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¿LAS PERCHAS ARTIFICIALES SIMPLES PARA AVES AUMENTAN LA LLUVIA DE

SEMILLAS EN UN PASTIZAL DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN LA MESA DE

LOS SANTOS, SANTANDER, COLOMBIA?

Daniela Orozco Romero

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito para optar al título de: ECÓLOGA

Directora: María Ángela Echeverry-Galvis

Pontificia Universidad Javeriana

Facultad De Estudios Ambientales y Rurales

Carrera de Ecología

2018




Pregunta de investigación

¿Cuál es el aporte de las perchas artificiales simples para aves en la dispersión por lluvia de semillas en

procesos de regeneración de zonas degradadas en función a la distancia al borde del bosque?

Objetivo general 1. Evaluar el aporte en la lluvia de semillas de las perchas artificiales para aves a diferentes

distancias del borde del bosque, en pastizales del Bs-T en la Mesa de Los Santos, Santander,

Colombia.

Objetivos específicos

1. Identificar las especies de aves que actúan como agentes dispersores de semillas a diferentes distancias.

2. Identificar las especies y morfo especies de semillas depositadas en las trampas de semillas y clasificarlas de acuerdo con su identidad ecológica.

3. Reconocer el efecto de la distancia al borde del bosque en la riqueza y abundancia de aves y semillas en las perchas artificiales.

4. Identificar las relaciones entre las semillas dispersadas con las aves potencialmente dispersoras.




¿Do simple artificial perches for birds increase seed rain in a tropical dry forest pasture in

Mesa de los Santos, Santander, Colombia?

Daniela Orozco Romero

Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C., Colombia: Transv.4° No. 42-00. Edificio José Rafael

Arboleda, S.J. Piso 8.

[email protected]

Directora: María Ángela Echeverry-Galvis

Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C., Colombia: Transv.4° No. 42-00. Edificio José Rafael

Arboleda, S.J. Piso 8.

[email protected]

RESUMEN El Bosque seco tropical (Bs-T), es uno de los ecosistemas más vulnerables y amenazados en el mundo,

debido a que tiene muchas de las condiciones para desarrollar actividades humanas. Las fuertes presiones

antrópicas, en el Bs-T del norte de los Andes en Colombia, han degradado y fragmentado el ecosistema.

Esta transformación tiene efectos en la dispersión de semillas; por lo cual se propone el uso de las perchas

artificiales para aves, estructuras de reposo que aumentan los desplazamientos de las aves fuera del bosque

y a su vez la lluvia de semillas. Por lo cual, el objetivo de este proyecto fue evaluar el aporte en la lluvia

de semillas de las perchas artificiales para aves a diferentes distancias del borde del bosque, en pastizales

del Bs-T en la Mesa de Los Santos, Santander, Colombia. Los resultados demuestran que la lluvia de

semillas colectada no tiene diferencias con relación a la distancia. Se encontró únicamente una especie de

ave utilizando las perchas artificiales. No se presentó diferencia en riqueza ni abundancia de semillas

ornitócoras ni de semillas totales. Estos resultados sugieren que las perchas artificiales no influencian la

lluvia de semillas ni la atracción de dispersores, en relación con la distancia de la fuente; sin embargo, se

sugiere que se debe aumentar el muestreo y realizarlo a largo plazo.

PALABRAS CLAVE

Bosque seco tropical (BST), lluvia de semillas, perchas artificiales simple para aves, regeneración asistida

ABSTRACT

Tropical dry forests (TDFs), is one of the most vulnerable and threatened ecosystems in the world,

because it has many of the conditions for the development of human activities. The strong anthropogenic

pressures, in the northern TDFs of the Andes in Colombia, have degraded and fragmented the ecosystem.

This transformation has effects on seed dispersal; so, it is proposed the use of artificial perches, resting

structures that increase the movements of birds outside the forest and increase the rain of seeds. Therefore,

the objective of this project was to evaluate the contribution in the seeds rain of artificial perches for birds

at different distances from the edge to the forest, in pastures of the TDFs in Mesa de Los Santos,

Santander, Colombia. The results show that the rain of seeds collected does not differ in relation to

distance. Only one species of bird was found using the artificial perches. There was no difference in the

richness and abundance of ornithochorous seeds or total seeds. These results suggest that artificial perches

do not influence the rain of seeds and the attraction of dispersers, in relation to the distance to the edge of

the forest; however, it is suggested that sampling should be increased and carried out in the long term.

KEY WORDS

Tropical dry forests (TDFs), seed rain, simple artificial perches for birds, assisted regeneration

INTRODUCCIÓN

El Bosque seco tropical (Bs-T) es uno de los ecosistemas priorizados para la conservación, debido a las

tasas de endemismo y especiación (Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Pizano & García 2014). Al mismo

tiempo es uno de los ecosistemas más amenazados del Neotrópico (Etter et al. 2008, Armenteras &

Rodríguez 2014, González-M et al. 2018), debido a la fertilidad de sus suelos, una menor presencia de

plagas y la facilidad de quema de cultivos, es objeto de fuertes presiones antrópicas para actividades

agropecuarias, y además es área importante de asentamientos humanos (Murphy & Lugo 1986, Janzen

1988, González-M et al. 2018).

El bosque seco ha perdido alrededor del 60% de su cobertura original en la región Neotropical (Portillo-

Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010), y en Colombia, se estima que la cobertura original de

aproximadamente 9 millones de hectáreas se ha visto reducida a un 8% en remanentes de bosques

irregulares (Armenteras & Rodríguez 2014, Pizano & García 2014). Estos remanentes están en diferentes

etapas de sucesión y se encuentran inmersos en matrices altamente transformadas (Myers 1980, Quesada

et al. 2009, Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010, Pizano & García 2014, González-M et al. 2018),

por lo que el proceso de sucesión y restauración puede ser lento (Janzen 1988), como es el caso de la

mayoría de los fragmentos de Bs-T en el norte de los Andes en Colombia (Portillo-Quintero & Sánchez-

Azofeifa 2010, González-M et al. 2018).

Dentro del proceso de regeneración de las zonas de rastrojo, los vertebrados son los principales agentes

dispersores de semillas, al mover del 50 al 90% de las semillas forestales del Neotrópico (Janzen 1988,

Howe & Smallwood 1982, Jordano 1987, Medellin & Gaona 1999, Quesada et al. 2009). Este grupo de

organismos dispersa alrededor del 43% de las semillas en bosque seco (Quesada et al. 2009), donde las

aves son uno de los más importantes dispersores al movilizar semillas grandes y de sucesión tardía a zonas

de rastrojo o bosque joven en regeneración (Robinson & Handel 1993, McClanahan & Wolfe 1993,

Shiels & Walker 2003, Arteaga et al. 2006, Zahawi & Augspurger 2006, Pejchar et al. 2008).

Para aumentar la dispersión de semillas por medio de agentes animales, y acelerar los procesos de

regeneración de áreas degradadas, se han usado las perchas artificiales para aves, estructuras que brindan

sitios de descanso o puntos de cacería (Reis & Tres 2007, Quesada et al. 2009), donde mientras se posan

las aves pueden expulsar las semillas por regurgitación o defecación (Guedes et al. 1997, Traveset 1998,

Amico & Aizen 2005, Garcia et al. 2010). Esto se ha postulado en diversas investigaciones en ecosistemas

de todo el mundo, donde las perchas son una herramienta útil y económica para aumentar la dispersión por

lluvia de semillas en zonas degradadas (Holl 1998, Clavijo-McCormick 2006, Graham & Page 2012,

Rubiano-Guzmán 2016). Sin embargo, para otros autores las perchas pueden tener desventajas, al tener

que cumplir ciertas características para ser efectivamente utilizadas como perchas, como por ejemplo la

forma, altura, la distancia al posible bosque fuente (McDonnell & Stiles 1983, Aide & Cavelier 1994,

Athiê & Dias 2016), la lentitud en el proceso de recuperación de cobertura de vegetación, la necesidad de

una fuente de semillas adyacente, la presencia de avifauna, la configuración del paisaje, entre otros

(McDonnell & Stiles 1983, Robinson & Handel 1993). Sin embargo, el aporte de esta herramienta al

proceso de regeneración ha sido poco evaluado en ecosistemas tropicales de bosque seco en Colombia.

Por lo cual, para profundizar en este vacío de información, en este proyecto se evaluó el aporte de las

perchas artificiales para aves diurnas, como una herramienta para aumentar la lluvia de semillas y

dinamizar la restauración de los pastizales del Bs-T en la Mesa de Los Santos en Santander, Colombia.

Específicamente, se evaluó el efecto de la distancia al borde del posible bosque fuente en la visita de aves

y en la lluvia de semillas en perchas artificiales ubicadas en zonas de pastizal.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio.- Este estudio se realizó durante doce días entre el 15 jun 2018 al 26 jun 2018, en la finca

Estación La Ceiba, en la vereda paso chico en el Municipio de Los Santos, Santander, Colombia (Fig. 1).

La Ceiba tiene un ecosistema de bosque seco premontano (bs-PM) (700-1200 m. s. n. m.) (Holdridge

1987), con un régimen de lluvias bimodal entre abril a mayo y octubre a noviembre (Guzmán et al. 2014),

y precipitaciones anuales de 1000-1500 mm (Peraza 2014a), con una temperatura media anual de 22-24ºC

(Peraza 2014b).

Figura 1. Área de estudio: Los Santos, Santander, Colombia. El punto verde representa la Estación La Ceiba. a. Área de estudio en Colombia b. Área de estudio en el departamento de Santander c. Área de estudio en el Municipio de los Santos en la Vereda paso chico.

La Ceiba tiene aproximadamente 2,5 hectáreas, que durante décadas fueron destinadas para el desarrollo

de actividades agropecuarias (Fig. 2). La vegetación actual es predominantemente de pastizales no nativos

como guinea (Megathyrsus maximus) y Melinis minutiflora, con arbustos y árboles dispersos de mulato

(Cordia curassavica), orégano de monte (Lippia origanoides), cucharo (Myrsine guianensis), diversas

especies de cactáceas (Albesiano & Rangel 2003, Camargo-Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017), y

un bosque ripario de referencia (Fig. 1) con especies de bagaries (Prosopis juliflora) y carate (Bursera

simaruba), entre otros. El bosque de referencia se seleccionó por ser uno de los únicos remanentes

presentes en la zona, del cual no se tienen estudios previos.

En la Estación La Ceiba se han registrado 50 especies de aves (Collazos-González 2016). Este listado fue

complementado, en este trabajo con un muestreo ad libitum de observación de aves por dos días previos al

inicio del muestreo, adicionalmente con el fin de constar con un inventario completo de posibles aves que

jugaran un papel como dispersoras, el listado se mantuvo actualizado a lo largo de todo el trabajo de

campo; registrando un total de 66 especies de aves (Anexo 1).

Figura 2. Paisaje de la Estación La Ceiba (polígono verde) y el bosque de referencia (polígono rojo). La Ceiba actualmente tiene una cobertura predominante de pastizales no nativos con árboles y arbusto dispersos. La Ceiba limita con granjas avícolas y cultivos de tabaco. El bosque de referencia es un fragmento de bosque adyacente a la Ceiba con vegetación continua de porte alto con pequeños claros.

Diseño experimental

Perchas artificiales para aves.- Se instalaron seis perchas artificiales para aves en la zona de pastizal.

Las perchas consistieron en un poste de 2,50 m de altura, instaladas a una profundidad de 30 cm, por lo

cual la altura final de la percha fue de 2,20 m, similar a lo presentado en otros estudios como Dias et al.

(2014) y de Almeida et al. (2016); con una barra de 60 cm de largo apuntillada a 90º del poste principal

(Fig. 3) (Dias et al. 2014). Las perchas fueron ubicadas en dos transectos, separados por 54 m, cada uno

con tres perchas artificiales a 25 m, 175 m y 325 m del borde del bosque.

Figura 3. Estructura de percha artificial para aves instalada en la zona de pastizal.

Trampas de semillas.- Para la evaluación de la lluvia de semillas en las perchas artificiales, se instalaron

doce trampas de semillas, dos trampas en cada distancia, una debajo de la percha artificial (trampa

principal) y una trampa control ubicada a 2 m de cada trampa principal (Fig. 4) (Vicente et al. 2010,

Rubiano-Guzmán 2016). Las trampas de semillas fueron construidas con tubos de PVC de 50 cm x 50 cm

(Holl 1998, Cavallero et al. 2013, de Almeida et al. 2016), en forma de canasta, para evitar la pérdida de

semillas por rebote (Cole et al. 2010, Velásquez et al. 2015), y a una altura de 40 cm del suelo, para

reducir posibilidades de depredación de semillas (Gorchov et al. 1993, García et al. 2010, de Almeida et

al. 2016).

Figura 4. Estructura de percha artificial con sus dos trampas de semillas. Debajo de la percha, la trampa de semillas principal y la trampa control, a 2 m de la trampa principal.

Recolección de datos

Avistamiento de aves.- Diariamente, durante 60 minutos, todas las perchas se observaron en los horarios

de 6:00 a 9:00 y de 15:00 a 18:00 (Ralph et al. 1996, Clavijo-McCormick 2006, Perovic et al. 2008),

donde se registraba la hora y la identidad de las aves con ayuda de guías de campo (Ayerbe 2018). Para la

taxonomía de las aves se siguió el sistema de clasificación de South American Classification Committee

American Ornithologists Union (Remsen et al. 2018). Igualmente se registró la abundancia y el

comportamiento de cada ave en las perchas artificiales (Rubiano-Guzmán 2016). Cada día, los transectos

fueron revisados en orden aleatorio con el fin de disminuir cualquier sesgo temporal en los avistamientos

(Perovic et al. 2008, Rubiano-Guzmán 2016). Adicionalmente, por revisión bibliográfica (Hilty & Brown

1986, Renjifo et al. 1997, Stiles & Rosselli 1998), y consulta con expertos, se obtuvo información acerca

de los gremios de las especies de aves y la principal cobertura donde se encuentra, para su posterior

relación con las semillas dispersadas.

Se obtuvo información de las características morfológicas de las aves a través del uso de las colecciones

del Museo Javeriano de Historia Natural y del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Alexander von Humboldt. Se consultaron únicamente especímenes que estaban entre los rangos

altitudinales de 0 a 800 msnm. en ecosistemas semejantes al del estudio. De las especies que se observaron

utilizando las perchas, se obtuvieron mediciones de las siguientes características para cada individuo de

museo: longitud del culmen total (LCT), ancho del pico entre comisuras (APc) y alto del pico (AP), a

partir de la medición de un calibrador digital (Luther & Greenberg 2014, Salgado-Negret et al. 2015,

Vogel et al. 2016). A partir de dichas medidas, se calculó el volumen del pico de cada uno, por medio de

la aproximación a figuras geométricas (pirámide).

Lluvia de semillas.- La lluvia de semillas se determinó a partir del material vegetal colectado en las

trampas principales y en las trampas control. Las trampas se vaciaban todos los días al iniciar la

observación, para eliminar semillas posiblemente dispersadas por murciélagos durante la noche (Cole et

al. 2010). La recolección se realizó al finalizar las observaciones de las perchas a las 10:00 y a las 18:00,

siendo el material encontrado en las trampas guardado en bolsas de plásticas (Vicente et al. 2010).

Tras tener las semillas colectadas, se realizaron tres actividades: (1) Se contabilizaron todas las semillas

encontradas en cada una de las trampas en las diferentes distancias, para determinar la frecuencia relativa

de las semillas en las trampas (McClanahan & Wolfe 1993, Dosch et al. 2007, Athiê & Dias 2016). (2) Se

identificaron las semillas al menor nivel taxonómico posible con la ayuda del experto Roy González,

siguiendo la taxonomía del sistema de clasificación de Tropicos (Tropicos 2018). (3) Se determinó el

volumen de las semillas mediante la aproximación a formas geométricas (esfera, elipsoide, cono, entre

otras) (Sánchez et al. 2002), con base a mediciones realizadas directamente en papel milimetrado (de

Melo et al. 2006). Por último, en relación con la forma de crecimiento, las semillas se dividieron de

acuerdo con la clasificación de: 1. herbáceas; 2. semileñosas; 3. leñosas y 4. soportadas por otras

(Salgado-Negret et al. 2015), basándose en literatura secundaria.

Análisis de datos.- Dado que los datos de la lluvia de semillas no cumplieron supuestos de normalidad, ni

homogeneidad de varianza, se aplicaron pruebas no-paramétricas. La diferencia de las formas de

crecimiento de las especies de semillas colectadas en las trampas principales y trampas control en las

diferentes distancias y de todas las trampas de semillas en las diferentes distancias al borde del bosque, se

evaluaron mediante pruebas de Kruskal-Wallis.

Se evaluó el efecto de la distancia (25 m, 175 m y 325m) en la riqueza y abundancia de semillas por tipos

de trampas (principales y control) por medio de pruebas de Kruskal-Wallis. Para esto, se realizó una

evaluación de las semillas, separando las semillas ornitócoras y el total de sus individuos y el total de

especies e individuos de la totalidad de semillas (semillas ornitócoras y anemócoras) de las trampas

principales y las trampas control en las diferentes distancias y de todas las trampas en las diferentes

distancias a borde del bosque.

Para establecer la relación de la distancia al borde del bosque de referencia (25 m, 175 m y 325 m) en las

especies de semillas ornitócoras, el número de individuos de semillas ornitócoras, la totalidad de especies

de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras) y en el número total de individuos de semillas (semillas

ornitócoras y anemócoras), se utilizaron pruebas de correlación de Spearman. Esta misma prueba se

realizó para evaluar la relación entre las semillas consideradas como de dispersión ornitócora con el

posible dispersor registrado en la percha artificial, utilizando el volumen aproximado de las semillas

ornitócoras registradas con el volumen del pico de la especie observada en campo. La significancia de

todas las pruebas estadísticas se estableció con un valor p de 0,05.

RESULTADOS

Se realizaron en total 72 horas de avistamiento en las seis perchas artificiales, y se colectaron 175 bolsas

de las trampas de semillas, de las cuales 86 fueron de trampas principales (con percha artificial), y 89 de

las trampas control.

Avistamiento de aves.- De las 66 especies registradas en la zona en observación ad libitum (Anexo 1), se

determinó por literatura y consulta con expertos, que 20 especies de aves podrían aportar a la dispersión

de semillas del bosque. Los criterios de selección de estas especies se basaron en gremios tróficos

correspondientes a frutos o frutos y semillas (FR), semillas (S), néctar, frutos e insectos (NF), semillas e

insectos (SI), frutos, semillas e invertebrados (FI), frutos e invertebrados (ON) e invertebrados, pequeños

vertebrados y fruta (OM); y que usaran principalmente coberturas de borde de bosque (BB) y bosque (B),

siendo estas las coberturas objetivo originales. De estas 20 especies, siete especies corresponden a la

familia Thraupidae, cuatro a la familia Tyrannidae y ocho especies a las familias Cracidae, Columbidae,

Picidae, Psittacidae, Furnariidae, Turdidae, Icteridae y Fringillidae. De este subgrupo, dos especies

(Dendroplex picus e Icterus icterus) podrían además considerarse como especialistas de bosque seco, de

acuerdo a la literatura.

A pesar de dicha riqueza de potenciales dispersores y usuarios de perchas artificiales, se identificó sólo

una especie, Tyrannus melancholicus (Sirirí común), utilizando activamente las perchas artificiales

durante los tiempos de observación (Fig. 5). Esta especie se observó en cuatro días diferentes utilizando la

misma percha ubicada a 25 m del borde del bosque, sin poder definir si era o no el mismo individuo, dado

que no se hizo ningún marcaje.

Figura 5. Tyrannus melancholicus, única especie registrada utilizando activamente la percha

artificial a los 25 m del borde del bosque de referencia.

Lluvia de semillas.- Se colectaron 1189 semillas, de seis especies y catorce morfo especies de cerca de

diez familias con hábitos leñosos, herbáceos y plantas soportadas por otras, no se presentó ninguna especie

semileñosa (Tabla 1).

Tabla 1. Especies de plantas colectadas en el muestreo de semillas, con su respectivo

síndrome de dispersión (ornitócora o anemócora), frecuencia relativa de ocurrencia en relación con las semillas totales, forma de crecimiento (obtenido a partir de literatura secundaria y consulta con expertos) y volumen aproximado de la semilla.

Especie Familia Frecuencia

relativa (%)

Forma de crecimiento Volumen

(cm3)

Ornitócoras

Cordia curassavica Boraginaceae 0,168 Leñosa 0,094

Myrsine guianensis Myrsinaceae 0,084 Leñosa 0,147

Citharexylum sp. Verbenaceae 0,589 Leñosa 0,143

Morfo especie 1 0,252 Soportadas por otras 0,014

Morfo especie 2 2,103 0,000

Morfo especie 6 cf. Rubiaceae 0,421 0,000

Morfo especie 14 cf. Euphorbiaceae 0,084 0,033


Total 3,785

Anemócoras

cf. Caesalpinia Fabaceae

(Caesalpinioideae)

0,336 Soportadas por otras 0,016

Megathyrsus

maximus

Poaceae 9,420 Herbácea 0,001

Melinis minutiflora Poaceae 83,095 Herbácea 0,001

Morfo especie 8 cf. Sapindaceae 0,084 0,001




Morfo especie 17 cf. Asteraceae 0,084 Herbácea 0,006

Morfo especie 18 cf. Lamiaceae 0,925 Herbácea 0,000




Total 96,215

Las formas de crecimiento de las especies colectadas en las trampas principales vs. trampas control en

cada una de las distancias al borde del bosque (25 m, 175 m y 325 m) no difieren (Kruskal-Wallis χ²= 5,

p= 0,42, gl= 5). De las diez familias identificadas se reconocen cuatro especies con hábito herbáceo

(Megathyrsus maximus, Melinis minutiflora, morfo especie 17 y morfo especie 18), especies comunes

tanto a los 175 m como a los 325 m del borde del bosque (único hábito presente), tres especies leñosas

(Cordia curassavica, Myrsine guianensis y Citharexylum sp.) encontradas únicamente a los 25 m y 175 m,

esta última distancia donde fueron las especies predominantes y dos especies soportadas por otras (morfo

especies 1 y cf. Caesalpinia), encontradas a los 25 m y 175 m del borde del bosque. A pesar de esto, las

formas de crecimiento de las especies colectadas al unir las trampas principales y control en las diferentes

distancias al borde del bosque de referencia (25 m, 175 m y 325 m) no difieren (Kruskal-Wallis χ²= 8, p=

0,43, gl= 8).

En la lluvia de semillas totales, se registraron ocho especies ornitócoras y doce especies anemócoras, estas

últimas, las más abundantes (96,22%) (Tabla 1). La especie más dominante fue Melinis minutiflora,

especie anemócora colectada en todas las trampas, tanto en las principales como en las de control, con un

total de 988 individuos (83,09%), y Megathyrsus maximus (9,42%) con 112 individuos en todas las

trampas de semillas, menos en las trampas principales a los 325 m. La especie de semilla ornitócora más

abundante fue la morfo especie 2, especie colectada únicamente a 175 m del borde del bosque con 25

individuos (2,10%) del total de semillas y Citharexylum sp., especie leñosa encontrada a los 25 y 175 m

del borde del bosque.

La riqueza de semillas ornitócoras encontradas en las trampas principales vs. trampas control en cada una

de las tres distancias al bosque de referencia no difiere significativamente a los 25 m, 175 m, ni a los 325

m (Tabla 2). Tras agrupar las trampas por distancia al borde del bosque, tampoco se encontraron

diferencias significativas en la riqueza de especies (Tabla 2), a pesar de que a los 175 m del borde del

bosque hubo mayor riqueza de semillas ornitócoras (seis especies).

En relación a la abundancia de semillas ornitócoras en las trampas principales vs. trampas control en cada

una de las tres distancias al bosque de referencia, tampoco se detectaron diferencias (Tabla 2), ni al

realizar la prueba agrupando trampas por distancias (Tabla 2). A pesar de esto, a los 175 m de borde del

bosque la abundancia de semillas ornitócoras fue mayor (73,33%), a diferencia de las otras dos distancias,

a 25 m (15,55%) y a los 325 m (11,11%).

Tabla 2. Resultados de los análisis de Kruskal-Wallis para la riqueza y abundancia de semillas

ornitócoras entre las trampas principales vs. trampas control y en cada distancia al borde del bosque.

Semillas ornitócoras Distancia al borde del bosque χ² gl p

Riqueza trampa principal vs. trampa control 25 m, 175 m, 325 m 0 1 1

Riqueza por distancia 25 m, 175 m, 325 m 4,19 2 0,12

Abundancia trampa principal vs. trampa

control

25 m, 175 m 0 1 1

325 m 0,16 1 0,68

Abundancia por distancia 25 m, 175 m, 325 m 2,95 2 0,22

Al realizar la evaluación por la totalidad de riqueza de semillas, y no solo aquellas con potencial

dispersión ornitócora, entre trampas principales vs. trampas control en cada una de las tres distancias al

bosque de referencia, tampoco se encontró diferencia (Tabla 3), ni al unir las trampas de acuerdo con la

distancia (Tabla 3). Sin embargo, se reconoce que la distancia donde cayó mayor cantidad de especies fue

a los 175 m de bosque (trece especies).

Tabla 3. Resultados de los análisis de Kruskal-Wallis para la riqueza y abundancia del total de

semillas entre las trampas principal vs. trampa control y en cada distancia al borde del bosque. Total de semillas Distancia al borde del bosque χ² gl p

Riqueza trampa principal vs. trampa control 25 m 2,4 1 0,12

175 m 0,6 1 0,43

325 m 1 1 0,31

Riqueza por distancia 25 m, 175 m, 325 m 3,71 2 0,15

Abundancia trampa principal vs. trampa

control

25 m, 175 m 0 1 1

325 m 2,4 1 0,12

Abundancia por distancia 25 m, 175 m, 325 m 2 2 0,36

El número de individuos de semillas totales encontradas, entre trampas principales vs. trampas control en

cada una de las tres distancias al bosque de referencia, no tiene diferencias (Tabla 3). No obstante, se

presentó menor variación y abundancia de semillas en las trampas principales; mayor variación en las

trampas control a 175 m, y mayor abundancia en trampas control a 325 m (Fig. 6). De igual modo, al unir

las trampas en cada una de las tres distancias al bosque de referencia tampoco hubo diferencia (Kruskal-

Wallis χ²= 2, p= 0,36, gl= 2). Sin embargo, se observa que a los 25 m del bosque fue menor la cantidad de

semillas (92 individuos de semillas), que en las otras dos distancias; a los 175 m se colectaron 599

semillas y a 325 m un total de 498 semillas, teniendo en cuenta que el número de semillas a 325 m tuvo

valores muy variables entre 15 a 291 semillas (Fig. 7).

Figura 6. Número total de individuos de semillas colectadas en las trampas principales (barras azules) y en las trampas control (barras anaranjadas) en cada distancia al borde del bosque en Estación Finca la Ceiba, Santander.

Figura 7. Número total de individuos de semillas colectadas en cada distancia al borde del bosque en todas las trampas principales, tanto como las trampas control (25 m, 175 m y 325 m).

La relación entre la distancia del borde de bosque con el número de especies de semillas ornitócoras

(Spearman rho= -0,25 p= 0,62), el número de individuos de semillas ornitócoras (Spearman rho= -0,18 p=

0,73) y la totalidad de especies de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras de las trampas de semillas

principales y trampas control) (Spearman rho= -0,6 p= 0,21), presentaron una correlación negativa y no

significativa. A diferencia de la relación entre la distancia del borde de bosque con la totalidad de

individuos de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras de las trampas de semillas principales y

trampas control), la cual si bien fue positiva, tampoco fue significativa (Spearman rho= 0,478, p= 0,337).

Morfología de aves y semillas.- La correlación entre el volumen de semillas ornitócoras y el volumen del

pico aproximado de la especie vista en campo, T. melancholicus, con 26 ejemplares medidos en museo,

obtuvo una relación positiva aunque no significativa (Spearman rho= 0,63, p= 0,09), dejando por fuera de

los límites de confianza a cuatro especies de semillas, que posiblemente no están siendo dispersadas por T.

melancholicus y que podrían ser atribuidas a otra morfología de pico.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos por la presente investigación muestran que el número de semillas colectadas en

las perchas artificiales no tienen diferencias en relación a la distancia al borde del bosque. Se encontró

exclusivamente una especie de ave utilizando activamente las perchas artificiales a 25 m del borde del

bosque. Explorando diferencialmente semillas ornitócoras de semillas totales, no se presentó diferencia en

riqueza ni cantidad de las semillas colectadas, entre las trampas principales y en las trampas control, ni en

ninguna de las distancias al borde del bosque. Esta falta de diferencias puede verse influenciada por el

tamaño de muestra y por la replicación, ya que debido al tamaño y configuración de la Finca La Ceiba esta

fue baja y no fue posible ubicar más transectos para muestreo.

Avistamiento de aves.- En La Ceiba se registraron 66 especies de aves (Collazos 2016, obs. pers.) y se

determinaron un total de 20 especies como posibles agentes dispersores, sin embargo, se obtuvo

únicamente un registro de T. melancholicus utilizando las perchas artificiales, un número mucho menor de

especies comparado con otros estudios similares pero con mayor tiempo de observación como Holl

(1998), Scott et al. (2000), Rubiano-Guzmán (2016), donde se registraron diez, 17 y nueve especies de

aves, respectivamente, utilizando las perchas artificiales; al igual que con investigaciones de menor tiempo

de observación como Clavijo-McCormick (2006), quien observó cuatro especies de aves usando las

perchas. McDonnell & Stiles (1983), establecieron que el número de especies de aves que utilizan perchas

artificiales es menor en comparación a las especies del bosque de referencia, las cuales suelen ser

insectívoras y/u omnívoras generalistas (Guedes et al. 1997, Holl 1998, Arteaga et al. 2006, Jordano et al.

2009, Vicente et al. 2010, Ferreira 2014, Athiê & Dias 2016, Vogel et al. 2016), condiciones compatibles

con T. melancholicus, registrado en la presente investigación.

Esto puede ser explicado por la historia de uso de la Estación La Ceiba y sus procesos de fragmentación y

heterogeneidad del paisaje, que pudieron influir en la disminución de las condiciones para el

establecimiento y movilidad de las aves (McDonnell & Stiles 1983, Wunderle 1997, Renjifo 1999) en las

zonas de pastizal. Por ejemplo, se observó que algunas especies de bosque y bordes de bosque usaban los

árboles y arbustos dispersos para llegar a la zona de pastizal (Renjifo 1999, obs. pers.), las cuales podrían

ocasionalmente usar estas perchas expuestas; pero para otras especies de bosque, las áreas abiertas pueden

presentar una barrera infranqueable (Bierregaard et al. 1992), lo que llama la atención sobre cómo la

configuración de la vegetación de las matrices podría potenciar o no el uso de perchas (McDonnell &

Stiles 1983, Vicente et al. 2010). En la percha de observación de T. melancholicus a 25 m del bosque, la

vegetación era escasa con arbustos de muy bajo porte y pastizal dominante, donde la percha artificial era

la única estructura que sobresalía y brindaba un sitio de mayor altura (McDonnell 1986, Payne et al. 1998,

obs. pers.), contrario a la vegetación circundante de las otras perchas, donde a los 175 m la vegetación

comprendía de una variedad de arbustos y árboles dispersos (perchas naturales), que fueron mayormente

utilizadas por las aves para posarse (obs. pers.) lo cual puede disminuir el uso de las perchas artificiales

(Robinson & Handel 1993, Jordano & Schupp 2000).

Por otra parte, el uso de la percha artificial por T. melancholicus, puede también explicarse debido a que

los Tyrannidae usan diferentes estratos de vegetación (Fitzpatrick 1980), y presentan una preferencia por

las perchas expuestas (Holl 1998, Clavijo-McCormick 2006, Vicente et al. 2010), adicionalmente, si bien

esta familia tiene dietas predominantemente insectívoras, frecuentemente complementan su dieta con

frutos, por lo cual se les considera como importantes dispersores de semillas (Fitzpatrick 1981, Aide &

Cavelier 1994, Holl 1998, Athiê & Dias 2016), debido a que se alimentan tanto en los bordes del bosque,

de árboles en fructificación como en zonas abiertas, donde principalmente buscan y capturan insectos más

fácilmente y en donde posteriormente transportan semillas del bosque (Fitzpatrick 1981, Guedes et al.

1997, Vicente et al. 2010). Adicionalmente, dado que T. melancholicus prefiere áreas semi-abiertas o

expuestas con perchas sobresalientes para consumir su alimento, acicalarse y esto favorece a que sus

cantos se desplacen por mayor área (Pearson 1971, Hilty & Brown 1986, Rosenberg 1990, Payne et al.

1998, Ayerbe 2018), y que a depositen semillas en áreas abiertas como pastizales o arbustales (Fitzpatrick

1981, Guedes et al. 1997, Vicente et al. 2010).

McDonnell & Stiles (1983), Holl (1998) y Athiê & Dias (2016), muestran que la complejidad estructural

de las perchas artificiales puede determinar la efectividad para atraer agentes dispersores de semillas,

elemento que pudo jugar un papel importante en esta investigación. Al tener la percha solo una estructura

disponible para que las aves se posaran, pudo haber limitado la llegada de aves gregarias tanto del bosque

o del borde del bosque (Holl 1998, Athiê & Dias 2016), como Ortalis columbiana, Forpus conspicillatus,

Tangara vitriolina, Thraupis episcopus y Thraupis palmarum, especies que se encontraron en los

recorridos ad libitum. Las características físicas de la percha, como el ancho de la barra transversal (4 x 3

cm de grosor), pudo influenciar que únicamente T. melancholicus visitará la percha artificial, debido a que

por su tamaño promedio (22 cm), podría tener preferencia por una percha ancha, contrario a otros posibles

dispersores de menor tamaño que podrían tener dificultades mecánicas para sujetarse de la percha, como

Forpus conspicillatus (12,5 cm), Camptostoma obsoletum (10 cm), Coereba flaveola (11 cm), Tangara

vitriolina (14 cm) y Euphonia laniirostris (10 cm) (Ayerbe 2018), especies que se observaron perchadas

en vegetación adyacente (obs. pers.). De igual modo, el bajo uso de las perchas artificiales por parte de la

avifauna, podría estar influenciada por el aumento del riesgo de depredación por especies rapaces

comunes en la zona (Holl 1998, Graham & Page 2012, Athiê & Dias 2016, Rubiano-Guzmán 2016).

Lluvia de semillas.- Dado que un alto porcentaje de plantas arbóreas tropicales producen frutos carnosos

para consumo animal (Howe & Smallwood 1982, Amico & Aizen 2005) y de igual manera en el Bs-T se

dispersan alrededor del 43% de las semillas por animales (Quesada et al. 2009), se esperaba que al

establecer las perchas artificiales en las zonas de rastrojo, estas aumentaran los desplazamiento de las aves

y a su vez la lluvia de semillas debajo de las perchas.

En estudios realizados por Scott et al. (2000) y Vicente et al. (2010), se obtuvo mayor cantidad de

especies de semillas, con 29 y 23 especies de semillas totales, respectivamente, a diferencia de Holl (1998)

y Rubiano-Guzmán 2016, quienes colectaron una menor cantidad de especies, con un total de catorce y

trece especies de semillas, respectivamente; todas investigaciones de mayor duración. Sin embargo, a

pesar de ser esta una investigación de corto plazo y con baja cantidad de trampas de semillas, el número

de semillas colectadas es considerablemente alto en relación con los estudios presentados. No obstante, en

las trampas de semillas se encontró únicamente un 2% de especies vegetales representativas del Bs-T de

Santander (Pizano & García 2014). De este porcentaje, ocho especies son posiblemente dispersadas por

aves y doce por viento, pero sin ninguna relación significativa en términos de la distancia a la posible

fuente, similar a lo presentado por Holl (1998).

Las especies de semillas ornitócoras más abundantes fueron la morfo especie 2 y Citharexylum sp.,

especie que por su producción de frutos puede atraer mayor cantidad y variedad de dispersores (Howe &

Smallwood 1982, Clavijo-McCormick 2006, de Almeida et al. 2016, obs. pers) y así aumentar la lluvia y

el banco de semillas para sustituir progresivamente los pastizales (Holl 1998, Galindo-González et al.

2000). Las especies anemócoras fueron las más abundantes, Melinis minutiflora y Megathyrsus maximus

siendo pastos exóticos y representando la mayor frecuencia, siendo fuertes competidores con especies

nativas (Holl 1998, Hoffmann & Haridasan 2008). La mayoría de las especies de semillas ornitócoras

fueron colectadas a los 25 m y 175 m del borde del bosque a excepción de una morfo especie colectada a

los 325 m, esto posiblemente relacionado con la distancia a la fuente principal y a la poca vegetación

cercana a los 325 m, soportado por los hallazgos de Wunderle (1997) y otros, quienes mencionan que la

mayoría de las semillas dispersadas por aves se encuentran a menos de 100 m del parental. Por otro lado,

se esperaba una diferencia en las formas de crecimiento de las plantas colectadas en relación a la distancia,

donde las plantas leñosas de mayores tamaños de semilla fueran transportadas por aves, pero esto no fue

así. Se reconoce que las especies mayormente consumidas por avifauna se encontraron en las distancias

más cercanas al borde del bosque, aunque este patrón no sea estadísticamente significativo; tampoco se

presentó variación respecto a las especies leñosas (en su mayoría, especies dinamogenéticas) (Romero

2005). Según Peralta (2016), las especies leñosas presentan mayor lluvia de semillas bajo las perchas

artificiales, sin embargo en este estudio no se puede corroborar esto, debido a que las plantas leñosas no

fueron las más abundantes. No obstante, se esperaba que en las distancias más cercanas cayera un mayor

número de semillas de especies forestales, sin embargo igual que a Vicente et al. (2010), se colectaron

menos especies de las esperadas, con únicamente tres especies forestales con diez individuos, a los 25 m y

175 m.

Como no se encontraron diferencias entre las trampas principales y las trampas control en ninguna de las

distancias, a diferencia de lo reportado por Dias et al (2014) y Wunderle (1997); ni al analizar en conjunto

las trampas de semillas (trampas principales y las trampas control) en cada una de las distancias, al igual

que en Holl (1998) y Vicente et al. (2010), no se puede determinar que la distancia influye de manera

significativa en la lluvia de semillas en el pastizal. Esto podría ser explicado por el tamaño muestral, dado

que se tuvieron pocas réplicas de los transectos (dadas las limitaciones del terreno, por su tamaño y

configuración); sin embargo también pudo estar relacionado con la topografía de la zona, debido a que las

micro-elevaciones y depresiones de nivel pudieron aumentar la lluvia de semillas por viento en las

trampas de semillas control. De igual modo, es probable que la distancia de la trampa control y la trampa

principal no fuera significativa, lo que pudo afectar la no diferenciación en la lluvia de semillas, donde a

diferencia de este estudio, en otros estudios como Holl (1998), quien estableció las trampas control a 10 m

de las trampas con percha, donde obtuvo diferencias en la lluvia de semillas entre las trampas.

Adicionalmente, si bien se esperaba que en las trampas principales con su respectiva percha artificial

tuvieran una mayor lluvia de semillas ornitócoras con una diferenciación en distancia, es posible que el

tipo de percha artificial utilizado en la presente investigación jugará un papel importante (Holl 1998,

Rubiano-Guzmán 2016). A pesar de que algunos autores consideren las perchas artificiales como una

técnica de bajo costo con alta funcionalidad (McClanahan & Wolfe 1993, de Almeida et al. 2016), ésta

investigación sugiere que esta percha simple de bajo costo puede no ser la más efectiva en términos de

aumento de lluvia de semillas y atracción de agentes dispersores; por lo cual es importante considerar que

el tipo de percha tenga una forma diferente, oferta de recursos adicionales y/o con mayor cantidad de

barras de percha (Wunderle 1997, Holl 1998, Zanini & Ganade 2005, Athiê & Dias 2016), haciendo que el

uso de estas herramientas de restauración respondan a más de una variable y requerimiento de los

dispersores.

A pesar de que no se encontraron diferencias significativas, se encontró tanto para riqueza y abundancia

de semillas totales y semillas ornitócoras, un “patrón de joroba” en relación con la distancia, es decir que

la lluvia de semillas fue baja tanto a 25 m como a 325 m del borde del bosque, en comparación de los 175

m donde hubo mayor lluvia de semillas. Esto puede estar relacionado con que a 175 m la vegetación

comprendía una variedad de arbustos y árboles dispersos, que podrían determinar la presencia de

dispersores y aumentar la actividad de aves granívoras e insectívoras generalistas (McDonnell & Stiles

1983, de Almeida et al. 2016, obs. pers.), así como por efectos de viento, teniendo más cerca fuentes de

semillas. Queda por evaluar si las elevaciones pequeñas en el terreno y la distancia a la vegetación

herbácea cercana presentan factores que limiten esta aparente joroba en relación a la distancia. De igual

modo, se puede vincular con las características del Bs-T, el cual no presenta un dosel totalmente cubierto,

sino semi-abierto debido a la fenología de su vegetación (Murphy & Lugo 1986, Pizano & García 2014),

por lo cual las aves de este ecosistema podrían utilizar las perchas artificiales que estén rodeadas de

vegetación con coberturas intermedias, dada la similitud con la vegetación del Bs-T, pero que no estén tan

lejos de la fuente. Este patrón de joroba y no de decrecimiento en la lluvia de semillas con relación a la

distancia es contrastante con lo mencionado por autores como Robinson & Handel (1993), Aide &

Cavelier (1994), Gorchov et al. (1993), Dosch et al. (2007), Holl (1998) y Cole et al. (2010), que

encontraron que a mayor distancia al borde del bosque la lluvia de semillas disminuye, pero no del todo

nuevo, ya que otros como Zahawi & Augspurger (2006), Graham & Page (2012), Dias et al. (2014),

Vicente et al. (2010), presentan que la distancia al borde del bosque no tiene efecto en la cantidad de

semillas zoocóras y anemócoras dispersadas, siendo esto aún un interrogante por resolver con o sin

perchas artificiales.

La lluvia de semillas puede estar siendo determinada por otros factores como la configuración del paisaje

(McDonnell & Stiles 1983, Wunderle 1997, Scott et al. 2000), la cual presenta variedad de árboles,

arbustos y estructuras físicas dispersas (e.g., cercas de alambre, cables de energía) que fueron más usados

por las aves, como lo menciona Payne et al. (1998) y Jordano & Schupp (2000), los cuales establecen que

las aves prefieren la vegetación remanente como lugar de percha y estructuras ya presentes en el área

(Clavijo-McCormick 2006, obs. pers.). Zanini & Ganade (2005), mencionan que las perchas artificiales

reciben mayor lluvia de semillas cuando el bosque adyacente tiene mayor disponibilidad de frutos, por lo

que se esperaba, que de acuerdo a la sincronización de los procesos de floración y fructificación

(polinización y dispersión de semillas) en las temporadas de sequía en el Bs-T (Hubbell 1979, Janzen

1988, Molinari 1993, Pennington et al. 2009, Pizano & García 2014) y dado que la investigación se

desarrolló en la época de transición a sequía, hubiera mayor producción de frutos carnosos dispuestos para

ser dispersados, sin embargo, al colectar exclusivamente un 2% de lo representativo del Bs-T, se podría

considerar principalmente que esto fue influenciado por el no uso de las perchas artificiales por parte de

las aves y al ser una época de transición de temporadas, la mayoría de las plantas vegetales no se

encontraban en su clímax de producción de frutos, al reconocer baja cantidad de las plantas registradas en

la zona con frutos disponibles (obs. pers.) y considerar que posiblemente como lo establece Tomazi et al.

(2010), las especies anemócoras son las más favorecidas en estaciones más secas, lo que corrobora los

datos observados en este estudio, de mayor lluvia de semillas anemócoras.

Morfología de aves y semillas.- La relación entre el volumen de los picos de T. melancholicus y el

volumen de las semillas, podría estar explicando la dispersión de algunas de las especies ornitócoras

encontradas en las trampas principales. Si bien la correlación no es significativa, esto llevaría a considerar

que otras especies aparte de la observada, pueden estar haciendo contribución en la dispersión, al

consumir estas semillas por fuera del volumen del pico de T. Melancholicus; especies como Elaenia

flavogaster, Pitangus sulphuratus, Turdus leucomelas, Tangara vitriolina, Thraupis episcopus y T.

palmarum, que tienen similitudes comportamentales con T. melancholicus, que además consumen frutos

carnosos (Hilty & Brown 1986, Ayerbe 2018), y que fueron observadas en el sitio; los cuales sería

importante evaluar en tiempos más largos de muestreo o en perchas de diferentes configuración.

En esta investigación, la distancia de la fuente no determina el uso de perchas artificiales simples, en

relación con la lluvia de semillas. Para determinar esto con mayor certeza, es muy importante aumentar el

muestreo, principalmente el número de transectos de perchas artificiales y de trampas de semillas, para

tener un tamaño de muestra más grande sin caer en pseudoreplicación. De igual modo, sería recomendable

realizar un muestreo de larga duración, para abarcar una mayor variabilidad de especies y condiciones

climáticas, como el presente estudio, sino en varias.

Adicionalmente, es de suma importancia, que previo al muestreo se haga un premuestreo para reconocer

aspectos importantes de la zona de estudio, esto relacionado al reconocimiento del terreno para definir la

distancia entre las trampas control y las trampas principales y la distancia entre los transectos de perchas,

que debido a condiciones logísticas como la distancia al área de estudio, los recursos y el tiempo, no fue

posible realizar en este trabajo.

Por otra parte, es importante que las perchas artificiales tengan mayor complejidad estructural, para que

haya más probabilidad de que las aves visiten las perchas, al tener más barras para posarse, o establecer

perchas con aspecto de arbustos o ramas (Guevara & Laborde 1993, Wunderle 1997, Holl 1998, Zanini &

Ganade 2005, Athiê & Dias 2016), y evaluarlas bajo el mismo diseño aquí empleado, en relación con la

distancia a la posible fuente, igualmente sería necesario que con el muestreo previo de aves se pudiera

definir el grosor para las perchas esto relacionado por el tamaño de las aves potencialmente dispersoras.

Del mismo modo, sería ideal realizar un muestreo para conocer la riqueza y abundancia de la vegetación

del bosque de referencia y así poder generar una carpoteca.

AGRADECIMIENTOS

Expreso mis más sinceros agradecimientos a María Ángela Echeverry-Galvis por ser mi guía durante todo

el desarrollo de esta investigación. A la Fundación Estación Biológica Guayacanal, especialmente a

Patricia Ponce de León de Camargo, Germán Camargo Restrepo y al personal de campo, Ricardo y Milo

por su hospitalidad y acompañamiento durante el trabajo de campo. A Sergio Collazos por su

colaboración y dedicación en el trabajo previo en La Ceiba y a Roy González por la ayuda en la

identificación de las semillas.

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ANEXOS

Anexo 1: Listado de especies de aves registradas en la Estación La Ceiba y en el bosque de referencia, su familia taxonómica, nombre común, principal cobertura usada y principal gremio alimenticio. En relación a la cobertura usada se encuentra: zonas abiertas (ZA), borde de bosque (BB), bosque (B); del gremio trófico se

incluyen carroña (C), frutos o frutos y semillas (FR), semillas (S), néctar e insectos (NI), néctar, frutos e insectos (NF), semillas e insectos (SI), frutos, semillas e invertebrados (FI), frutos e invertebrados (ON),

invertebrados, pequeños vertebrados y fruta (OM), insectos o insectos e invertebrados (IG), pequeños vertebrados e invertebrados (VI) y vertebrados (VE) (Modificado de Hilty & Brown 1986, Renjifo et al. 1997 y Stiles & Rosselli 1998).

Especie Familia Nombre Común Cobertura Gremio trófico

Ortalis columbiana Cracidae Guacharaca B FR

Colinus cristatus Odontophoridae Perdiz crestada ZA FI

Columbina minuta Columbidae Tortolita pechilisa ZA SI

Columbina talpacoti Columbidae Tortolita rojiza ZA SI

Columbina passerina Columbidae Tortolita pechiescamada

ZA SI

Leptotila verreauxi Columbidae Caminera Rabiblanca

BB SI

Crotophaga ani Cuculidae Garrapatero común ZA OM

Coccyzus melacoryphus Cuculidae Cuclillo canela BB IG

Tapera naevia Cuculidae Cuco sin fin BB IG Streptoprocne zonaris Apodidae Vencejo de collar ZA IG

Anthracothorax

nigricollis Trochilidae Mango pechinegro BB NI

Amazilia tzacatl Trochilidae Amazilia colirrojo BB NI

Amazilia castaneiventris Trochilidae Amazilia ventricastaño

BB NI

Chlorostilbon gibsoni Trochilidae Esmeralda piquirroja BB NI

Chlorostilbon poortmani Trochilidae Esmeralda rabicorta BB NI

Chrysolampis mosquitus Trochilidae Colibrí rubitopacio BB NI

Vanellus chilensis Charadriidae Alcaraván ZA VI

Coragyps atratus Cathartidae Gallinazo común ZA C

Cathartes aura Cathartidae Guala roja ZA C

Elanus leucurus Accipitridae Elanio maromero ZA VE

Rupornis magnirostris Accipitridae Gavilán caminero BB VE

Gampsonyx swainsonii Accipitridae Gavilancito perlado BB VE

Tyto alba Tytonidae Lechuza común BB VE

Momotus subrufescens Momotidae Barranquero BB VI

Megaceryle torquata Alcedinidae Martín pescador mayor

BB VE

Melanerpes rubricapillus Picidae Carpintero habado B ON

Falco sparverius Falconidae Cernícalo americano BB VI

Milvago chimachima Falconidae Caracara ZA OM

Forpus conspicillatus Psittacidae Periquito de anteojos BB FR

Formicivora grisea Thamnophilidae Hormiguerito pechinegro

B IG

Dendroplex picus Furnariidae Trepatroncos pico de lanza

BB OM

Pyrocephalus rubinus Tyrannidae Petirrojo BB IG

Tolmomyias

sulphurascens Tyrannidae Picoplano azufrado B IG

Myiarchus apicalis Tyrannidae Atrapamoscas apical B IG

Elaenia flavogaster Tyrannidae Elaenia copetona B ON

Machetornis rixosa Tyrannidae Sirirí bueyero ZA IG

Pitangus sulphuratus Tyrannidae Bichofué BB OM

Euscarthmus meloryphus Tyrannidae Tiranuelo pico de tuna

B IG

Camptostoma obsoletum Tyrannidae Tiranuelo silbador B ON

Hemitriccus

margaritaceiventer Tyrannidae Pico chato perlado B IG

Tyrannus melancholicus Tyrannidae Sirirí BB OM

Cyclarhis gujanensis Vireonidae Verderón cejirrufo B IG

Progne tapera Hirundinidae Golondrina sabanera ZA IG

Stelgidopteryx ruficollis Hirundinidae Golondrina Barranquera

ZA IG

Troglodytes aedon Troglodytidae Cucarachero común ZA IG

Campylorhynchus griseus Troglodytidae Cucarachero chupahuevos

BB IG

Turdus leucomelas Turdidae Mirla buchiblanca BB OM

Mimus gilvus Mimidae Sinsonte común ZA OM

Coereba flaveola Thraupidae Mielero común BB NF

Saltator striatipectus Thraupidae Saltador pío judío BB FI

Saltator coerulescens Thraupidae Saltador papayero BB FI

Tachyphonus rufus Thraupidae Parlotero malcasado BB ON

Tangara vitriolina Thraupidae Tángara rastrojera BB ON

Thraupis episcopus Thraupidae Azulejo común B ON

Thraupis palmarum Thraupidae Azulejo palmero BB ON

Tiaris bicolor Thraupidae Semillero pechinegro ZA FR

Sporophila nigricollis Thraupidae Espiguero capuchino ZA S

Sicalis flaveola Thraupidae Canarito ZA SI Volatinia jacarina Thraupidae Volatinero ZA FI

Arremon schlegeli

canidorsum Emberizidae Pinzón alidorado ZA FI

Basileuterus rufifrons Parulidae Arañero cabecirufo B IG

Setophaga pitiayumi Parulidae Reinita tropical B IG

Icterus nigrogularis Icteridae Turpial amarillo B NF

Icterus icterus Icteridae Turpial guajiro B OM Quiscalus lugubris Icteridae Chango llanero ZA OM

Spinus psaltria Fringillidae Jilguero menor ZA S Euphonia laniirostris Fringillidae Eufonia Piquigruesa BB FR

ANEXOS TRABAJO DE GRADO

1. LINEAMIENTOS DE PUBLICACIÓN EXIGIDOS POR LA REVISTA

Revista: Ornitología Colombiana

Instrucciones para los Autores de artículo:

MODELO PARA SOMETIMIENTO DE MANUSCRITOS

El sometimiento de su manuscrito en este modelo, incluyendo figuras y tablas, debe hacerse en

un solo archivo Microsoft Word (*.doc o *.docx). Para fines de realizar una revisión por pares

anónima, NO incluya autoría ni agradecimientos en el presente modelo. Adicione durante su

sometimiento una carta de presentación donde detalle el orden de autores, afiliaciones en el

momento en que la investigación fue realizada, dirección de contacto (incluyendo teléfono y

correo electrónico), los agradecimientos (solamente nombre, sin incluir títulos como Dr., Lic.,

etc.), y sugiera mínimo 5 posibles revisores. Si usted desea hacer algún comentario al editor

general, puede hacerlo en la carta de presentación.

Se recomienda a los autores que usan su segundo apellido (o inicial) ligarlo con un guion al

primer apellido (e.g., Rodríguez-Lara o Rodríguez-L. en vez de Rodríguez Lara o Rodríguez L.).

De ser el caso, incluya también los anexos aparte. Después del proceso editorial se solicitarán las

figuras en formato gráfico (*.png, *.jpg) y las tablas en formato Microsoft Excel (*.xls o *.xlsx).

NO someta manuscritos en formato pdf.

Someta su manuscrito (carta de presentación, texto y anexos) al correo electrónico de la

coordinación de comunicaciones de la revista ([email protected]).

Asegúrese que todos los archivos que se requieren estén incluidos en su envío a la revista (carta

de presentación, texto y anexos). Si usted no recibe una respuesta confirmando el sometimiento

después de 4 días hábiles, por favor contáctenos de nuevo

FORMATO DE MANUSCRITO 1. Use el tamaño de página carta (21,6 x 27,9 cm), con márgenes de 2,5 cm de ancho a

todos los lados del texto y de las ilustraciones. El texto debe ser alineado a la

izquierda y no justificado al margen derecho, incluyendo los títulos y subtítulos, sin

partir palabras al final de la línea. Las páginas no se deben numerar ni usar

encabezados ni pies de página.

2. Utilice letra itálica (cursiva) solamente para los nombres científicos. No subraye el

texto. Evite notas de pie de página.

3. Utilice letra Times New Roman de 11 puntos a lo largo de todo el texto, excepto en

las figuras, para las cuales es preferible usar Arial.

4. Preste especial atención a la sección D. Texto

5. Estructure su manuscrito en el siguiente estricto orden (sepárelo por un salto de

página cuando el modelo lo indique)

a. Página de título

b. Resumen y Abstract (no necesario para comentario o reseña de libro)

c. Palabras clave y Key words (no necesario para comentario o reseña de libro)

d. Texto

e. Declaración de disponibilidad de datos

f. Literatura citada

g. Tablas

h. Leyenda de figuras

i. Figuras

j. Información suplementaria (Apéndices)

CUERPO DEL MANUSCRITO

A. Página De Título

La primera línea debe incluir el tipo de contribución (Artículo, Nota breve, Comentario,

Reseña de libro o Resumen de tesis) en negrita y alineado a la izquierda.

Para la segunda línea incluya un título corto que serán el encabezado de su manuscrito (inicie la

línea con TC). Por ejemplo (OC 15:21-52, Stiles & Beckers 2016):

TC: Aves de la región de Inírida (no puede exceder los 40 caracteres o seis palabras)

En la tercera línea incluya el título en extenso, centrado y sin punto al final. El título debe ir en

mayúscula sostenida, y solo nombres científicos en cursiva/itálica. Si un nombre común de un

ave es utilizado en el título, debe ser seguido por el nombre científico en paréntesis. Vea tres

ejemplos (los tres tomados de OC 15 de 2016):

UN INVENTARIO DE LAS AVES DE LA REGIÓN DE INÍRIDA, GUAINÍA, COLOMBIA

ABUNDANCIA Y REPRODUCCIÓN DE PORPHYRIOPSIS MELANOPS EN UN HUMEDAL

ARTIFICIAL SUBURBANO EN BOGOTÁ, COLOMBIA

DIETA Y REPRODUCCIÓN EN UNA COLONIA DE GUÁCHAROS (STEATORNIS

CARIPENSIS) DE ALTA MONTAÑA EN COLOMBIA

B. Resumen y Abstract

Todo Artículo y Nota Breve debe incluir un Resumen en español y un Abstract en inglés, que no

exceda cada uno el 5% de la longitud del texto (y en ningún caso debe exceder una página o 10

renglones en el caso de las notas breves).

C. Palabras Clave y Key Words Al pie de cada resumen y abstract deben ir de tres a cinco Palabras Clave (Key Words) en el

idioma respectivo, ordenadas alfabéticamente, que reflejen el contenido del manuscrito. En lo

posible, las palabras claves no deben repetir palabras usadas en el título. La función de las

palabras clave (y key words) es que sirvan como palabras usadas en buscadores para que otros

investigadores encuentren su artículo.

D. Texto

El orden de las secciones de un artículo debe ser: INTRODUCCIÓN, MATERIALES Y

MÉTODOS, RESULTADOS, DISCUSIÓN, LITERATURA CITADA (títulos a la izquierda y en

mayúscula sostenida y recuerde que la sección de AGRADECIMIENTOS se suministra en la

carta de presentación).

Se pueden incluir subtítulos dentro de las secciones principales cuando sea conveniente; estos

deben ser escritos en VERSALITAS (SMALL CAPS) seguidos de un punto y un guion (e.g., ÁREA DE

ESTUDIO.-). Las secciones van seguidas, sin iniciar nuevas páginas para cada una. Use voz activa

y conjugue los versos en pasado. Entre más sucinto sea su manuscrito, mejor.

Para Notas Breves se puede o no dividir el manuscrito en secciones, pero siempre dividiendo la

Literatura Citada. Utilice itálica (cursiva) solo para los nombres científicos, la indicación de más

de tres autores en cita (et al.), al llamar ejemplos dentro de paréntesis (e.g.) o al aclarar términos

con la expresión “es decir” (i.e.). Cuando use ejemplo (e.g.) y es decir (i.e.) en un paréntesis,

separe las letras con un punto y adicione una coma antes de llamar la expresión (e.g., Putumayo;

o i.e., en la Amazonia). En todo caso, siga recientes números publicados en la revista.

UNIDADES Y NÚMEROS.- Use las abreviaturas del Sistema Internacional de Unidades (SI,

http://www.sc.ehu.es/sbweb/fisica/unidades/unidades/unidades.htm) para todas las unidades de

medida. Use el sistema métrico decimal para todas las medidas, excepto en citas textuales, y no

utilice puntos después de cada abreviatura (g, mm, m, etc.).

Cuando no van seguidos de unidades, los números enteros hasta quince se escriben con palabras

(uno, dos, once; no 1, 2, 11, etc.; pero 1 cm, etc.). Para manuscritos escritos en español, los

decimales se indican con coma, mientras que los miles y millones con punto (e.g., 84.326,5;

http://www.sc.ehu.es/sbweb/fisica/unidades/unidades/unidades.htm

3.423.000; 0.05 etc). Si el manuscrito está en inglés, los decimales se indican con punto, mientras

que los miles y millones con coma (e.g., 84,326.5; 3,423,000; 0.05; etc). Las dimensiones de un

órgano se dan como el largo y el ancho (e.g., 4-5 mm de largo, no 4-5 mm de longitud ni 4-5 mm

long.; 3 mm de ancho, no 3 mm lat.).

Use el sistema europeo para fechas (9 feb 1997) y use el sistema de 24 horas: 17:30 en vez de

5:30 PM, 06:15 en vez de 6:15AM etc. Escriba la temperatura sin espacios, así: 25ºC. Los meses

deben ir con minúscula en español.

Use las siguientes abreviaciones estadísticas: ANDEVA, (no ANOVA) gl (grados de libertad), n,

F, G, χ², U (prueba de Mann-Whitney), t (de Student), etc. Para probabilidades no exceda tres

decimales. Ejemplo: p

Ver ejemplos y mayor detalle en las secciones G. Tablas, H. Leyenda de figuras, I. Figuras y

J. Información suplementaria (Apéndices).

F. LITERATURA CITADA Cada referencia citada en el texto debe estar en la Literatura Citada y viceversa. Las citas en el

texto están ordenadas cronológicamente y siguen estrictamente el siguiente formato: «...según

Salaman (1999) y Salguero & Cabrera (1998)...» o «...registrado por Reyes (1973), Córdoba &

Flórez (2000), López (2001a, 2001c), Rincón et al. (1989)...» o «...hay dos especies (Góngora

1979, Olivares & Cruz 1975a, 1983, González et al. 1990)...» No se usa coma entre el nombre

del autor y la fecha, y se usan comas para separar dos referencias; para tres o más autores, se usa

et al. (en cursiva). Se usa a, b, c, etc. para distinguir entre varios trabajos del mismo autor y año.

Sólo los trabajos publicados o aceptados para su publicación, las tesis universitarias y los

informes oficiales de entidades gubernamentales y no gubernamentales aparecen en la sección de

Literatura Citada. Manuscritos aceptados para publicación, pero aún no publicados, se citan:

Torres (en imprenta). Manuscritos inéditos o no aceptados se citan únicamente en el texto, como

inéditos o datos no publicados, incluyendo la inicial del nombre del autor (R. Pérez, inédito ó R.

Pérez, datos no publ.); igual se procede con las comunicaciones personales, orales o escritas: (J.

Forero, com. pers).

Las referencias en la sección de Literatura Citada están ordenadas alfabéticamente según el

apellido del (primer) autor, y cronológicamente para cada autor (o cada combinación de autores);

se escriben los nombres de todos los autores, sin usar et al. En todos los casos en que el autor sea

una institución, cítelo como Anónimo. Cuando un trabajo ha sido aceptado, pero todavía no ha

sido publicado, cítelo «En imprenta», sin fecha. Los nombres de las publicaciones seriadas deben

escribirse completos, no abreviados. En la sección de Literatura Citada los nombres y apellidos

de los autores deben ir en letra tipo VERSALITAS (SMALL CAPS), disponible en la sección de

“formato – fuente” de los procesadores de palabras, NO en mayúscula corriente (VERSALES).

No se deben dejar líneas en blanco entre las diferentes citas y se debe usar sangría ·”francesa”

Siga estrictamente el siguiente formato:

ARTÍCULOS.- AUTOR. Año. Título. Revista volumen(número):páginas.

GUTIERREZ, C. U. 2000b. Filogenia y relaciones biogeográficas del género

Neotropical Pajaritus (Passeriformes: Pajaritidae). Revista de Ornitología Tropical

6(1):76-79

PÉREZ-GONZÁLEZ, E. J. & P. FUENTES-T. 1992. Nuevo registro de Pajaritus

occidentalis para Colombia. Auk 109:66-68.

NAOKI, I. En imprenta. Otro registro de Pajaritus en el Meta, Colombia. Ornitología Neotropical.

LIBROS.- AUTOR. Año. Título. Ciudad. Estado o departamento y País (si la ciudad no es conocida,

o hay ciudades con el mismo nombre y mejor conocidas en otros países). Si se cita un libro

colegiado, pero no un artículo o capítulo específico, se cita el nombre del editor o editores con

(ed.) o (eds.).

MALDONADO, R. & J. L. BARRETO. 1978. Una revisión de los Pajaritidae de Colombia.

Editorial Oveja Negra, Bogotá.

QUALMAN, S. L., F. B. CHAPMAN & D. D. VARGAS (eds.) 1976. The Pajaritidae of North

America. Black Sheep Press, N.J., USA.

CAPÍTULOS O CONTRIBUCIONES DENTRO DE UN LIBRO COLEGIADO.- AUTOR. Año. Título. Páginas

en: Editor (ed.). Título. Editorial. Ciudad (con Estado o Departamento y País según las

indicaciones para los libros).

CAMACHO, R. A. 2001. Ecología, selección sexual y evolución de los sistemas de

apareamiento en la familia Thraupidae. Págs. 234-247 en: R. G. Vásquez (ed.). Biología

de las aves Neotropicales. Universidad de Valle, Santiago de Cali.

CLARK, E. O. 1943. The genus Alchisme in New York. Cap. 12, págs. 23-24 en: J. L.

Smith & T. Jones (eds.). New studies of Reduviidae. Columbia University Press, New

York.

Para autores que utilizan el programa Mendeley para el manejo de sus referencias, hemos creado

un archivo de estilo que permite insertar citas y generar automáticamente la literatura citada

siguiendo el formato de Ornitología Colombiana. El archivo e instrucciones las puede descargar

aca:

● Estilo de referencia ● Instructivo

Para autores que utilizan el programa EndNote para el manejo de sus referencias, hemos creado

un archivo de estilo que permite insertar citas y generar automáticamente la literatura citada

siguiendo el formato de Ornitología Colombiana, que puede descargar acá.

G. TABLAS

La rotulación de cada tabla debe ir a la cabeza de la misma; la simbología debe aparecer al pie de

la tabla; NO use líneas verticales dentro de la tabla, utilice líneas horizontales solo arriba y debajo

del título de la tabla y al final de la tabla. La tabla debe estar en un formato editable, como

archivo Microsoft Excel insertado o elaborada directamente con la herramienta tabla de

Microsoft Word. Use para cada tabla una hoja. Tablas demasiado extensas deben enviarse como

Apéndices o Anexos (ver sección J. Información suplementaria). Note en el siguiente ejemplo

que la fila de título va centrada, las columnas que incluyen letra van alineadas a la izquierda y las

columnas que incluyen números van alineadas a la derecha (tomado de OC 16:eA01, por

Avendaño et al. 2017):

Tabla 1. Estado de la avifauna colombiana, indicando el número de especies adicionadas por

categoría desde Hilty & Brown (1986). Nótese el significativo incremento en especies residentes,

erráticas e hipotéticas desde 1986. Por propósitos de categorización, 16 especies con poblaciones

residentes y migratorias han sido incluidas dentro de las especies residentes. Las especies con

estado no confirmado en Colombia son tratadas como estado incierto.

¿las perchas artificiales simples para aves ...¿las perchas artificiales simples para aves...

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