las plantas y su estructura i
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LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA I
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Células vegetales | Contenidos
Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor
y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula. El ser
humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los almidones y
proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos de la semilla
del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino (Linum
ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como en el
leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.
Pared celular: es la característica más importante que diferencia la célula vegetal
de la animal. Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido,
siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.
Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%, las cadenas
de celulosa se agrupan en haces paralelos o microfibrillas de 10 a 25 nm de
espesor. Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas producidas
por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa formando una
estructura llamada macrofibrillas de hasta1/2 millón de moléculas de celulosa en
corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La
hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser
altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes.
Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina,
molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la
cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente
aquellas expuestas al aire.
En la pared celular se puede reconocer como mínimo tres capas: laminilla media,
pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de
celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las
dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forman
las sucesivas capas de pared, de afuera hacia adentro.
La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar
con microscopio óptico. La pared primaria se encuentra en células jóvenes y
áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por
presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las
microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la
capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la
pared son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde
plasmodesmos comunican dos células contiguas. La pared secundaria aparece
sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la
célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células
asociadas al sostén y conducción, donde el protoplasma muere a la madurez.
Donde hay un campo primario de puntuación no hay depósito de pared secundaria
formándose una puntuación que comunica las dos células vecinas. Las
puntuaciones pueden ser simples o areoladas.
Tejidos Vegetales | Contenidos
Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas células
queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos permanentemente
jóvenes, cuyas células se dividen mitóticamente.
Las células originadas por estos meristemas sufrirán un proceso de diferenciación
hasta transformarse en diferentes tipos celulares. De este modo los tejidos se
diferencian como grupos de células organizadas estructural y funcionalmente.
El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemas o
tejidos embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos. Dichos tejidos se
hallan formados por células iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de células
diversas (tejidos complejos).
Tejido Función
Meristema crecimiento por división celular
Parénquima de relleno, fotosintético, reserva, etc.
Colénquima sostén en órganos en crecimiento
Esclerénquima sostén
Epidermis protección de partes verdes
Súber protección de partes adultas
Xilema transporte de agua y sales
Floema transporte de productos fotosintéticos
Meristemas | Contenidos
El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de
división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las
mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente
este tejido embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas,
con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados.
Los meristemas pueden estar presentes en los extremos de raíces y tallos,
conocido como meristemas apicales, responsables del crecimiento primario de la
planta. Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando
la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el
crecimiento secundario. El cámbium y el felógeno son los dos meristemas
secundarios, se localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium
forma xilema y floema secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que
forma la peridermis, comúnmente llamada corteza.
Tejidos adultos | Contenidos
Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos:
El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta.
Las células parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas y
esclerenquimáticas constituyen los tejidos fundamentales.
El tejido epidérmico cubre las superficies externas de las plantas
herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas
que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutícula que
impide la pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y
otro tipo de especializaciones.
El tejido vascular está compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y
el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la
planta. El tejido vascular es complejo, incluye células del xilema, floema,
parénquima, esclerénquima y se origina a partir del cámbium.
Parénquima | Contenidos
Es un tejido simple de poca especialización, formado por células vivas en la
madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones,
de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y
contenidos celulares acordes:
Fundamental: es el menos especializado, son células isodiamétricas, de
paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos,
en la región medular y en el córtex. Retiene su capacidad de dividirse por
mitosis a la madurez, esta característica permite que de una sola célula se
pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.
fig. a fig. b
a: esquema de las células parenquimáticas; b: imagen de microscopía electrónica
de barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco
(Bidens pilosa) 430x.
Clorofiliano: realiza la fotosíntesis, en hojas y tallo verdes. El parénquima
en empalizada está formado por células alargadas, ubicadas debajo del
tejido epidérmico de las hojas. El parénquima esponjoso o lagunoso se
encuentra debajo del parénquima en empalizada, y se especializa además
de la fotosíntesis en el intercambio gaseoso.
A la izquierda corte transversal de una hoja de Citrus limon, MEB 550x. A la
derecha corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides, MO 550x. Coloración:
safranina-azul de Astra.
Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidón,
lípidos, proteínas. Común en raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y semillas.
Fig. a
Fig. b
Fig. a: parénquima resevante de lenteja (Lens culinaris) con grános de almidón,
MEB 850x. Fig. b: aerénquima de achira, (Canna sp.) planta acuática de nuestro
Paraná conocida cono "estrella flotante", note la forma estrellada de las células.
MEB 230x.
Aerénquima: parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes
espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y/o el
intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la
forma irregular o estrellada de las células.
Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la
retención de grandes cantidades de agua.
Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes
primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células del
xilema y floema de los haces vasculares.
Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando
maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se
pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células
en un medio artificial.
Colénquima | Contenidos
Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y
herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias más
ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la
ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de
colénquima: angular, tangencial y lacunar. Se encuentran generalmente debajo
de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en rincones
angulares de los tallos.
Esquema de células de colénquima en corte transversal.
Esclerénquima | Contenidos
Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias
engrosadas, secundarias; al igual que las del colénquima sirven de soporte a la
planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian
dos tipos de células: fibras y esclereidas.
Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en
un manojo.
Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas
son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el
fruto del peral, enlace para observarlas *aquí); macrosclereidas con
formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las
anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con
formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).
A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris). Al centro
esquema de las astroesclereidas del pecíolo de Nymphaea sp. (planta acuática) y
macrosclereidas del la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la
izquierda esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal
Xilema | Contenidos
Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la
conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células
que forman este tejido complejo se diferencian:
Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a
la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen
traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias,
gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina-O).
Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran
en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y
ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de
células.
Los miembros de vaso aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal
de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias
gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus
paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación
simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar
una red (placa de perforación reticulada).
Fig. a Fig. b
Fig. a: miembros de vaso del xilema (Modificado de:
http://www.whfreeman.com/life/update/). Fig. b: miembro de vaso en el xilema de
quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores
representantes de la flora del sotobosque del nordeste, MEB 700x
En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo
hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a células
sin barras en las paredes terminales.
Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes
gruesas.
Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en
Gimnospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las
traqueidas.
Floema | Contenidos
Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la
fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez y en
preparados histológicos coloreados con Fast Green toman el color verde. Las
células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de
este tejido son: las células cribosas en las Gimospermas y los miembros de
tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas.
Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos
vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas
cribosas que conectan estas células entre sí.
Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para
almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.
Epidermis | Contenidos
Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo
de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc.
Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras;
es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable
espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. Es un tejido
formado una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas
denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).
La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células:
Células epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas
en el mismo sentido de la lámina foliar, en vista superficial las paredes
pueden ser onduladas o rectas.
A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis),
monocotiledonea. Note las células ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la
protrusión del núcleo; MEB 300x. A la derecha epidermis de la trepadora serjania
(Serjania comunis), note el pelo glandular y los estomas, MEB 600x.
Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el
intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de
regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células
de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y
orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay
un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de
células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato
estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En
las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma
de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.
Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células
buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida
de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.
Tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su
forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen
numerosos tipos:
Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones
salinas (en plantas halófitas), azucaradas (néctar), gomas o
mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela
secretora.
A la derecha pelos simples y glandulares del malvón (Pelargonium sp.), MEB
250x. A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB
850x
Simples: consituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos
de la semilla de algodón (erróneamente llamados fibras).
Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de
candelabro.
Escamas: multicelulares y aplastados contrael órgano en el que se
encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea,
Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar.
Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x
Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor
tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos uticantes (Urtica) y
coléteres secretores ubicados en yemas.
Epidermis de una Gramínea, note el aparato estomático oval y los pelos simples
en forma de aguijones. Imagen obtenida
de:*http://www.mcs.csuhayward.edu/sem/images/horsel4.gif).
Enlaces | Contenidos
*The Virtual Forest A 360 degree navigable (with QuicktimeVR®; links to
download it if you don't have it) forest.
http://www.biology.iupui.edu/v_forest/forest2.html
*Encyclopedia of Plants Scientific and common names for garden plants.
http://www.botany.com/
*The Botanical Society of America:
http://www.thomson.com/bsa/default.html
*Plant images (a collection of image files, many used herein).
gopher://gopher.adp.wisc.edu/11/.data/.bot/.130new
*Plant Tissue Types Text and graphics, a nice supplement to coverage of
the topic above.
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/tissuetypes.html
*Ultimate web pages about dendrochronology Tree-rings were never this
interesting! An excellent site with info and photos.
http://tree.ltrr.arizona.edu/~grissino/henri.htm
*Angiosperm Anatomy An excellent site detailing plant structure.
http://www.botany.uwc.ac.za/Sci_ed/pupil/Angiosperms/index.htm
*Plant Tissue Systems Lots of images and text.
http://www.mancol.edu/science/biology/plants_new/anatomy/homepage.htm
l
*Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are
part of a general botany course.
http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html
Redacción y diagramación a cargo de:
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Ing. Ana María González, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el
Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del
Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos, citando su
origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Aerénquima: tejido parenquimático que contiene espacios intercelulares.
Almidón: sustancia alimenticia de almacenamiento de las plantas.
Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma=semilla; literalmente la
traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace
unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor
parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra
dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta
contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de
la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.
Aparato estomático: estoma y células anexas asociadas que pueden estar
relacionadas ontogenéticamente y/o fisiológicamente con las células oclusivas.
Braquiesclereida: esclereida corta, que se asemeja a una célula parenquimática
por su forma.
Cámbium vascular (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso)
En las plantas leñosas, capa de tejido meristemático entre el xilema y el floema,
cuyas células se dividen por mitósis produciendo floema secundario hacia fuera y
xilema secundario hacia adentro.
Caulinar (del latín caulinaris = tallo): concerniente al tallo
Células acompañantes: células especializadas del floema que "vierten" azúcares
en los elementos cribosos y ayudan a mantener la funcionalidad de la membrana
plasmática de los mismos.
Células cribosas (del latín cribum = criba, que contiene agujeros): células
conductoras del floema de las plantas vasculares.
Células oclusivas: células epidérmicas especializadas que rodean los estomas y
cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y de agua.
Clorénquima: tejido parenquimático que contiene cloroplastos.
Cloroplasto: plasto que contiene clorofila, organizados en una matriz o estroma y
grana o corpúsculos donde se encuentran los pigmentos.
Colénquima (del griego kolla = goma): uno de los tres principales grupos de
células en las plantas; son alargadas y tienen paredes desigualmente engrosadas,
casi de celulosa pura. Proporciona soporte y generalmente se lo encuentra en
regiones en crecimiento. Se mantienen vivas en la madurez
Colénquima angular: forma de colénquima en la cual el espesamiento de pared
primaria es más prominente en los ángulos donde se unen varias células.
Colénquima lagunoso: se caracteriza por presentar espacios intercelulares y los
espesamientos de pared enfrentados a los espacios.
Colénquima tangencial: los engrosamientos se incrementan en las paredes
tangenciales, es decir aquellas paralelas a la superficie del órgano.
Coléter: apéndice multicelular que produce una secreción pegajosa, común en
yemas.
Córtex: región del tallo y de la raíz ubicada entre la epidermis y el cilindro vascular
central, formado por tejidos fundamentales, parénquima, colénquima o
esclerénquima.
Crecimiento secundario: incremento periférico de la planta debido a la acción de
los meristemas laterales como el cámbium vascular.
Cripta estomática: depresión en la hoja, cuya epidermis lleva estomas.
Cuerpo primario (de la planta): parte de la planta que se origina del embrión y de
los tejidos meristemáticos apicales y derivados y que se compone de tejidos
primarios.
Cutícula (del latín cuticula diminutivo de cutis = piel): capa de material graso:
cutina, que se encuentra externamente a la pared de las células epidérmicas
Elementos cribosos: células tubulares, de paredes finas que forman un sistema
de tubos que se extiende desde las raíces a las hojas en el floema de las plantas;
pierden su núcleo y orgánulos en la madurez, pero conservan una membrana
plamática funcional.
Epidermis (del griego epi = encima; derma = piel): la capa más externa de
células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a la planta.
Esclereida: célula de esclerénquima, de forma variada, típicamente no muy
alargada, y con paredes secundarias gruesas lignificadas.
Esclerénquima (del griego skleros = duro): Tipo de tejido de sostén con células
de paredes celulares gruesas, frecuentemente lignificadas que en la madurez
pueden estar vivas o muertas.
Estoma (del griego stoma = boca): aberturas en la epidermis de las hojas y tallos
rodeadas de células oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
Estoma anisocítico: complejo estomático en el cual las células oclusivas están
rodeadas por tres células anexas, una claramente más pequeña que las otras dos.
Estoma anomocítico: estoma sin células anexas.
Estoma diacítico: un par de células anexas, con sus paredes comunes en ángulo
rectos con el eje mayor de las células oclusivas rodea a las oclusivas.
Estoma paracítico: dos células anexas rodean al estoma, paralelas al eje mayor
de las células oclusivas.
Estoma tetracítico: con cuatro células anexas.
Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): cambio de los organismos por
adaptación, variación, sobre reproducción y reproducción/sobrevivencia
diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como
selección natural.
Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y
felodermis hacia adentro
Fibra: célula esclerenquimática alargada a menudo de extremos adelgazados con
pared secundaria lignificada.
Floema (del griego phlos = corteza): tejido del sistema vascular de las plantas que
transporta azúcares disueltos y otros productos de la fotosíntesis, desde las hojas
a otras regiones de la planta; constituido principalmente por las células cribosas.
Células del sistema vascular de las plantas que transportan alimentos desde las
hojas a otras áreas de la planta.
Fósiles (del latín fossilis = enterrado): vestigios o restos de vida prehistórica
preservadas en las rocas de la corteza terrestre. Cualquier evidencia de vida
pasada.
Fotosíntesis (del griego photo = luz, syn = junto a, thithenai = poner): el proceso
por el cual las plantas usan la energía solar para producir ATP y NADPH. La
conversión de la energía solar en energía química por medio de la clorofila.
Fundamental: tejido compuesto principalmente por células parenquimáticas con
algunas de colénquima y esclerénquima, ocupa el espacio entre la epidermis y el
sistema vascular; interviene en la fotosíntesis, almacenamiento de agua y
alimentos. También tiene funciones de soporte. En hojas, raíces y tallos jóvenes
todo lo que no sea epidérmico o vascular.
Gimnospermas (del griego gymnos = desnudo, sperma = semilla): literalmente,
semillas desnudas. Plantas con semillas desnudas; las primeras plantas con
semillas. Entre los actuales grupos vivientes tenemos a las coníferas (p. ej.
Pinus).
Haces vasculares: grupo de células pertenecientes al xilema, floema y al
cámbium en el tallo de las plantas.
Herbáceas (del latín herba = pasto): término utilizado para nombrar a las plantas
sin madera en el tronco (no leñosas), tienen un crecimiento secundario mínimo.
Idioblasto: célula que difiere marcadamente por su forma, tamaño o contenido de
las otras células del mismo tejido.
Isodiamétrico: de forma regular, con todos los diámetros igualmente largos.
Lignina: polímero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de
las células de las plantas leñosas. Ayuda a robustecer y endurecer las
paredes.Químicamente es muy complicada, sus monómeros son variados y
derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la
muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias, por ello
forma la parte principal de la materia orgánica del suelo. Sustancia orgánica o
mezcla de sustancias de elevado contenido de carbono. Asociada con la celulosa
en las paredes de muchas células.
Madera: la parte central del tallo (compuesta de xilema) de las plantas leñosas.
Meristema apical (del latín apex = ápice): meristema (tejido embrionario) de la
punta de tallo o la raíz, responsable del incremento en largo de las plantas.
Meristemas laterales secundarios: tejidos que producen el crecimiento
secundario, son el cámbium y el felógeno.
Meristema:(del griego merizein = dividir): tejido embrionario localizado en las
puntas de los tallos y de las raíces y, ocasionalmente, a todo lo largo de la planta;
sus células se dividen por mitosis produciendo nuevas células de las cuales se
originan nuevos tejidos.
Mesófilo: parénquima fotosintético localizado entre las dos epidermis de la lámina
de la hoja.
Mesofíticas: plantas que viven en una ecología intermedia entre el medio seco y
acuático.
Miembro de vaso: uno de los componentes celulares de un vaso.
Mitosis (del griego mitos = hebra): división del núcleo y del material nuclear de
una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase,
y telofase. La copia de una célula. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. El
ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la
mitósis en las dos células resultantes de la división.
Monómero (del griego monos = solo, meros = parte) molécula pequeña que se
encuentra repetitivamente en otra mas grande (polímero).
Núcleo: orgánulo celular limitado por una envoltura nuclear, en cuyo interior se
encuentra el ADN en forma de cromatina organizada en cromosomas,
dependiendo de la fase nuclear en que se encuentra. Orgánulo capaz de dividirse
por mitosis o meiosis, sitio de la información genética.
Pared celular: membrana más o menos rígida que rodea el protoplasma de una
célula, diferencia a las células vegetales de las animales.
Pared primaria: es la primera membrana que desarrollan las células jóvenes, en
algunas es la única que poseen toda su vida. Contiene celulosa, hemicelulosa y
alguna peptina.
Pared secundaria: sigue a la pared primaria en orden de aparición. Consta
principalmente de celulosa, modificada por la acumulación de lignina y otros
componentes.
Parenquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres
principales tejidos de las plantas, sus células, de paredes finas, están vivas
pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva; constituyen la
mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas, hojas y en el
sistema vascular. Tejido fundamental constituído por células vivas que cumplen
diferentes funciones.
Parénquima en empalizada: caracterizado por la forma alargada de las células y
su disposición con sus ejes mayores perpendiculares a la superficie de la hoja.
Parénquima esponjoso: se caracteriza por los espacios intercelulares
conspicuos.
Pelo glandular: tricoma que tiene una cabeza unicelular o multicelular compuesta
de células secretoras; generalmente ubicado sobre un pie de células no
glandulares.
Pelo peltado: consiste en una placa discoide de células sobre un pie o insertada
directamente a la célula basal del pie.
Pelo radical: tricoma en la epidermis de la raíz que es una simple extensión de
una célula epidérmica.
Pelo simple: tricoma formado por una sola célula, o una hilera de células.
Pelos: excrecencia epidérmica que puede adoptar diferentes formas.Tricoma.
Peridermis: tejido de protección secundario que reemplaza a la epidermis en
tallos y raíces.
Placa de perforación escalariforme: tipo de placa multiperforada en la cual se
disponen las perforaciones alargadas en forma paralela unas a otras de modo que
las barras de pared celular adquieren una forma similar a una escalera.
Placa de perforación reticulada: las barras que delimitan la perforación forman
un diseño reticulado.
Placa de perforación simple: placa con una perforación única.
Placas cribosas: Placas perforadas que se encuentran en las paredes terminales
de los elementos criibosos y que sirven para conectarlos entre ellos.
Plantas: eucariotas inmóviles, multicelulares y autotróficos. Poseen celulosa en
las paredes celulares y utilizan el almidón como sustancia de reserva. Sus
pigmentos fotosintéticos son la clorofila a y la b.
Plastidio: orgánulo con doble membrana en el citoplasma de células eucarióticas,
pueden relacionarse con la fotosíntesis (cloroplasto), almacenamiento de almidón
(amiloplasto) o contener pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos).
Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por
muchas subunidades idénticas o similares (monómero)
Procámbium: meristema primario que se diferencia dando el tejido vascular
primario (xilema y floema)
Puntuación: depresión o cavidad en la pared celular donde la pared primaria no
está cubierta por pared secundaria.
Puntuación areolada: puntuación en la cual la pared secundaria se arquea sobre
la membrana de la puntuación.
Puntuación simple: la pared secundaria no se deposita en zonas de la pared
primaria, formando pequeños canalículos.
Raíz (del latín radix = raíz): órgano, usualmente subterráneo, absorbe nutrientes y
agua, fija la planta a la tierra.
Región medular: (del latín medulla = la parte mas interna): en plantas, la parte
central del tronco compuesta esencialmente en tejido parenquimatoso modificado
para almacenamiento.
Rizomas (del griego rhizoma = masa de raíces): un tallo horizontal que crece a lo
largo o debajo de la superficie, puede intervenir en la reproducción vegetativa de
la planta.
Semillas: (del latín, diminutivo plural de seminilla = semen; del mozárabe
xemínio?) Embrión en estado latente, rodeado o no de tejido nutricio y protegido
por el episperma o cubierta seminal. En las Gimnospermas se hallan desnudas y
en las Angiospermas encerradas en el fruto.
Sistemas (del griego systema = lo que se pone junto): conjunto de órganos que
realizan funciones relacionadas.
Súber o corcho: tejido protector compuesto de células muertas con paredes
impregnadas con suberina y formadas en dirección centrífuga por el felógeno
como parte de la peridermis.
Sustancias ergásticas: productos pasivos del protoplasto, tales como almidón,
glóbulos lipídicos, cristales.
Tallo (del griego thallo = rama verde o jóven): parte de la planta que se encuentra
sobre la superficie del suelo y las similares que se encuentran subterráneamente
(rizomas). Provée soporte a las hojas y flores.
Tejidos (del latín texere = tejer ): en los organismos pluricelulares, grupo de
células similares que realizan una determinada función.Grupo de células
organizadas como una unidad estructural y funcional.
Traqueidas (del griego tracheia = rugoso): células alargadas y ahusadas,
relativamente angostas y con paredes gruesas y punteadas sin perforaciones
verdaderas. Forman el sistema de tubos del xilema y llevan agua y solutos desde
las raíces al resto de la planta. Al madurar mueren, poseen lignina en sus paredes
secundarias. Un elemento traqueal del xilema que no tiene perforaciones, en
contraste con un miembro de vaso. Se presenta tanto en el xilema primario como
en el secundario.
Tubérculos: (del latín tuber = giba, hinchazón): tallo subterráneo engrosado que
sirve para almacenar sustancias de reserva, como la papa.
Vascular (del latín vasculum = pequeño vaso): en plantas, tejido que transporta
fluidos y nutrientes, también tiene funciones de soporte.
Vaso: serie de miembros de vaso parecida a un tubo cuyas paredes comunes
tienen perforaciones.
Xerofítica: planta que vive en ambiente seco.
Xilema primario: tejido xilemático que se diferencia a partir del procámbium
durante el crecimiento primario y la diferenciación de la planta vascular.Se divide
en protoxilema temprano y el metaxilema tardío.
Xilema secundario: tejido xilemático formado por el cámbium vascular durante el
crecimiento secundario en una planta vascular.
Xilema (del griego xylon = madera): principal tejido conector de agua en las
plantas vasculares el cual se caracteriza por la presencia de elementos
traqueales. El xilema secundario puede servir como tejido de sostén. Tejido
vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas,
compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas y los miembros de
vaso. Constituye la madera de árboles y arbustos.
LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA II
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la red.
(paciencia....)
Tabla de Contenidos
Organización general de las plantas | Raíz | Tallo | Hoja | Monocotiledóneas y
Dicotiledóneas | Enlaces | Glosario | Autoevaluación | Indice
Organización General de las plantas | Contenidos
Las plantas tienen dos sistemas importantes, uno aéreo: el caulinar y otro
subterráneo: el radicular. La porción aérea, incluye órganos tales como las hojas,
brotes, flores, y frutos. La porción radicular incluye aquellas partes de la planta que
se encuentran por debajo del nivel del suelo, tales como raíces, tubérculos, bulbos
y rizomas.
El cuerpo de la planta se origina de la semilla, que contiene una planta
embrionaria encerrada y protegida dentro de una cubierta seminal y provista de
sustancias de reserva, ya sea en los cotiledones del embrión o fuera del mismo en
el endosperma. La planta embrionaria presenta una raíz o radícula y un tallo con
uno o dos cotiledones o hojas germinales. En el extremo del tallo y de la raíz se
encuentran tejidos meristemáticos que se encargan de la proliferación celular
seguido por la diferenciación y crecimiento de estas células. Los órganos de los
vegetales se componen de tejidos o grupos de células que realizan actividades
específicas.
Raíz | Contenidos
Es la porción inferior del eje de la planta, desarrollada normalmente bajo el suelo.
Presenta variadas formas, relacionadas con sus funciones; la principal es el
anclaje del vegetal, también las hay almacenadoras, suculentas, aéreas,
trepadoras o como estructuras de reproducción vegetativa. Por su origen se
distinguen raíces primarias, derivadas de la radícula del embrión, y raíces
adventicias originadas de cualquier otra parte del vegetal (tallo, pecíolo, etc.)
En las Dicotiledóneas y Gimnospermas el sistema radicular es pivotante: consta
de una raíz principal de la cual salen las laterales. Las partes maduras presentan
crecimiento secundario y la absorción de agua se lleva a cabo por los extremos, a
través de los pelos radiculares. En las Monocotiledóneas el sistema radicular es
fasciculado, formado por un manojo de raíces adventicias originadas en la base
del tallo, las que pueden ramificarse pero nunca tienen crecimiento secundario.
Disposición de los tejidos: en corte transversal de la raíz se pueden distinguir
las siguientes regiones: caliptra, epidermis, córtex y cilindro vascular o central. En
los tejidos vasculares del cilindro central el xilema está formando cordones
alternados con el floema; en Dicotiledóneas hay 4 o 5 cordones o polos
xilemáticos denominándose raíces tetrarcas o pentarcas; se denominan
poliarcas cuando los polos son numerosos, lo cual ocurre en las
Monocotiledóneas. El límite entre el cilindro central y el cortex presenta dos
estratos celulares: el externo es la endodermis (regula la entrada de sales
disueltas en el agua) y el interno es el periciclo (encargado de originar las raíces
laterales y los meristemas secundarios en las raices de Dicotiledóneas)
Modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Monocot_Roots/Zea_Mo
nocot_Root/Zea_xs.
Raíz poliarca de una monocotiledónea (Zea mayz) en corte transveral, notar la raíz
lateral originándose del periciclo.
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Ranunculus_root_cross_
sections/Mature/Whole_cross_section.
Raíz tetrarca, notar el xilema en forma de X en un corte transversal de la raíz de
Ranunculus (dicotiledónea).
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Ranunculus_root_cross_
sections/Mature/Vascular_bundle.
Vista ampliada del cilindro vascular con 4 polos xilemáticos, el xilema está
coloreado de rojo.
Tallo | Contenidos
Órgano encargado de la conducción, tanto de agua y sustancias tomadas del
suelo, como de fotosintatos elaborados en las hojas, también contribuye para el
sostén de hojas y frutos. El lugar de inserción de las hojas se llama nudo y la
zona comprendida entre dos nudos es el entrenudo. En la axila de cada hoja y en
el ápice del tallo se encuentran las yemas, sitio de los meristemas apicales.
Estructura interna de los tallos jóvenes: De afuera hacia adentro se distingue:
epidermis, con estomas y frecuentemente con pelos. Cortex: formado por
parénquima, colénquima y esclerénquima. Dentro del cortex se encuentra el
cilindro central, donde xilema y floema están agrupados en cordones o haces
vasculares, de acuerdo a la disposición de xilema y floema pueden ser colaterales
o concéntricos. En las Dicotiledóneas y Gimnospermas los haces están en un
círculo alrededor de la médula: eustela, en las Monocotiledóneas hay numerosos
haces dispersos o ubicados en varios círculos: atactostela; en este grupo de
plantas no se observa región medular.
Haces vasculares dispersos en el tallo de una Monocotiledónea
Modificado de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Stem/Medicago_cross_section
/Labeled.
Note la distribución de los haces vasculares en un solo anillo del tallo de una
Dicotiledona (Medicago sp.).
La hoja | Contenidos
Su función principal es la síntesis de compuestos orgánicos, mediante la
fotosíntesis. Su forma plana y delgada permite la máxima absorción de rayos
solares y un efectivo intercambio gaseoso. En las Dicotiledóneas la hoja consta
(generalmente) de una lámina, un pecíolo, y usualmente hay una yema axilar en la
unión del pecíolo al tallo. El pecíolo puede ser largo o corto, si está ausente la hoja
es sésil.
Los haces vasculares recorren la lámina foliar constituyendo las nervaduras.
Normalmente hay una nervadura o vena principal, de la cual salen venas de
menor diámetro o venas laterales, así sucesivamente formando una red o
venación retinervada. Cuando hay varias venas principales que salen de un
mismo sitio, la venación es palmada. Ambos tipos son usuales en las
Dicotiledóneas.
Hoja de Dicotiledónea con venación retinervada
En las Monocotiledóneas la lámina es acintada, el pecíolo se transforma en una
vaina que abraza el tallo. Las nervaduras se distribuyen paralelamente a cada lado
de la nervadura o vena principal (venación paralelinervada). Un ejemplo común es
la hoja de maíz (Zea mays) y las hojas de los pastos (Gramineae).
Si la lámina es entera la hoja es simple, si está dividida en porciones o folíolos se
llama compuesta y cada porción recibe el nombre de folíolos, éstos pueden
disponerse como una pluma (hoja pinaticompuesta) o como los dedos de la mano
(hoja palmaticompuesta). La disposición de las hojas sobre el tallo se llama
filotaxis, puede ser en espiral, opuestas, alternadas o verticiladas cuando hay dos
o mas e dos hojas en cada nudo.
Estructura anatómica: la lámina está formada por un mesófilo de parénquima
clorofiliano cubierto por epidermis de ambos lados. La epidermis es muy variable
entre especies, tiene células ordenadas en filas en las Monocotiledóneas y
desordenadas en las Dicotiledóneas. En la cara inferior posee normalmente mayor
cantidad de estomas.Si el parénquima clorofiliano es en empalizada en la cara
superior y lagunoso en la inferior la hoja es dorsiventral; si hay en empalizada en
ambas caras se denomina isobilateral, y si rodea a cada hacecillo vascular la
estructura se denomina tipo Krantz o Carbono 4 (C4) como en la hoja del arroz.
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas | Contenidos
Las angiospermas, plantas con flores, se dividen en dos grupos:
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas.
Dicotiledóneas Monocotiledóneas
Semillas Con dos cotiledones. Un solo cotiledón.
Sistema
radicular Pivotante. Fasciculado.
Tallo Herbáceo, arbustivo,
trepador o leñoso.
Herbáceo, sin
crecimiento secundario
típico.
Anatomía
del tallo
Haces conductores
dispuestos en un círculo
en sección transversal del
tallo (eustela). Haces
conductores abiertos que
permiten el desarrollo de
un cámbium para un
crecimiento secundario en
grosor.
Haces conductores
dispuestos, en varios
círculos en sección
transversal del tallo
(atactostela).
Haces vasculares del
tallo cerrados (sin
cámbium),
generalmente dispersos
en 2 o más anillos.
Hojas
Hojas claramente
pecioladas, con nerviación
reticulada y a menudo
compuestas
Hojas típicamente
envainadoras, simples,
con lámina acintada de
venación paralela
Flores
Piezas florales en
múltiplos de 4 (tetrámeras)
o de 5 (pentámeras).
Perianto formado por cáliz
y corola.
Piezas florales en
múltiplos de 3
(trímeras). Perigonio
(cáliz y corola
indistinguibles).
Modificado de http://www.whfreeman.com/life/update/.
Imagen modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dis
section/Flowers. Note la típica distribución de tres o en múltiplos de tres de las
piezas florales de Monocotiledóneas (Lilium sp.).
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Various_flowers/D
icots/Popavaraceae/Sanguinaria_canadensis_KS. Note en esta flor de
dicotelidónea, la distribución de las partes florales en cuatro o múltiplos de cuatro
(Sanguinaria canadensis)
Enlaces | Contenidos
Encyclopedia of Plants Scientific and common names for garden plants.
http://www.botany.com/
The Botanical Society of America Fnd out what we botanists do when not
inflicting tests and such on you students!
http://www.thomson.com/bsa/default.html
Plant images (a collection of image files, many used herein).
gopher://gopher.adp.wisc.edu:70/11/.data/.bot/.130new
Plant Tissue Types Text and graphics, a nice supplement to coverage of the
topic above. http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/tissuetypes.html
The Ancient Bristlecone Pine An excellent page detailing the story of the
bristlecone pines, some of which are over 4000 years old. Makes even me
feel young again! http://www.sonic.net/bristlecone/intro.html
Monocots versus Dicots (UCMP Berkeley) Succinct presentation of the two
classes of the angiosperms.
http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss8/monocotdicot.html
Angiosperm Anatomy An excellent site detailing plant structure.
http://www.botany.uwc.ac.za:80/Sci_ed/pupil/Angiosperms/index.htm
Introduction to the Anthophyta (flowering plants) (UCMP Berkeley)
Introduction to the most recently evolved major plant group, includes links to
fossil record, systematics and more.
http://www.ucmp.berkeley.edu/anthophyta/anthophyta.html
Plant Tissue Systems Lots of images and text.
http://www.mancol.edu/science/biology/plants_new/anatomy/homepage.htm
l
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are
part of a general botany course.
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Ana María González, [email protected]
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el
Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del
Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos, citando su
origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posición del cámbium
vascular al cese del crecimiento del año previo.
Atactostela: sistema vascular de las Monocotiledóneas, donde los hacecillos
cerrados se disponen desordenadamente en varios círculos concéntricos, sin
médula.
Caliptra (cofia): órgano apical de la raíz, que a modo de vaina encierra y protege
el meristema apical radicular. Receptor de la acción gravitatoria por medio de
granos de almidón que actúan como estatolitos.
Cámbium vascular (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso)
En las plantas leñosas, capa de tejido meristemático entre el xilema y el floema,
cuyas células se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia afuera y
xilema secundario hacia adentro.
Caulinar (del latín caulinaris = tallo): concerniente al tallo.
Cotiledón (del griego kotyledon = hueco en forma de copa): Estructura similar a
una hoja que se encuentra en las semillas de las plantas con flores, aparecen
durante la germinación de la semillas, a veces se denominan "hojas" de la semillas
u hojas seminales.
Córtex: la región del tronco o raíz rodeada externamente por la epidermis e
internamente por el cilndro central de tejido vascular.
Crecimiento secundario: En las plantas, células producidas por el cámbium.
Incremento periférico de la planta debido a la acción de los meristemas laterales
como el cámbium vascular. Las principales células producidas por crecimiento
secundario forman el xilema secundario, más conocidas como madera.
Crecimiento secundario típico: aquel que tiene un anillo cambial que forma
xilema hacia adentro y floema por fuera.
Crecimiento secundario anómalo: desviaciones del crecimiento secundario
típico, ya sea por diferente funcionamiento del cámbium, o por aparición de varios
cámbiumes.
Cutícula (del latín cutícula diminutivo de cutis = piel): capa de material graso:
cutina, que se encuentra externamente a la pared de las células epidérmicas
Dicotiledóneas (del griego di = doble, kotyledon = hueco en forma de copa): Uno
de los dos tipos de plantas con flores; se caracterizan por tener dos cotiledones,
órganos florales organizados en ciclos de cuatro o cinco y hojas con nervaduras
reticuladas, incluyen a los árboles (excepto las coníferas), la mayoría de las
plantas ornamentales, etc.
Endodermis: estrato más interno del cortex, regulador del paso de solutos al
cilindro central de la raíz.
Epidermis (del griego epi = encima; derma = piel): la capa más externa de
células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a la planta.
Estatolito: grano de almidón móvil, que le permite a la planta recibir el estímulo de
la gravedad.
Eustela: tipo de estela o cilindro vascular más evolucionado, hueco y formado por
hacecillos vasculares colaterales en un solo círculo.
Fasciculado: agrupado en un manojo.
Felógeno: meristema secundario originado de la epidermis o de las capas
subepidérmicas, produce súber o corcho hacia afuera y felodermis hacia adentro.
Filotaxis: estudio de la disposición foliar sobre tallos y ramas. Puede ser alterna,
con una hoja por nudo, dística si las hojas están opuestas; verticiladas, con más
de 1 hoja/nudo, decusada si hay dos hojas por nudo, ubicadas en cruz.
Haces vasculares (hacecillos): conjunto de elementos conductores, xilema y
floema || H. abierto: que presenta cámbium. || H. cerrado: sin cámbium. || H.
colateral: con el xilema hacia adentro y floema hacia afuera. || H. concéntrico:
xilema y floema se ubican uno alrededor del otro.
Entrenudo: región del tallo entre dos nudos consecutivos.
Meristema:(del griego merizein = dividir): tejido embrionario localizado en las
puntas de los tallos y de las raíces y, ocasionalmente, a todo lo largo de la planta;
sus células se dividen por mitosis produciendo nuevas células de las cuales se
originan nuevos tejidos.
Mesófilo: conjunto de tejidos ubicados entre ambas epidermis de la hoja.
Monocotiledóneas (del griego mono = único, kotyledon = hueco en forma de
copa): Uno de los dos tipos de plantas con flores; se caracterizan por tener
semillas con un solo cotiledón, órganos florales organizados en ciclos de tres y
hojas con nervaduras paralelas; incluyen a las hierbas, palmeras etc.
Nervaduras: Tejido vascular en las hojas, distribuido de manera reticulada en
dicotiledóneas y paralelas unas a otras en las Monocotiledóneas.
Nudo (del griego nodus = nudo): La región de la planta adonde se implantan una o
más hojas.
Parénquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres
principales tejidos de las plantas, sus células, de paredes finas, están vivas
pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva; constituyen la
mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas, hojas y en el
sistema vascular. Tejido fundamental constituído por células vivas que cumplen
diferentes funciones.
Parénquima en empalizada: caracterizado por la forma alargada de las células y
su disposición con sus ejes mayores perpendiculares a la superficie de la hoja.
Parénquima esponjoso: se caracteriza por los espacios intercelulares
conspicuos.
Pecíolo (del latín petiolus, diminutivo de pes, pedis = pie): cabo que conecta la
lámina de la hoja al tronco.
Pelo radical: tricoma en la epidermis de la raíz que es una simple extensión de
una célula epidérmica.
Perianto: conjunto piezas florales estériles, forman el cáliz y la corola de la flor
Periciclo: porción el cilindro vascular comprendida entre los tejidos vasculares y la
endodermis. Capa formadora de raíces laterales y cámbium y felógeno en la raíz.
Perigonio: perianto homoclamídeo, donde cáliz y corola non se diferencian, las
piezas se llaman tépalos.
Pivotante (axonomorfo): sistema con una raíz principal más desarrollada que las
laterales.
Polo xilemático: cada una de las porciones en que se encuentra el xilema en la
raíz primaria, alternos con igual número de polos floemáticos.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimático, formadas por el
cámbium hacia el xilema y el floema secundarios || R. uniseriado: radio de una
sola célula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias células de espesor.
Raíz primaria: originaria de la radícula del embrión.
Raíz adventicia: raíz que nace de cualquier órgano adulto, no de la radícula
embrional.
Reproducción vegetativa (r. asexual): multiplicación propiamente dicha,
realizada sin fecundación.
Rizomas (del griego rhizoma = masa de raíces): un tallo horizontal que crece a lo
largo o debajo de la superficie, puede intervenir en la reproducción vegetativa de
la planta.
Semillas: (del latín, diminutivo plural de seminilla = semen; del mozárabe
xemínio?) Embrión en estado latente, rodeado o no de tejido nutricio y protegido
por el episperma o cubierta seminal. En las Gimnospermas se hallan desnudas y
en las Angiospermas encerradas en el fruto.
Sistemas (del griego systema = lo que se pone junto): conjunto de órganos que
realizan funciones relacionadas.
Suculento: carnoso, jugoso.
Tejidos (del latín texere = tejer): en los organismos pluricelulares, grupo de
células similares que realizan una determinada función. Grupo de células
organizadas como una unidad estructural y funcional.
Tubérculos: (del latín tuber = giba, hinchazón): tallo subterráneo engrosado que
sirve para almacenar sustancias de reserva, como la papa.
Yema axilar: meristema ubicado en la unión de la hoja con el tallo (axila),
protegido por los primordios de hojas.
CRECIMIENTO SECUNDARIO: Madera
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Contenidos
Crecimiento Secundario | Albura y Duramen | Estructura del xilema
secundario | Cuadro comparativo del leño de Gimnospermas y
Angiospermas | Gimnospermas | Angiospermas | Bibliografía | Enlaces |
Glosario | Autoevaluación | Indice
Las muestras de maderas utilizadas en la Microscopía Electrónica de Barrido de
esta página fueron provistas por la Asociación de Productores Forestales del
Chaco.
Crecimiento Secundario | Contenidos
El crecimiento secundario es producido por los meristemas secundarios: cámbium
y felógeno (también llamado cámbium suberógeno). El cámbium aparece entre
xilema y floema de los haces vasculares al final del crecimiento primario de la
planta, produciendo xilema secundario hacia adentro y floema secundario hacia
afuera.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.
Los cambiumes de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un
cilindro vascular (anillo contínuo) alrededor de planta, produciendo más xilema
secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este
modo el tallo presenta los tejidos vascularres formando círculos concéntricos. Las
partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium.
Inicio del crecimiento secundario en un corte transversal de un tallo joven de Tilia.
Modificado de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Woody_Stems/Tilia_Stem_-
_cross_sections/Primary_Growth/Whole_Cross_Section.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano)
y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío); la actividad
de todo el año forma así un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo
anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte
transversal de un tronco.
La presencia de radios medulares, que corren horizontalmente, desde el centro del
tallo a la periferia, además de los anillos de crecimiento son las principales
diferencias entre los tejidos vasculares del cuerpo primario de la planta y el xilema
y floema formados por el cámbium.
Albura y duramen | Contenidos
Para analizar las características anatómicas de la madera, generalmente se
observa al microscopio la parte correspondiente al leño; denominándose como tal
al xilema secundario originado a partir del cámbium, meristema lateral o
secundario.
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa su actividad conductora
y sus células vivas (parenquimáticas) mueren, debido fundamentalmente a ciertos
cambios:
desintegración del protoplasma.
reforzamiento de las paredes con más lignina.
acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias
orgánicas e inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes,
compuestos aromáticos, carbonato de calcio, Silicio.
bloqueo de vasos con tílides.
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro.
Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos
que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la
albura. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como
también varía el grado de diferenciación entre ambas.
Estructura del xilema secundario | Contenidos
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas
de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el
otro es vertical.
- Sistema vertical o longitudinal o axial: son células o filas de células con el eje
mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y
células parenquimáticas vivas.
- Sistema horizontal o transversal o radial: son hileras de células orientadas
radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas
de los radios medulares.
Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en
conexión formando un sistema continuo.
Imagen modificada de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html
El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una
capa , que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se
observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de
primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que
es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto
ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas.
Cuadro comparativo del leño de Gimnospermas y Angiospermas |
Contenidos
Características GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
Leño homoxilo y simple heteroxilo y complejo
Elementos de
conducción traqueidas
traqueidas y miembros de
vasos
Elementos de sostén fibrotraqueidas fibras libriformes y
tabicadas
almacenamiento y
transporte a corta
distancia
parénquima axial escaso
(canales resiníferos)
parénquima axial
paratraqueal o apotraqueal
radios uniseriados uni-pluriseriados
Gimnospermas | Contenidos
El tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos
imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se
distingue el leño temprano formado por traqueidas, son de mayor diámetro y el
leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas, de paredes gruesas,
lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las
traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11mm de longitud.
Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una
sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas,
como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en
forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un
radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en
tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la
identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal
resinífero los radios se denominan fusiformes.
A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de
un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de
madera de Pino con menor aumento. MEB 800x.
Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical.
Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las
especies de Pino son grandes y se encuentan tapizados por células epiteliales de
paredes delgadas.
Angiospermas | Contenidos
El xilema secundario de las Angiospermas es más complejo que el de las
Gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. En los árboles
de origen tropical no se diferencian anillos de crecimiento, mientras que sí
aparecen en los de zonas templadas. Los anillos de crecimiento son el resultado
de la actividad cambial, demostrando las influencias del medio ambiente sobre la
vida del árbol. Anatómicamente las diferencias resultan de la ordenación de los
elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En
corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de
vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones
presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x) y a la derecha
del quebracho blanco (MEB, 800x).
La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los
vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a
través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y
Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño
temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la
porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios
se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en
corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están
ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u
onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su
organización presenta un diseño con ramificaciones. Otro carácter es la
agrupación de los vasos: pueden estar exclusivamente solitarios, en
agrupaciones: múltiples, o en filas radiales de 4 o más elementos.
Las paredes terminales de los miembros de vasoss presentan placasde
perforación, cuando es un solo orificio se denomina placas de perforación
simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por
barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares),
reticulada (los restos de pared forman una red), etc.
Corte longitudinal de leño de Ibirapitá
Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor;
se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por
células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden
presentar cristales de carbonato de calcio en su interior.
Parénquima axial: se dispone acompañando a los elementos verticales como las
fibras y vasos, si se encuentran en contacto con los vasos se denomina
parénquima paratraqueal, caso contrario es apotraqueal.
Fibras: son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la
dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.
Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho.
Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y
ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas
plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta
estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de
Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento
secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos
vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose
como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de
floema.
Bibliografía | Contenidos
Carlquist, S. 1988. Comparative Wood Anatomy. Springer-Verlag Ed.
Fahn, A. 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume Ediciones. Madrid.
Wheeler, E.A.; P. Baas & P.E. Gasson, (editors). 1989. IAWA Lists of
microscopic features for hardwood identification. I.A.W.A. Bulletin n.s. 10(3):
219-332.
Tortorelli, L. 1940. Maderas Argentinas. Biblioteca Agronómica y Veterinaria
III
Tortorelli, L. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. Vol. I. Buenos Aires.
Enlaces | Contenidos
o *Glosario de términos
http://sylva.for.ulaval.ca/foret/glossanat/glossary/v.html
o *Taxonomía de Gimnospermas:
http://web1.manhattan.edu/fcardill/plants/gymno/conifers.html
o *Imágenes de tejidos vegetales
http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html
o Ultimate web pages about dendrochronology Tree-rings were never
this interesting! An excellent site with info and photos.
o The Virtual Forest A 360 degree navigable (with QuicktimeVR®; links
to download it if you don't have it) forest.
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Agr. Carolina Peichoto, Fac. de Cs. Agrarias.
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en
el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad
Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines
educativos, citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leño de un árbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posición del cambium
vascular al cese del crecimiento del año previo.
Apotraqueal: parénquima leñoso que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areoladas: puntuación en la que la pared secundaria forma un ensanchamiento
sobre la cavidad de la puntuación. Vista de frente se aprecian dos círculos
concéntricos correspondientes a las aberturas externa e interna de la puntuación.
Común en las traqueidas.
Axial: situado en el eje.
Cámbium: (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso) En las
plantas leñosas, capa de tejido Meristemático entre el xilema y el floema, cuyas
células se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema
secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formado por tejidos vasculares,
rodeada por tejido parenquimático.
Corcho (del latín cortex = corteza): La capa más externa de la corteza de las
plantas en plantas leñosas; compuesta de células muertas. Tejido secundario,
constituyente principal de la corteza, protege a los tejidos vasculares.
Corteza: La capa mas externa del tronco de las plantas leñosas, compuesta por
una capa externa de células muertas (corcho) y una interna de floema.
Cortex 1) La parte externa de un órgano, p.ej. la corteza adrenal de las
suprarrenales 2) en plantas la región del tronco o raíz rodeada externamente por
la epidermis e internamente por el cilindro central de tejido vascular.
Crecimiento secundario: En las plantas, células producidas por el cambium.
Incremento periférico de la planta debido a la acción de los meristemas laterales
como el cambium vascular. Las principales células producidas por crecimiento
secundario forman el xilema secundario, más conocidas como madera.
Crecimiento secundario típico: aquel que tiene un anillo cambial que forma
xilema hacia adentro y floema por fuera.
Crecimiento secundario anómalo: desviaciones del crecimiento secundario
típico, ya sea por diferente funcionamiento del cámbium, o por aparición de varios
cámbiumes.
Dicotiledóneas (del griego di = doble, kotyledon = hueco en forma de copa): Uno
de los dos tipos de plantas con flores; se caracterizan por tener dos cotiledones,
órganos florales organizados en ciclos de cuatro o cinco y hojas con nervaduras
reticuladas, incluyen a los árboles (excepto las coníferas), la mayoría de las
plantas ornamentales etc.
Duramen: (latín durare: endurecer) parte muerta del leño de un árbol, de mayor
consistencia y color más oscuro.
Epitelio: estrato de células parenquimáticas secretora que roden la cavidad de un
canal resinífero.
Esquizógeno: espacio originado por separación de las paredes de dos células
contíguas.
Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y
felodermis hacia adentro
Fibras libriformes: fibras del leño.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma
vivo dividido por finos septos.
Heteroxilo: leño de características diversas, heterogéneo.
Homoxilo: leño uniforme, homogéneo.
Leño: (del latín, lignum: madera) conjunto de elementos conductores lignificados. /
Tejidos secundarios producidos por el cámbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaña a la celulosa en las paredes
celulares. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parénquima leñoso que rodea parcial o totalmente a los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos scundarios formados por el felógeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y núcleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimático, formadas por el
cámbium hacia el xilema y el floema secundarios || R. uniseriado: radio de una
sola célula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias células de espesor.
Tílides: excrecencias de las células parenquimáticas que rodean un miembro de
vaso que penetran por las puntuaciones causando la obstrucción del mismo.
Xilema: tejido formado por el cámbium, presenta vasos o traqueidas, parénquima
xilemático y fibras leñosas.
REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CON FLORES
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la red.
(paciencia....)
Contenidos
Angiospermas | Flores | Gametofito masculino | Gametofito femenino | Doble
Fecundación | Semillas | Fruto | Propagación vegetativa | Enlaces | Glosario
| Autoevaluación | Indice
Angiospermas | Contenidos
Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en un
fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar, aparecen
cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío, alrededor de la
mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al reproducirse
sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a un endosperma triploide.
¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el " misterio abominable de
Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún grupo de
plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero de cuáles?
*Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis.
El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores sugiere
que las primeras angiospermas eran árboles perennes (evergreen trees) que
producían grandes flores similares a las magnolias. Este *enlace muestra una
figura y sugiere el camino de la evolución floral.
Flores | Contenidos
Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretados
verticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo que
soporta un receptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica
presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o reproductivos y dos estériles.
Flores de lilas (Lilium). Obtenida y modificada de
Gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dis
section/Flower
Verticilos estériles o de protección:
Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada
o pimpollo.
Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores.
El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri= alrededor,
anthos= flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se
denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o
calicino (Gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se
antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usa diali- (dialisépalas o
dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores
aclamídeas (sauce, Salix).
Verticilos fértiles o sexuales:
Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un
cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos
tecas con dos sacospolínicos o microsporangios en cada una. Dentro de
los sacos se encuentran los granos de polen (gametofito masculino) en
cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas
para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede ser longitudinal,
poricida, valvar o transversal.
Siga este enlace para obtener un imagen agrandada. Corte transversal de antera
de una flor de Lilium.Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/
Anther_tapetum.
Gineceo: verticilo femenino formado por hojas modificadas llamadas
carpelos, uno o varios; si varios carpelos están soldados entre sí el
gineceo es gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si tiene varios carpelos,
libres entre sí, la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como
carpelos. El gineceo (o pistilo) tiene una parte ensanchada, el ovario, en
cuyo interior están los óvulos o primordios seminales. El ovario se continúa
con el estilo, elevando el estigma o superficie receptora de los granos de
polen. El óvulo es una estructura compleja, formada por un cuerpo o
nucela donde se encuentra el saco embrionario (gametofito femenino)
formado por 7 células de la cual una es la ovocélula o gameta femenina.
La nucela está rodeada por uno o dos tegumentos.
Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dis
section/Ovary. Gineceo de Lilium
El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen aterriza y
emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma parte estilo. Los
estilos separan al estigma a una determinada distancia del ovario. Esta distancia
es específica de cada especie.
Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que muestra los
óvulos en su interior, MEB 2300x.
Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que están en
inflorescencias.
Reproducción de las plantas con flores: Fecundación
Gametofito masculino | Contenidos
El gametofito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En el
interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células
madres de las microsporas, diploides, que al dividirse por meiosis forman una
tétrade (cuatro) de microsporas haploides.
Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del griego
palynos por polvo o polen):
Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Presenta
una o varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada
especie vegetal.
El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también
haploides: un núcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el
estigma) y un núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos
gaméticos (n). Esta última división del núcleo generativo puede ocurrir
antes o después de la polinización.
Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/
Mature_2-celled_pollen_grains. Granulo de polen maduro, estadío de dos células.
Notar la gruesa pared de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium.
Gametofito femenino | Contenidos
Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos en el centro del ovario.
Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Modificado de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium
/L._ovary_x.s
El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la nucela
del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis originando 4 megásporas haploides,
tres degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco
embrionario con 7 células y 8 núcleos haploides. Este saco es el gametofito
femenino. En el saco típico (tipo Polygonum) se reconocen:
una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina;
dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del
saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son
las responsables de la atracción del tubo polínico
célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario;
y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.
Célula madre de la megaspora en Lilium. Siga el enlace para obtener una imagen
ampliada. Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium
/Ovules_megaspore_mother_cell.
Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium. Siga el enlace para
obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium
/Embryo_Sac/4-nucleate_stage.
Gametofito de Lilium estadío de ocho células, en el corte solo son visibles la célula
del medio, y el aparato micropilar formado por un par de sinérgidas y la ovocélula.
Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium
/Embryo_Sac/8-nucleate_stage.
Doble Fecundación | Contenidos
Polinización: es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se
produce por diferentes medios o agentes polinizadores:
Entomófila: mediante insectos.
Anemófila: por el viento.
Hidrófila: mediante el agua.
Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos
(antropógama).
Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas flores, tales
como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son capaces de
autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores indica la naturaleza del
polinizador:
los pétalos rojos atraerían aves,
los amarillos las abejas y
los blancos polillas o mariposas.
Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el
roble y las hierbas.
Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen llega al
estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través del estigma y el
estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario.
Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este momento
y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el tubo polínico.
Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del
gametofito masculino.Obtenida y modificada de:
http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.
Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el tubo
crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las sinérgidas que
flanquean la ovocélula, descargando alli su contenido: Un gameto masculino (n)
se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto (2n, diploide) que
desarrollará la próxima generación esporofítica, formando un embrión. El segundo
gameto masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados en
la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el
endosperma, de reserva para el crecimiento y desarrollo del embrión.
Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_1.gif.
Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_2.gif.
Semillas | Contenidos
Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o epispermo,
comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con uno o dos cotiledones.
Este es una planta en miniatura en estado de vida latente que ya tiene
representados los tres órganos de una planta adulta: la radícula o raíz embrional,
el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras hojas. Dado que al germinar, el
embrión todavía no puede realizar fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo
de reserva: el endosperma.
Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz, ricino). Si
las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los cotiledones la
semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y luego el embrión
desarrolla en la próxima generación esporofítica.
Al germinar los cotiledones pueden:
Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea
Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del
endosperma al embrión: germinación hipogea.
Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino (a la
izquierda). Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea. Obtenida y
modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3405.gif.
Frutos | Contenidos
El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del ovario pasa a
formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa (manzana, tomate) o
seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol). Si deriva de una sola flor el
fruto es simple, si varias flores intervienen en su formación es una infrutescencia
(ananá).
Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja.
Visite *Semillas de la vida para información e imágenes de frutos y semillas.
Propagación vegetativa | Contenidos
Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A menudo
algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito propagándose
vegetativamente que por vía de las semillas.
Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del suelo
de donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej: frutilla.
Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada nudo forman
un vástago aéreo y raíces adventicias que se pueden separar formando una nueva
planta, ej: sorgo de alepo.
Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas, redondeadas y
reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como la
mandioca.
Imagen del tubérculo de papa germinado.
Enlaces | Contenidos
Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a
set of links to related topics. http://versicolores.ca/SeedsOfLife/home.html
CSU BioWeb Fruit Key (Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the
key or view the entire key. Illustrated too!
http://arnica.csustan.edu/key/key.html
Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about
flowering plants. http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html
The Naked Seeds of Pinus Text and nice graphics on the life cycle of pines.
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html
Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family
Identification (Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential"
families for Phillips' class.
Fruits (Gopher menu from Wisconsin) A collection of images.
gopher://gopher.adp.wisc.edu:2070/11/.image/.bot/.130/Fruits
Flower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of
megasporogenesis.
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/angiofemale.html
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are
part of a general botany course.
http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html
The angiosperm life cycle (University of Manitoba)
http://www.umanitoba.ca/Biology/lab8/biolab8_5.html#Cycle
Redacción y diagramación a cargo de:
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Octubre de 1999.
Reproducción autorizada unicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el
Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del
Nordeste. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos, citando su
origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Glosario
Alternancia de generaciones: Ciclo vital en el cual a un estadío multicelular
diploide le sigue uno haploide y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas,
muchas algas y hongos. El gametófito (n) produce, por mitosis, gametos (n), la
fusión de los gametos masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto
origina un esporófito (2n) que, por meiosis origina esporas haploides (n). Cada
espora haploide forma un gametofíto cerrando el círculo.
Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente;
literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores.
Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy
dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3
células) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de
ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica
del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados
dentro de un ovario.
Antera (del griego anthos = flor) La punta del filamento del estambre, donde se
forman los granos de polen.
Androceo (del griego andros = varón, oikos = vivienda): Termino colectivo
aplicado a todas las partes masculinas de las flores (estambres).
Carpelo (del griego karpos = fruto): La estructuras femeninas de la flor,
comprende el ovario, el estilo y el estigma.
Células germinales: Termino colectivo para las células de los organos
reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para
producir gametos.
Célula madre de la microspora: Celulas de microsporangio que por meiosis
producen microsporas. En las plantas con flores la microspora se conoce como
grano de polen, y contiene tres gametofitos masculinos.
Célula vegetativa o del tubo: una de la celulas del gametofito masculino en las
plantas con semillas. El tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo
el camino para la entrada del núcleo espermático al saco embrionario.
Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide
(2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula).
Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo
de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los
genes) y proteínas (principalmente histonas).
Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas.
Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o
haploide.
Endosperma (del griego endon = dentro, sperma = semilla): En angiospermas,
tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo. Formado a partir
de la célula triploide (3n) resultante de la unión del núcleo espermático que se une
con los núcleos polares de la célula central del gametofito femenino.
Esporas (del griego spora = semilla): célula reproductora asexual capaz de
desarrollar un nuevo organismo sin fusionarse con otra célula.
Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que
produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la
antera productora de polen.
Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la
pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el
estigma del ovario.
Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la región del carpelo que
recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia
húmeda y pegajosa para fijar los granos de polen.
Exina (del latín ex = fuera): Cubierta externa de los granos de polen, a menudo
compuesta por esporopolenina, un polisacárido ácido resistente que facilita la
fosilización de los granos de polen.
Filamento (del latín filum = hilo): el pedicelo de un estambre.
Fósiles (del latín fossilis = "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los
vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza
Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen):
segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones
celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que
usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos.
Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula reproductora
haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto
origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con celulas
somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis,
producir celulas somáticas haploides (n).
Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas):
En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide que
produce gametos por mitosis.
Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a
todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos
parciales o totalmente fusionados.
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un
miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación,
dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número
diploide (por oposición, 2n) de cromosomas.
Entrenudo: La región del tallo entre los nudos de las plantas.
Jurásico: Período que aconteció alrededor de la mitad de la era Mezosoica (ver
Figura), hace unos 185- 135 millones de años. Caracterizado por ser el momento
del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura del
supercontinente Pangea.
Megáspora (del griego mego = grande; sporo = semilla): Cuatro celulas haploides
producidas por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran, y la
célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula. Su tamaño se
encuentra por encima de los 200 micrones.
Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual
la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de
los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas
(número haploide) de la célula original.
Micrópilo (del griego mykros = pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los
tegumentos del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario donde se
localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común de entrada del tubo polínico al
óvulo.
Microsporas (del griego mykros = pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una
de las cuatro celulas haploides producidas por división meiótica en los sacos de la
antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de una pared gruesa para
formar los granos de polen. Esporas de tamaño pequeño, menor de 200 micrones,
producida por meiosis.
Microsporangios (del griego mikros = pequeño, spora = semilla, sementera)
Estructura del esporófito que produce, por meiosis, las microsporas. En las plantas
con flores se conocen como sacos polínicos de la antera.
Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del material
nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre
únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se
distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la
división.
Monómero (del griego monos = solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que
se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero).
Nudo (del griego nodus = nudo): La región de la planta donde se implantan una o
más hojas.
Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce
óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que
contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino.
Paleozoico (del griego palaios = viejo): Período de tiempo geológico que
comienza unos 570 millones de años atrás y culmina hace unos 245 millones de
años. Se divide en varios períodos (figura).
Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener para el supercontinente existente
al final de Paleozoico y que comprendía a toda tierra emergente.
Pétalos: Generalmente elementos brillantemente coloreados de las flores que
producen aromas fragantes, estructuras no reproductoras que sirven para atraer
polinizadores.
Plantas no vasculares: Plantas que carecen tejido vascular lignificado (xilema),
hojas vascularizadas y tienen un estadio gametofítico que domina el ciclo vital.
Plantas vasculares: Plantas contienen un tejido vascular lignificado (xilema)
Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con
semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora.
Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por
muchas subunidades idénticas o similares (monómero)
Polisacárido (del griego polus = mucho, sakcharon = azúcar): polímero
compuesto por monómeros de monosacáridos. p. ej.: almidón, celulosa.
Poricida: abertura por poros, comunmente apicales de la anteras para la salida
del polen. Ej: Solanáceas.
Receptáculo: parte de la flor donde se insertan los verticilos de la mismo. Puede
ser plano (girasol) o acopado (rosa).
Sépalos: Hojas modificadas que protegen a los pétalos de las flores y a las
estructuras reproductivas. En general son verdes, pero en muchas
Monocotiledóneas tienen el mismo color que los pétalos.
Sinérgidas: Células en saco embrionario de las angiospermas que flanquean la
ovocélula. El tubo polínico crece a través de una de ellas (generalmente la más
pequeña).
Tubo polínico: Estructura originada en la célula vegetativa del grano el polen a
través del cual el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas) viaja hasta
llegar al óvulo.
Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2)
prefloración: presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan por sus
bordes, sin superponerse.
Verticilo: conjunto de piezas (hojas, sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un
mismo nudo.
Xilema (del griego xylon = madera): Tejido vascular de las plantas que transporta
agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares
entre ellos las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.
EVOLUCIÓN FLORAL
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Contenidos
Ciclo biológico | Ciclo Biológico de las Angiospermas | Gimnospermas|
Fecundación cruzada y Evolución | Atracción de los agentes polinizadores|
Síndromes florales | Reproducción vegetativa | Glosario | Enlaces |
Autoevaluación | Indice
Ciclo Biológico | Contenidos
Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algún momento otro
ser vivo similar a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo, desde las
estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus
propias estructuras reproductivas, similares a las primeras, se denomina ciclo vital
o ciclo biológico. Cuando la reproducción es sexual la MEIOSIS forma gametos
haploides, es decir con la mitad de la dotación cromosómica de la especie. La
fusión de los gametos masculinos y femeninos en la FECUNDACIÓN forma un
cigoto diploide, con los dos juegos de cromosomas. Estas alternancia de etapas
en el ciclo biológico se conocen como fases, denominadas haploide y diploide
respectivamente. Normalmente, luego de la meiosis y de la fecundación hay un
período de desarrollo representado por una serie de divisiones mitóticas, lo cual
recibe el nombre de GENERACIÓN.
Ciclo Biológico de las Angiospermas | Contenidos
Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la generación
esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con estructuras reproductivas
masculinas (sacos polínicos en los estambres) y femeninas (óvulos en el gineceo).
Dentro de estas estructuras se produce la MEIOSIS, que forma gametos haploides
iniciando la generación gametofítica. Se forma un gametofito masculino
representado por los granos de polen y un gametofito femenino que es el saco
embrionario. Estas generaciones son parásitas de la esporofítica, ya que viven
dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas de estas
estructuras.
La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen
se forman dos gametos masculinos, uno fecunda al gameta femenina u ovocélula,
formando el cigoto, la otra gameta masculina se une al núcleo del endosperma
(2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando así el endosperma o
sustancia de reserva de la semilla. La unión de estos gametos haploides en un
cigoto reinicia una nueva generación esporofítica, diploide.
Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la
alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con la
alternancia de fases nucleares, desarrollándose la generación esporofítica durante
la fase diploide y la generación gametofítica durante la fase haploide.
La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la fecundación
cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan los caracteres
heredados, segundo: la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión del
organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva reproducción
sexual requiere la dispersión de las semillas.
Gimnospermas | Contenidos
Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre
deriva del griego, gymnos: desnudo, haciendo alusión a que las semillas se
encuentran desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas, son
conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.
Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es
pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios.
Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo
(angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario
heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas estructuras de los
depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito
masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y
Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio
acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin
flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la ovocélula.
En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la
micrópila del óvulo.
Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron
formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los
granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido
hasta la ovocélula. La polinización es indirecta.
En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las
sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en las
Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el
endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe
fecundación, con el consiguiente ahorro de energía.
Fecundación cruzada y Evolución | Contenidos
La selección natural es el proceso por el cual los organismos con características
más favorables con respecto a su ambiente dejarán una mayor descendencia.
Esto sólo es posible gracias a la variabilidad genética de las poblaciones, la cual
se lleva a cabo por la mezcla de genes que ocurre durante la fecundación
cruzada. Esta ventaja solo existe si hay cruzamiento con otro organismo que
aporte una dotación de genes diferente. Ya que si existe autofecundación solo se
estarán combinando los mismos genes. Esto puede representar un problema para
las plantas que normalmente tienen ambos sexos en la misma flor (flores
perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar
autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización es la llegada del polen al
estigma de la flor.
Como logran las plantas para transportar el polen de una a otra? (las plantas
están ancladas en el suelo).
Por el aire:
Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinización pasiva, el
viento traslada los granos de polen directamente a la micrópila del óvulo, como
ocurre en las modernas Gimnospermas. Los granos de polen tienen dos bolsas o
sacos aeríferos que las ayudas a su transporte por el aire hasta la micrópila misma
del óvulo desnudo, donde hay una gota de líquido pegajoso que lo retiene.
La ANEMÓFILIA o polinización por el viento es exitosa para estas plantas que
normalmente viven en vastas áreas donde son la especie predominante, casi
como un monocultivo. La polinización anemófila caracteriza a plantas primitivas
como las Gimnospermas y ha evolucionado independientemente en Angiospermas
como las Gramíneas y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes
cantidades de polen, y no invierten energías en la producción de recompensas.
Las anteras y estigmas son largos y plumosos y
están expuestos al aire.
También las Gramíneas usan este sistema.
Crecen normalmente en praderas abiertas. Los
estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son flexibles y el polen
es seco y liviano y es producido en grandes cantidades. Los estigmas son
plumosos, gomosos y están en la parte inferior de la planta, para recoger el polen
que cae. Las plantas con este tipo de polinización presentan abundantes flores,
son poco llamativas, con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de colores
verdosos o castaños o carecen por completo de estas piezas (flores aclamídeas).
HIDROFILIA: polinización realizada por el agua.
Por vectores biológicos
Los insectos al acudir a estas plantas encontraron en el polen una alta fuente
proteica, e indirectamente colaboraron con el transporte del mismo. Este sistema
habrá resultado más eficiente que la polinización por el aire o anemofilia. La
mayoría de las plantas crecen compartiendo el ambiente con muchas otras
especie, por lo que el viento no es efectivo en este caso. Estas plantas necesitan
un vector o agente polinizador que lleve el polen a otra planta de su misma
especie, como un insecto, mamífero o un roedor. Este mecanismo es un tipo de
mutualismo, una asociación en la que la planta ofrece algún tipo de recompensa al
insecto y este transporta el polen. Cuanto más atractiva resultaba una planta a los
insectos, aumenta el índice de visitas y por lo tanto la producción de semillas. Este
proceso de selección natural evolucionó conjuntamente con los insectos,
desarrollándose nuevas formas de recompensa a los insectos.
Los vectores pueden ser:
1. - Insectos: mariposas, avispas, abejas, escarabajos, moscas
2. - Aves
3. - Mamíferos pequeños, murciélagos
Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando complejas
relaciones entre ellos. Se define la coevolución como en la interacción entre dos
especies diferentes, cada una afecta el desarrollo de las características de la otra
durante el curso de la evolución. Uno de los mejores ejemplos de la coevolución
se encuentra entre las plantas con flores y sus polinizadores, donde:
1. Las plantas elaboraron métodos de atracción animal
2. Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a determinadas
especies vegetales
La coevolución a veces resulta en una total dependencia de la planta y su
polinizador. Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada por una polilla
que pone sus huevos dentro del ovario.
Atracción de los agentes polinizadores | Contenidos
La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce atractivos.
Atractivos primarios: son las recompensas que la flor ofrece al agente como
recompensa:
polen: es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por
coleópteros, atraídas por fuerte aromas y la abundancia de polen; estas
flores además evolucionaron escondiendo sus óvulos profundamente en la
flor. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes.
néctar: es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas
nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al
tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.
Atractivos secundarios: Indican la presencia de recompensa como polen y
néctar, las claves pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la
ejercen el cáliz y la corola.
Claves visuales: la mariposas son atraídas por los colores amarillos y
rojos. Las abejas tienen una visión que va del azul al espectro ultravioleta,
pero si visitan flores rojas o anaranjadas es porque ven marcas o líneas
ultravioletas que nosotros no podemos distinguir.
Mariposas nocturnas y murciélagos no dependen tanto del color por lo que las
flores suelen ser blancas o de colores pálidos.
La presencia de manchas, excresencias, guías de néctar o altos contrastes sirven
para distinguir las flores del follaje.
Claves olfativas: aquellos polinizadores con escasa habilidad visual son
atraídos por las fragancias de las flores, son compuestos volátiles
excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden
ser agradables o desagradables como las que atraen moscas.
Forma de la flor: debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando al
mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por
escarabajos deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y
proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e
insectos que polinizan durante el vuelo, las flores tienen corolas tubulosas,
adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las
mariposas. Para las abejas, las flores son amplias, brindando "pistas de
aterrizaje" para el insecto.
Síndromes florales | Contenidos
Es el conjunto de características que presenta un planta para atraer a un
determinado agente polinizador.
MELITOFILIA: Las flores polinizadas por abejas y avispas han evolucionado con
éstas, son de colores claros (no rojos), presentan guías de néctar, a menudo
reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A veces esta coevolución ha
llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja (Ophrys sp.).
PSICOFILIA: Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan
generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo
aparato bucal ductor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a
mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.
MIOFILIA: Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores nauseabundos
e imitan con sus colores a carne putrefacta que atrae a las moscas para poner sus
huevos.
En el caso de la ORNITOFILIA, las flores no tienen aroma, ya que los pájaros no
tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y
abundante néctar.
QUIROPTEROFILIA: por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos,
fuertes aromas y abundante néctar.
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio
de genes. Otra manera de lograr esta fecundación cruzada es la presencia de
barreras: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación
de sexos (plantas dioicas como el mamón, o monoicas como el maíz), o de los
diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma
flor.
Reproducción vegetativa | Contenidos
También llamada reproducción asexual porque no incluye combinación de
características de dos individuos mediante la fecundación. A menos que ocurra
una mutación, los individuos resultantes son genéticamente idénticos a la planta
madre.En los vegetales hay numerosas formas, desde el desarrollo de una célula
sexual no fecundada hasta la fragmentación del oraganismo en varias partes.
Clonación es el término moderno.
Entre las estructuras involucradas se encuentran:
Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo, por ejemplo
la frutilla (Fragaria x chiloensis),
Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas y juncos,
algunas como el sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman de
este modo en malezas muy invasivas.
Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas se usan en la
reproducción (papa: Solanum tuberosoum, ajo: Allium sativum, cebolla:
Allium tuberosum).
Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los bananos
(carecen completamente de reproducción sexual, los frutos son
partenocárpicos, se forman sin fecundación), también se observan en el
manzano y los sauces.
Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin
fecundación, se da en los cítricos (Citrus sp.), gramíneas (Poa pratensis).
Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar plantas
manteniendo características seleccionadas artificialmente por seleción artificial u
obtenidas por mutaciones naturales como el caso de la naranja de ombligo: esta
se originó por una mutación natural que es propagada vegetativamente por
injertos de ramas sobre otros cítricos. De permitirse la reproducción sexual en esta
planta, las semillas segregarían este caracter, diluyéndose entre la descendencia.
Enlaces de interés | Contenidos
Pollination
Pollination - Evolutionist's Dilemma
Pollination web page
Some Pollen Grains
A Good Article Discussing Pollination In the Evolutionary Sense
Honeybees are in trouble!
PB260 Pollination Links.
Redacción y diagramación a cargo de :
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el
Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del
Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos, citando su
origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Anemófila: polinización realizada por el aire.
Arquegonio: estructura pluricelular formada a partir de la meiosis en el óvulo de
las Gimnospermas donde se encuentra la ovocélula.
Autofecundación: autogamia, polinización de una flor por su propio polen.
Cigoto: huevo, célula resultante de la unión de dos gametos.
Dioico: (del griego: dy: dos, oikos: casa) las flores de diversos sexo (femeninas y
masculinas) están en plantas diferentes. Ej. mamón (Carica paraya).
Diploide: número cigótico de cromososmas (2n). Célula, organismo o fase del
ciclo con dos juegos de cromosomas.
Endosperma: sustancia de reserva de la semilla de las Angiospermas, producida
por la doble fecundación de un gameto masculino (n) y el núcleo polar (3n)
Esporofítica: generación que produce esporas, en las plantas con flores está
representada por la planta verde originada de la semilla.
Estigma: porción apical de la hoja carpelar, especializada en la recepción y
reconocimiento del polen.
Fase: estados del ciclo biológico. En los organismos con reproducción sexual,
estados en que se presenta, de acuerdo a la dotación cromosómica de las
células(2n o n).
Fecundación: unión de dos gametos sexuales, en las plantas el núcleo gamético
masculino y la oósfera u ovocélula.
Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación,
en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito
masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino)
Gametofito femenino: grupo de 7 células y 8 núcleos organizados en el saco
embrionario de las Angiospermas.
Gametofito masculino: grupo de dos a cuatro células que se encuentran
constituyendo el grano de polen.
Generación: período de desarrollo en el ciclo biológico de un organismo,
originado a partir de una estructura reproductiva y que termina en otra estructura
reproductiva luego de una serie de mitosis sucesivas.
Haploide: célula, organismo o fase del ciclo con un solo juego de cromosomas (n)
como las gametas.
Hidrófila: polinización efectuada por el agua.
Imperfectas: flores con un solo sexo, femeninas o pistiladas y flores masculinas o
estaminadas.
Meiosis: división célular con reducción de número de cromosomas. A partir de
una célula (2n) se forman una tétrada(cuatro) de células hijas (n), cada una con la
mitad del número cromosómico de la célula original.
Micrópila: abertura dejada por los tegumentos que protegen el óvulo, por donde
penetra usualmente el tubo polínico.
Micróspora: célula pequeña. Célula originada por meiosis, haploide, que formará
el grano de polen luego de una o dos mitosis y el desarrollo de una pared celular
especilizada. Se encuentra dentro de los sacos polínicos de las anteras.
Monoico: (del griego: mono: uno, oikos: casa) planta con flores de dos tipos:
masculinas y femeninas. Ej.: maíz (Zea mays).
Núcleo del endosperma: célula central del saco embrionario, cuyos dos nucleos
haploides (n) se unen (2n) antes de la fecundación.
Oósfera u ovocélula: una de las 7 células del saco embrionario cuyo núcleo es la
gameta femenina, haploide.
Polinización: traslado de los granos de polen al estigma en una Dicotiledónea o a
la micrópila del óvulo en una Gimnosperma.
Saco embrionario: conjunto de 7 células formado a partir de una célula haploide
originada por meiosis. Se encuentra en el interior del óvulo.
Selección artificial: realizada por el hombre, buscando caracteres mediante
cruzamientos planificados.
Selección natural: proceso de conservación y preponderancia de los organismos
mejor dotados para defenderse de la competencia de sus semejantes en
determinadas condiciones.
Semilla: embrión en estado de vida latente, acompañado o no de tejido de
reserva, encerrado en una cubierta seminal o epis.
FOTOSINTESIS
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Contenidos
La naturaleza de la luz | Clorofila y Pigmentos accesorios | El tilacoide |
Etapas de la fotosíntesis | Etapa clara | Etapa oscura |Ciclo de Calvin | Vía de
los 4-Carbonos | Protección de las plantas contra el sol | El ciclo del Carbono
| Enlaces | Glosario | Autoevaluación | Indice
La naturaleza de la luz
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda)
cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de
pico a pico (o de valle a valle). La energía es inversamente proporcional a la
longitud de onda: longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de
onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro
electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más
rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del
espectro. Las longitudes de onda mas largas que las del rojo se denominan
infrarrojas, y aquellas más cortas que el violeta, ultravioletas.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partícula. Entre las
propiedades de la onda luminosa se incluyen la refracción de la onda cuando pasa
de un material a otro. El efecto fotoeléctrico demuestra el comportamiento de la luz
como partícula. El zinc se carga positivamente cuando es expuesto a luz
ultravioleta en razón de que la energía de las partículas luminosas elimina
electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente eléctrica. El
sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda críticas en el rango de la luz
visible. La longitud de onda crítica es la mayor longitud de onda (visible o no)
que puede causar un efecto fotoeléctrico. Albert Einstein desarrollo en 1905 la
teoría de que la luz estaba compuesta de unas partículas denominadas fotones,
cuya energía era inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La Luz
por lo tanto tiene propiedades explicables tanto por el modelo ondulatorio como
por el corpuscular.
Clorofila y Pigmentos accesorios | Contenidos
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta
dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos
negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos
blancos reflejan prácticamente toda la energía que les llega. Los pigmentos tienen
un espectro de absorción característico de cada uno de ellos.
La clorofila, el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas, absorbe
todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepción
global del verde, detectado por nuestros ojos.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Tal como se observa en la fórmula, la clorofila es una molécula compleja que
posee un átomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de porfirinas.
Numerosas modificaciones de la clorofila se encuentran entre las plantas y otros
organismos fotosintéticos (plantas, algunos protistas, proclorobacteria y
cianobacterias).
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y en algas
y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantófilas (carotenoide
de color amarillo), absorben la energía no absorbida por la clorofila.
La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda
correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y
rojo.
Obtenida de: http://www.nyu.edu:80/pages/mathmol/library/photo.
Obtenida de http://www.nyu.edu:80/pages/mathmol/library/photo.
Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas
clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo), o
sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energía. El origen de los
organismos fotosintéticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas
cortas (y de mayor energía) no penetran mas allá de los 5 metros de profundidad
en el mar. La habilidad para obtener energía de las ondas mas largas (y
penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para las primeras algas
fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior del mar todo el
tiempo.
Si un pigmento absorbe luz puede ocurrir una de estas tres cosas:
la energía se disipa como calor
la energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más
larga, fenómeno conocido como fluorescencia.
la energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis.
La clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con
una proteína embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los
repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos
como las cianobacterias y ploclorobacteria.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
El tilacoide | Contenidos
El tilacoide es la unidad estructural de la fotosíntesis. Procariotas y eucariotas
poseen estos sacos/vesículas aplanados en cuyo interior se encuentran los
productos químicos intervinientes en la fotosíntesis. Solo los eucariotas poseen
cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una membrana que los rodea.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Los tilacoides se apilan como panqueques (bah...., como tapas para empanadas,
para un ejemplo más folclórico) y las pilas toman colectivamente el nombre de
grana. El área entre las granas se denomina estroma. Observe el esquema del
cloroplasto y compareló con el de una mitocondria, notará que esta tiene dos
sistemas de membrana mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo
tanto tres compartimentos.
Etapas de la fotosíntesis | Contenidos
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas. La primera es un
proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para
fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en la segunda etapa. En la
etapa independiente de la luz (etapa oscura) los productos de la primera etapa son
utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la
etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de
energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes
sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada
indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla
"etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los
cloroplastos.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Etapa clara | Contenidos
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel
energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo
de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se
descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la
reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa
oscura.
En la etapa oscura, el anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los
organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno
para formar carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de los carbohidratos
es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto
orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de
la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar
directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una complicada serie
de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada
por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos
empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la
clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía
contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria
química de la cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema el fotosistema II (si bien fue el
primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II). Los eucariotas
usan el fotosistema II más el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema
II usa una forma de clorofilaa conocida como P680. Ambas formas "activas" de la
clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la
membrana tilacoide.
Modificado de la página de la University of Minnesota:
http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.
La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón
excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre
cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La
transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que
ocurre en la mitocondria.
La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680
que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora
(aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una
cadena transportadora de electrones.
La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y
iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la
atmósfera.
La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un
electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un
aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se
combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la
fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones desde el agua al NADPH, el cual
es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias
fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la
célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H dentro de los tilacoides y la
conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones
establecido en la membrana tilacoidea.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación.
Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta
asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria).
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones
salinas extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el
oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo
encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?) actúa de
manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana
se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen
un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con
la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una
forma universal de fabricar ATP.
Reacciones independientes de la luz | Contenidos
Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra
en los unicelulares y autotrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales.
Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado
aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del
gas por las hojas.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California),
Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en
abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía
en papel y radioautografía "mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la
fotosíntesis, por estos trabajos resultó lauraedo con el premio Nobel en 1961, y el
ciclo del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-
Benson.
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los
cloroplastos (¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado
en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su
molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y,
eventualmente, producen una molécula de glucosa.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula
de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se
combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima
que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la
proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las
membrana tilacoideas.
La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para
"pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL,
también de tres carbonos.
Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo
para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas
por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el
ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada
reacción es catalizada por una enzima específica.
La vía de 4 Carbonos | Contenidos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo, donde la fijación del anhídrido
carbónico comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que
se convierte en oxaloacético de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en
ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células del
parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células de
la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico,
que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del
mesófilo. La glucosa formada puede ser transportada rápidamente al resto de la
planta.
Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.
La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP
carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP
carboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa
oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este
producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este
proceso se conoce como fotorrespiración. No produce ATP ni NADPH, es a
todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de
la captura de anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben
ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo
hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células
para prevenir la foto respiración.
Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y
maíz) evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas.
Note que el oxaloacetato y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo
tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar
que la vía de los cuatro carbonos evolucionó independientemente muchas veces,
en un mecanismo denominado evolución convergente.
Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.
Protección de las plantas contra el sol | Contenidos
El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A
pleno sol, especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de
la que pueden usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energía de una
manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexcitado, desde el cual su
energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado "oxígeno singulet", un
potente oxidante, que puede causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su
muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para protección de las plantas se
encuentran:
los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxígeno
singulet" capturando su energía y disipándola en formade calor.
atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene
una proteína que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las
siglas PsbS.
EL CICLO DEL CARBONO | Contenidos
Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al
transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en
enlaces C-C. Las Plantas también producen anhídrido carbónico por su
respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la utilización
de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.
En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y
la producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de
carbonatos en los océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del
aire y del agua (ambos intervinientes en el equilibrio del anhídrido carbónico).
Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la
madera generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad humana
incrementa en grandes proporciones la concentración de anhídrido carbónico en el
aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera absorbe el
calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que
ha dado llamarse "efecto invernadero".
Enlaces | Contenidos
* Libro de Botánica On line en Español - Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales - Universidad de Los Andes -http://www.forest.ula.ve/~rubenhg
* EL BOSQUE, UN COMPLEJO ECOSISTEMA El ecosistema forestal. Los
beneficios del Bosque. El árbol, el socio ideal. Fotosíntesis: La clave de la
Vida. Crecimiento en largo y grosor. Calendario Vegetal. Enseñanza
Mapuche Biodiversidad..-http://www.dic.uchile.cl/~bosque/curso/indice.html
* ASU Photosynthesis Center
, http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html
* MIT Hyptertextbook Photosynthesis Chapter,
http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/ps/psdir.html
* Oceans and the Carbon Cycle, http://www.unep.ch/iucc/fs021.html
* Index to Climate Change Fact Sheets,
http://www.unep.ch/iucc/fs-index.html
* The Chemistry of Photosynthesis (from Internet Chemistry site),
http://naio.kcc.hawaii.edu/chemistry/everyday_photosyn.html
* Photosynthesis (Whitman College) An outline of the topic ,
http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111OutlinesP
hoto.html
Biology Project (U of A)* Photosynthesis Problem Set 1 Excellent resource
with online question/answer and tutorial features. Problem set 1 focuses on
the light reactions,
http://www.biology.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_
1/photosynthesis_1.html
Biology Project (U of A) * Photosynthesis Problem Set 2 Excellent resource
with online question/answer and tutorial features. Problem set 2 focuses on
the dark reactions,
http://www.biology.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_
2/photosynthesis_2.html
*Li, X.-P, Björkman, O., Shih, C., Grossman, A.R., Rosenquist, M., Jansson,
S. & Niyogi, K.K. A pigment-binding protein essential for regulation of
photosynthetic light harvesting. Nature403, 391 (2000).
http://www.nature.com/server-java/Propub/nature/403391A0.abs_frameset?
Redacción y diagramación a cargo de:
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Glosario
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón: grupo de
procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de
características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la
Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino Moneras
y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez más
aceptada.
Autotrofos (del griego autos = propio; trophe = nutrición): termino utilizado para
nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia
prima inorgánica.
ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas
vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un
azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
Beta caroteno: Un carotenoide vegetal importante, precursor de la vitamina A.
Catalizador (del griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la energía
de activación de una reacción química, acelerando la velocidad de la reacción.
Carotenoides (del latín carota = zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a
los carotenos ( de color amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantófilas (de color
amarillo). Químicamente terpeno compuesto por ocho unidades de isopreno.
Células oclusivas: Células epidérmicas especializadas que flanquean los
estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y la pérdida de agua
Ciclo de Calvin (o de Calvin-Benson o de Fijación del Carbono) Serie de
reacciones bioquímicas mediadas por enzimas, mediante las cuales el anhídrido
carbónico es reducido e incorporado en moleculas orgánicas, eventualmente
algunas de ellas forman azúcares. En los eucariotas, esto ocurre en el estroma del
cloroplasto.
Clorofila (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja):
Pigmento verde que interviene en la captación de la energía lumínica durante la
fotosíntesis.
Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos =
formado): Organela de la célula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila
y es el sitio de la fotosíntesis.
Convergente (del latín convergere deriv. vergere = dirigirse, inclinarse): dos o más
líneas que se dirigen a unirse en un punto.
Energía de activación: La menor cantidad de energía requerida para que ocurra
una determinada reacción química. Varía de reacción en reacción.
Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa
como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Epidérmis (del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas
externa de células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a
la planta.
Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos
rodeadas de células oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
Estroma: La matriz proteica entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las
reacciones oscuras de la fotosíntesis.
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez):
organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado
por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de
aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad.
Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por
adaptación, variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia
diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como
selección natural.
Peroxisomas: Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros
compuestos. En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas
como fotorrespiración. En los peroxisomas se produce agua oxigenada,
compuesto muy tóxico para la célula que es degradado rápidamente por una
enzima.
Quimiósmosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de
la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del
compartimento interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente
hacia el compartimento interno la energía del movimiento es usado para agregar
fosfato al ADP para formar ATP. Tema ampliado
Mesófilo: parénquima fotosintético localizado entre las dos epidermis de la lámina
de la hoja.
Procariotas (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de
célula que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma
circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S).
Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras
formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían
hace unos 3.500.000.000 años
Tilacoides (del griego thylakos = pequeña bolsa): La estructura de membrana
especializada en la cual tiene lugar la fotosíntesis. Membranas internas de los
cloroplastos que conforman compartimentos, en las cuales tiene lugar las
"reacciones lumínicas" de la fotosíntesis. Un conjunto de tilacoides forma la
grana. El área entre las granas se denomina estroma.
Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidación/reducción en
las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una
proteína/enzima ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al
aceptor final, generalmente oxígeno. Durante este proceso se forma ATP. 2) Serie
de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energía
cedida por los electrones, que se mueven de un estado altamente reducido a otro
de menor reducción.
Vaina fascicular: conjunto de células que rodean a los haces vasculares
(conjunto de xilema y floema) de la lámina de la hoja.
NOCIONES DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Contenidos
Nutrición vegetal | El rol del suelo | Micorrizas, bacterias, y minerales |
Entrada de agua y minerales | Xilema y transporte | Regulación de la
transpiración | Transporte y almacenamiento de nutrientes | Enlaces |
Glosario | Autoevaluación | Indice
Nutrición vegetal | Contenidos
Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición es una de
las características inherentes de los seres vivos. Cualquier ser vivo, por su
actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción) requiere continuos
aportes de energía para reponer las pérdidas y, para que todo el sistema pueda
funcionar.
A diferencia de los animales, organismos que obtienen su alimento de aquello que
ingieren (heterótrofos), las plantas son organismos autótrofos.
No todas las células de los vegetales superiores están en contacto con los
nutrientes, ni los procesos de difusión son tan rápidos para acercarlos a todas las
células. De este modo se presenta una división de trabajo entre sus células con
la consiguiente diferenciación morfológica formándose órganos, los cuales se
especializan en las distintas funciones.
Mediante la fotosíntesis que usa la luz solar como fuente de energía, las plantas
son capaces de sintetizar todas las macromoléculas orgánicas que necesitan, a
partir de la modificación de los azúcares que se formaron durante la misma.
Además las plantas deben absorber, para su uso, varios tipos de minerales a
través del sistema radicular.
Una dieta balanceada (para plantas...)
El carbono, hidrogeno, y el oxigeno son considerados los elementos
esenciales.
El nitrógeno, el potasio, y el fósforo se obtienen del suelo y son los
macronutrientes primarios.
El calcio, el magnesio y el azufre son los macronutrientes secundarios que
se necesitan en menor cantidad.
Entre los micronutrientes, necesarios en muy pequeñas cantidades y
tóxicos cuando aumenta su concentración, encontramos al hierro,
manganeso, cobre, zinc, boro, y cloro.
Un fertilizante completo provee los tres macronutrientes primarios, alguno de los
secundarios y micronutrientes. El producto comercial generalmente posee una
etiqueta con números como 5-10-5, que hacen referencia al porcentaje en peso de
los macronutrientes primarios.
El rol del suelo | Contenidos
El suelo es roca desgastada y descompuesta por el tiempo y fragmentos
minerales (geológicos) mezclados con agua y aire. Los suelos fértiles contienen
los nutrientes en forma disponible para el crecimiento de las plantas. Las raíces de
las plantas actúan como mineros moviéndose a través del suelo y trayendo
minerales a la planta.
Las plantas usan ese mineral para:
1. Componentes estructurales de carbohidratos y proteínas
2. Componentes de macromoléculas utilizadas en el metabolismo, como el
magnesio en la clorofila y el fósforo en el ATP
3. Activar enzimas, como el potasio, que activa posiblemente cincuenta
enzimas
4. Mantener el balance osmótico
Micorrizas, bacterias, y minerales | Contenidos
Las plantas necesitan nitrógeno para la construcción de muchas moléculas
biológicas importantes, entre ellas proteínas y nucleótidos. Sin embargo el
nitrógeno atmosférico no se encuentra en una forma utilizable por las plantas.
Muchas plantas entablan relaciones simbióticas con bacterias que viven sus raíces
: el nitrógeno orgánico es la moneda con que pagan el "alquiler" del espacio donde
viven. Estas plantas tienden a tener en sus raíces nódulos donde viven las
bacterias fijadoras de nitrógeno.
Desarrollo en una raíz de un nódulo, un lugar en la raíz de ciertas plantas (en
general Leguminosas) donde viven bacterias (Rhizobium) en simbiosis con la
planta.
En una época todo el nitrógeno de los seres vivos fue procesado por estas
bacterias, que toman el nitrógeno atmosférico (N2) y lo modifican en manera tal
que pueden ser utilizados por los organismos vivos como nitratos o amoníaco
NH3.
Vía metabólica que fija el nitrógeno atmosférico N2, y lo convierte en amoníaco
NH3.
No todas las bacterias utilizan esta ruta, muchas de ellas que viven
independientemente en el suelo utilizan otras rutas.
Absorción de nitrógeno y su conversión por varias bacterias del suelo.
Las raíces poseen en sus células epidérmicas extensiones conocidas como pelos
radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorción, y la adición de hongos
simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de agua y
minerales del suelo.
Absorción de agua y minerales por la raíz | Contenidos
Los animales poseen un sistema circulatorio que transporta fluidos, productos
químicos y nutrientes dentro de su cuerpo. Las plantas vasculares tienen un
sistema análogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporados
por las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde se
encuentra el meristema apical radicular, responsable del crecimiento en longitud
de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege de las partículas del
suelo. A continuación se observa una zona de alargamiento, generada por la
actividad mitótica del meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes.
Los pelos de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas
que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el
área de la superficie y permite una absorción más eficiente del agua y los
minerales.
Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.
El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la
ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos seleccionados pasan a través
de las membranas celulares de las células que forman la epidermis de los pelos
de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En
la ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a través de la
pared celular de las células de los pelos de la raíz y pasan entre la pared celular y
la membrana plasmática hasta que encuentran la endodermis, una capa de
células que deben atravesar hasta llegar al xilema.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida
como la banda de Caspary que fuerza agua a través de las células endodérmicas
y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega al xilema. Solo
cuando la concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo
de los valores de los de las células parenquimatosas del córtex, el agua fluye a la
endodermis y luego al xilema.
Izq.: modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.
Der.: Modificada de
:http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_15.html.
Xilema y transporte | Contenidos
Si el agua absorbida por los pelos radicales que llega a atravesar la endodermis
continuara pasando de célula a célula, el transporte sería muy lento (y dependería
también del tamaño del vegetal), por lo que las plantas han desarrollado para ello
tejidos conductores. Hay dos tipos de materiales a transportar y a cada uno de
ellos corresponde un tejido encargado de transportarlo:
1. Xilema o leño: transporte ascendente de agua e iones desde la raíz
2. Floema: transporta materia orgánica de las partes verdes a los distintos
órganos.
El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido por células muertas y
alargadas que, al no tener contenido citoplasmático, facilitan el transporte. Este
tejido está formado por células conductoras, las traqueidas cuyo largo es del orden
de los milímetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo
largo es de centímetros y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es
mayor que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son
funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza de la
transpiración, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede
transpirar 16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en zona
áridas.
Las moléculas de agua esta unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua
que se pierde a nivel de las hojas produce la difusión de moléculas de agua
adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre de las
moléculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el
xilema. Este "arrastre" permite que el agua pueda llegar desde las raíces a las
hojas. La perdida de agua del xilema de la raíz produce el paso de agua desde la
endodermis al xilema de la raíz.
La cohesión es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las
moléculas de la misma clase. Las moléculas de agua son polares, poseen polos,
uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo que causa su
cohesión. En el interior del xilema, las moléculas de agua se comportan como una
larga cadena que se extiende desde las raíces hasta las hojas.
La adhesión es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertas moléculas
de diferentes clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las
paredes del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y
ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por el xilema.
La teoría de la cohesión - adhesión
La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las
moléculas de agua que se pierden son reemplazadas por el agua del xilema de las
hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. La adhesión del agua a las
paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo.
Esta combinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explica la forma en que se
mueve el agua y dan el nombre a la teoría.
Modificadas de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_15.html.
Las células oclusivas regulan la transpiración | Contenidos
En la mayor parte de los ambientes, la concentración de agua en el exterior de las
hojas es inferior a la que acontece en su interior, esto causa una pérdida de agua
a través de aperturas en las hojas conocidas como estomas. Las células
oclusivas son células de la epidermis con forma de medialuna que forman el
estoma y regulan el tamaño de su apertura, llamada ostíolo. En conjunto, las
células oclusivas y anexas (si las hubiera) conforman el aparato estomático.
Estoma de la hoja de Malvón (Pelargonium hortorum) observados con MEB.
4500x.
La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared.
Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve
hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la
apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo
hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los
estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de
la pérdida de agua en la transpiración.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_16.html.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Resumiendo: el transporte de agua y iones (al agua se necesita en las hojas
pero se encuentra en el suelo)
1. El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el
resto de la epidermis de la raíz
2. El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de
la corteza de la raíz.
3. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex)
funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo
absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K, Ca, PO4, NO3, Cl) y
bloquear los indeseables (Na, Al).
4. El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células
conductoras (tracheidas y/o vasos) del xilema de la raíz.
5. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como
pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los
órganos de las plantas.
6. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas
7. El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se
evapora por los estomas(transpiración).
8. En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para
tomar una gaseosa con pajita.
9. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel
de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de
agua hacia las hojas.
10. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces,
cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la
columna de agua se mueve hacia arriba.
11. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de
energía biológica. El agua, hasta en los mayores arboles asciende
simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas de
agua en la superficie de los estomas.
12. La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad
de evaporación (transpiración) en los estomas. La planta regula la
transpiración abriendo y cerrando sus estomas.
Transporte y almacenamiento de nutrientes | Contenidos
Las plantas fabrican azúcar por fotosíntesis, generalmente en las hojas. Algo de
este azúcar es usado directamente por el metabolismo de la planta, parte para
sintetizar proteínas y lípidos y parte se almacena como almidón. Otras partes de la
planta que, como las raíces no son fotosintéticas, también necesitan energía. El
alimento, por lo tanto debe transportarse a esas parte, acción que es realizada por
los tejidos del floema.
Floema, azúcar y translocación
El floema consiste en varios tipos celulares: elementos cribosos (células cribosas
en las Gimnospermas y tubos cribosos en Angiospermas), células acompañantes,
y el parénquima vascular. Los elementos cribosos son células tubulares con
terminaciones conocidas como placas cribosas. La mayoría pierden el núcleo pero
permanecen vivas con una membrana celular funcionante. Las células
acompañantes descargan azúcar en los elementos cribosos. Los fluidos pueden
moverse hacia arriba o bajo dentro del floema, y son transportados de un sitio a
otro. Se originan en los lugares donde se producen.
El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. El azúcar
se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente
las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. La
translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en
la célula, incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o
elaborada). La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión, el
sumidero. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que
requiere gasto energético, y generalmente es convertido en almidón o
metabolizado.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_16.html.
Enlaces | Contenidos
Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
http://www.plant-hormones.bbsrc.ac.uk/
The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general
introduction to plant hormones as well as specifics about your fave
hormone. http://www.bios.niu.edu/plant/altschuler/Kenhp.htm
Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
http://www.lars.bbsrc.ac.uk/plantsci/gas.html
Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University)
Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/apical/apical.html
Water and Transport A section of a seies of lecture presentations by Tom
Jacobs at UIUC, part of a whole at http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/
Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University) Video and animated
GIF images of plant germination, flower opening, etc.
http://sunflower.bio.indiana.edu/~rhangart/index.html
Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U Wisconsin) There is
more to this topic than CHOPKNS CaFe!
http://bob.soils.wisc.edu/~barak/soilscience326/essentl.htm
Plant images (a collection of image files, many used herein).
gopher://gopher.adp.wisc.edu/11/.data/.bot/.130new
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are
part of a general botany course.
http://bob.soils.wisc.edu/~barak/soilscience326/essentl.htm
Redacción y diagramación a cargo de:
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Actualizado en Octubre de 1999.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en
el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad
Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines
educativos, citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Glosario
Almidón: sustancia alimenticia de almacenamiento de las plantas.
Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma=semilla; literalmente la
traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace
unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor
parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra
dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta
contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de
la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario
Aparato estomático: estoma y células anexas asociadas que pueden estar
relacionadas ontogenéticamente y/o fisiológicamente con las células oclusivas.
Autótrofos (del griego autos = propio; trophe = nutrición): término utilizado para
nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia
prima inorgánica.
ATP: (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas
vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un
azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
Caliptra (cofia): órgano apical de la raíz, que a modo de vaina encierra y protege
el meristema apical radicular. Receptor de la acción gravitatoria por medio de
granos de almidón que actúan como estatolitos.
Células acompañantes: Células especializadas del floema que "vierten" azúcares
en los elementos cribados y ayudan a mantener la funcionalidad de la membrana
plasmática de los mismos.
Células cribosas (del latín cribum = criba, que contiene agujeros): Células
conductoras del floema de las plantas vasculares ver elementos cribados.
Células oclusivas: Células epidérmicas especializadas que flanquean los
estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y la pérdida de
agua.
Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja):
Pigmento verde que interviene en la captación de la energía lumínica durante la
fotosíntesis.
Cortex: región del tallo y la raíz ubicada entre la epidermis y el cilindro vascular
central, formada por tejidos fundamentales, parénquma, colénquima o
esclerénquima.
Elementos cribosos: Células tubulares, de paredes finas que forman un sistema
de tubos que se extiende desde las raíces a las hojas en el floema de las plantas;
pierde su núcleo y organelas en la madurez, pero conservan una membrana
plasmática funcional.
Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa
como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos
rodeadas de células oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
Endodermis: estrato más interno del cortex, regulador del paso de solutos al
cilindro central de la raíz.
Epidermis ( del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas
externa de células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a
la planta.
Fitohormona: compuestos de peso molecular medio, producido por células
vegetales y que actúan en otras partes de la planta, como estimulantes de algún
proceso fisiológico.
Floema (del griego phlos = corteza): Tejido del sistema vascular de las plantas
que transporta azúcares disueltos y otros productos de la fotosíntesis, desde las
hojas a otras regiones de la planta; constituido principalmente por las células
cribosas. Células del sistema vascular de las plantas que transportan alimentos
desde las hojas a otras áreas de la planta.
Fotosíntesis (del griego photo = luz, syn = junto a, thithenai = poner): El proceso
por el cual las plantas usan la energía solar para producir ATP y NADPH. La
conversión de la energía solar en energía química por medio de la clorofila.
Gimnospermas (del griego gymnos = desnudo, sperma = semilla): literalmente,
semillas desnudas. Plantas sin flores y semillas desnudas; las primeras plantas
con semillas. Entre los actuales grupos vivientes tenemos a las coníferas ( p. ej.
los pinos).
Heterótrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutrición): Organismos
que obtienen sus alimentos rompiendo moléculas orgánicas sintetizadas por otros
organismos, incluyen a animales y hongos.
Lignina: sustancia orgánica o mezcla de sustancias de elevado contenido de
carbono. Asociada con la celulosa en las paredes de muchas células. Polímero
que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de las células de las
plantas leñosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Químicamente es
muy complicada, sus monómeros son variados y derivan principalmente del
fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la planta es
degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello forma la parte principal de
la materia orgánica del suelo.
Meristema: (del griego merizein = dividir): tejido embrionario localizado en las
puntas de los tallos y de las raíces y, ocasionalmente, a todo lo largo de la planta;
sus células se dividen por mitósis produciendo nuevas células de las cuales
surgen nuevos tejidos.
Meristema apical (del latín apex = ápice): meristema (tejido embrionario) de la
punta de tallo o la raíz, responsable del incremento en largo de las plantas.
Miembro de vaso: uno de los componentes celulares de un vaso.
Mitósis (del griego mitos = hebra): La división del núcleo y del material nuclear de
una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase,
y telofase. La copia de una célula. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. El
ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la
mitósis en las dos células resultantes de la división.
Monómero (del griego monos = solo, meros = parte) molécula pequeña que se
encuentra repetitivamente en otra mas grande (polímero).
Nutrir (del latín nutrire): aumentar la sustancia viva del organismo. Nutrición:
acción de nutrir.
Órganos: grupo de células o tejidos que realizan una determinada función.
Parénquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres
principales tejidos de las plantas, sus células, de paredes finas, están vivas
pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva; constituyen la
mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas, hojas y en el
sistema vascular.
Placas cribosas: Placas perforadas que se encuentran en las paredes terminales
de los elementos criibosos y que sirven para conectarlos entre ellos.
Plasmólisis: Condición osmótica en la cual la célula pierde agua, la cual se dirige
al medio que la rodea
Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por
muchas subunidades idénticas o similares (monómero)
Raíz (del latín radix = raíz): Organo, usualmente subterráneo, aborbe nutrientes y
agua, fija la planta a la tierra.
Sistemas (del griego systema = lo que se pone junto): conjunto de órganos que
realizan funciones relacionadas.
Súber o corcho: tejido protector compuesto de células muertas con paredes
impregnadas con suberina y formadas en dirección centrífuga por el felógeno
como parte de la peridermis
-Sim: preposición que indica inseparable
Simplasto (plasto como protoplasto) en el sentido del conjunto de células vivas de
las plantas atravesadas por plasmodesmos.
Suberina: Polímero ceroso impermeable al agua que se encuentra en algunas
células de las plantas, como las células endodérmicas de la raíz.
Tejidos (del latín texere = tejer ): en los organismos pluricelulares, grupo de
células similares que realizan una determinada función. Grupo de células
organizadas como una unidad estructural y funcional.
Traqueidas: (del griego tracheia = rugoso, desigual, alude a la superficie de la
traquea del hombre; eidas = semejanza): Células alargadas y ahusadas,
relativamente angostas y con paredes gruesas y punteadas sin perforaciones
verdaderas. Forman el sistema de tubos del xilema y llevan agua y solutos desde
las raíces al resto de la planta. Al madurar mueren, poseen lignina en sus paredes
secundarias. Un elemento traqueal del xilema que no tiene perforaciones, en
contraste con un miembro de vaso. Puede aparecer en el xilema primario y
secundario.
Transpiración (del latín trans = a través; spirare = respirar) La pérdida de
moléculas de agua de las plantas a través de las hojas; esto crea una presión
negativa que eleva el agua desde las raíces a las hojas.
Vascular (del latín vasculum = pequeño vaso): en plantas, tejido que transporta
fluidos y nutrientes, también tiene funciones de soporte.
Vaso: serie de miembros de vaso parecida a un tubo cuyas paredes comunes
tienen perforaciones.
Xilema (del griego xylon = madera): principal tejido conector de agua en las
plantas vasculares el cual se caracteriza por la presencia de elementos
traqueales. El xilema secundario puede servir como tejido de sostén. Tejido
vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas,
compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas. Constituye la
madera de árboles y arbustos.
CICLOS BIO-GEO-QUÍMICOS
Traducido y adaptado de http://www.marietta.edu/~biol/102/ecosystem.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Tabla de Contenidos
Ciclos bio-geo-químicos | El ciclo del agua | Ciclo del carbono | Ciclo del
oxígeno | Ciclo del Nitrógeno| Enlaces | Glosario| Autoevaluación | Indice
Ciclos Bio-Geo-Químicos | Contenidos
El ciclo de los nutrientes inorgánicos pasa a través de varios organismos, además
entran a la atmósfera, agua e inclusive a las rocas.Así, estos ciclos químicos
pasan también por los biológicos y los geológicos, por lo cual se los denomina
ciclos bio-geo-químicos.
Cada compuesto químico tiene su propio y único ciclo, pero todos los ciclos tienen
características en común:
Reservorios: son aquellas partes del ciclo donde el compuesto químico se
encuentra en grandes cantidades por largos períodos de tiempo.
Fondos de recambio: son aquellas partes del ciclo donde el compuesto
químico es mantenido por cortos períodos. Este período de tiempo se
denomina tiempo de residencia.
Los océanos son reservorios de agua, y las nubes son fondos de recambio. En el
océano el agua permanece por cientos de años y en las nubes el tiempo de
residencia no supera unos cuantos días.
La comunidad biótica incluye todos los organismos vivos. Esta comunidad puede
servir como un fondo de recambio (a pesar de que algunos compuestos como el
carbono, forman parte de los árboles de Sequoia por cientos de años, lo cual
parece más un reservorio), y también sirven para mover elementos químicos de un
estado del ciclo a otro. Por ejemplo, los árboles toman el agua del suelo y la
evaporan a la atmósfera. La energía para la mayoría de las trasformaciones de los
compuestos químicos es provista tanto por el sol como por el calor liberado por la
tierra.
Ciclo del agua | Contenidos
En el ciclo del agua la energía es provista por el sol, el cual produce la
evaporación ya sea de los océanos como de cualquier superficie de agua libre. El
sol también provee la energía para los sistemas climáticos que permiten el
movimiento del vapor de agua (nubes) de un lugar a otro (de otro modo siempre
llovería solo sobre los océanos).
Las precipitaciones ocurren cuando el vapor de agua se condensa desde
el estado gaseoso de la atmósfera y cae a la tierra.
La evaporación es el proceso inverso por el cual el líquido pasa a gaseoso.
Con la condensación del agua, la gravedad provoca la caída al suelo.
La gravedad continúa operando empujando al agua a través del suelo
(infiltración) y sobre el mismo en el sentido de las pendientes del terrenos
(escurrimiento).
En ambos casos, la gravedad provoca que el agua alcanze nuevamente los
océanos y depresiones. El agua congelada atrapada en regiones heladas de la
tierra ya sea como nievo o hielo, constituye reservorios que pueden permanecer
largos períodos de tiempo. Lagos, lagunas, esteros y pantanos son reservorios
temporales. Los océanos tienen agua salada por la presencia de minerales, los
cuales no pueden llevarse con el vapor de agua. Así, la lluvia y la nieve contienen
agua relativamente limpia, con la excepción de los contaminantes que el agua
arrastra de la atmósfera.
Los organismos juegan un rol muy importante en el ciclo del agua, la mayoría
contienen importantes cantidades de agua (hasta un 90% en peso). Animales y
plantas pierden agua de sus cuerpos por evaporación. En las plantas el agua
tomada por las raíces se mueve hacia las hojas donde se pierde por
transpiración. Tanto en plantas como en animales, la ruptura de los carbohidratos
(azúcares) para producir energía (respiración) produce CO2 y agua como
productos de desecho. La fotosíntesis invierte esta reacción, el agua y el CO2 se
combinan para formar carbohidratos.
Ciclo del Carbono | Contenidos
Desde la perspectiva biológica, los eventos claves aquí son la fotosíntesis y
respiración como reacciones complementarias. La respiracion toma los
carbohidratos y el oxígeno y los combina para producir CO2, agua y energía. La
fotosíntesis toma el CO2, agua y produce carbohidratos y oxígeno. Estas
reacciones son complementarias no solo en sus productos como el lo referente a
la cantidad de energía utilizada. La fotosíntesis toma la energía del sol y la
acumula en las cadenas carbonadas de los carbohidratos; la respiración libera
esta energía rompiendo dichas cadenas.
Plantas y animales respiran, pero sólo las plantas (y otros productores) pueden
realizar fotosíntesis. El reservorio principal de CO2 está en los océanos y en las
rocas. El CO2 se disuelve rápidamente en el agua. Una vez en el agua, precipita
como roca sólida conocida como carbonato de calcio (calcita). El CO2 convertido
en carbohidratos en las plantas tiene tres rutas posibles: puede liberarse a la
atmósfera con la respiración, puede ser consumido por animales o es parte de la
planta hasta que ésta muere.
Los animales obtienen todo el carbono de su alimento, así que todo el carbono en
el sistema biológico proviene al final de los organismos autótrofos. En los
animales, el carbono tiene las mismas tres rutas. Cuando las plantas y animales
mueren pueden ocurrir dos hechos: el CO2 es respirado por los descomponedores
(y liberado a la atmósfera) o puede permanecer intacto y finalmente transformarse
en combustibles minerales. Los combustibles fósiles al ser utilizados liberan a la
atmósfera CO2.
El ser humano ha alterado enormemente este ciclo del carbono, ya que al quemar
los combustibles fósiles se han liberado a la atmósfera excesivas cantidades de
dióxido de carbono a la atmósfera. Esta condición es la principal responsable del
calentamiento global ya que el CO2 presente en grandes cantidades en la
atmósfera impide que el calor del sol escape de la tierra al espacio.
El ciclo del Oxígeno | Contenidos
Si observamos nuevamente el ciclo del Carbono, notaremos que también describe
el ciclo del Oxígeno, ya que estos átomos están frecuentemente combinados. El
Oxígeno está presente en el dióxido de carbono, en los carbohidratos y en el
agua, como una molécula con dos átomos de oxígeno. El oxígeno es liberado a la
atmósfera por los autótrofos durante la fotosíntesis y tomado por autótrofos y
heterótrofos durante la respiración. De hecho, todo el oxígeno de la atmósfera es
biogénico; esto significa que fue liberado desde el agua mediante la fotosíntesis
de los organismo autótrofos. Les tomó cerca de 2 billones de años a los autótrofos
(principalmente cianobacterias) para liberar el 21 % de oxígeno de la atmósfera
actual; lo que le abrió la puerta a organismos complejos como los animales
multicelulares, que necesitan de grandes cantidades de oxígeno para vivir.
Ciclo del Nitrógeno | Contenidos
Este es posiblemente uno de los ciclos más complicados, ya que el N se
encuentra en varias formas y porque los organismos son los responsables de las
interconversiones. Recuerden que el N es uno de los constituyentes de los
aminoácidos y proteínas del cuerpo. Las proteínas constituyen la piel y los
músculos, además de otras estructuras del cuerpo. Todas las enzimas son
proteínas, responsables de todas las reacciones químicas del cuerpo. Teniendo
esto en cuenta, es fácil notar la importancia del N y su ciclo.
El principal reservorio de N es la atmósfera, con 78%. Este N gaseoso está
compuesto de dos atomos de N unidos, el N2 es un gas inerte, y se necesita una
gran cantidad de energía para romper esta unión y combinarlo con otros
elementos como el carbono y el oxígeno. Esta ruptura puede hacerse por dos
mecanismos: las descargas eléctricas y la fijación fotoquímica proveen suficiente
energía para romper la unión del N y unirse a tres atomos de Oxígeno para formar
nitratos (NO3-). Este procedimiento es reproducido en las plantas productoras de
fertilizantes.
La segunda forma de fijación del N es llevada a cabo por bacterias quienes usan
enzimas especiales en lugar de la luz solar o las descargas eléctricas. Entre estas
bacterias se encuentran las pueden vivir libres en el suelo, aquellas en simbiosis
con raíces de ciertas plantas (Leguminosas) y las cianobacterias fotosintéticas (las
antiguas "algas verde-azuladas") que viven libres en el agua. Las tres fijan N, tanto
como nitratos (NO3-) o como amonio (NH3). Las plantas toman los nitratos y los
convierten en aminoácidos, los cuales pasan a los animales que las consumen.
Cuando las plantas y animales mueren (o liberan sus desechos) el N retorna al
suelo. La forma más común en que el N regresa al suelo es como amonio. El
amonio es tóxico, pero afortunadamente, existen bacterias nitrificantes
(Nitrosomonas y Nitrosococcus) que oxidan el amonio a nitritos, con dos oxígenos.
Otro tipo de bacteria (Nitrobacter) continúa la oxidación del nitrito (NO2-) a nitrato
(NO3-) el cual es absorbido por las plantas que completan el ciclo.
Existe un tercer grupo de bacterias desnitrificantes (Pseudomonas desnitrificans)
que convierten nitritos y nitratos en N gaseoso.
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Atmósfera: envoltura de gases que rodea la Tierra; consiste esencialmente en un
21% de oxígeno, 78% de Nitrógeno y un 0,3 % de anhídrido carbónico el resto
corresponde a "gases raros".
Autótrofos (del griego autos = propio; trophe = nutrición): termino utilizado para
nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia
prima inorgánica.
Comunidad: Es la relación entre grupos de diferentes especies. Por ejemplo, las
comunidades del desierto pueden consistir en conejos, coyotes, víboras, ratones,
aves y plantas como los cactus.
Heterótrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutrición): Organismos
que obtienen sus alimentos rompiendo moléculas orgánicas sintetizadas por otros
organismos, incluyen a animales y hongos.
Nutrición (del latín nutritio: acción y efecto de nutrir): Nutrir: del latín nutrire
aumentar la sustancia viva del organismo
Simbiosis (del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociación entre dos o más
organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la asociación es
beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia y el otro no es
dañado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro es dañado.
HORMONAS DE LAS PLANTAS
Traducido y modificado de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Contenidos
Auxinas | Giberelinas | Citocininas | Acido abcísico | Etileno | Enlaces |
Glosario | Autoevaluación | Indice
El desarrollo normal de un planta depende de la interacción de factores externos
(luz, nutrientes, agua, temperatura) e internos (hormonas). Una definición
abarcativa del termino hormona es considerar bajo este nombre a cualquier
producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya que
producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella. Las
plantas tiene cinco clases de hormonas, los animales, especialmente los cordados
tienen un número mayor. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de
control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pertenecen a cinco grupos conocidos de compuestos que
ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades fuertes de
regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen al etileno, auxina, giberelinas,
citoquininas y el ácido abscísico, cada uno con su estructura particular y activos
a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente
diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de
éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Auxinas | Contenidos
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos
que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma
predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas
indólicas naturales en plantas.
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas concentraciones se
localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra
tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se
encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros
compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La
concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En
contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones
que es sustancialmente más elevada.
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su
transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio de un
mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipétala desde el
punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo
de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la
dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la
base del pecíolo parece también prevenir la abscisión.
La auxina ha sido implicada en la regulación de un número de procesos
fisiológicos.
Promueve el crecimiento y diferenciación celular, y por lo tanto en el
crecimiento en longitud de la planta,
Estimulan el crecimiento y maduración de frutas,
floración,
senectud,
geotropismo,
La auxina se dirige a la zona oscura de la planta, produciendo que las
células de esa zona crezcan más que las correspondientes células que se
encuentran en la zona clara de la planta. Esto produce una curvatura de la
punta de la planta hacia la luz, movimiento que se conoce como
fototropismo.
Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes
dominancia apical
El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo
diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular
inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el
mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un
efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.
Giberelinas | Contenidos
El Acido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser
descubierta. Las giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las
hojas, en puntas de las raíces y en semillas en desarrollo. La hormona no muestra
el mismo transporte fuertemente polarizado como el observado para la auxina,
aunque en algunas especies existe un movimiento basipétalo en el tallo. Su
principal función es incrementar la tasa de división celular (mitosis).
Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas también han sido
aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento más generalmente
bidireccional de la molécula en la planta.
Citoquininas | Contenidos
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división
celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin
embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la
fisiología animal, se adaptó el término citoquinina (cito kinesis o división celular).
Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de
las raíces. La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz
(Zea). Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones
y frutas jóvenes en desarrollo, ambos sufiendon una rápida división celular. La
presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar
como un fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas también se forman en
las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin embargo,
cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Otros efectos generales de las citoquininas en plantas incluyen:
estimulación de la germinación de semillas
estimulación de la formación de frutas sin semillas
ruptura del letargo de semillas
inducción de la formación de brotes
mejora de la floración
alteración en el crecimiento de frutos
ruptura de la dominancia apical.
Acido abscísico | Contenidos
El inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis. El ácido acido abscisico (ABA),
conocido anteriormente como dormina o agscisina, es un inhibidor del crecimiento
natural presente en plantas. Químicamente es un terpenoide que es
estructuralmente muy similar a la porción terminal de los carotenoides:
El ácido abscísico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto
para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el
letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico, y por lo tanto tiene efectos
contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y
citocininas). Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm,
sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40
veces. El ácido abscísico se encuentra en todas las partes de la planta, sin
embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en semillas
y frutos jóvenes y la base del ovario.
Etileno | Contenidos
El etileno, siendo un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales
naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca
respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s
que se empezó a aceptar como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del
etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía ampliamente. Ha sido
implicado en la maduración, abscisión, senectud, dormancia, floración y otras
respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes
vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y
su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos
muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium spp.) a extremadamente
elevadas (3,400 µl/kg-hr) en flores desvanecientes de orquídeas Vanda. Se ha
encontrado que las alteraciones en la tasa sintética de etileno están asociadas
cercanamente al desarrollo de ciertas respuestas fisiológicas en plantas y sus
secciones, por ejemplo, la maduración de frutas climatéricas y la senectud de
flores.
Ya que el etileno está siendo producido continuamente por las células vegetales,
debe de existir algún mecanismo que prevenga la acumulación de la hormona
dentro del tejido. A diferencia de otras hormonas, el etileno gaseoso se difunde
fácilmente fuera de la planta. Esta emanación pasiva del etileno fuera de la planta
parece ser la principal forma de eliminar la hormona. Técnicas como la ventilación
y las condiciones hipobáricas ayudan a facilitar este fenómeno durante el periodo
postcosecha al mantener un gradiente de difusión elevado entre el interior del
producto y el medio que lo rodea. Un sistema de emanación pasivo de esta
naturaleza implicaría que la concentración interna de etileno se controla
principalmente por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de remoción de la
hormona.
Enlaces | Contenidos
Procesos metabólicos y secundarios.
http://info.pue.udlap.mx/~pwesche/3.0.html
Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general
introduction to plant hormones as well as specifics about your fave
hormone.
Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University)
Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Actualizado en Octubre de 1999.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Glosario
Absición: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos
células o dos órganos.
Basipeto: desarrollo desde el ápice hacia la base.
Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en
la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las
axilas de las hojas inferiores.
Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos
sintetizado por las células vivas.
Elongación: alargamiento.
Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de
mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como
"blanco" otra parte de ella.
Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido
encargado del crecimiento.
Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal.
Se reconocen un polo caulinar y uno radical.
Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
Senecencia: acción y efecto de envejecer.
RESPUESTAS DE LOS VEGETALES A LOS ESTÍMULOS EXTERNOS
Traducido y modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor
de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
información a ellos enlazados. Los marcados con (*) están en la amplia red que
conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento
que Ud. se enlaza en las páginas originales y de la congestión de la
red.(paciencia....)
Contenidos
Respuesta a estímulos externos | Fototropismo | Geotropismo |
Tigmotropismo | Movimientos násticos | Respuesta fotoperiódicas | Enlaces |
Glosario | Autoevaluación | Indice
Respuesta a estímulos externos | Contenidos
Los seres vivos se caracterizan por tres funciones básicas: nutrición,
reproducción y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que
se establecen son de dos tipos:
Una respuesta de una planta a estímulos del medio ambiente implica un
movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la
respuesta es hacia el estímulo se dice que es un tropismo positivo, si es en
sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por un
crecimiento diferencial del órgano o parte del vegetal.
Estímulo Tipo de tropismo Ejemplo de respuesta
luz fototropismo positiva del tallo
gravedad geotropismo negativa de la raíz
tacto tigmotropismo positivo de ciertas hojas
químico quimiotropismo positiva de la raíz
agua hidrotropismo positiva de la raíz
Los movimientos násticos son movimientos en respuesta a algún tipo de
estímulo, pero cuya dirección es independiente de la dirección del estímulo.
Fototropismo | Contenidos
Charles Darwin y su hijo estudiaron la conocida reacción de las plantas creciendo
hacia la luz: fototropismo. Los Darwins descubrieron que las puntas de la planta se
curvan primero y que la curvatura se extiende gradualmente hacia abajo a lo largo
del tallo. Cubriendo las puntas con papel de estaño previnieron la curvatura de la
punta. Concluyeron que algún factor se transmitía desde la punta de la planta a las
regiones inferiores causando la curvatura de la misma
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
Conocemos, por los experimentos realizados en 1926 por Frits Went, que las
auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las células en
este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la
planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la zona
iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
El geotropismo | Contenidos
Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las raíces de la planta presentan un
geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. Se pensó que el
geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de
auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de
almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables
de la recepción del estímulo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Note que la raíz crece hacia abajo sin importar la orientación de la semilla.
Reducida de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_
Growth/Gravitropism/Corn,_+_gravitropism.
El tigmotropismo | Contenidos
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos sólidos. Los zarcillos de las
viñas se arrollan alrededor de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba. Este
crecimiento está ocasionado por auxinas.
Note el zarcillo alrededor de la varilla de metal. Reducida de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_
Growth/Thigmotropism_Passion_flower.
Los movimientos násticos | Contenidos
Como los movimientos nictnásticos (del griego "cierre de noche") son la resultante
de estímulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las leguminosas
giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se orientan verticalmente en
la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa (Mimosa pudica), planta
conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan (movimientos
tigmonásticos).
Fotoperiodismo | Contenidos
Es la respuesta de la planta a las cantidades relativas de luz y oscuridad en un
período de 24 hs, y controla la floración de numerosas plantas.
Las plantas de día corto florecen a comienzos de primavera o en el otoño,
cuando las noches son relativamente largas y el día relativamente corto. Ej.:
crisantemos, porotos, girasol.
Las plantas de día largo florecen generalmente en el verano, cuando las
noches son relativamente cortas y los días relativamente largos. E.:
lechuga, espinaca, papa.
Plantas de día neutro: florecen independientemente de la duración del día.
Ej.: arroz, maíz, petunias.
Los fitocromos son pigmentos azul-verdoso de las plantas que se encuentran en
las hojas que detecta el largo del día y genera la repuesta.
El fitocromo rojo lejano es la forma fisiológicamente activa que revierte a fitocromo
rojo cercano espontáneamente (en un período oscuro prolongado) o se destruye.
Enlaces | Contenidos
Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general
introduction to plant hormones as well as specifics about your fave
hormone.
Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University)
Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!
Water and Transport A section of a seies of lecture presentations by Tom
Jacobs at UIUC, part of a whole at http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/
Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University) Video and animated
GIF images of plant germination, flower opening, etc.
Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U Wisconsin) There is
more to this topic than CHOPKNS CaFe!
Plant images (a collection of image files, many used herein).
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are
part of a general botany course.
Redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Lic. Marisa Aguirre, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Auxina: El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de
compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma
predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas
indólicas naturales en plantas.
Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa
como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Estatolitos: grano de almidón móvil, que permitiría a la planta recibir el estímulo
de la gravedad.
Estímulo: acción sobre un vegetal, capaz de provocar una reacción.
Fitohormona: compuestos de peso molecular medio, producido por células
vegetales y que actúan en otras partes de la planta, como estimulantes de algún
proceso fisiológico.
Grano de almidón: plastidio que acumula almidón.
Nutrición: (del latín nutrire): aumentar la sustancia viva del organismo. Nutrición:
acción de nutrir.
Reproducción: literalmente, volver a producir o a engendrar otro organismo a
partir de un ser que alcanzó la madurez genitiva.
Tropismo: movimiento de orientación de la planta o una parte de ella, realizada
ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Zarcillos: órgano filamentoso que las plantas utilizan exclusivamente para trepar.
COMPUESTOS SECUNDARIOS
Traducido y modificado de&nsp;
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a
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de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor
(utilizando el "ratón" y "click" en el botón izquierdo) traerán rápidamente la
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Contenidos
Compuestos secundarios | Antinutrientes | Coevolución plantas - animales |
Enlaces | Glosario | Autoevaluación | Indice
Compuestos secundarios de las plantas | Contenidos
Las plantas producen compuestos primarios importantes para su metabolismo.
También producen compuestos secundarios que le sirven para atraer
polinizadores, ahuyentar o matar parásitos, y prevenir enfermedades infecciosas.
Los repelentes químicos y las defensas han evolucionado por tres rutas
biosintéticas diferentes, para producir compuestos terpenoides, fenólicos y
compuestos nitrogenados. Algunos de estos compuestos son tóxicos y otros
reducen la palatabilidad. La mayoría de los repelentes están localizados en la
parte externa de las plantas, siendo los tricomas la primera línea de defensa.
Especialmente efectivos son los tricomas glandulares, por ej. los pelos urticantes
de la Ortiga (Urtica dioica) contienen un 5-hidroxitriptamina, compuesto similar al
ácido fórmico de las hormigas. Algunas plantas producen insecticidas naturales
tales como el piretro, un producto químico producido por los crisantemos.
La segunda línea de defensa la forman las ceras y compuestos de la superficie de
las hojas. Por ej. en las hojas de la manzana se produce un repelente para áfidos.
Las Gramíneas han evolucionado mediante la esclerificación de la epidermis de
las hojas, por este mecanismo presentan pelos en forma de aguijones que le dan
aspereza a las hojas y células silíceas que las hacen menos palatables.
En ciertas plantas hay una combinación de defensas, en las Araceae
(Diffembachia, Guembé) se combina la presencia de compuestos nitrogenados
como el ácido oxálico en su savia y células con cristales de Oxalato de Calcio en
forma de aguja denominados rafidios. Cuando los herbívoros mastican estas
hojas, los cristales producen pequeñas incisiones por las que entra el ácido al
cuerpo del atacante y produce graves irritaciones en las mucosas. Este tóxico se
puede obtener también de las almendras amargas, de los carozos de ciruelas y
cerezas, o de los tubérculos comestibles de la mandioca.
A la Izquierda: hojas de la Araceae conocida como Guembé, a la derecha,
fotomicrografías de las células con los rafidios. MEB, 800
La planta de arveja (Pisum) produce pisatina, un producto químico que las protege
de la mayor parte de los hongos. Las cepas de algunos hongos (Fusarium)
contienen enzimas que inactivan la pisatina, permitiendo la infección de las plantas
de arvejas. Las resinas y el látex forman la línea final de defensa, ubicada
profundamente en el cuerpo de la planta.
Las Coníferas (Gimnospermas) presentan canales resiníferos,
son cavidades alargadas rodeadas de células secretoras. Se
forman de manera esquizógena, es decir que las células se
separan por su laminilla media sin romperse, las que tapizan
el contorno del canal producen las resinas y las vuelcan al
interior del mismo. La resina es un complejo de sustancias, principalmente
terpenos, que reducen la palatabilidad especialmente de las yemas.
El látex es otro repelente que las plantas producen en gran cantidad; es una
emulsión viscosa, blanquecina, con partículas de gomas, alcaloides, terpenos, etc.
en suspensión. El canal donde circula este fluido se llama laticífero, y pude estar
formado por una o muchas células. En la mayoría de los casos el látex es irritante
y de sabor desagradable. Existen 20 familias y aproximadamente 12.000 especies
productoras de látex, como las Moráceas, entre las que se encuentran el Guapoy
y el Ambay. Por un lado convierte la savia en una sustancia densa poco aceptable
para insectos de aparato bucal chupador o para las hormigas podadoras, a las que
se les "pegotean" las mandíbulas mientras cortan hojas. Pero actuaría
especialmente en la cicatrización de heridas y en impedir el ingreso de
microorganismos.
Diversos alcaloides producen efectos alucinógenos en el hombre. Las tribus
aborígenes les dan variados usos en sus rituales, mientras que en la sociedad
moderna muchas personas se autodestruyen con el empleo de drogas derivadas.
La nicotina puede ser un efectivo insecticida de jardinería y todos tenemos una
idea de lo que causa en los fumadores.
Los antinutrientes | Contenidos
Son productos químicos producidos cuando la planta se encuentra bajo ataque de
un patógeno. Un grupo de estos compuestos son las fitoalexinas, son sintetizadas
por la planta luego del ataque por hongos, e inhiben las enzimas del sistema
digestivo del atacante. Las Solanaceas (familia de la papa y el tomate) sintetizan
sesquiterpenoides con el mismo fin. Los terpenoides son perjudiciales para los
hongos que cultivan las hormigas podadoras.
Se han identificado mas de 10.000 productos químicos que intervienen en la
defensa de las plantas incluyéndose entre estos a la cafeína, el fenol, el tanino, la
nicotina, la cocaína y la morfina. En los días que corren las plantas son materia
prima para la elaboración, en mayor o menor grado, de casi el 45 % de los
productos farmacéuticos del mundo. Sin embargo apenas el 1 % de las especies
de las selvas han sido estudiadas con este fin. Ellas pueden guardar la cura contra
muchas enfermedades
Algunos compuestos secundarios son útiles a los seres humanos como
1. pesticidas
2. medicinas
3. estimulantes
4. goma de mascar (chewing gum o "chuenga", chicle, un compuesto del árbol
mejicano sapodilla fue el primero utilizado como goma de mascar).
Coevolución plantas-animales | Contenidos
Las mariposasHeliconius se alimentan casi en forma
exclusiva de polen y néctar de las flores de Passiflora
(género de plantas a las que pertenece por ejemplo nuestra
enredadera Mburucuyá o Pasionaria).
Estas plantas producen sustancias de las que deriva el cianuro
para protegerse de los insectos herbívoros. Pero las Heliconius
lo pueden procesar. Sus orugas lo ingieren al comer las hojas y
sintetizan su propio veneno, mientras que las mariposas adultas
lo obtendrían a partir del polen. El predador desprevenido con
capacidad de aprendizaje (como las aves) que capture una de
estas mariposas sabrá que no debe intentarlo nuevamente. Recordará los colores
de las Heliconius que actúan como una gran señal luminosa advirtiendo: "no
intenten comerme, soy tóxica". Otros géneros de mariposa simplemente "copian"
los colores, favoreciéndose de esta característica.
En el sector Cataratas del Parque Nacional Iguazú el Ambay
(Cecropia pachistachya) es uno de los árboles más
frecuentes. Tienen el tronco recto con compartimentos
huecos separados por tabiques donde viven hormigas del
género Azteca. Las agresivas hormigas protegen su
territorio, en este caso el árbol, contra diversos herbívoros
como las hormigas podadoras. A cambio obtienen refugio y
alimento de estructuras especiales llamadas cuerpo de
Mullerian, que son paquetes de hidratos de carbono situados
en la axila de las hojas.
Muchas especies utilizan las hormigas para defensa atrayéndolas con estructuras
glandulares llamadas nectarios extraflorales. Se ubican en
cualquier parte de la planta que no sean las flores, de allí su
nombre. La producción de néctar, líquido azucarado, atrae a
las hormigas, las que protegen a la planta (su alimento) de
otros predadores. (Foto: nectarios extraflorales en hoja de
Turnera ulmifolia)
Muchas especies aprovechan la visita de las hormigas para
la dispersión de las semillas. Para ello las semillas presentan
estructuras atrayentes como carúnculas y arilos. La
carúncula de la semilla del Ricino es una excrecencia del tegumento externo de la
semilla rico en aceites (elaiosomas). El arilo está presente en numerosos géneros
(Lychnis), tienen abundantes aceites y almidones y se forma a partir de diferentes
partes de la semilla.
Enlaces | Contenidos
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Ana María Gonzalez, [email protected]
Dr. Jorge S. Raisman, [email protected]
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO
Aguijón: pelo corto, rígido y puntiagudo.
Arilo: excrecencia de la semilla localizada en diversos puntos del tegumento
externo.
Alucinógeno: sustancia capaz de producir alucionaciones.
Canales resiníferos: conductos por donde circulan resinas.
Carúncula: excrecencia de la semilla ubicada en el micóropilo o abertura de los
tegumentos.
Células silíceas: célula de pared con sílice y un corpúsculo de la misma
naturaleza en su interior, común en la epidermis de las hojas de las Gramíneas.
Cepa: punto de arranque de una serir filogenética./ Raza.
Ceras: sustancias producidas por las células epidérmicas, que recubren la
superficie de los vegetales. Son sólidas y se encuentran constituidas
principalmente por ésteres de alcoholes y ácidos grasos.
Compuestos primarios:
Compuestos secundarios:
Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa
como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Epidermis: tejido que recubre el cuerpo primario de las plantas.
Esclerificación: proceso de formación de esclerénquima, tejido de paredes
secundarias rígidas.
Esquizógeno: espacios originados por separación de las paredes de dos células
vecinas.
Látex: emulsión acuosa de sustancias insolubles, resinas y caucho, con azúcares,
gomas y alcaloides, que circulan por tubos laticíferos en el cuerpo de algunas
plantas.
Néctar: es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se
ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los
estambres y se lleven el polen de una flor a otra.
Patógeno: organismo capaz de causar una enfermedad.
Pelo urticante: tricoma que produce irritación en el cuerpo del homnre o de los
animales.
Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con
semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora.
Polinizadores: agente biótico o abiótico que trasporta el polen desde las anteras
hasta el estigma de la flor.
Rafidio: cristales en forma de aguja compuestos de carbonato de calcio.
Resinas: producto secretado por los vegetales con aspecto y propiedades
análogas a los productos conocidos vulgarmente con el mismo nombre. El ámbar
es una resina fósil.
Savia: (del lat. sapa: jugo) jugo contenido en la planta, que circula por sus
elementos conductores.
Semillas: (del latín, diminutivo plural de seminilla = semen; del mozárabe
xemínio?) Embrión en estado latente, rodeado o no de tejido nutricio y protegido
por el episperma o cubierta seminal. En las Gimnospermas se hallan desnudas y
en las Angiospermas encerradas en el fruto.
Terpenoides: hidrocarburos con la fórmula C10 H16 que se encuentran en los
aceites esenciales.
Tricomas: escrecencias de la epidermis de los vegetales, unicelulares o
pluricelulares, glandulares o eglandulares.
Tubérculo: tallo engrosado, generalmente subterráneo, rico en sustancias de
reserva, ej: papa.
Álbum de Botánica: La Semilla
Es el óvulo maduro. Son estructuras reproductoras de las plantas de las semillas.
Las semillas se forman en las plantas con flores (angioespermas) dentro de una
estructura llamada fruto.
La semilla tiene un embrión, en el cuál se guarda una vida pero que está carente
(latente).
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla angioespermica consta de:
TEGUMENTO: Cubierta o envoltura de la semilla, que protege y es durable.
HILO: Punto de unión con la semilla y el ovario.
COTILEDON(ES): Es donde se almacena la reserva alimenticia (endosperma).
PLUMULA: Allí se forman las primeras hojas verdaderas.
RADICULA: Es una estructura que sale de la plúmula y se convierte luego en raíz.
En el nudo de fijación de los dos cotiledones, divide el eje en dos regiones :
1. HIPOCOTILO: La región de ABAJO, se desarrolla luego en la raíz primaria.
2. EPICOTILO: Región de ARRIBA, parece un pequeño racimo de hojas
diminutas.
Sobre la base de la diferencia de la cantidad de cotiledones, las angioespermica,
se dividen en dos grupos :
1. MONOCOTILEDON: Que solo tiene UN solo cotiledón en su embrión.
2. DICOTILEDON: Que tienen embriones con DOS cotiledones.
GERMINACION
Es el proceso por el cual una semilla colocada en un medio ambiente, se convierte
en una nueva plantica.
¿COMO OCURRE EL PROCESO?
En la germinación el embrión se hincha, y la cubierta de la semilla se rompe.
La radícula de la planta, en la punta del hipocotilo, es la primera parte del embrión
que emerge o que sale de la cubierta seminal, forma la raíz primaria.
Al fijarse esta raíz primaria al suelo, el epicotilo, emerge y empieza a desarrollarse
en el joven vástago de la planta.
Los cotiledones permanecen en el suelo o serán llevados al aire por el crecimiento
hacia arriba de la parte superior del hipocotilo.
Los cotiledones podrán permanecer en la planta durante varias semanas y
algunas veces, se convierten en órganos verdes manufactureros de alimento a la
manera de plantas o bien se marchitan y caen poco después de la germinación
cuando sus reservas de alimento están reservadas.
FACTORES QUE AFECTAN LA GERMINACION:
1. Temperatura
2. Humedad
3. Oxigeno
4. Luz
CLASES DE SEMILLAS
EPIGEAS: Cuando al desarrollarse, el tallo embrionario, se desarrolla
activamente, llevando consigo los cotiledones que se guardan adheridos a
él.
HIPOGEAS: Conservan sus cotiledones en el suelo.
LA RAIZ
La raíz es el órgano de la planta, generalmente subterráneo, encargado de
absorber del suelo el agua con las sustancias disueltas en ella y sostener o fijar la
planta.
CLASES DE RAICES SEGÚN SU ORIGEN:
PIVOTANTE: Se origina de la radícula del embrión.
ADVENTICIA: Se origina de cualquier otro órgano de la planta.
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAIZ
CUELLO: Comunica la raíz con el tallo.
ZONA SUBERIFICADA: Se caracteriza por tener células con paredes
gruesas, las cuáles tiene SUBERINA, sustancia que la hace impermeable.
ZONA PILIFERA: Es la "zona absorbente" con gran número de pelos
radicales que efectúan la absorción del agua y sales minerales del terreno.
ZONA DE CRECIMIENTO: Es la zona de la raíz que crece junto con el tallo
y las hojas.
COFIA: Es la encargada de abrir camino para el crecimiento de la raíz, y a
la vez la del resto de la planta.
ZONA DESNUDA O TERMINAL: Es la parte que une la zona pilífera con la
cofia y la zona de crecimiento.
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAIZ
1. ESTRUCTURA PRIMARIA :
a. Corteza : - EPIDERMIS : Fina capa de tejido superficial que envuelve la
raíz.
PARENQUIMA CORTICAL : Tipo de tejido inmediato por
ENDODERMIS: Capa más interna del parénquima de la raíz.
Contiene células de pasaje especiales. Los líquidos difundidos entre las células
del parénquima, en el lugar de hacerlo a través de ellos, son dirigidos por las
células de pasaje hacia la zona central del tejido vascular.
b. Cilindro central: - PERICICLO: Formado por células parenquimatosas que
alternan con las del endodermis y de donde salen las raíces secundarias.
VASOS CONDUCTORES: Floema, distribuye el alimento producido en las
hojas hacia la raíz y otras partes de la planta. Xilema, transporta el agua a
través de la planta y está formada por fibras.
MEDULA: Zona central de tejido. Se llama médula cuando la raíz ha
desarrollado un cilindro vascular.
2. ESTRUCTURA SECUNDARIA :
a. Corteza: - EPIDERMIS: Capa que envuelve la estructura secundaria.
FELOGENO: Capa celular que surge hacia el exterior de la raíz en plantas
viejas. Es una zona celular en continua división y produce nuevas capas : el
felodermo y el felemo.
PARENQUIMA CORTICAL: Cubre por dentro de la epidermis espacios con
aire.
ENDODERMIS: Son una capa de células de pasaje en donde se almacena
el líquido del parénquima hacia el tejido vascular.
b. Cilindro central: - PERICICLO: Constituido por células del parénquima que
con la alteración de las células del endodermis forman "raíces hijas".
CAMBIUM: Producen más floema y xilema. Esta región se denomina
meristema.
VASOS CONDUCTORES: Floema, transporta el alimento de las hojas
hacia la raíz. Xilema, transporta el agua de la raíz hacia toda la planta.
MEDULA: Almacena alimento en el cilindro vascular.
RAICES SEGÚN SU FORMA
RAIZ AXONOFORMA: Tiene el eje preponderante, con raíces secundarias
poco desarrolladas, como la del pino o lechetrezna.
RAIZ FIBROSA: Muy prolongada y fina, no ramificada, como la lenteja de
agua.
RAIZ RAMIFICADA: Cuando la principal pronto se ramifica en primaria,
estas a su vez, vuelven a dividirse en secundarias, y así sucesivamente,
como la del perejil.
RAIZ FASCICULADA: Formada por un haz de raíces, todas más o menos
del mismo calibre como las del ajo.
RAIZ BARBADILLA: Es la raíz fasciculada de raíces muy finas, como la de
muchas gramíneas.
RAIZ TUBERIFORME: Tiene forma de tubérculo, como la dalia.
RAIZ NAPIFORME: Raíz axoforma muy engrosada, como la zanahoria.
RAIZ NAPIFORME: Que crece directamente de un tallo especial (bulbos)
como el mabo.
RAIZ TUBEROSA: Es cuando presenta tubérculos radicales, como la de la
chufa.
RAICES ADVENTICIAS (que crecen en la base del tallo): Raíz que no nace
en el sitio habitual, sino en una parte del tallo: la base.
RAICES ADVENTICIAS (que crecen en el ápice del tallo) : Raíz que no
nace en el sitio acostumbrado, sino en el ápice del tallo.
RAICES ADVENTICIAS (que crecen a lo largo del tallo) : Raíz que no nace
en el sitio estándar, sino a lo largo del tallo.
RAICES COLUMNARES: Raíces adventicias epigeas que partiendo
verticalmente de una rama le sirve de apoyo, como en la higuera de las
pagodas.
RAICES FULCREAS: Raíz epigea, ramificada que sostiene el tallo en alto,
como la del pandamo.
RAICES CON GEOTROPISMO NEGATIVO: Son raíces muy modificadas.
Se elevan verticalmente y sirven para la aireación en terrenos anegados,
como los de avicennia.
HAUSTORIOS: Son raíces chupadoras de las plantas parásitas, que
penetran dentro de los tejidos de la planta hospedante, como los de
algunos Lorantáceas, de la cuscuta y del muérdago.
EL TALLO
El tallo es una estructura (que varia su consistencia) de soporte para la planta. Su
función es sostener la planta, y transportar líquidos a través de los vasos
conductores.
FORMAS DEL TALLO
ARBOREO: Tallo leñoso, grueso, macizo, de más de 5 metros de altura,
con una porción simple comprendida entre la base y la ramificación (cruz),
en los de ramificación simpodica, y entre la base y la cúspide de la copa en
los de ramificación monopódica llamada tronco.
ARBUSTIVO: Cuando es leñoso, se ramifica desde la base y su altura no
llega a los cinco metros, llamándose mata cuando alcanza un metro de
altura.
HERBACEO: No es leñoso, es blando y verde.
CLASES DE TALLOS
ACULE: Su tallo es tan corto que la planta no parece tenerlo, como en el
llantén y las saxífragas.
CALAMO: Es herbáceo sin ramas ni nudos como en el junco.
CAÑA: Tallo leñoso con nudos. Fistuloso, como en el bambú o macizo,
como en el maíz y en la caña de azúcar.
ESTIPITE (brizna): Tallo muy fino, casi capilar.
ESTIPITE: Tallo leñoso, largo, no ramificado, con un penacho o un rosetón
de hojas en el ápice como las palmeras y frailejones.
ESCAPO O BOHORDO: Tallo herbáceo, largo, no ramificado y sin hojas,
rematado por un ramillete de flores como en el natciso.
SUCULENTO: Grueso, carnoso y jugoso como en los cactus.
VOLUBLE: Tallo que se enrosca en un soporte de la planta.
TREPADOR (por raíces adherentes) : Se encarama hacia la derecha como
en el Lúpulo.
TREPADOR (por acúleos o aguijones ) : Crece trepándose a zarcillo, acules
o aguijones, como en la zarzamora.
REPENTE: Poco consistente, que se tumba y crece apoyándose en el
suelo, como en la calabaza.
RADICANTE: Cuando echa raíces por los nudos, como el Anágalo.
ESTOLON: Brote lateral que nace en la base del tallo, apoyándose en el
suelo de el en el suelo o por debajo de el.
LATIGUILLO: Es epígeo como la fresa.
MODIFICACIONES DE LOS TALLOS
FILOCLADOS: Ramas cortas de crecimiento limitado, comprimidas de
forma y aspecto foliar, verdes y por lo tanto, con función clorofílica, como en
la espina cruz y en el brusco.
CLADODIOS: Ramas comprimidas, de color verde, asumiendo la función
clorofila y con hojitas rudimentarias, como las del higochumbo.
ZARCILLOS CAULINARES: Ramas filamentosas, herbáceas, sin hojas que
sirven a la planta para agarrarse como las de la vid.
ESPINAS CAULINARES: Ramitas cortas sin hojas, con la punta aguda y
endurecida como las del tojo y de Cystijus.
TALLOS ANOMALOS
RIZOMAS: Hipogeas, horizontales, radiciformes, con catafilos, yemas y
raíces como el de la caña y el de los polígonos.
RIZOMA ESTOLONIFERO: Tienen forma estalonifera como los del Carex.
BULBO TUNICADO: Tienen forma de disco con gran yema terminal,
también hipogea, con catafilos repletos de materia de reserva. Su tallo
queda envuelto completamente por las bases de los catafilos siendo
simples como el de la cebolla.
BULBO COMPUESTO: Que Están más compuestos, como el del ajo.
BULBO ESCAMOSO: Sus catafilas se disponen en forma imbricada como
en la azucena.
BULBO MACIZO: Cuando su disco (platillo) es abultado y los catafilos
paperácios como en el azafrán.
CAULOBULBI: Tallo inferiormente engrosado, como el de las orquídeas y
las espífitas.
SEUDOBULBO: Tuberosidades mixtas, de naturaleza caulinar y radical,
propias de las orquídeas terrícolas.
TUBERCULO CAULINAR: Porciones de tallo Hipogeas engrosadas por
acumulo de sustancias de reserva, con pequeños catafilo y yemas (ojos)
como la patata.
LA HOJA
La hoja es un órgano que brota lateralmente del tallo o de las ramas de
crecimiento limitado y de forma laminar.
La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del envés de la
hoja llamadas ESTOMAS, franqueadas por células reniformes y las células
oclusivas que se sierran y se abren según las condiciones ambientales externas.
La planta que carece de hojas se denomina AFILA.
ESTRUCTURA DE LA HOJA
Las partes de la hoja son las siguientes:
LIMBO: Parte esencial de la hoja. Superficie plana y generalmente ancha.
APICE: Es la punta de la hoja.
VENA CENTRAL: Por ella circula la mayor parte de los nutrientes que van y
vienen de la hoja.
VENACION: Sistema complejo de venas de la hoja.
VAINA: Es la base más o menos ancha de la hoja, que abrasa parcial o
totalmente al tallo.
PECIOLO: Es la rabilla, que une la vaina al limbo.
MARGEN: Es el borde de la hoja.
FORMAS DEL LIMBO
ASIMETRICA
ORBICULAR OVAL CORDIFORME
ESPATULADA OBTOGONA OVADA CLOCLEARFRME.
CUNEIFORME
PANDURIFORME FLABELADA SAGITAL
LANCELADA
ACINACIFORME ENSIFORME VITIFORME
ACICULAR
LACERADA RUNCINADA APICULADA
MUCRONADA
EMARGINADA AURICULADA HOSTADA
BORDE DEL LIMBO
ONDEADA: La hoja es entera cuando se dice que tiene su borde liso.
SINUADA: Si además presenta ondulaciones, se denomina sinuada.
ASERRADA: Se llama así, si presenta senas poco profundos.
DENTADA: Tiene dientes agudos : ineliados hacia el ápice dentado.
LOBADA: Presenta una clase de festones.
PINNATILOBADA: Está dividida en porciones redondeadas.
PALMATILOBADA: Tiene forma de trébol.
PINNATIFIDA: Presenta profundas entalladuras, pero estas no llegan a la
mitad del semilimbo.
PINNATIPARTIDA : Son profundas, pero no llegan al nervio medial.
PALMIPARTIDA : Tiene las misma características que la pinnapartida, pero
tiene forma de palmera.
FESTONEADA: Presenta festones.
BIPARTIDA: Puede ser una clase de palmipartida.
TRIPARTIDA: Es una clase de palmipartida.
PALMEADA: Una clase de palmipartida.
PINNOTISECTA: Cuando sus entalladuras llegan al nervio medial.
PALMATISECTA: Tiene las características de la pinnotisecta.
BIPINNATISECTA: Cuando la primera se divide nuevamente.
TRIPINNATISECTA: Se divide nuevamente en la hoja.
DIGITADA: Si en la segunda los segmentos tienen bordes divergentes, se
llama digitada.
PEDATISECTA: Sus entalladuras afectan los nervios secundarios.
HOJA COMPUESTA
Las hojas compuestas son una clase de hojas cuyos segmentos toman la forma
de hojitas, folíolos con sus pecídos, peciólos, arrancando del nervio medial, en
este caso llamado raquis, la hoja recibe el nombre de compuesta.
CLASIFICACION DE LAS
HOJAS COMPUESTAS
PINNATICOMPUESTA:
PARIPINNADA: Su raquis puede terminar por dos folios.
IMPARIPINNADA: Su raquis termina en uno solo.
ARISTADA: Su raquis no tiene terminal, es libre.
LIRADA: Su segmento apical es grande y redondeado y los demás van
disminuyendo.
LACINADA: Sus folios son largos y estrechos.
CAPILAR: Son filamentosas.
BICOMPUESTA: Clase de hojas compuestas.
BITERMADA: Clase de hoja compuesta.
HOJAS SEGÚN SU NERVADURA
PINNATINERVIA: Cuando sus nervios secundarios arrancan del medial
como las barbas de la plúmula.
PALMATINERVIA: Cuando todas arrancan de un mismo punto.
PARALELINERVIA: Si sus paralelos son entre sí.
RECTINERVIA: Si sus nervios son rectos.
CURVINERVIA: Si son hojas curvas.
CAMPILODRAMA: Desde la base hasta el ápice son paralelos también a
los bordes.
LA FLOR
Las plantas se dividen en dos grupos:
1. PLANTAS CRIPTOGAMAS: No poseen flores.
2. PLANTAS FANEROGAMAS: Si poseen flores.
La flor es el aparato reproductor de las plantas que se propagan, mediante
semillas. Es el órgano de reproducción SEXUAL de las plantas fanerogamas.
La flor, está formada por hojas modificadas:
ESENCIALES O PRIMARIAS: En la que se forman los gametos masculinos
y femeninos.
SECUNDARIOS: Que protegen o favorecen la función de las primarias.
La flor está constituida por cuatro envolturas que se dividen en dos: ciclos florales
y ciclos internos.
CICLOS FLORALES
2 calis externos : - Calis : - Sépalos
Corola : - Pétalos
CICLOS INTERNOS
Andraceo : - Estambres (masculino) : - Antera
Filamento
Gineceo : - Pistilo (femenino) : - Ovario (abultamiento inferior)
Estilo
Estigma (abultamiento superior)
EL FRUTO
Según el concepto clásico, el fruto es el ovario desarrollado, conteniendo la
semilla ya formada.
CLASIFICACION DE LOS FRUTOS
Los frutos se dividen en dos grandes categorías: los que proceden de una sola flor
o frutos propiamente dichos, y los que proceden de una inflorescencia, o
infructescencia, pero con apariencia de un solo fruto, como el higo y la piña
americana. Los primeros pueden ser secos o carnosos y ambos dehiscentes o
indehicentes, según que su pericarpo se abra o no.
FRUTOS SECOS DEHISCENTES
Son folículos, fruto unicarpelar, con varias semillas. Dehiscente por la sutura,
como el de la peonía.
PLURIFOLICULO: Compuesto de varios folículos por proceder de un
Gineceo apocárpico como el del heléboro.
LEGUMBRE: Unicarpelar, dehiscente por la sutura y por el hacecillo, medial
como en la habichuela, hoy algunas que parecen biloculares debido a un
falso tabique de origen placentario, como el de adenocarpus.
LOMETO: Es una legumbre indehiscente, con ceñiduras tabicadas por las
que se desarticula el fruto llegando a la madurez, como en coronilla, glauca
y en hippocrepis. Hay lometos con mesocarpo carnoso.
LOMETO DRUPACEO: Tiene las mismas características que el lometo,
pero no es coronilla glauca, sino prosopis.
CRASPEDIO: Es otra variante del lometo, que así como éste se desarticula
completamente, en el craspedio aveda la armadura marginal adherida al
pedicelo, como en mimosa.
SILICUA: Fruto bicarpelar con placentación marginal y pariental dehiscente
por las placentas y comenzando por la base ; con las semillas prendidas de
un falso tabique o replo como en cardamine. A veces termina por una
porción indehiscente muy desarrollada llamada rostro.
BILOMENTO: Es una silicua indehiscente, como en rhaphanus. Cuando la
silicua es muy corta se llama silicula.
SILICULA: Puede ser lotisepta o angustisepta según que el replo sea tan
ancho o menos ancho que el fruto, respectivamente como en Alyssum
y Lepidium ; también puede hallarse la silicula dividida en dos mericarpas y
entonces recibe el nombre de dídima, como en Biscutella.
CAPSULA: Fruto pluricarpelar, sincárpico, que se abre longitudinalmente ;
la dehiscencia puede ser : septicida, si se verifica por los tabiques ;
loculicida, si se abre por los nervios mediales de los carpelos, septifraga, si
se verifica la roptura de los tabiques paralelamente al eje del fruto ;
ventricida, cuando se verifica a lo largo de las placentas como en vigella.
PIXIDIO: Fruto capsular de dehiscencia por poros o agujeros, como en
antirrhinum y papaver.
SACCEDO: Fruto capsular con dehiscencia desgarrada, como en
chenopodium.
FRUTOS SECOS INDEHISCENTES
Son el aquenio y sus múltiples variedades, que procede de un ovario uní, bi o
pluricarpelar, con pericarpo seco e indehiscente.
NUEZ: Aquenio generalmente unilocular y con una sola semilla, con
pericarpo leñoso, como en corylus, si es muy pequeño se llama núcula.
CIPSELA: Aquinio procedentede un ovario infeio y de mas de un carpels en
las compuestas.
CARIOPSIS: Aquenio con el pericarpo muy delgado y soldado al tegumento
de la semilla, como en las gramineas.
GLANDE: Aquenio, pluricarpelar de pericarpo cariáceo, con la base
envuelta por una pieza acrecenté llamada cúpula, como en Quercus.
DIAQUENIO: Conjunto de dos aquenios procedentes de un ovario infero
bicarpelar, como en blupleurum y daucos carota.
TETRAQUENIO: Conjunto de cuatro aquenios procedentes de un ocario
bicarpelar, en el que cada carpeta ha formado dos aquenios, como en
salvia berbenaca.
SAMARA: Aquenio procedente de un ovario monocarpelar, que presenta
una expansión membranosa en forma de ala como en ulmus.
SAMARIDO: Compuesto de dos aquenios alados procedentes de un ovario
bicarpelar, como en hacer.
CREMOCARPO: Aquenio procedente de un ovario bicarpelar infero, que
cuando madura se descompone en dos, suspendidos de un carpóforo como
en carum carvi.
BIAQUENIO: Procedente de un ovario bicarpelar que da dos aquenios
concrescentes, como en galium.
POLIAQUENIO: Procedente de un ovario pluricarpelar que da otros tantos
aquenios como el clematis.
REGMA: Procedente de un ovario de dos o más carpelos con los estilos
soldados, que al llegar a la madures se separan inferiormente del eje, junto
con el correspondiente carpelo, como en el geranium.
UTRICULO: Fruto sincárpico con una sola semilla.
BALAUSTA: Fruto sincárpico procedente de un ovario infero, con dos
estratos de carpelos superpuestos, y en cuya formación también interviene
el tálama floral acopado y soldado al ovario ; se halla repleto de semillas
con episperma jugoso ; el del granado caso único en el reino vegetal.
FRUTOS CARNOSOS
En los frutos carnosos hay reservas de sustancias nutritivas como el almidón y el
azúcar, que dan a éstas gran importancia en la alimentación humana, estos son:
DRUPA: Fruto de mesocarpo carnoso con una sola semilla y procedente de
un ovario supero monocarpelar, como en el melocotonero, en el olivo, en el
ciruelo, cerezo, etc. Si en la drupa, el epi y el mesocarpo son carnosos pero
en la madurez se vuelven desjugados como en el nogal, o coriáceos, como
en el almendro, o fibrosos como en el cocotero, recibe el nombre de trima, y
puede ser brearpelar (nogal), o pluricarpelar (cocotero). Nucolanio, es una
drupa con varios huesos o un hueso plurilocular, como en rhamnus y
sambucus.
BAYAS:
Fruto procedente de un gineceo monocarpelar con el epicarpo muy delgado y el
mesocarpo y endocarpo carnosos, como en berberis, pero también puede
proceder de un gineceo de varios carpelos concrescentes, y recibe los nombres
de:
BAYA BICARPELAR: Como el tomate.
BAYA TRICARPELAR: Como el dátil y la banana.
BAYA PLURICARPELAR: Como el caqui.
Hay bayas que toman nombres especiales, tales son :
o HESPERIDIO: Procedente de un ovario pero pluricarpelar y
sincárpico, con el epicarpo delgado y rico en escencias, el
mesocarpo esponjoso y el endocarpo membranoso y tapizados de
pelos repletos de jugo, como el limón y la naranja.
o DEPONIDA: Procedente de un ovario infero de tres a cinco carpelos,
sincárpico, cuyas placentas muy desarrolladas llegan desde el eje
hasta la pared carpelar como la calabaza y el melón.
o POMO: Es un fruto complejo procedente de un ovario infero y
sincárpico, con la parte central, que es el verdadero fruto, coriácea y
dividida en tantos compartimientos como carpelos, siendo la parte
carnosa el tálamo enormemente desarrollado como la manzana y la
pera.
FRUTOS COMPUESTOS
Tiene una parte carnosa cubierta de aquenias o semillas negras que constituye el
receptáculo de la flor, hinchado al cargarse de sustancias nutritivas. Son
procedentes de una flor que se componen de varios carpelos diferentes, ya hemos
visto como:
CINORRODON: Es un seudofruto formado por un tálamo acopado
acrescido, que encierra varias núculas, como en la rosa.
SOROSIS: Cuando los frutos procedentes de una sola flor son
concrescentes y recubiertos a modo de epicarpo por el conjunto de
carpelos apiñados y coherentes como la chirimoya.
PLURINUCULA o CONOCARPO: Cuando el tálamo se desarrolla y se
vuelve carnoso y jugoso, quedando las núculas en la periferia como en la
fresa.
INFRUCTESCENCIAS
Son los que producen de varias flores de una inflorescencia, y siendo
concrescentes forman una sola unidad capológica. Tales son la plurinúcula del
plátano de sombra y el sicono del higo.
FRUTOS DE LAS CONIFERAS
Son frutos pero no en el sentido clásico de la palabra:
ESTROBILO: Formado por un eje leñoso en torno del cual se disponen,
cíclico o helicoidalmente, bracteas protectoras que llevan en su interior
escamas seminiferas soportando de uno a nueve rudimentos seminales,
llamandose cono el de los picnos y galbulo si el estrobilo es esferoidal,
carnoso e indehiscente como el del enebro.
