la d1-'

forenoiación ha utilizado lao mimáa‘ltdánieugaobromaterial fresco 7’...I fijado do'pupaa de diversa edad. Álteágaeratuvade 269 ¿1 desarrollo de­

, las papasdura entre 8-¡9dias'y‘ias modificacionesaparentes elüriom’ias a partir del 361-dia son primero oaoureoimionto de ios ojos entreei 5_o_y‘5g día para; quedo: (¡completamentenegros al 6g día cuando comien­

za a. oecurecer el‘ diontonandibulár para eiinagreceree-¿ste ol 7g cuando

comionzana_Oscurecerlas articuláoicnea'._,_ ¿"ii íAntag c10152 dfia hay rastros do dopooición do cuticuiá. daa.ahh­

. mn, despaciodel tratamiento por HÓK,¡»olores tan lo. para; cuticular.

1 wpupal. .AJ.52 dia, oneaouando ¡e acentfiazel omogx'ocimionto du los ‘oJos

‘Ucomienza ia deposición oe ¡1.aanticulá y en: ésto caso solo de épicutic‘o­

la)no.qúitinosa,i \ . l ., Hz. I_ I: l,La deposición 1; 'emiooutíoulo, qoitinosa, oe efectúa. anti-6'61. 63' yñ

A. 82 día de ‘flesarl'ollo‘..ï' l l _ >y La.deposición de quitioa ooi'no'ide 1: oommlaoión do' gran canti- #1".

¿dudo ooloidfeco'lorablepor ei. azgl do y ¡u deposiciónabunda:­.-_ p... >'

49‘

te on la vesícula interna y ol conductocolector y reservorio.

' Esto coloido oo acumulaprimeramnte en lo cavidad de la glántulo(reservorio y conductos ) antes do ou deposición y a partir del 69,dia comenzamosa verlo acumularseon lo vesícula interna, “penita?­

oe en las paz-odo-do lo: onmliouloo y ospeoialmnto on las mansio­nos laminaros de las células epitelioloo do]. conducto colector cuan­

do su protoplaama oo retira do 10o disco- (1'13. 31). .

La similitud quo oo observa entro la distribución do la. quitinny su sintesis en la metamorfosiscon lu mdifloaoionos nutrida: por1a colornbilidad do los tejidos por ol azul do milina debo toner“

Ienc manta peso o que ¿eta solo o; una reacción do coloración y on­

rece do valor donde el punto do visto. histoqufioioo.

50.

HISTOFISIOLQGLA DE L5 sscamgggy

En el estudio de las diversas fases de secreción de una célula glan»

dulnr dada, es necesario establecer primeramenteen que miento tal

célula esta en reposo, cuandocomienzala actividad secretora y cuan­do vuelve al reposo, para poder compararen'laa diversas fases lasmodificaciones que sufren los elementos reconocidos comointermedia­

rios de todo prodeso secretor (DE ROBERTIS191.1):285) a saber: con­

driomn (plastcscmas ), el elemento de Golgi y el núcleo.

En el caso de glándulas facilmente regulables en su actividad

comopor ejemplo el páncreas exoorino, este estudio 911011.realizarse

durante toda la vida del animal, pero en el caso de las glándulas

pigidialeawuya actividad dependeráen parte de la cantidad de secre­ción aeumlada en su reservorio, el problemadebe enoararse en otraform. La experiencia meha demostrado que es imposible conseguir

un adulto de más de dos mesos de edad con las oñlulas de la glándula

pigidiel en un estado de presunible reposo o aproximadoa el (según

su condrioma). Todos los animales, adn cuando fijados con diferentes

intervalos despues de una excitación que producia la evacuación totalo parcial del reservorio, presentaban las células glandularos en es­tados my diversos de actividad pero nunca en reposo. Debido a esta

inseguridad para obtener una serie completa y aceptable de fases su­

cesivas de secreción, es que no decido s considerar comorealmente

validas aquellas fases registradas en adultos recién eclosionsdos,cuando sus glándulas han terminado de diferenciarse pero no han pre­ducidosecrecióny estudiarlas sufridaspormitocon­drias y nucleolo desde eso ¡»mento en dias sucesivos.

Por falta. de material, el elemento de Golgi ha sido considerado

solo en animales adultos dentro del primer año de su vida.

g) CONDRIQMA

El condriomafue descubierto y descripto por ALTW para la célula

hepática en "Die Elementarorganismen u. ihre Beziehnngen su. den Zelloni

con 'bioblastos", aún cuandoanteriormente habia sido observado por

. .. H \.; I. ¡r 7¿fanmmmsi,th msm;

22,91“¿917toda-¿gh'nt porfuit'welfiigadorb! Écstoifioma;3915.7mag “mA-¡1:6!fiqnsoubrlára'_on, tanto "0.1.1báluglúfi‘livu 605;.

Ï’Ímoen "¿term .171.4&d?'ÏF'_-É?=húmaronïláá'9lbaefvmon'ian¿ozlós'prmN-Ïï;

Ïg'invo's'tzgadoroá'.Ésa ¿gi-¿dé'"Ia; ¿nomina 'zhiltógondriad".l(de m9. gSalina;

’ almendras:s; ¿mai .ÏÏroflrfiïréoíé-adés"<3"mm" 54 q“ 595°““‘*"Revisiones. coápíetán "Qi'lnaníto o'éltqu-¿‘Pm‘ïïm“5137"”, ¿n 'nókyri'lsaz;

É'éÍ'goypgf'192L5gm 9311.23} ‘íiswsñlññlx. BIBB'ÁBDH'IQLL‘E2773:5013“?¡1951; '

Ie“?73h"31aactualidad ¿cuando in oflatgnciíí«¿mamá¿{191101103mem10íná€oréi 919mb). oqtodu lu oóluiaáïlg'JSus‘ïromu¿L1

J puede; varia: And, 1dhitmontou ¿“líynegúnglu oólpln'fyxolïníï-‘g.¡,¿':es.tado.'.’auoóretor. dilotribucidn‘ ¿tinciïprotop'lum celular “los.dl "ng-'53

.Éyi-iocnpmdï75003"'nnáf-pbuoiáh.deux-¡.1an. y un, “¿dación “una”' especiainieflnto'.cúmdotiene uh; boluiáadffiocrotorq- 'Ï‘E'Ï'Íj_ L .

v_É/¿Ï'Í-_I_8npuma-¡162d¡Lprotoioo-MbiaiéfiP371'.‘Ï‘IP°‘Ï"a. É¿'áifilo'a.¡'\.'fiáj'aido_¿¿onxprbb9da'plot-,19?'onfúdioq realización por; ocnju,‘.fÏtestqfleí-hamaun'a' Earn;íipinng' "bar,_lá. o": lÉ-¿BEHSLEÍ'.JfioikíRRI‘IÏU: quam; 'I¿namas-on: químicamente iaá nacendriú '

extrddú fiorÏ-‘jcentrirugacióá.direlficioi.l .ora¿paL|Ï'Ostud1.oál.';"¡.01I l nata.esencialmethdepro,"pidon'io. 1n_reacciónposi digoauón'lbofiípáplinaibiïioaépuypqus .11pidqn,(¡iqsimulan.""¿Againgd“ impidirIQLQ'u-finlizauónpo;-t 1-.{idofütaminá 7000€". omgmntóa¿el ¿emplojo'rvitamina;'j.Íïla',"'_,61utat_h10ru;¿auf ' "

=-_n¡i..umo a.) gasmamg, ¿“.f'amrqac om ¡1;¿{1mf1-15ma; ;-'q¿¿-.r¿_;.¿thservañui baja "yág't'ualmentogq¿gi-acia; injfiijotrmiqnéo Etejidoi,"a;han};¡5.ac16n sin! el 131650560910QíQcfiíónieo.i"SOgúq .Qáto; ÁQMOQ.S‘(PALAÍJEi955)_po‘ageá elogio

‘jtstruántura floqu námbrah'qorientadas.tramvára'dz'ïf‘I-Ï1 .

áppmnión‘lntnlos de. oompónnntoa¿espana¿ohh-,nmbru­m-rmsg ¡om 19mm. ¿Aaa-mor-nu.-'ntro7o_íi.amR.

552 3'

La importancia del condrioma se deduce de su constante presencia en

todos los tipos celulares y de la ceneentración en 61 o en su superfi-Icie de algunos sistemas ensimátidos’como ser :dehidrogenasa suecinica

l..y citocromo oxidasa y según HORNING,de sn actividad en protoaooa en

la"digestión y sintesia de sustancias.lLa relación tan directa existente entre las mitocondias y su produc­

to de secreción, comose ha observado en vegetales en el caso de la for­mación de plástidos (GUILLERMOND),no ha sido observada en animales ni

en Hongospero sus modificaciones en el curso de la actividad secretora,

"comolo ha demostrado el estudio realizado en Hígado (NOÉL)indican una

¿ relación de dependencia con acuella aún cuando en forma todavia deseo-­nodida. El papel que pueda desempeñar la actividad de los plastosomns

en el ciclo secretor de una célula hÉIÏZVinado pon HIRSCH1959 y por

'HUBER19h9 para la celula pancreática j se na elaborado toda una teoria

vsobre los diversos pasos en los que intarvendtian núcleo, condriomay

'ielemento de Golgi en el proceso secretor¡> .Sonpor todo ello interesantes los_resultadoe a que se pueden llegar

por estudio de las modificaciones del condrioma (plastosomas) dunantediversos estados de secreción en celulas con vesícula intracelular como

las de la glandula pigidial. _ iLos animales estudiados han aida los siguientes:

lg) NQ17: adulto de menosde 2h.hs.-de edad; cutioula aún blanca y

¿ 'no endurecida. f

2g) ug 2h: idem de 5 dias de edad; desde el 29 dia este individuo

u ha debido producir secreción y por lo tanto sus glándulas‘han de presentar un estado normal_de actividad; todavía

no se ha-alimentado, l. ¡_ 1¡591 Hg 1h9 adulto de 8 dias de ednd¡ oscuro, ha comido y sus ¿litens

presentan los fetltjos toráïolados oaracperÏsticoe.Todosestos ejemplares fueron anestesiados con éter sulfúrico por

1-2 min., disecado su abdomenrapidamente y fijado en negaud seguido

de postcncmatación según Dietrich-Parat e inclusión en parafina. Se em­

plearon comocolorantes la fucsina ácida de Altmanny_la hematoxilina

'ferrica según.1a modificación de Hirsch us dretschneider que reduce le.

ciempo total a_menosde 2hs. por mordentado y coloración en estufa a 565

Avi.'

¡fiin29

¿L,._¡_.

¿41'

y por su densidad es_un poco dificil medir la longitud de los filameníetos, pero en general podemosdecir que ha aumentadola proporción de mi­

tooondrias.fraccionadas. Especialmente importante es la acumulaciónde

éstas sobre las paredes de ls vesícula (ves.) donde en general son mi;

gruesas y máscortas que en el réto del citoplasma.

En la porte basal también se observa una_msyor actividad; en 818“?nas células las mitocondrias de esta región son también filamentosas (

(mit.ril.) pero en otras, sin dudaen distinta actividad fisiológifa,

son abundantes aqui elementos sn masa (mase) y algunas veces en raqueta(raq.) ver fig.¡34 5., Enel resto de la célula las modificacionesno"

.son tan apreciables comoen esta región; por sur: parte la vesícula in­

terna se ha dilatado y su pared se hs engrosado al entrar en activi­dad. La densidad del sondrioms es mayoren la zona distal y el ¡s pro­

ximal donde se localizan también algunas vaouolas-(Vaoo). En la zona

media (med.) las mitoeondrias estan siempre orfïtadas longitudinal-In­te,; en cortes transversales se las v6 granulares.

El núcleo se adosa directamente contra la vesícula interna interpo­

niendose entre el y 1a membranade la vesícula algunos condrioaomas.

La vesicula interna ademásde aumentar el espesor de su poned presenta:

algunas vacuolasg nunoa he hallado sustancia oolorable por la hematoxi­

lina fárrica; siempre se presents clara y nitidamente delimitada por

su membrana.1Adulto de 8 dias «143.34 c-) ""1

Los seudoaoinos de un animal en estas condiciones presentan sus odluflas en homogeneidadfisiológica muynotable. Tedas contienen mitoconr_

driaa tanto en intensa actividad, vesiculosas (vso.) cuanto filamento­sas (fila) muydelgadas y largas. La actividad selular,que se ha acentua­

do comparadason el estado anterior “19346) , produceuna distinción

de la celula por vacuolizaoión intensa del protoplaama. Ésta vaouolizap.cien varia enormementeentre (as distintas células de un mismoseudoaci;no. Otra manifestación de la intensa actividad celular es la distensióny vaeuolisacion de la vesícula interna (vaso): la pared interna por done

tro de la mombrana_vesioularse fracciona radialmente. lLa localización de las divaráas formas de oondrioma siempre se conser­

va, a saber: las mitocondrias tilamentosas más largas se localizan en

55la región proximal del protoplasmn_haeta la altura del núcleo. En esta

zona predominan las formas filamentcsas mezcladas con algunas esféricas

en las proximidades de la zona distal. Los tipos filiformes próximos

a las paredes de la vesícula son mas gruesos.

En la zona distal (bas.) los que predominan son los tipos en masa y

raqueta, cortos,mezclados algunas Veces con filamentos pero éstos siemppre gruesos. Dentro de esta serie fundamental hay variaciones individua­les consistentes en diversa cantidad de formas Vacuolizadas que pueden

ocupar casi toda la célula siempre a partir del extremo distal. En las

células con protcplasma vacuolizado el condrioma se reune sobre la pasred de la vesícula interna y las vacuñas ocupan ol protOplaamaperifé­rico.

Dentro de la vesícula interna, en forma esporádica, se presentan enalgunas células sustancia colorable por la hematoxilina fórriea sobreel borde distacerado de la pared.

Las diversas fases de actividad.del condriomaen estas células coin­

cidcxen lineas generales con las observaciones de NOEL1922en células

hepáticas.

Ademásde estas observaciones realizsdas para localizar una posible

serie de estados de secreción se han realizado prepanados de animalesviejos, material muyheterogéneo y se ha tratado de producir por exci­

tación,ya directamente bajo la lupa con manipulaciones oontinuadas, yaelectricamente, la evacuacióndel reservorio a fin de instar: a las có­

lulas a un; entrar en actividad. Se ha fijado material entre 15 sin. yh hs. despues de una excitación. En todos los preparados obtenidos, elaspecto del condrioma era compbetamentedistinto de lo hallado en los

animales jóvenes; lo mas notable es la ausencia de formas filamentosas.

En todos los casos he hallado solamente formas cortas fraccionadas, enmasa, esféricas y en raqueta. La distribución en el protoplasma de los

diversos estados coincide en lineas generales con lo descripto anterior­manta, es decir: las formas presumiblemente mas activas, en masa y ra­

queta ocupan preferentemente eh extremo distal, mientras que las formas

cortas y gruesas, supuestos predecesores de aquellas, se encuentran enel resto del protoplasma. ‘

Enel orden cronológico de fijación posterior a una excitación eléc­

trica teneflos los siguientes preparados: fig.135 a) y b) a los 50 min,

c) a l h., d) a las 2 hs. y f) a las h hs. Podemosapreciar que loa esatados mas revnlucfíarios se presentan entre 2 y h hs. después de la exe

citación, con una enorme vacuolización de las mitocondrias acompañada

por fusión parcial de las mismasy en el d) eliminación de sustancia

colorable por la hematoxilinaférrica (sust.bas.) a la vesícula inter­na pasando por el estado b) de difusión (dif.) paulatina en el extremo

proximal de ésta. El estado f) seria un segundo ciclo secretor a comen­

zar después de completado el primero.

Ser. 11:7 (fig.135 ab). Todas las células presentan el condrioma

muyactivo especialmente ¡australia vacuolizado en 1a zona basal yfraccionado en la parte restante. Entre los diversos seudoacinos de un

mismoanimal se presentan las siguientes diferencias importantes: los

posteriores t próximos al reservorio tienen la vesícula completamentelibre de sustancia colorable por hematoxilina férrica o hay una lige­ra difusión en la parte apical (dif.); en los anteriores y especialmene

te en los ventrales, esta sustancia ha comenzadoa invadir la vesícula

primero por 1a parte apical de la mismay a continuación por el resto

y pasa a ovcupar el espacio central (1'15. 35 b).Ser. 12: ( a los LS min.). Todos los seudoacinos se presentan en

las mismas condiciones. Hay abundancia de mitocondrias esféricas enor­

mes especialmente en la zona basal; hay también sustancia celorable porhematoxilina férrica en la vesícula. La colorabilidad de las minocon-'

drias en sus diferentes estados es distinta: las mascolarables por lahemntoxilina férrica son las esféricas y enormesbasales, las restan­

tes son mas reactas n—%i4*—v‘ “‘"- y se diferencian con el alumbra

de hierro casi simultaneamente con el protOplasma.

Ser 15: (fig.:35 c) Hayvariabilidad ligera entre los diversos seua

doacinos pero en onjunto la gran mayoria contienen la sustancia colora­

ble por hematoxilina férrica en la cavidad de la vesícula interna sobre

el borde de la paded (sust.bas.). Son abundantes diversos tipos de mito­

condrias vero lo mas notable es la presencia de algunas celulas irregu­larmente distribuidas en los diversos seudoacinos con mitocondrias vesi­

culosas enormewentedilatadas 3 que en algunos cases ae fusionan (vsc.ín

fue.) y dnn al protoplasma una unifiormidad de coloración por la hemato­

xilina férrica muycaracterística.(fig. {35 c); la presencia de un nú­cleo normal y la ausencia en todos los casos de células necróticas me

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:¿Ióornriannte'sicuio'pïu hifi-60111.10!"phishing mu‘hugdfit"'Qj'(_m..j)y rinamng.__.;;;;¿_1..¿¿,¿gwfisi amen. m__c¿m¡ ¿en «pl-p."

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glánduiuiflb'iáidilahi;fiaá6""&91rque:bn-loj .¡dnltonfrï¿a¿agb"¿6.É'Éid1gqïp- ¿no '.Ï:_azota_¿.1blo.o'bnervá,rO-a-ifiedoigo_1mot1úhagi;m.go

¿“ú"¡xívïfiii-hiïóá ¿asu-mg.._gáo1mm:q...nu.1..mm"7 I. - si;¡{apoyaSan“¿i'm-«i­l '1obsóñduil: mimi ¿fé?¿“ieefizaciahïfi¡11.¿1-¿máx-15930561!El "¿94‘ -'°¿1'°4‘°ÏÏ¿¡pnmi'oa'a'Ïntomg'nido- ‘:;. ¡robaba-"má diádfin' ¿##4##"irÏdoriái.;.ïíé¿mi?) .Ï' J “"52”;

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._ ¿["dofor «1716dé ó-Sferoidqp';“hu-n pobre-si .orige‘ndq estos"7j doientós, 'qm desaparecen: durante. 1...1mifósii :(DAL‘I'OÑ19511:), W}

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y.En e1 ¿nataciiorr-diej'13 ¿oz-maciónao óstoá-élemoptos lgpnsid'e;a inscriqu

¡iiguiént‘eh‘ fases {erimeról apazficiónldïo-nn‘á-s'orio duo".grdnuloi" (Ax)pro-:1,

‘ "Élduoidóspor loat'plaatoaomi confiables Veráe'lumn hyulï'ojoneutrgfl,, Sucio:que,Miriam caracterizada {leaplázusólucia ol “me, do

,_ 60151 pasan a grinúion BJ,[inmrogmbíúfitatnlmsnto poi- lOs'u :Eatonvhgrd-n

523110noimaginanpol-¿01‘solamenteoálnu’ojortioga;que ._-.,L "¡pierdenunColoóabflidadpor.:01.Roignautm Verdedivinas.¿I jugó: 49".IGolg1pasan “to: t lsrámzl'odiar‘qm‘vnonioI'I'gránulpa'de” 3¿un y. roman Ségún'14*kombat" "pantanos16's;¿panqu ¿Q pro-'71:

.-.:”:¡Ï_¿Eiíïvahiohteá."dqflonípllant'osoinu trmromán- en BI (bnmmiaí y 6.4..

"jiifjÏff'.tos. on'Ba (81mm de 0613.111' finalmente .q'(productora; ¡«>59ch

.h'Ï-Ï'é-¿ÍÏÏ_'tem1nndo).La hebendenoiá'dqfloqg'rámfloq ¿11.6.6los plastosomu la don'iú

"1.-1;:;'_j_Ï:-__nms€raflash]! yirradinoióln del; z'om';buái ¡Sanjuán .R'dntgen'; ¡nz-i

Ïl’lfé'ï-deatrú'yonón qátgl'ij'óm iga p1natoaomu‘jl1‘; producción de “afición,detiémhasta«mi» una“Mmmm dé iosplatosom ¿uneri-¿.7?

51mm los grama.“ 1.- .rosteriomente ¡BLUIFI'EÉ qmrirmólu observa-é?"de i-JÉIR‘SCHT_-19ll¡.0'_qóbré.io. nihhhro'átitúciólnu en lo. célula. Panamá"­

tica.“ los:diverson¿1nveá.tigedorei,'bn Gm de'GolgiICProdu­; . "n: intensa. gratos“ proteica; las gue dependadireotmentegugún lo.

4. . .

- .LP. . Tf- r­

63

estudios de casmnsson y SCHULTZ191m y CASPERSSON1950, de 1a presen­

cia de ribonucleótidoe. Adendade ha observado desde hace tiempo la

expulsión de sustancias nucleolarea,tanto de proteinas del grupo de

las histonae comode ribonucleótidos imprescindibles para la ainteaiade aquellas} Teniendo en cmnta. todos estos datos HUBER191;.5ha relacio­

nado, en sua envidio: delinteatino del ratón, la difusión de sustanciasnucleolares con la producción de la sustancia de Golgi en el campode

“la preauatancia. Según este autor (HUBER1919) loa fenómenos de restitu­ci’n en 1a célula pancreática ao realizan por la acción combinan de

a . las diferentes organelal celulares; el nucleolo elimina proteinas del 'tipo de las hietonaaylribonucleotidos hacia el protoplasma dondeae

producirá el desarrollo de los campo.de Golgi primarios en el de la

presuntancia (de Hirsch); ,1a formación de loa'grdnulos de Golgi en ea-Z

. ,ta presustancia estaria condicionada.a la producción de determinada!sustancias por los plaatoaomaa las que se moverian hacia el campode

l " Golgi y la sintesis del producto de secreción ae realizariai’inalmn­

te en.91"intermnn"de loa sistemaa de Golgi formados.Éncuantoa la composicióndel elementode G01511, loa

L.estudios con enzimas proteolitican realizados por .‘I'ARAO191w endlaa

células hepáticas del ratón, quien consiguió después de este tratami-anto su colorat’fód con sulfato azul.de Nilo, especifico para lípidoa, así

magia capacidad de reducir el 080,4,ha hecho suponer a loa autores.que contiene un gran porcentaje de lípidos. Por otra. parte laa caracte­

risticas tintorialee" con alguno: colorantes y la reacción positiva con

a1 reactivo de Millon permiten proveer un contenido proteico afin cuan­do no muchomayor que el del resto del protoplaama. Se ha indicado tam­

bién una relación entre la vitamina c y el elemento de Golgi (BOURNE

19512262) y la segregación de'dsta duaante 1a actividad (HIRSCH);pero

en lo que respectaa la vitamina c, SOSA1951, con una modificación de‘ la técnica argántica utilizada para la demostraciónhistoquimica de lavitamina c, deduce que aún no ae pue ,e ¡acer una conclusión definitiva

sobre la/acmirulación de la vit.c en el elemento de Golgi. Recientemen­

te SCH'NEIDERy col. 1953, han separado por ultracentrirugación de un

' homogeneizadode epididimo de rata una sustancia que forma una banda

amarillenta de mayordensidad que la de loa lipidoaolublea, que no con­

64/.

tiene materias llpldosolublos y quo contiono olomshtos con las propio­

dades al microscopio do fases y fondo oscuro y la concentración do

fosfatasa alcalina, indicadas por DJAEONy col.(l955) para ol olomon­

to de Golgi do ¿stas células.Ademásdc esta dificultad debida a las intérprestscionos d. los

diversos inrostigadoros, está la do precisar cuales son las caracto­risticas fundamentalesdel olemsntode Golgi, entro ollas su colorabl­

lidad por los col rantos vitales (azul do motilono y rojo neutro ),

osmiorilia y argontofilla, fucslnofilia on determinadasfases y espo­cislmsnto la localización en cl protoplasma colulsr(WORLEI19L6).

Si este estudio os engorroso on células ys muy conocidas comoson

algunas de mamíferos, lc ser‘ aún mas y sujeto a posibles orroros in­evitables on ol do células dosconocidas aún desde este punto do Vista

y on un grupo de invertebrados donde so ha considerado al olomonto do

Golgi como ntipico y fraccionado (BEANSa KING1955; hEAüs a WU1929;

BEAMS¿a GOIDSCZMTH 1950; HOSSELET 1929; HSU 19hs o. y b ; KING 1952 y

KLEINHOLTZ1955.).

Teniendo en cuenta lo dicho, ms ho limitado s aplicar las dlvorsastécnicos conocidas y los procedimientos citados por algunos autoras oo­

mo específicos del elemento de Golgi on alguns do sus fases con ol ob­

Jeto du poder localizar en el protoplasma contenidos que posean las

características do esta sustancia y que por su posición respecto de lapolaridad socretora celular puedan considerarse sustancia do Golgi. Loideal hubiese sido poderrbslizar ol estudio en células en estados ds

secreción sucesivos con diversas técnicas para poder compararlos con

lo observado en las modificaciones del oondriomapero ésto no ha sido

posible por falta de material.Cglorggidnvital

Horealizado aclaraciones vitales con Rojo neutro y azul do metilono

la 1:100000 en solución do Cle. al 1%. Amatesio primramente ol sni­

mal con etor sulfúrico e inyooto luego el colcranté; a los 15 mln. do

comenzadala coloración, observo localizadas, especialmente en ¡a porolt

distal una serle do glóbulos y vsouolas que segregan colectivamente ol

Colorante o quo lo oxidan. Estas gotas, gránulos y sistemas presentan oJ

655

mismo aspecto RI que losobservadOSpor'WORLEYen Ngyang; (Helusc.) (

(WORLEY19h5:226,fig.1.) en condiciones'mucho más normales que las pro­

sentes. En la fig. 37 a) he reproducido una de tales celulas; en ella

remos el núcleo (00810), la vesícula interna (ves,), el oanalIculo (can)las mitocondrias (mit.) con su forma alargada tipica (mit.ril.) en la

porción mediay en glóbulos (mas. vac.) en la parte distal, la.vacuola

proximal (vac.) y finalemente coloreadas con azul de netileno loa.gló­bulos (51.6.) y vacuolaa (aiat.G.) mía abundantes y frecuentes en el

extremo distal y proximal que en el resto del protoplasma. En la fis.‘37 c) está representada una sección óptica transveraal de 1a célula

en la parte basal. Vemosallí que eatos glóbulos pueden-estar coloreadas. por azul de metileno en todo yu volumen (gr. y gl.G.) o estar constie'

tuidos por Vacuolas con coloración difusa pero con una-corteza intensa!

mente coloreada o ser Vacuolaa de corteza intensamente coloreada y car

vidad clara (sist.G.). La obserVacióndebe realizarse en los primeros

minutos de colocada la glándula bajo el cubreobjeto, pues poco después

aparecen, fenómenos de 1acuolización secundaria. Noegodoaloa animales

inyectados he conseguidouna coloración vital de sus células glandulap

res. Tambiénhe ensayado 1a colcración vital con rojo neutro con resul­

tados comparables. Unaspecto semejante,en cuanto a la distribución de

esta: vacuolas,lo da PALMl952:256,fig.65. en las glándulas de Hargalua

¿gpregggción ósmica ‘Para tratar de identificar algún contenido citoplasmñtico que según

1a definición clásica de osmiofilia correSpodiera al elemento de Golgio sustancia de Golgi, realice las técnicas ósmioas de ¡autom (s.BAKER

19149195) y de mrscn-xommcmw-mssonov (Romms 1009) y de EANN-KOPSCH

según la modificación de LUDFORD(GUYER1165)(ver técnicas y métodos).

KOPSCH-KOLATSCHEV-NASSONOV

La oamificación a 55°C impregna muyirregularmente las diversas mues­

tras de diversos animales y es necesario controlar bajo microscopio a

partir del 3er dia el progreso de 1a.impregnación (ROEEIS1010). Con '

este tratamiento,en material bien impregnado,aparecenen el protoplaa­na una serie de gránulos. .Comosu dispersión y distribudión coincidïa

con la_de laa mitocondrias observadas anteriormente con el método de

ESG

Regaud y como además en mucho: casos su forma alargada o esférica era

semejante a la de mitocondrias vacuolizadas, fue necesario realizaruna posible diferenciación con coloración: posterior por Fucsina deALTMANNsegún KULLKROMEIS1016). Para la diferenciación he seguido

la técnica recomendada por BOWEN(ROMEISlOlh) con permanganato de

potasio al 0.1% , pues el agua oxigenada daba resultados algo interio­res. La diferenciación de los preparados durante distintos/gïgggzgsdió

los siguientes resultados:A los 10 min. los gránulos dispersos y de distinta forms comienzan

a decoloraree perdiendo el Os. reducido y se tornan grises. Aúnasi

hay una serie de gránulos localizados en los extremos distal y proxi­mal do la célula que resisten! a la diferenciación (01.6.) fis.:38 .La coloración posterior con fucsina ácida de Altmannde estos prepara­

dos permite colorear de rojo todos aquellos grónulos decoloredos. Sila decoloración se prolonga a 15 min. el tono de los gránulos se aclara

aún másy nos permite localizar mejor los otros gránulos más «mármo­

éos. Éstos, que por su mayor afinidad por el Os. deben tener una compo­

sición quimica algo distinta de aquellos, están lonalizadol en la super­ficie do unas vacuolas (vac.) muyfrecuentes en los extremos distal y

proximal de la cálula.(fig.:38 ). Comopodemosapreciar en el dibujo

de una de tales células, los glóbulos-de la parte basal (61.0.) rodean

a la vacuola que existe en ese extremo y en parte están adosados a la

membranabasal (m.b.); en este último caso son esféricos y huecos. A80­

oiados con ellos hay una zona más fucainófiia que las mitocondrias (z.

fucs.). La otra zona con glóbulos es proximsll y vemosque eneste casotambién están asociados con vaouolaspgïistentes. Ademásde estas dos

zonas o Campbsde Golgi comopodria llamarlos, hay una.región tuxtann­

claar (r.yuxt.) donde estos glóbulos son de un carácter semejante pués

resisten también la decoloración con el permanganato. En el interior de1a vesícula interna vemosuna Vacuola fucsinóftla (v.fucs.) sobre cuya

superficie aparecen algunos grdnnlos también fucsinófilos y refringenptes (gr. fuoa.).

Prolongandc la diferenciación a 20-25 min. llegamos a.decolorar todo

corpúsculo que no pertenezca a las vacuolas distales o a la zona tuxta—

nuclear. Veamosla fig. ¡39 que representa distintas células de uno deJ

.¡w

_67'lee' preparados decoloradoi por-20.25 mini. y ooloredóe "gún ¡11111;¡.pm- \

ee el núclee. (¡1.31))'>en roje por le rueeina,__le. Veeíeul‘a'interne_(veeooen tonos distintoh de'rejo segúnla sustancia “Wade. en eu pared, lee

gránulo'e'ennegrecidos; algunas ¡vaemlee' con sus ‘gránuloe ruoeindtlloe(v. y gr. fucs.) especialmente en le. vesícula. interna, comoen el nue

"anterior y elgunoe glóbulee oemiofileen (gr.oe.) también en le rest-Á fi

eulaglae mitoeondriae ¡a! nene también lee gránulo'e decoloradoe alpha"?!

' Crecen grifirojiáae ¡enel.protopleena3.,en7cuante o.leeÏ Veemlae'_('vee.) "2‘:

con gránuloa'yomioflloe en eu superficie 51.0.) aparecen elgo dletld-_.¿

i.»V-tas en las distintas célula: le. célula e")por eJemplo,'poeee dee gra-í

"' ¿{boade tecnolea en eui extremez'dletel yl'proximlll' ambas con grlánuloe e-’_

Juatancin fuertementeunioan en su superficie; en el resto del pro--;-,-_",.‘Untoplaem aparecen grénnlon' la ¿elula b)' tiene algunoe de este! grá­

k #¿oeadqflÉ'acuolu ¿13’11;extmm distal “1 “m también?816-7;buloe ennegrecidoe (gr,og,_)¿entre dele. VOBÍOHLB.interna Junto een

‘_ ne noimla fuceinófila; en le célula ee "abundante.le. euseanoken le.»",“J-‘Ï-porcióndiátaly ligerámente en las vecinalesproximalee.

"l'zone.yuztenuclear»de todas. este: células cueoe'en absoluto de ¿lóbulonme la fase 'eecretorade lee'dlatintee eeudoacinóeea diferente, el

pïïii'lógioo_pensar que 1a.euetancle de 00131hngdopresentar-0 Gondilbinn

fi te aspectoen celulasen distinteeeendicionee'r 611°.'W “39m tnu’midi-"¿.mnttcomparandocélulas de un mimo eeudoaclno entres! con lee'de

h,ï'otro; eeudoaeinee._,'Enle. tlg. 39 todas m celulas representa!“ 00-»irrespondene ¡nene eemïoacile'y’vemo'eque me estados son comert­

P n

a tables, en cambiolee eélulu “Preflentfldai On1°-rig‘ 40 “n de °t’°‘eeudoecino en"ellmimno'preparado“: presentan otro cuadro distinto en h .

K4distribución a; lee gránuloe osmiáriles, Vemosque en_6staa los srúnnn

I _ Lion en. las zonas:protoplaamáticn distal y 'preximel'een mía rare! y que.Veuendoexisten,.come en el ceso de e) een más bién esféricas yrla vaouo--*

la 'a le que ee adoeesna." pequeña._'En_eetaecelulas, por el centmio,laregiónyutenuelear (ny-ut.) ea le me aparentey conste.de'un'enem­to pretopleemfitioo lntenemnente fucelnófilo een.grdnuloe eemiáfllon. En í.­

hle fluctúa interna hay también als-¡maeveouolae muuzdfilae con grlnná

mperfieiales..'-"" l' Wpreparedee'deotíee animalesee posiblehallenetroI-ee'tadoe h

' 68

.1 .. (110.1)las vacuolas fucsinófilas"protoplssmáticcs e-intravesiculares (v.ruoo.0en los cuales varia 1a dietribución de los gránulos asi comosu canp

tidmd. En 1a_fig. 4:1 a y b,do un preparado según la misma técnica

nero escasamente impregnado, por coloración con KULLhallamos sin ezr

cepción en todos las células una enormecantidad de gránnlos fuceinó­

filos (gr.fucs.) acumuladosen la vesícula interna y algunos tambiénen el cáliz; del seudoacino. Estos gránulos fucsinófiilos rodean a veo

ces {grandesvacuolas en el citoplasma, comopodemos apreciar en ¿lb '90

(v.fucs.). Aprimera vista,al obserVaruno de estos preparadosIse di­ferencian dos tipos de sustancia fucslnófila: una difusa que forme vacuo­

las o rue rodea a gránulos más oscuros y otra más densa y refringente

que forma los grdnulos. (gr.fucs.);La observación do la 113.41 nos llevaría a considerar estos glóbu­

los comocompuestos de una corteza externa oscura o nog'a y de un nfis

oleo o medula intensamente fucsinófilo; pero,teniendo en cuenta que ese

tos glóbulos no existen en el preparado sin colorar por fucsine,se in!fiero que son unicamente grdnulos de secreción cuya refringencia sumen!

ta con la coloración. Por ser refringentes al colorarse, ocurre lo pre­

visto por CAÏPERSSOH1950 en el caso de objetos refrinsentes grandes

comparadoscon la longitud de onda de la luz; se produce un artificio

de óptica con forms de esferas oscuras, macizas o huecas según su tema­

ño. Los gránulos más pequeños caerIan entre los objetos pequenos con­

parados con la longitud de onda de la luz y por ello aparecen rojo in­tenso.

Glóbulos fucsinófil s semejantes a los protoplasmáticos pue en apa­

recer también en el núcleo comolo he podido comprobar en un preparado

de una pupc de mandíbulas negras y en uno de un adulto. Son muy escasas

las células en estas condiciones en el adulto pero siempre , comoen

este caso, las hallado en un mismodeudoacinñ. En el adulto, el proto­

plasma de estas celulas esteba.mny tacuolizado y gran cantidad-de ele­

mentos de Golgi esféricas e impregnados ee hallaban agrupados alrededor

de la vesícula. La longitud de la célula era de 8h u y abundabanlos grá­

nulos fucsinófilos dispersos en el protoplasma comoasí también logres.»dos hacia 1a vesícula. La cariolinra tenia un tono ligeramente rosado

en los núcleos que contenían gránulos v éstos eran semejantes a los pro­I.

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toplasmátiégn, '¿ée‘lrornloha observado una. enpecial‘concentraoión do eat,“

gránulca en .1a_s'é.vé¿11nïadegdel núcleo.¿Sal'en estos glóbulos tuéainó­

¿nos del miele'oy ¡"on'idéntigo; a los del interior de 19. Vesícula!

. l. Su coloracgón y_-mi rán-ingenua ¿Si a'emejántée 9311331139-caso: pero

¿.116¿18niflpgrg aguda deghmentoa’inuoleároghacia6;.Jaz­! _ter1'or’;P°r.rétn pag-17,9ofiéï-gránfloá ,h-gqn' m cobramos por ¿1€

3;. Vioiet'n origen" en: l-‘flk'“Vefigcúlaánifint'l'fifiïïlqué55m” jfiemedmbü-Ïinufi'

Ii-íl"l._puoio¿larehaqdlc¿ ¡unía 461 99.1.1591“.'_.dé; ¿“imbo'.',_p9m1g;ragq«¿n polera-r ..blesI

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Mticon: en primer o],oámrión; (altu)adoaado'_3.1-; venian-14‘inf-01'­_. ]n";W i conanualmente:¡orientadaPmláfiuí°nhs

' Enastunpoondicioneilïflmhay'ojonhnión20.11313mi“ 35d“ 1°! Plnu'm' son: :1;1forma.íÏ.no¿earúó.gábién. .n‘iq vesícula pero porfin“. 1°! P188

.'_.¡;. l I' ,;- 2

712

tosemas hay una enorme cantidad de glóbulos o esferas.hnecas que son gri­

ses después de este tratamiento por Osohpero que se coloran igualmenpte con fucáina. Por su afinidad tintorial ocupenuna posición intermedia

entre éstas y el elemento de Golgi. En tercer lugar existen una seriede glóbulos osmiorilos en forma de enormesesferas nueces (el.dt), a

veces muyvacuolizadas, con corteza osmiofila (exter.) y médula camio­

foba (inter.). Su aspecto recuerda las vacuolas observadas por colors,

ción vital con azul de metileno (fig.:37 ). Por su afinidad pon el

osmio serían tipicos elementos de Golgi; finalmente existen comosiem­pre gránulos fuceinófilos. .

Esta observación de una célula'joven nos permite reconocer un ter­cer elementodificil de identificar en preparados de material hetero­

geneo comoel de insectos viejos: los glóbulos o esferas huecas semios­

miofilas y colerables por la fucsina (algo semejante cita HOSSELET1927;

-1929 a y b.). Glóbuloa parecidos con localización proximal y distal he

observado en celulas de insectos viejos pero comoen estos estadostambién existen mitocondriss con forms vesiculosa podria confundirse­

los con aquellas. Aquellos glóbulos,semejantes a éstos, tienen el misma

aspecto que los coloreados con hem.f6rrica o impregnados por THOMSEN

1951: fig.12 y 31 en células neurosecretoras de dipteros y ademáspue­

den, comoaquellm colorarse con hem.férr.. En la fig.‘2 b) he dibuja­-do elennntos de Gelgi de otras células del mismoseudoacinb para mos­

trar les modificaciones de forma y tonos de ennegrecimiento que pueden

presentar «(es glóbulos.0:mi'07//0J.

Konica de mmm-.Kopscn _Ifi.otra técnica ósmica.empleada ha sido la de HANNsegún la modifi­

cación de LUDFORD(GUYER2165). Con h dias de impregnaoidn a 55 oc ya

aparece. una serie de corpúsoulos en al protoplasma.y la.vesicula. La ediferenciación de estes preparados con permanganato según BOWENse

realiza muchomás facilmente que en los preparados según la técnios.de

KOLATSCHEVy se decoloran ¡sinntnninlnxl especialmente los gránulos

protoplasmáticos mientras los intravesiculares permanecenennegrecidosmas tiempo. Con agua oxigenada ocurre la inversa. La coloración de con­

traste según KULLla realicé sin usar del azul de Tbluidina que colora­

especialmente al protoplasma y es dificil de decolorar con aurancia.

72

El uso de esta técnica en-oe%l5=eúïüïee no es muyrecomendable por

la enormeracuolización que produce en el protoplasma. Los: resultados

obtenidos están representados en los dibujos de la fig. 4.3 y coinci­

den en su aspecto con lo observado por HSUl9h8a y b en hipodermls y

glandulas Élivales de grosoehilg_mglanoeesteg¿

Lo malecaracterístico de estos preparados es ¡2-2presencia casi ¡ha

eWñfdfiÉé de innumerablesgotas osmiofilas en el interior de la vasi­

cula especinlmente en su extremo proximal. Los gránules citoplasmáticoa

carecen de localización especial comparablecon las figuras halladas en

la técnica de KOKSCH-KOLATSCHEV.Según el aspecto presentado por los

gránulos los podemosagrupar en las fases siguientes:

a) Protoplasma cargado de unn gran cantidad de ¿{rdnulos muypeque­

ños cuya densidad es mayor en las proximidades de lo. vesícula contra 1a

membrana(fis. 4.3 ). Puede haber también mayor cantidad en los extre­

mosoroximsl y distal pero no en forma constante. En la fig. ¿3 a.) po­

demosobservar la presencia de algunos glóbulos (gl.os.) también en el

extremo proximal de la vesícula interna. Los cuerpos impregnados en el

protoplasma pueden ser en parte vesiculaads (gl.os.) .

b) Comoetnea de transición en la eliminación de estos gránulos o su

segregación hacia la vesícula interna, abundanlas células que contie­

non glóbulos en la porción proximal de aquella (fis. 43 a y 43 b). Es­

pecialmente en el caso de la fig. 4.3 b) vemosgran cantidad de glóbu­

los huecos en el protoplasma y algunos de éstos en el interior de la Ve­

sícula. Estos glóbulos, tanto los protoplasmfiticos comolos vesiculares,constan de una corteza osmiófils que rodea a una médula ligeramente os­

miofih u osmiofoba. En el interior de la vesícula se alojan preferente­

mente en el espesor de gd pared, radialmente. En algunos casos comoel

de le. fig. 4.3 c) son abundantes en el espacio central y se encuentran

cuerpos semejantes en el cáliz: de la glándula lo que nos indicarle. una.

posible descarga hacia el exterior, aún cuandoen ningún caso ha halla­do gránulos semejantes en el interior del canalIoulo.

c)Comoetapa final ¡frecuente en mis preparados, condidero aquella enque el protoplasma aparece completamente o casi completamente libre de

glóbulos osmiófilos mientras que la vesícula. está llena de tales 516­bulos en casi toda su extensión.

M- Du...\____­

74‘

Comosiempre, entre las células de cada seudoacine,hay diferencias

en la cantidad de inclusiones osmiófilas , pero dentro de determinado

margende variabilidad, mientras que las diferencias són máximasenstre células de seudoacinos distintos lo que hace pensar en una simul­

taneidad secretora.

La distribución de los glóbulos en la vesícula interna y su loca­lización masfrecuente en la porción proximal de podría explicar supo.

niendo que estos glóbulos se desplazan, en el curso de su eliminación,

a lo largo de ésta.El núcleo y la caraddyacente a la vesícula (zona yuxtanuclear) care­

cenán de col rabilidsd selectiva por la russina comotambién de gránu­los osmiófilos.

Es dificil considerar comoidénticos los glóbulos aparentemente se­

mejantes contenidos en el protoplasma y en la vesícula interna a pe­

sar do la similitud de su forma, puesto que si son glóbulos en vías de

transformarse en secreción deben haber sufrido alguna transformación

al difundir a través de la membranade la vesícula y este se demuestra

por su decoloración diferencial con el permanganatoy el agua oxigena­

da. En la fig. ha d ) está representada una célula después de decolorad

por permanganato y colorada por fucsina ácida según KULL.

Técnica argón3¿gg.

He ensuyado dos de las técnicas argentinas recomendadaspara la lap

pregnación del elemento de Golgi: la de AOYAMAal al ClCd, recomendsp

da por BAKER19152101 y la de DAFANOal 0160 . Con la primera de ellas

con tiempos mínimosde fijación (L-b hs,) e impregnación por 15 hs.

solo alcanza a impregnarse el canalIculo intracelular. Contiempo más

ximo de impregnación (L8 hs.) se impregnan la vesícula interna y en al­

gunos casos también gránulos de formasconfusas, más o menos dispersos

en el protoplasma. Pero los resultados son muyirregulares (en un mie­

mo seudoacino a veces un casquete está sobreimpresnado mientras el res­

to está completamenteclaro). Los gránulos puestos de manifiesto por

este método son muygroseros probablemente debido a impurezas de la

sal de Cadmioutilizada.

’75.

A causa de estos resultados los dibujos y las descripciones se refe­

rirán exclusivamente a los preparados realizados según la técnica de

DA FANO.

Según lo ha.demostrado BAKER,en estas técnicas argénticas el tiene

po de fijación ha de ser el necesario para la sensibilización del e­lemento de Golgi y la prolongación de ésta en ninguna forma perjudica

los resultados. No puedo confirmar lo indicado por CHANG19513319, en

el caso de células nerviosas de abeja y cucaracha, en las que el tiemp

po de fijación es critico y un exceso pornudioa los resultados. En mi

caso, cuando la sensibilización de los elementos de Golgi es insuficien­te no se impregnany por el contrario, 3 prolongandc la fijación e im!

pregnando por 6 y 8 hs. consigo los resultados mejores y mas constan!tes.

Se impregnan también las traqueolas, pero además son especialmente

visibles aqui glóbulos en el extremodistal del protoplasma y en al­gunas células tambiénla vesícula interna.

Con coloración posterior por fucsina ácida según KULLse coloran

también los núcleos y algunos glóbulos protoplasmáticos.

La rig. uh representa una de tales células. Vemosen olla una serie

de gránulos argentófilos (gr.arg.) localizados en la porción distal

mas escasos en el resto del protoplasma; también aparece impregnada

una traqueola. (tr1.). Algunosde los gránuloa aparecen huecos. La tuc­

sinn colors además gotas muyabundantes en el protoplasma de algunas

células (ria. hu a) y en la cavidad central o cáliz del seudoacino (gl.fucs.). La zona yuxtannclear no posee caracteristicas especiales conrespecto al resto del protoplasma.

Tecnica de HUBER194515

De acuerdo a lo observado por HUBER19h525, sobre tejidos fijados con

la técnica do CIACOIO(LISON2205)Para lípidos estructurales enmascarap

dos se puede ver magnificamente el eliemento de Golgi aclarando por

AZIN(ROMEIS1h89). Según este autor elélemento de Golgi se colors eneste caso por el azul de anilina sobre el protoplasma anaranjado por

el Orange-G. De acuerdo con estas recomendaciones he colorado algunos

cortes de material fijado en CIACCIOcon ácido acético al 15; a pesar de

' u. 1 A . ' 1 '. :. ' _ -— . * -. ;_ '. I ,. .. > í .I ' "y1‘ ’í't‘l‘í . a -_ - un l. í-'.'..: ... -*_.>,,' . . E .¿ mm--«-——b—--—-_. _ ‘__ -*— "u .3.“ - l: n _-v ' ¡a i ¿.-.:_._ .» ’_ , n y- " . n .A', . t. 'f,‘ .u. --. I ' Y. . _ . v ‘ n

. 1- u", -' - ‘ ’ . . '. u . '..' .. .v .‘ y ‘ “fi

¿en¿lifezl‘eno‘iaeióxi dé: hapijdouzjaerréctgpues

nosÍpOrtes.Ïapnrooop'totalmenta¡miles Mantra; I."létrog.¡e'décélorsn mi

'óonmlet'o';en ¿queliiqglfav'brablecho oohaágfligoIp. ¿aguanto colors-yEÏJÏ'LïJg-sión;‘núele'dl'rojo, prófupllma rojosanuj'nngaglo,"fisimúé interna' azul

¿máiolanáóry‘¿ununohá’iom'fi fondounaquano'¿"elprotoplup-ïserio¿{gló'hqoghálaroácloá. cgrteá (suizo). ¡[Ratasn-Q‘

611619.;.con'¿ortosál‘,&fl n ¿hn-fluya. '61} .uil-brgtoplasnfi‘peILO¡fé"gxfirombugVI-dínmy'lnl'onmnldonde

denfusime ¿ui"corteza.qu1a"“snif” ¿maciza-nuca.dd.plemnt'qde poiá’diáirson-úárenfintíá9110530381!1919;Épárá1o; polisigtqmg'¿a 4.151; iq’ng. :15g)im“. a'spo'cialmantoAx

áüáí’iocnliáép‘ifi¿gi-"cima ¡Jul¡tomcaracterística}blfii ¡Cábafglóhfl‘o'g¿a 'delga’dnv'jVÍon -­¡eri.¿ú'general, Flétafi“¿himnoen .1

v A. . - '_'w’ 7.“ .. >‘.' ,. .' '_ .‘Z. 2:: ¿r' .7. 17;»; -' '." 3.. -' " ".ñ' ‘v '.'- 7- '-‘ " 4. > :"-".Ï '»—'1. '- :. '2¿hn¿kamm .arï ¿_: ,M: ,1.“l r... I LJ, _¿ _ . n, 7’. .1,“ .9 _.._l -.. l.("i I h . ‘ Y. H _‘\ y, .;, ‘ . N x, u , l...“ _'_. . .

1g 59:1;dqpipar'áhoípíáhticqíó,u'iifi'ínoioriaéióh'por¿.GÍÉMSA.para:_c>q;'tee-_1(RONE-IslJimi.) tendiendo; on. ¿mah 3,0 qboorvdo por _'

¡10. Solar!lal'ígurqfllinfiql'910mm¡1006ng.)“un;dn--ÏÏ:cá1'n¿terIst_1.cu.zïkn(sitosfil‘pgepázfndon¡o observanjacuola mi la m;

v Nggca del. RoggeSudamf 12‘:."¿,¡.ï': ¡6*14;. '.-’- ff”;

anulada/190511.“; _ ..v

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3’3fnau.’wcnn¿gamma ¿iii ¡Atadodoi anidanpleno”.Evans-ÍÏmtaJa'nfl'roápógto la ptru “gmailmica?

’;.É"'."L;;;';¿du¿sn ,01 iáüudíoïd'e‘ ¿atoá‘ólemp‘htbirefixpflnrflugefla. tapados, luego

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._=J_.d}'011mina616n"'d;¿6116511.0"11'Líquidos inflamarioí imprescindibles ¿2:22pogiñilidaáoá, dsp_ 43;.lc'ortegf.igualmentbHbatuta;'pér‘01 3‘ poran Ï

.oárémémem, fini'oíjduicultal6.9Bata.“cnica ¿upon-119119.1.#153494de realizar ïqortea'palioongolapiónle suficientonpáto delgados

i'"91cmar“01limitódqdifirú'oidndoinqromp16;-” ' 'distribución“ 1p: gránuloq"iarí‘nqn diptintoa' "amadáácintáq’pqro'

2.11€”.ha? anulan nde}uminiúnórioudoááin'oflt guardada)! aim. .El.K

"ïï-‘¿Ï'5’18"46-.1” 39””“¿9 31941ull' ¿Quiwdomino dn'lu.oond1'c,10noá.,-"Ï"

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o_..I¡han.lpmc‘ión¿php _‘1_.1_'nlio¿anïjírfnrao't6r Las

m5 Daihaombaí'aodóar¿áz‘iq’ñápee‘i'vádoï:áálïitón ¿mil-Lola etnia”y "_ .1 es ew-deoíe .L‘, I“ ¡“ya _. “É. Y..l _.I ., . ..

_t6cn193_s,¿m9 quimera..ch99;;a; logro na,er mmm aq prof”“¿1’1’5's‘9ï‘91'ï’li’9‘11!"@1¿*,;‘ï'%él.-¿Ó9Ï°ma? limitar“ taonié'a->‘3\i"das_,y=g&e ïláïat'laQÁïtécnífitóoiázfa_elementg'ñé‘Ïá'á¿10618,11'23? d’iy'ernágí;faaefimiáfififáfi¿u‘jés'ñanthg'.1lo“.thundriandoy:

. '¡I .)

’79

fiesta en formaparcial.

d/ZONA YUQSTANUCLEABEn la serie de preparados realizarlo: sobre nteriil fijado según

REGAUDpara condrioma en sus estados de 214.hs, LLdias y 8 dias (Egg

17, 21; y 115.9)he colorado según la técnica recomendada por BRACHETen h

base al mm con verde de metilo-pironine. c (LA coun ¿eDARLINGTON

191;7:ll7,132.) para el reconocimiento de los ácidos riñonucleicon

Ademásde los nucleolcs se coloran gmm entidad de granulacionea fini­

Simca/en el protoplasme. Rm,que se concentran en le. periferia de lavesícula interna. Hayvariaciom s de la cantidad de estos gránuloa proe

toplasmáticoa en las distintas células y células vecinas pueden te­nor concentración máximay núnima. En las células muyVacuolizadu son

escasas. En el estado de h ¿las se obserVa, en alguns células una.

¡mig-crconcentración en la zona mtenuclear Bolorable por 1a fuceina,

pez-cestos son casos raros. La.yesicula interna carece en absoluto de c

actas granulaciones. Por ruta. de ribonucleaae. no he podido realizar

el preparado testf’fi a: por ello qua no puede asegurar que estos gránm'los sean realmente ribonucleoproteinas.

á) ¿promos DE LA VESÍCULAINTRACELM

2mun image recien eclosionndo, el diámetro de la vesícula inteI'na

solo alcanza a 2 u. Amedida.quela. ¿Jíïdula entre. en actividad ya en los

primeros dias de su vida imaginal,el aspecto de la vesícula se modifi­

ca paulatinamente; la másvisible de estas modificaciones en el engro­

samiento de la sauce-o.pared lipoproteica coloidal separada del proto­plasma de 1a celula glandular por la membrana.

En el curso de la elaboración de la secreción y de su actividad le.

pared s'e engrosa y amnenta también ou diámetro, lo que se pm apre­

cian en 1a {153341 b) cïornecpondiente a una célula en tales condicio­

nes a los 11.dias de la eclosión. Con el aumento de la actividad no se

produce un aumento continuado dele apezeor de este. pared, sino que IO

vacuoliza y fracciona con intersticioecue alcsz la. membranaperiéfárica (rebarbae (reb.) ). Eh los adultos se hallan siempre diversas

fases de estas modificaciones de 1a parce. La aparente fed. lidad con que

se produce asi comola coincidencia, en los jóvenes, con diversas ota­

pas de la actividad secretore mehace pensar que estan modificaciones

80.

son el resultado de diversos estados fisiológicos, en primer lugar dns

rante la difusión y probablementeal transformarse las sustancias di­fundidas en secreción. Señal do ello seria también la acumulaciónde

sustancia colorablc por hematoxilina fórrica sobre la pared de le ve­sicula en determinadoestado soorotor (fis. 35 d ) y la vaouolización

observable dentro de esta sustancia sl transformarse en secreción no

colorable y soluble que saldria por los canaliculos hacia el reservo­rio.

Ademásde estas modificacion s, resultado: de diferentes estados

fisiológicos de la célula secretora, se ven, másrara tez, otros no­dificaciones que dependerian de la cantidad de secreción acumuladaen

el reservorio. Sobre animales coleccionados en los meses de Junio y

julio, que han permanecidoaletargados unos 2 mesos, realice, con otro

objeto, las siguientes pruebas: algunos individuos, sin irritación niotro tratamiento, fueron conservodos comose los coleccionsra; otros

idem despues demggiggágggen estufa a Zogc(la temperature ambiente os­

cilaba entre lO y lfigc) por intervalos de 5, 2h hs. y 10 dias, lo quelos hace más irritables y propensos a expulsar las reservas de secre­

ción y finalmente otros fueron excitados por un "shock" eléctrico de

un magnate e por manipulación bajo lupa y fiJados entre 50 min. y h.hs.

después de este tratamiento.

Las vesículas presentaban aspectos muydistintos can todos las tor­

mas intermedias posibles entre una vesícula con pared normal, homogéneay otra dilatada y con fraccionamiento de la pared coloidal.

En la distribución de las distintas formas observo: que en todos

aquellos individuos que fueron excitados en una u otra forma o que se

aumentósu irritabilidad y las posibilidades de evacuar ol reservorio,solamente existen tipos de vesículas normales o semidilntadas; que eltipo de vesicula con dilatación maximasolo se encuentra en individuos

invernantes conservados a baja temperatura; que las dos formas extre­

mas pueden encontrarse on un mismoanimal pero en este caso la dis­

tribución es simétrica y que todos los soudoacinos de un mismolado

son idénticos entre si en cuanto al aspecto de la vesicula interna.

W’ V V 8 1 ,¿“fi >

Do ello podamosdeducir que este estado do 11 veéicula no depende

de condiciones fisiológicas dc secreción sino de 91315.:factor transmi­

sible por el conducto colector comopueda ser la presión del liquido

contenido «:614 Debido a la dificultad (u conseguir animales con re­

servcrfi.o en máximorentado dilatación y conan-verlos en esas condicic

re” 0"t0? ortndcs scn aunar s,¿m Bore".an ln posibiliac‘: diverso ¿atada fisiol'jico asi como

Fer-r‘zoc‘ificncirnesï ¿got-“nus artificios 6...:técnica se reali­

aQ a”. rzí '; x emm? «3:1.n .'.=.".."_.'..'.‘._-.O;5agr'au'ïjb-cï:¿:1 inn -'.-1..:i¿n, nc 0x01­

t-frf-f‘.’ «'2151‘1;‘..n¿,-"n ::'.‘."'.".,'Ï'.: 77:1. .‘3"L‘.3SÏ.'Ï, lr). V'.<.l'=r.;l:: TAW-AC."1.:; '50;.‘.’.D r1 la

. . - ' 0. i * ._"':"_;‘Ï.'f‘_ ,:3‘f';"g‘;“jrtc I_)x1:1ter__t,c g“: el rr) ¡37"7=Ï‘1"."Í“1. Lqumo flïl’vïó lm-xxtia­

+'.:n htc r‘ ó] ver 3-1 cami-Lcfc ¡nn-3*: fi 21'; ¿»nitro ria 1‘; mir... alguien

tec 7"? Í|_::—':“J o: ¿13118.0 dc HLA. ‘ 7* su 1711:2113: cola-32:01: 1-3 prepará­

w-«r "Arm. c.*.37..'?r'i;>;r-.:c “un ¿Gonict 0'..’.““iC-F.Z‘JC-.

--'.1_resultado fué nar-.7"Ï.\12;?lCBtI‘ïLtí'ïfC:tOCÍ'H; .Lnó.l‘ll.ci1:.os¿ronen‘snban

e]. roncwvor-íñ ‘z -‘a:icrdc cxlmemnícmentc dilatada j; el dor-John completa.­

---¡ent.'3uranio '573:7". sus _).:1*-3c‘.-‘3:3salgas-mías. cosorvación d... las vesícu­

Jer. saw-ara_¡-.-wñí..3ntosc le: 3-261;¿431.103de acá-3.raservorio por su garto

no'ïtró mm: las vc: tardas de las células _*.J..-mrï.ularosdo los soudaacin

nos corres ami-¡atea 27.1rascvvorío dilatwïc -¿;.:t--.'ba-;Hilmmdas en la

totali-fihd r1 las: cól‘clns (512.17 d'ofl’cnrtnlas ¿li-.1reservorio vacio

7'": "Ir-.‘r'v-zalon(fin. 4713), ¿par-sx. coluidnl lif.)0_)l"')t0l0:;‘.(ccl.l.p,)

ere. rr, atiturr. v r3]. "me 0521212.333quo- las Í‘Cd'd'j'bz; estaba v:.-.cuolinudo (vam!

b) 1:3 realizó en “LEIle de 10' mln.Esta. mor‘ificación ¿1:1 estado. a.) '11

Stan. arte ercer mento can-317.10 (5.-:.."...):31".1“.1'C‘antoracu“: 21110:

1) ln :"uncíón ¿.2 1:1 vilvrlla termina}. oa i.‘.¡‘.:í.ï..._.'.‘"Ls:s:1l¡.:ï.;. azul líquido

0.41 rosorvorio: 2): ¿31liquido contenido an oi vou'ervorm su 11111.1some­

tido a :mr ¿vranifn :uo dqmnda (1.; la o].a.:fi;1cid.a.dde la; ¿Grau o ¿e su

tonicidml num-(1.11“ 7;) 1.a prmifin jaj. rusmcvorio se Lï'tmsmltc a travé:

6.91 linuídc co ¿caían en cl canslucto cclurrizm.‘ cuán; cm:*.¿,.Lic;_‘daestructu­

ra on fuelle no tendría oízrz; :C'ínquo cmnmrwfi su 3...1‘1'15.y tranmzitir

tanta nmsión malortigïzzadnhasta las filtirms l'tfiificuciulïus on las vasi­

cul'xs intracelulnres; h) 1-: c:.-:1:r".1ctï.'.rad.c la vesical-"1 interna con una

doble Daroñ: mnïoz-rma(m.vos.) y col "ido 11.)o-prctoicc (001.1.9.) por­ue

mite la rllí‘ueión de las sustancias ae;;1‘e.'j;1‘..v.syqostn aszzje de sustan­

82

{7k}. .‘ÏI1 4‘ Í 4SK . ‘v -119.LL" {1101" ¿3.?_ v

Óv‘-\¡,..-‘,,.¡"Y o

83

cias no se efectúa através de poros especiales preexistentes comoindi­

ca CASPER,ya que en este último caso no podria existir una presión de

secreción comoen realidad existe; 5) la difusión de sustancias segre­

gadas a través de-la n mbranadebe efectuarse contra una determinada.

presión que aumentará con el grado de repleccidn del reservan o; 6) esta,

difusión de sustancias bado presión se puede explicar suponiando que lo

difusible a través de la membranaes una presecreción que se transfor­

mnen la secreción definitiva solo dentro de la vesícula (algo semejan­

te fué supuesto por SELISKAR;259 en EOMQLE) y que de alli se des­

plaza hacia 9.1reservorio y en este. forma entre ambascaras de la Inm­

brnna se mantiene un gradiente negativo do concentración desde el pro­toplasms a la cavidad de la Vesictils que permito la difusión de le. pro- .­

sccreción hacia ésta contra la presión existente on 111.vesícula.- Esta

presecreción tendria algo que mor con 1a sustancia rcvolable con la

Ismntoxilina férricn (sustimso) (fin. 35 d) y su transformación ensecreción seria ls causa de la ausencia de elle. en los canaliculoa. La

actividad de la célula se mantondriamientras Ja presión existente en

la cavidad de la vesícula no nnulara el sentido .do ostÜÉescción '.

PRESECRECIOI'I---> SECRECICN(ng. 48 ); 7) la pared. coloidal lipo­

proteic’sade le. vosïcula soria c1 sitio do formación.enzimática de la so­creción a partir de la prosocreción existente y esta actividad seriaasimismo la causante de los Cambiostixotrópicos de este coloide por

' modificaciones de pH o vaniación de la presión (116331119h3:¿00,1;50¡130mm 19522130). i 1

iI.P_IDo_..__sEn un preparado realizado según listócnica de CIACCIO(LISO?!19563205)

con ac¿tico alñfiy coloración-con Suchn'III, se observa lc siguio-ateacomparados con los demás tejidos hay una concentración de lipinas en

los soudoacinoc'y en el epitelio liposénicc cio].reservorio; on las cé­

lulas del seudcacino hay una concentración de éstas on la pared ccloi­

dal de la vesícula interna; el núcleo ¡apareceincoloro y en el pretoplss­mahay una gran cantidad de glóbulos distales y proximal“ algunos de

ellos huecos que se 'ooloran intensmíente en rojo. Estos glóbulos son sen

mejnntes a los que se ven grises en algunos meparaxios por KOPSCHv-KOIAT­

SCHEVy .corresponderian a una parte del elemento de C-olgi. En cm nte a.i

84.

la zona yuxtannnlear no he obeervado coloración selectiva con esta teo­

nica lo que indicuria que no hay una concentración do lipinas en esta

parte. Enel epitelio lipcgénico.del reservorio, observo en la partebasal, entre las grandes Vaouolaalipidices que en este caso aparecentransparentes, glóbulos con localización similar a algunos impregna.

ble por DA FARO,

El resto del protoplasma_de loe tejidos le oolora muydebilmente

con Rojo Sudan. l

FLUOREE; EI‘ÉCIA

Ke examinad_glándulae, disecadas en liquido de Ringor, baJ luz ul- ‘travicleta en busca de flucrescencla primaria.

En toda la extensión del conducto colector poseen los discos una in!

tensa fluorescencia verdoeo-amarillenta que se acentúa hacia el bordedel tubo dentral. Esta fluorescencia se debe a sustancias disuelta: en

la cutícula del conducto.y existe únicamente en loa discos desde losseudoacinoshasta el reservorio.

En el epitelio lipogénico existe asi mismosustancias con fluorescenrcia debilmenterojiza.y amarillenta.

BECANISMO DE FUNCIONAMIENT

Reuniendolos resultados obtenidos en el estudio morfológico, embrio­

lógico e hietcfisiológico'de las glándulas pigidiales de A. omriggg­B¿g_ pquo intentar ahora una consideración del papel de las mismas

en relación con la diferenciación del imagoy en la vida del adulto.

La invaginación y diferenciación se cumplendurante la vida pre- y

papal. Cuandoel image ecloaiona nue glándulas ya son actiVas. Durante

esta etapa hay solamente crecimiento y diferenciación de loa tejidos

formados. Nohay actividad aecretora. Comolas glándulas de Stein sonapoorinaa (WEBERzéñ)la actividad secretora persiste durante toda la

vida del animal pudiendo dogenerar todas las células de un eeudoacino

simultaneamente comose observa con frecuencia en animales viejos.

Conla eclosión del image comienza la actividad aecretora ya que ao­

lo en animales recién eclosionados he podido hallar formas del oondrio­

maexclusivamente filamentosaa que representan condiciones de inactivi­

dad (NOÉL1922); en todos los animales sacrificados después de los prime.ron lO dias de edad he hallado todas las fome: de coMriom mas o nenes

85abundantes pero nunca exclusivamente los tipos filamentesos.

La secreción producida y eliminada por las glándulas secsetorss se

acumulaen el reservorio mientras elanimnl no ln elimine por contracción

de las paredes de aquel; le válvula terminal impide lgáibre salida de h1a secreción al exterior. A medida que se acumula la'Secreción en el

reservorio las paredes musculares de este se dilatsn y las células se­

cretercs han de segregar desde ese momentoVenciendo una.preáión que

aumentn_conla dilatación de las paredes del reservorio. El tono de

los músculosde las paredes del reservorio es el responsable de estapresión del liquido contenido. En las vesículas de las células secre’

tores esta presiñn se manifiesta por una dilatación creciente de lasmismasen relación con el eumentc.de ls presión contra la que deben

segregar. vaciado el reservorio, naturalmente por irritación del animale artificialmente por extirpación de la válvula terminal, disminuyelspnesión e instantaneamente las vesículas recobran su estado normal con

sus paredes coloidales continuas. Comolos seudoacinos carecen de iner­

Vseión el estimulo para la secreción vendrá por via humoral y este se­

rá regulada por la presión existente en el reservorio.Las partes inerVadcs ¡>n: el reservorio con sus dos capas musculares,

el ebnducto eyaculader y el músculo eccionador de lu válvula terminal.Todaslas ramasprovienenw del último¿guie ventraly elefecto de su irritación es múltiple y consiste en la contracción de las

dos capas muscularesdel reservorio, el cierre del eefinter del orificiodel conductocolector y la apertura de la vilvula. El aumentode la pre­-sión interna del líquido y la apertura de la válvula da lugar e una ex­pulsión brusca de la secreción.

La presencia constante de una gota oleosn de lipidns en el reservoriocon seguridad segregados por el epitelio lipogóniee de la porción pos­

terior del reservorio, nos hace pensar en una doble función de la glán­

dula pigidial en conjunto; produciría ademásde la sustancia;ácida repug­

nstoria este aceite que se expulsa Junto con la sec.eción y que podriaservir s1 animal para untarse el cuerpo. La producción de una sustancia

eleesn Junto con la secreción repugnateria ocurre también en las glándu­

las pigidiales de gztiscus según ha sido citado por DIBRCKXy CASPER.

EEB

El estudio de la morfología de las glándulas epidórmicas del tipo

de STEINen insectos ha sido tratado por muclwoautores pero el de la

glándulas complejas comoconectas ¿e que .ne ocupo, solo han recibido

atención por DIEHKCXy CASI’ERy recientemente por COLuLLBLNI.; pero ese

tos estudios een preferentemente morfológicos o frugmontarios desde el

punto de vista de la histoí‘isiología.Es indudable que la aplicación de la mayor cantidad de métodos exil­

tentes en un estudio de este tipo debe traer comoconsecuencia resulta­

dóe novedosos e interesantes. En lo referente a la morfología. ha cen­

pletado el estudio con el del conducto eyaculador, el reservorio y laválvula terminal que ningún enter cita en sus trabajos. La importancia

de todOs ellos en la glándula se reconoce solamente cuando se estudia

su funcionamiento. Horfologicezente ho hallado una nueve estructura de

1a vesícula interna comoelemento de difusión y cfmóóflesflzfüf‘ed desíntesis de secreción. Las descripciones realizadas por autores como

CASPER,SELHÏKARy otros, de la vesícula, le. presentaban comoposeyen­

do una membranacribada de poros muypequenos a través do los cuales

pasa la secreción. Este punto de vista. no es sostenible en este up. de

glándulas con reservorio y váqula donde la secreción, casi con-tonto­

mnte, debe realizarse contra una presión duda y solo es posible supo­ner una difusión de sustancies a través de una membranadializedora n

perforada (PALMl9h6a130). En ounnto al aspecto que presenta la pared

de la vesícula es seuajente al tipo externo de thiscug representadopor CNSPER19151h86,1‘ig.1¿0) y no consta de un borde en rhabdorlun o

vesícula radiada (GIISON,DIEHCKX)ni de un canal central con una gruesa

pared rígida, sino de una membranaperiférica con una gruesa pared oo­

loidal lips-prpteica, cuyas transformacionestuotrópicas gel á loldependeránde las condiciones fisiológicas de la glándula (dlrormoias

ya observadas por DIERCKXs98 en agan}; entre animales colecciomdoe

en invierno y verano). Otras glándulas dpidermicas de los tergultoa de

animales adultos presentan realmente una estructura de pared rígida ¡lo­ve le glándula pigidial evidentemente nó.

He conseguido confirmar la presencia constante de una celula del can

'87

naliculo y por lo tanto la uniformidadde estructura con todas las

glándulas simples de este tipo.

He comprobadola estructura de discos existente en el conducto ee­

iector los que fueran descriptos por LEIDIOy DIERCKX.El estudio del

desarrollo poetembrionario es el que ha aportado myoree novedades so­

bre todo por loa escasos datos existentes al respecto. He comprobado

que estas glándulas complejas son de origen ectodermico l supuesto por

DIEROKXy observado en parte por GASPER)y nacen como invagineción

de los segmentos 82 y 92 durante el estado de prepupa.Le.“3101118intracelular se originaria segúnPALIW) y

OGLOBLIIW) en el protoplasnade la célula¿landularysegúnSELISKARMula, a partir e porinfluenciade gan­dee nucleolos libres en el protoplasna. Io he observado que en ¡Elan

glándulas ñigidiales existe una celula especial tormedorade la vesi­cula cuyo núcleo se destruye entre l y 2 dias antes de la eclosióndel adulto. Los restos de este núcleo quedan comoglóbulos cromáticos

en una vacuola distal y quizt sean cotos mismosglóbulos basóriloe losque SELIÉKARtomara por nucleolee que intervienen en la formación de

la vesícula. En interesante destacar aqui también la producción deglóbulos cromáticos en otro estado anterior del desarrolle en aumentos

de activa hietegóneaia, obserVación coincidente con la. de VJmGLESWOR‘m

enM35 durantelas unidas,runa la íntimarelación de la histoli­sis con el crecimiento y la direrenciaeión.

En cuanto a las modificaciones enfridas por loa componentescitoplan

míticos (condriona, elemento de Golgi) no ha hallado observaciones so­

bre modificaciones fisiológicas en este tipo de células realizadas porautores anteriores y solo, eso: si, datos aislados sobre el aspecto de]condriom y del elemento de Gelgig por eso es interesante cenar-char um

modificación evidente del condriom con la. actividad secx'etorn, espe­Cialmente en animales Jóvenes, coincidente con el punto de vista. de lo

que se considera condriom active e en reposo (NOEL1922), a pesar deque su verdadero papel en le. secreción see aún deeoonocido.

El elemento de Golgi fue estudiado tratando de relacionar lns

88.

imágenes observadas con loa puntos de vista actuales reapecto de aus

modificaciones, su localización y su origen an la célula. He llegadoa la conclusión que existen en la célula una serie de grdnuloa cuya

resistencia a la docoloraclónpor pemanganatoen preparado. impme­dol es diversa; los que ao docoloran primaro ae coloran también con

mcaina aún cumdo no con elemntoa del condriomay ello coincidido.

con lo. puntosde vista a womdó quien asegura queum parto delelomnto de Golgi ea rucainófila. Loa grdnuloa nda resistentes apare­

cen comoglóbulos m grande- y generalmente relacionados a vacuolu

en los extremospreziml y distal de la cllula. Ademá-de esta. delregiones,existinia unatercera, munuclnr, de InstanteMinori­lo con grdnnloa oamiófiloa que podria relacionarse, según el punto de

vista de HUBERl9h5a9) con cl campode la premtancia. Esta Memori­lia difusa no esta en relación con basorilia debida a ¡cido- moloicoa

según ha podido conmmbulo por coloración con Violeta cristal. Exil­

ten, por otra part” ¿ramales tucainóriloa concentrados en algunos nú­clooa con Mainorilia difusa en la cariolini'a y abuxúantegranuloafucainófiloa en el pretoplaama concentrados muchasveces en la vesicu­la interna.

Todaslaa observaciones hintoi'iaiológicu pemiten suponer que las

mdificacionos nutrida: por la sustancia caniórila de Golgi, las varia­ciones en cantidad y distribución de las gotas fucainófilu, la progen­cia de la región yuxtanuclear y laa variaciona del coloide lipo-protoilco de la vesícula interna estan relacionados en forma aut indetermina­

da con la actividad de sintesis, difusión y transformaciónde la prem«tanci en secreción tenúnada.

La observación de glóbulos oanidriloa de Golgi en mimalel Jóvenes

y ¡a presencia dispersa en animaba viejos indicar-ia una relación con

la actividad aecretora de la célula. Conohan observado ROJASy DEao­

BERTIS(1955), el elemento de Golgi ae fragmenta con la actividad tolu­

la'r y los casos observadosgeneralth en insectos serian de este tipode elemento Ide Golgi fragmntado pudienio presentarse concentrado en acasos de ninim actividui.

8 9Rasmus

Se ha estudiado morfologica, embriologica, o histofiaiologioamente lo.

glándula pigidiol de .Anisotaraus cuoriogggg y ae he. llega) a los

siguientes resultados: l.La glándula consta de une gran cantidad de esférulas secretarias (120

seudoacinos aproximdmcnte), conducto colector, reservorio (con dos

¿tipos de epitelio: uno de llos eecretor de lípidos eloonce) con paredmuscular, conducto.eyuculador también mudar y válvnla terminal.

La unidad secretora constata de una célula glandulnr con vesícula in­

tracelular del tipo de Stein, una.célula del conaliculo intracelular ycélulas epidermicas. En cade seudoacino ae han reunido un gran númerode estas unidades formando una eafórula de 1063 u de diámenro aprox.

El desarrollo de la glándula comienzaen la m: prepupa l die ar.­

toe de la mudapupnl con dos paren de inraginacionea de le nombran: 1n­tersegmental entre el 82 y 9g terguitos y termina al eclosionar el .­

dulto;del par del 83 aegmnto se originan el reservorio y el conducto

eyaculador' (con paredes misoulares) y del del 9g los eeudoacinoa y el

conducto“colector de la membranaintoraegmsnul (sin paredes macula­res.).

La diferenciación celular procede con dos etapas de producción de

glóbulos cromáticos siendo la prinera solo una reorganización celular

y la segunda una destrucción del núcleo de le cólule. de la vesiculeÁ

La aplicación de la recoion de Van WISSELIMHpara el quitoumo y

el tratamiento con ácido nítrico concentrado para la epicuticuln. nepermitió verificar que toda la intima una hasta el extremo de lo. ca­naliculoe intraceluleres consta de epicuticula (sin quitina.) y de execuv­

ticvla (con quitina) y que nu deposición coincide con la de la entien­

la del resto del cuerpo después del ennegreciento de los ojos de lepupap

Se estudien las modificaciones del condriome.durante la. actividad yase hace un estudio critico sobre le posible distribución del elemntode Golgi y del empo de le. presuatancia (según HU’BER.).

Se consideran las modificacion e de form de la Veeicula interna en

relación con la presión de secreción y el funcionamiento de la unidad

vesicul'aec.eoloctoréreservgfioavilwla. ajo.puppno una ¡gación parael problema¡ic-2'la presión dqmfición a 'fii‘ú’ópgi. h-mmbrm a.1avesícula..- _

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