Ląstelių dalijimasis

Vienas svarbiausių ląstelės teorijos principų teigia, kad: „Naujos ląstelės atsiranda tik dalijantis jau esančioms ląstelėms." Kadangi visa, kas gyva, sugeba augti ir daugintis, tai visų organizmų ląstelės turi gebėti pasidauginti.

Dauguma mūsų kūno ląstelių tampa specializuotos, kad galėtų atlikti tam tikras funkcijas. Pavyzdžiui, kasos ląstelės išskiria hormoną insuliną, o smegenų ląstelės perduoda nervinius impulsus. Kai užaugame, išskyrus odos, virškinamojo trakto ląsteles ir tas, iš kurių susidaro gametos, kitos kūno ląstelės dalijasi retai. Deja, jeigu kitos suaugusio žmogaus ląstelės nenormaliai dažnai dalijasi, gali išsivystyti vėžys. Augliai gali rastis, jeigu audiniuose, kurių ląstelės normaliai labai aktyviai dalijasi, įvyksta pakitimų.

Ląstelių daugėja joms dalijantis. Motininė ląstelė dalijasi ir perduoda genetinę medžiagą dukterinėms ląstelėms. Kaip žinote, genetinė medžiaga (DNR) yra branduolyje. Patys svarbiausi ląstelės dalijimosi procesai susiję su branduoliu.

Ląstelės įvairiais dalijimosi etapais

\> Chromosomos Chromosomos yra į siūlą panašios struktūros, sudarytos iš ilgos su baltymais histonais susijungusios DNR molekulės. DNR molekulėje yra daug neilgų atkarpų - genų. Kai ląstelė nesidalija, chromosomos nematomos, branduolyje būna kaip plonų siūlų - chromatino - raizgalas.

Kai ląstelė ruošiasi dalytis, kiekviena chromosoma susisuka, sutankėja ir pasidaro įžiūrima. Tuo metu kiekviena chromosoma sudaryta iš dviejų siūlų. Jie vadinami chromatidėmis ir viename taške - centromeroje -būna tvirtai susijungę.

Iš kur atsirado tas antrasis siūlas? Tai atsitinka prieš ląstelei dalijantis: kiekviena DNR molekulė sukuria savo kopiją. Taip vienas DNR siūlas virsta dviem tapačiais siūlais. Kadangi abi chromatidės yra visiškai vienodosiose visi genai lygiai tokie pat. Tokie tapatūs genai vadinami alėliniais genais (aleliais).

Žmogaus chromosomos, matomos pro elektroninį mikroskopą

> Chromosomų skaičius Panagrinėkite lentelę. Įvairioms organizmų rūšims būdingas skirtingas chromosomų skaičius. Ar pastebėjote kokių nors dėsningumų?

Atkreipkite dėmesį, kad visi skaičiai yra lyginiai. Taip yra todėl, kad chromosomos sudaro poras.

Ar didesni organizmai turi daugiau chromosomų? Ne. Nėra jokio ryšio tarp organizmo dydžio ir jo chromosomų skaičiaus.

D> Chromosomų poros Pažvelkite, kaip atrodo vyro chromosomų rinkinys. Taip pavaizduotos visos chromosomos vadinamos kariotipu. Jį galima gauti visas chromosomas iškirpus iš nuotraukos ir sudėliojus jas poromis.

Atkreipkite dėmesį, kad:

• Chromosomų dydis skiriasi. Jos išdėliotos nuo didžiausios iki mažiausios.

• Chromosomos suporuotos po dvi pagal dydį ir formą. Dvi poroje esančios chromosomos sudaro homologinę porą.

• Pati paskutinė pavaizduota chromosomų pora yra lytinės chromosomos. Visos kitos chromosomos vadinamos autosomomis. Galima greitai nustatyti lytį vos pažvelgus į lytines chromosomas. Abi moterų lytinės chromosomos vienodos ir vadinamos X chromosomomis. Viena vyrų chromosoma taip pat X, o antroji daug trumpesnė ir vadinama Y chromosoma.

Žmogaus ląstelėse yra 46 chromosomos, kitaip sakant, 23 homologinės poros. Šis skaičius, kuris parodo, kiek iš viso yra chromosomų, vadinamas diploidiniu chromosomų skaičiumi, arba rinkiniu (2n). Gametose (lytinėse ląstelėse) yra tik pusė normalaus diploidinio skaičiaus. Jis vadinamas haploidiniu chromosomų skaičiumi, arba rinkiniu, ir žymimas (n). Taigi žmogaus spermatozoiduose ir kiaušinėliuose yra tik po 23 chromosomas.

Kai kurių rūšių augalų ir gyvūnų bei žmogaus chromosomų skaičius

Rūšis Chromosomų skaičius vaisinė muselė 8 pupa 12 svogūnas 16 skėrys 24 lelija 24 mielės 34 katė 38 pelė 40 žmogus 46 bulvė 48 šimpanzė 48 arklys 64 šuo 78

46 XY

Ш Ш Ш Ш Д * 6 7 8 9 10 11 12 .

ftft AJk ftft X X K X K A Г

1 13 14 15 Ver

D , 16 17 18 ; •v-

E

KX * X . 19 2Cb

V F

Vyro kariotipas

« А Л 4 I I A 21 2 2 . X Y

moters lytinės chromosomos

vyro lytinės chromosomos

> Sumažėjimas perpus ir padvigubėjimas Kodėl svarbu, kad gametos yra haploidinės? Kas atsitiktų, jeigu diploidinis spermatozoidas apvaisintų diploidinį kiaušinėlį? Tada apvaisintame kiaušinėlyje būtų 92 chromosomos - 46 iš spermatozoido ir 46 iš kiaušinėlio. Būtų du kartus daugiau už normalų chromosomų skaičių!

Paprastai, ląstelei pasidalijus, susidaro tapačios dukterinės ląstelės su visu chromosomų rinkiniu. Taigi vyksta ypatingas ląstelių dalijimasis, kai susidaro gametos su haploidiniu chromosomų rinkiniu. Todėl po apvaisinimo susidariusi zigota (apvaisintas kiaušinėlis) yra diploidinė.

Pusę visų chromosomų gauname iš tėvo spermatozoido. Jos vadinamos tėvo chromosomomis. Kitą pusę visų chromosomų gauname iš motinos kiaušinėlio. Jos vadinamos motinos chromosomomis. Kiekvienoje homologinėje poroje viena chromosoma yra tėvo, kita motinos.

Zigotai dalijantis mitozės būdu susidaro diploidinės ląstelės su tapačiomis chromosomomis. Susidariusių ląstelių chromosomose turi būti tokie pat genai (aleliai), kaip tie, kurie buvo zigotoje. Štai todėl požymius paveldime iš abiejų tėvų. Pusę visų alelinių genų gavome iš savo tėvo, pusę iš motinos.

> Ląstelės dalijimasis Ląstelės dalijimasis apima branduolio ir citoplazmos dalijimąsi.

Yra du ląstelės dalijimosi būdai:

• mitozė - susidaro dvi dukterinės ląstelės, genetiškai tapačios motininei;

• mejozė - susidaro keturios genetiškai skirtingos haploidinės ląstelės.

S N

46 V /

zigota

Zigotojeyra po lygiai tėvo ir motinos chromosomų.

Apvaisintas žmogaus kiaušinėlis, arba zigota

MITOZE

DNR replikacija

Vykstant mejozei, skirtingai nuo mitozės, ląstelė dalijasi du kartus iš eilės. Mitozė vyksta augimo ir nelytinio dauginimosi metu, nes svarbu, kad visose dukterinėse ląstelėse būtų tokios pat chromosomos ir tokie pat genai kaip ir motininės ląstelės.

Mejozė vyksta, jei organizmai dauginasi lytiškai, mat svarbu, kad susidarytų haploidinės gametos.

Ląstelės gyvenimo ciklą sudaro mitozė (M stadija) ir periodas tarp dviejų dalijimusi - interfazė. Interfazė skirstoma į 3 augimo stadijas. G1 stadijayra greito ląstelės augimo stadija, tada ląstelėje susidaro naujos organelės. S stadija -ląstelėje padvigubėja DNR kiekis. G2 stadija -dvigubėja centriolės ir iš mikrovamzdelių ima formuotis dalijimosi verpstė.

MITOZĖ

embrionas (2n)

MITOZE

vyriškosios lyties individas (2n)

moteriškosios lyties individas (2n)

sėklidės (2n) kiaušidės (2n)|

spermatozoidas

MEJOZE

©Θ kiaušinėlis

\> Mitozės fazės Mitozės funkcija - didinti ląstelių, kurios yra genetiškai tapačios motininei ląstelei, skaičių.

Mitozė vyksta augimo ir nelytinio dauginimosi metu. Apvaisintas kiaušinėlis daug kartų dalijasi mitozės būdu ir susidaro gemalas. Tačiau taip dalijasi ir odos, kaulų čiulpų ar gyjančių žaizdų ląstelės. Žiedinių augalų stipriausiai auga ūglių ir šaknų galiukai. Ten mitozė vyksta tam tikrose augalo dalyse - meristemose.

Taikant fazinę kontrastinę mikroskopiją galima stebėti mitozę kaip nenutrūkstamą procesą. Mitozė skirstoma į keletą fazių.

Jeigu pažvelgsite į šaknies augimo kūgelį pro mikroskopą, pamatysite daugybę nesidalijančių ląstelių. Tas etapas tarp dalijimusi vadinamas interfazė. Kartais ji vadinama „ramybės periodu", bet iš tikrųjų tai yra ląstelės medžiagų apykaitos aktyvumo laikotarpis. Per interfazę:

• padvigubėja DNR kiekis branduolyje,

• susidaro naujų organelių, pavyzdžiui, mitochondrijų.

Chromosomos interfazėje neįžiūrimos, nes jų medžiaga -chromatinas - išsisklaidžiusi visame branduolyje.

Profazė Profazė yra pati ilgiausia mitozės fazė.

• Chromosomos pasidaro matomos kaip ilgi, ploni siūleliai.

• Chromosomos susisuka, todėl pasidaro trumpesnės ir tankesnės.

• Gyvūninėse ląstelėse centriolės pasidalija ir juda į priešingus ląstelės galus - polius.

• Centriolės ima formuoti baltyminius mikrovamzdelius. Iš jų susidaro dalijimosi verpstės gijos. Kai kurios jų nutįsta nuo vieno poliaus iki kito.

• Augalinėse ląstelėse centriolių nėra ir dalijimosi verpstė susidaro joms nedalyvaujant.

• Prieš pat baigiantis profazei matyti, kad kiekviena chromosoma sudaryta iš dviejų chromatidžių, kurias kartu laiko centromera.

• Pačioje profazės pabaigoje išnyksta branduolėlis ir suyra branduolio apvalkalas. Tada chromosomos atsiduria citoplazmoje.

motininė ląstelė

tapačios dukterinės ląstelės

Vykstant mitozei motininė ląstelė dalijasi, kad susidarytų dvi dukterinės Iqsteles su tapačiomis chromosomomis.

Ląstelės skirtingomis mitozės fazėmis

Ankstyvoji profazė

Vėlyvoji profazė

centriolės juda į ląstelės

polius

kiekviena chromosoma sudaryta iš dviejų chromatidžių

išnyksta branduolėlis

suyra branduolio apvalkalas

Dvi profazės stadijos

citoplazma

branduolėlis

branduolio apvalkalas

plazmolema

centriolės pasidalija prieš

pat profazę

chromosomos pasidaro

matomos

Metafazė Metafazė yra palyginti trumpa mitozės fazė. Dėl to ją gana sunku rasti tiriamame mėginyje.

• Chromosomos juda link verpstės pusiaujo.

• Ten jos centromeromis prisitvirtina prie dalijimosi verpstės gij4-

Anafazė Anafazė yra taip pat trumpa mitozės fazė.

• Centromeros, iki šiol kartu laikiusios chromatides, atsiskiria.

• Laisvos chromatides juda link polių centromeromis į priekį. Joms judėti padeda trumpėjančios dalijimosi verpstės gijos. Kai jos sutrumpėja, chromatides atsiskiria viena nuo kitos.

Telofazė • Chromatides, pasiekusios verpstės polius, jau pasidaro

atskiros chromosomos.

• Baigiamąją mitozės fazę - telofazę - galima laikyti atvirkštine profaze. Apie abi chromosomų grupes susidaro dviejų branduolių apvalkalai. Atsiranda branduolėliai. Chromosomos išsivynioja ir virsta išsisklaidžiusiu chromatinu.

• Pradeda dalytis citoplazma. Jos dalijimosi procesas vadinamas citokinezė.

Citokinezė Citoplazmos dalijimasis dažnai prasideda dar vykstant telofazei. Gyvūninės ląstelės per vidurį persismaugia ir toje pačioje plokštumoje, kur buvo pusiaujas, susidaro dalijimosi vagelė. Sąsmauka randasi traukiantis žiedui, sudarytam iš dviejų baltymų - aktino ir miozino. Kai dalijimosi vagelė gilėja, abiejų ląstelės pusių plazmolema susijungia ir taip susidaro dvi atskiros ląstelės.

Augalinėse ląstelėse citokinezė vyksta kitaip. Pirmiausia pusiaujo plokštumoje susirenka Goldžio komplekse susidariusios pūslelės. Jose yra angliavandenių: pektino ir hemiceliuliozės. Šios pūslelės susilieja ir sudaro skiriamąją plokštelę. Skiriamoji plokštelė galiausiai išplatėja skersai visą ląstelę ir susidaro tarpinė plokštelė. Iš abiejų tarpinės plokštelės pusių ima darytis naujų augalinių ląstelių celiuliozinės sienelės.

Anafazė

Telofazė

Citokinezė gyvūninėje ląstelėje

dalijimosi vagelė

ceritriolės sukuria dalijimosi verpstės polius

chromosomos išsidėsto verpstės pusiaujo plokštumoje

verpstė sudaryta iš mikrovamzdelių

traukiantis mikrovamzdeliams chromatides tempiamos į polius

vėl susidaro branduolio apvalkalas

randasi branduolėlis

citokinezė -pasidalija citoplazma ir ląstelė

polius pasiekusias chromatides vėl galima vadinti chromosomomis

Citokinezė augalinėje ląstelėje

branduolys

skiriamoji plokštelė virsta tarpine plokštele ir pirmine ląstelės sienele

O Mitozės fazių mikrofotografijos

Profazė: sutankėja chromatinas ir chromosomos pasidaro matomos.

Vėlyvoji profazė: ryškios iš chromatidžių sudarytos chromosomos juda link ląstelės centro. Formuojasi dalijimosi verpstės gijos.

Vėlyvoji anafazė: kai verpstės mikrovamzdeliai sutrumpėja, Telofazė: polius pasiekusios chromatidės niekuo nesiskiria nuo chromatidės pasiekia polius. chromosomų. Tarp dviejų ląstelių susidaro plazmolema (vyksta

citokinezė).

Pro mikroskopą nufotografuotos besidalijančių syko (lašišinių šeimos žuvies) ląstelių mitozės fazės

Metafazė: iš mikrovamzdelių susidaro dalijimosi verpstės gijos. Verpstės poliuose yra centriolės, o chromosomos išsidėsčiusios verpstės pusiaujo plokštumoje.

Ankstyvoji anafazė: abi chromatidės atsiskiria ir kiekviena ima judėti į savo polių.

> Mitozės reikšmė Mitozės būdu susidariusios ląstelės yra tikslios motininės ląstelės kopijos. Dukterinėse ląstelėse yra tiek pat chromosomų. Dukterinės ląstelės yra genetiškai tapačios motininei.

Mitozė svarbi šiems procesams:

• Augimui Augančių daugialąsčių organizmų audinius sudarančių ląstelių daugėja. Naujai susidariusios ląstelės turi niekuo nesiskirti nuo jau esančių. Gyvūnų kūnas auga ląstelėms dalijantis mitozės būdu. Augalų auga tik tam tikros dalys - meristemos.

• Audinių gijimui ir atsinaujinimui Pažeistos ląstelės turi būti pakeistos tapačiomis naujomis ląstelėmis. Mūsų odos ląstelės ir tos, kurios išklojusios virškinamąjį traktą iš vidaus, nuolat nyksta ir trinasi, todėl turi būti pakeistos tapačiomis ląstelėmis. Tai padaroma vykstant mitozei.

• Nelytiniam dauginimuisi Nelytinio dauginimosi būdu atsiradę palikuonys yra tapatūs motininiam organizmui. Mitozės būdu dauginasi vienaląsčiai organizmai, kaip antai mielės ir amebos. Mitozės būdu gali susidaryti ir nauja daugialąsčių organizmų karta. Hidra yra gana paprastas gėlame vandenyje gyvenantis gyvūnas. Jis išaugina pumpurus. Iš nukritusių pumpurų susidaro nauji motininiam tapatūs individai.

Žiedinių augalų svogūnai, stiebagumbiai, šakniagumbiai, šakniastiebiai ir ūsai išauga mitozės būdu dalijantis ląstelėms. Iš šių nuo motininio augalo atsiskyrusių organų išauga nauji individai. Mitozės būdu per gana trumpą laiką gali rastis daug palikuonių. Tačiau visi taip atsiradę individai yra visiškai vienodi arba skiriasi labai nežymiai. Mitozės būdu besidauginančios audinių kultūroje auginamos ląstelės yra naudojamos genų inžinerijoje ir biotechnologijoje.

> Mejozė Mejozė - tai lytiniam dauginimuisi gyvybiškai svarbus ląstelės dalijimosi būdas. Mejozė vyksta tam tikrose dauginimosi organų ląstelėse. Tada susidaro gametos, turinčios pusę normalaus chromosomų skaičiaus. Taigi sėklidėse susidaro haploidiniai spermatozoidai, o kiaušidėse haploidiniai kiaušinėliai.

Žiedinių augalų haploidinės gametos susidaro dulkinėse ir sėklapradžiuose. Kitaip negu mitozės atveju, mejozės būdu susidariusios ląstelės nėra genetiškai tapačios. Vadinasi, mejozė yra svarbiausia kuriantis naujiems genotipams, kitaip sakant, dėl jos atsiranda naujų genetinių variacijų.

Mitozė vyksta šaknies augimo kūgelio ląstelėse.

Pumpuruojanti hidra

Augalų mikrodauginimas audinių kultūroje

ląstelė su viena homologinių chromosomų pora

MEJOZĖ (homologinės chromosomos

atsiskiria)

MEJOZE Il (chromatides atsiskiria) ^

keturios haploidinės gametos

r t> Mejozės fazės Vykstant mejozei ląstelė dalijasi du kartus. Šios dalijimosi stadijos vadinamos mejoze I ir mejoze II. Kaip ir prieš mitozę, nesidalijanti ląstelė būna interfazės stadijos. Per interfazę DNR kiekis ląstelėje padvigubėja ir susidaro naujų organelių.

\> Mejozė I Profazė I • Chromosomos sutankėja ir jau matoma, kad kiekviena jų sudaryta iš

dviejų chromatidžių.

• Kaip ir mitozės profazėje, chromosomos vyniojasi, todėl trumpėja ir tankėja.

• Vienas svarbiausių mejozės profazės I požymių - iš tėvo ir motinos gautos chromosomos priartėja viena prie kitos ir sudaro homologines poras.

• Šis chromosomų poravimasis vadinamas sinapse. Homologinių chromosomų pora vadinama bivalentu. Bivalentas sudarytas iš keturių siūlų: dviejų chromosomų, iš kurių kiekvieną sudaro dvi chromatidės.

• Poruodamosi chromosomos dar labiau susivynioja ir sutrumpėja. Bivalento chromatidės susikryžiuoja, yra tempiamos, todėl tam tikrose vietose jos gali nutrūkti ir apsikeisti savo atkarpomis su kita atitinkama chromatide. Susikryžiavimo vieta vadinama chiazma. Joje chromatidės apsikeičia fragmentais. Šis procesas vadinamas krosingoveriu.

• Profazei I baigiantis išnyksta branduolėlis ir suyra branduolio apvalkalas.

Profazė I - ilgiausia ir sudėtingiausia mejozės fazė. Jos metu įvyksta šie svarbiausi procesai: • susiporuoja homologines chromosomos (susidaro bivalentai), • chromatidės apsikeičia fragmentais chiazmų vietose (krosingoveris).

Metafazė I • Iš pradžių susidaro dalijimosi verpstė.

• Kaip ir per mitozę, chromosomos išsidėsto verpstės pusiaujo plokštumoje.

Kuo mitozės metafazės chromosomos skiriasi nuo mejozės metafazės I chromosomų? Pastarojoje fazėje chromosomos susijungusios į homologines poras (bivalentus).

Anafazė I • Vykstant anafazei I bivalentu chromosomos atsiskiria. O kas vyksta

mitozės anafazėje, kai atsiskiria chromatidėsf

• Per anafazę I polius pasiekia tik po vieną chromosomą iš kiekvienos homologines poros.

• Kaip ir per mitozę, homologines chromosomas vieną nuo kitos atskiria trumpėjančios dalijimosi verpstės gijos. Kiekviename poliuje atsiranda haploidinis chromosomų skaičius.

Profazė I

branduolio apvalkalas

centromera

chromatide

bivalentas-abi chromosomas sudaro po dvi chromatidės

chiazmos

Metafazė I

Anafazė I

homologines chromosomos atsiskiria

dvi chromatidės

homologines chromosomos išsidėsto pusiaujyje

verpstės gijos

Telofazė I • Chromosomos pasiekia priešingus verpstės polius.

• Apie kiekvieną haploidinį chromosomų rinkinį susidaro branduolio apvalkalas.

• Paprastai chromosomos vis dar sutankėjusios ir tuojau pat vyksta mejozė II.

• Po citokinezės susidaro dvi haploidinės ląstelės.

Koks yra chromosomų skaičius kiekvienoje ląstelėje baigiantis mejozei I?

Telofazė I

susidaro naujas branduolio apvalkalas

t> Mejozė II Profazė II • Statmenai buvusiai senajai dalijimosi verpstei susidaro naujčs

verpstės gijos.

Metafazė II • Atskiros chromosomos išsidėsto naujos verpstės pusiaujo

plokštumoje.

• Kiekviena chromosoma centromera prisijungia prie verpstės gijų.

Kuo toks chromosomų išsidėstymas skiriasi nuo jų išsidėstymo mejozės metafazėje I?

Anafazė II • Centromeros atsiskiria.

• Verpstės gijos trumpėja ir tempia centromeromis į priekį abi chromatides į priešingus ląstelės polius.

Kuo šis procesas skiriasi nuo mejozės anafazės I?

Metafazė Il

Anafazė Il

visos chromosomos išsidėsto verpstės pusiaujyje

abi chromatides atsiskiria ir juda į priešingus verpstės polius

Telofazė II • Pasiekusios polius chromatidės pailgėja ir pasidaro ne taip ryškiai

matomos.

• Verpstė sunyksta ir susidaro branduolių apvalkalai.

• Po citokinezės susidaro keturios haploidinės ląstelės su skirtingais genetinės medžiagos rinkiniais.

Dėl kokių dviejų procesų šių ląstelių genų rinkiniai pasidarė skirtingi?

Mėgindami prisiminti, kas vyksta per mejozę, dar kartą peržiūrėkite šių dviejų puslapių paveikslus.

Telofazė Il

© θ

θ θ 4 haploidinės ląstelės

su skirtingais genų rinkiniais

r [> Mej οζέ ir genetinė įvairovė Vykstant mejozei genetiškai skirtingos ląstelės atsiranda dėl dviejų priežasčių.

Atsitiktinis chromosomų išsiskyrimas Homologinių chromosomų poros vykstant metafazei I pasiekia dalijimosi verpstės pusiaują.

Jos pusiaujo plokštumoje išsidėsto atsitiktine tvarka.

Panagrinėkite paveikslą. Parodytos dvi ląstelės tik su dviem homologinėmis chromosomų poromis (4n).

Kaip manote, kas lemia, kad mėlynai arba raudonai pavaizduota chromosoma atsidurs viršuje? Tai yra grynas atsitiktinumas.

Pavaizduotos chromosomų poros gali išsidėstyti pusiaujo plokštumoje dviem būdais.

Todėl gali susidaryti keturių skirtingų tipų gametos.

Pateiktame pavyzdyje pavaizduotos tik dvi chromosomų poros. Tačiau žmogaus ląstelėje yra 23 chromosomų poros.

Ar galėtumėte apskaičiuoti, kiek gali susidaryti skirtingų gametų tipų? Atsakymas: 223, arba per 8 milijonus, skirtingų gametų tipų.

Maža to, vykstant apvaisinimui bet kuri vyriškoji gameta gali susilieti su bet kuria moteriškąja gameta. Todėl gali susidaryti tūkstančiai milijonų genų derinių!

keturi skirt ingi gametų t ipai

Atsitiktinis homologinių chromosomų išsidėstymas vykstant mejozės metafazei I

Krosingoveris Vykstant mejozės profazei I homologines chromosomos susirenka į poras. Kiekviena chromosoma tuo metu būna sudaryta iš dviejų chromatidžių. Homologinės chromosomos gali apsivyti viena kitą.

Dėl to prasideda tempimas ir abi chromatidės tam tikrose vietose gali pertrūkti. Vykstant krosingoveriui vienas kitą atitinkantys chromatidžių fragmentai gali susikeisti vietomis. Chromatidės dėl tokių savo dalių „atlūžimų ir prilipimų" taip pat pasikeičia genetine medžiaga. Taip susidaro naujų genų derinių ir padaugėja skirtingų gametų tipų.

Taigi dėl krosingoverio ir atsitiktinio chromosomų išsiskyrimo gali susidaryti milžiniškas skaičius skirtingų gametų variantų, kartu ir daugybė skirtingų palikuonių variantų.

Krosingoveris

homologinės chromosomos

susirenka į poras

krosingoveris esant vienai

chiazmai

chromatidės apsikeitusios fragmentais

> Ląstelių dalijimasis ir DNR Kaip jau matėte, chromosomų skaičius skirtingomis ląstelės dalijimosi fazėmis gali pasikeisti.

Chromosomos sudarytos iš DNR ir histonų. Tad neturėtų stebinti kad ląstelėje esančios DNR kiekis skirtingomis mitozės ir mejozės fazėmis pasikeičia.

Panagrinėkite grafiką. Diploidinėje ląstelėje normalus DNR kiekis yra 2x.

Koks DNR kiekis bus ląstelėje prieš pat mitozę? Dėl replikacijos DNR kiekis padvigubėja (iki 4x).

Baigiantis mitozei DNR kiekis vėl tampa toks, koks buvo, - 2x. Taip atsitinka todėl, kad visas 4x kiekis pasidalijo po lygiai abiem dukterinėms ląstelėms.

Interfazėje prieš mejozę DNR kiekis taip pat padvigubėja (iki 4x). Kaip manote, koks ląstelėje yra DNR kiekis po mejozės I?

DNR kiekis perpus sumažėja, nes į kiekvieną dukterinę ląstelę patenka tik po vieną kiekvienos poros homologinę chromosomą.

O kas atsitinka po mejozės II?

Ląstelėje esančios DNR kiekis sumažėja iki 1 x. Taip atsitinka dėl to, kad abi chromatidės atsiskiria ir DNR kiekis ląstelėje sumažėja dar per pusę.

Po apvaisinimo DNR kiekis vėl atsikuria iki 2x, nes susijungia dvi haploidinės gametos (kiekviena po lx).

t> Mitozės ir mejozės skirtumai Mitozės ir mejozės skirtumai apibendrinti lentelėje.

Mitozė Mejozė

vienas dalijimasis du dalijimaisi

chromosomų skaičius lieka toks pat chromosomų skaičius sumažėja per pusę

homologinės chromosomos j poras nesirenka

homologinės chromosomos susirenka j poras ir sudaro bivalentus

chiazmos nesusidaro ir krosingoveris nevyksta

susidaro chiazmos ir vyksta krosingoveris

dukterinės ląstelės genetiškai tapačios dukterinės ląstelės genetiškai skiriasi nuo motininės ląstelės

susidaro dvi dukterinės ląstelės susidaro keturios dukterinės ląstelės

(O 'ω CJl Q. C (O *->

t <υ о

m .v ' ra ' u >u О >4 J* E O 'с CL α; O ^

σ> ω •з1 1* с CC о Z Q г.

σι

4XH

3X 2XH 1X

replikacija replikacija replikacija

mejoze ι

mejozė Il

apvaisinimas

replikacija

mitozė

ląstelės

zigota

gametos

laikas

> Biologijos žinių taikymas. Vėžys

Vakaruose vėžys yra antroji mirties priežastis (po širdies ligų). Lietuvoje onkologinėmis ligomis serga 1,8 proc. gyventojų. Sergamumas vėžiu kasmet padidėja vidutiniškai 1-1,5 proc. Palyginti su 1990 m., sergamumas onkologinėmis ligomis 2003 m. padidėjo 55 proc.

Tai ne viena, o visa grupė ligų, kurioms būdingas nevaldomas mitozinis ląstelių dalijimasis.

Žinoma per 100 skirtingų vėžio formų. Tikimybė, kad ims vystytis vėžys didėja su amžiumi: po 30 gyvenimo metų su kiekvienu dešimtmečiu rizika susirgti maždaug padvigubėja.

Ląstelės dalijimąsi valdo genai. Jis paprastai sustabdomas tada, kai tam tikrai užduočiai atlikti susidaro užtektinai ląstelių. Kartais tie genai mutuoja, tada jie virsta onkogenais. Ląstelės dalijimasis tampa nebevaldomas: jos ir toliau dalijasi. Dėl to susidaro navikas -pakitusių ir daug greičiau besidauginančių už aplinkines ląstelių darinys.

Naviko ląstelės paprastai nesidiferencijuoja. Tai reiškia, kad tame audinyje, iš kurio susidaro, jos neatlieka savo funkcijos. Jos trukdo normaliai kitoms to audinio ląstelėms funkcionuoti, pavyzdžiui, neleidžia gerai jų aprūpinti krauju.

Tuo metu nedidelis navikas gali nesukelti pastebimų požymių, bet vėžio ląstelės gali atsiskirti iš audinio ir kartu su krauju pasklisti po organizmą. Jei taip atsitinka, įvairiuose audiniuose gali susidaryti nauji antriniai navikų židiniai - metastazės.

Tokie navikai yra pavojingi ir vadinami piktybiniais. Kai kurie navikai toliau lieka neaktyvūs ir žalos nedaro. Tokie neaktyvūs augliai vadinami gerybiniais, arba nepiktybiniais, navikais.

Kokie veiksniai sukelia genų mutacijas ir jų virtimą onkogenais ir kaip galima gydyti vėžiu sergančius žmones?

Nors mutacijos įvyksta spontaniškai, tačiau tikrai įrodyta, kad rūkymas (sukelia 30 proc. visų piktybinių navikų, plaučių vėžį net 90 proc.) ir besaikis deginimasis saulėje (Lietuvoje 7 iš 100 000 moterų, 4,8 vyro iš 100 000 vyrų) didina mutacijų tikimybę. Yra nustatyta nemažai kancerogenų veiksnių, sukeliančių piktybinių navikų susidarymą, pavyzdžiui, asbestas, jonizuojančioji spinduliuote ir benzenas.

Pirmiausia navikas turi būti išoperuotas, dažnai tai derinama su spinduline terapija (radioterapija) ir chemoterapija. Taip gydant naudojamos jonizuojančioji spinduliuote ir cheminės medžiagos slopina naviko ląstelių dalijimąsi. Deja, jie gali neigiamai paveikti sveikus audinius.

Krūtinės ląstos rentgeno nuotraukoje matyti vėžio pažeisti plaučiai.

Žmogaus plaučių audinys (rausvas) pažeistas piktybinio naviko (mėlynas).

Mamogramas* tiriantis rentgenologas

Rūkymas sukelia 30 proc. visų piktybinių navikų.

> Biologijos žinių taikymas. Vėžys ir virusinė infekcija

Kaip minėjome, navikų susidarymą lemiantys genai vadinami onkogenais. Šie mutavę genai paprastai valdo ląstelės dalijimąsi. Mutacijas padažnina nemažai veiksnių, pavyzdžiui, virusinė infekcija. Kai kurie virusai paprastai turi onkogenų ar reguliavimo genų, kurie gali virsti onkogenais. Vienas iš tokių virusų - žmogaus papilomos virusas (ŽPV), kurio viena forma sukelia gimdos kaklelio vėžį.

Krūties ir gimdos kaklelio vėžys Krūties ir gimdos kaklelio vėžys yra viena dažniausių moterų ligų. Lietuvos sveikatos informacijos centro duomenimis, 2000 m. Lietuvos moterų sergamumas krūties vėžiu sudarė 18,5 proc. moterų, sergančių kokiais nors piktybiniais navikais. Gimdos kaklelio vėžys yra ketvirtoje vietoje iš visų piktybinių navikų, kuriais serga moterys. Dažniausiai serga 40-49 metų moterys. Mirtingumas dėl šios ligos šalyje yra vienas didžiausių Europoje.

Pradžioje buvo manoma, kad gimdos kaklelio vėžį sukelia lytiškai plintanti infekcija. Moksliniais tyrimais nustatyta, kad daugiau nei pusė gimdos kaklelio vėžio atvejų randamas didelės rizikos grupei priskiriamas virusas ŽPV 16.

Viena šio viruso genų seka yra ypatinga, nes sutampa su dviem onkogenais -E6 ir E7. Atrodo, kad navikas pradeda rastis, kai šie du onkogenai prisijungia prie gimdos kaklelio epitelinių ląstelių dalijimąsi valdančių baltymų.

Sveikatos tikrinimas Ankstyvosios stadijos gimdos kaklelio vėžys paveikia paviršines ląsteles.

• Tikrinant sveikatą iš paviršinių gimdos kaklelio ląstelių gali būti paruoštas tepinėlio mėginys ir tiriamas pro mikroskopą. Taigi atliekamas citologinis tyrimas, arba Papanicolaou testas.

• Naviką, apėmusį tik organo paviršių, atliekant nesudėtingą operaciją įmanoma pašalinti.

Tepinėlio mėginio ląstelės klasifikuojamos pagal tai, kaip jos atrodo. Jos gali įvairuoti nuo normalių iki supiktybėjusių. Jeigu būtina, diagnozė vėliau patvirtinama paimant nedidelį gyvo audinio pavyzdį (atliekant biopsiją).

Būtina reguliariai (jei pakitimų neaptinkama, tyrimas kartotinas kas 1-2 metai) tikrintis sveikatą, nes apie 15 proc. neseniai supiktybėjusių ląstelių pirminiame tepinėlyje gali būti nepastebėtos.

ŽPV infekcija prasideda nuo vienos užkrėstos ląstelės.

ŽPV 16 genetinė sandara. Kiekviena atkarpa žymi atskirą geną. Raudonai pavaizduoti E6 ir E7 genai koduoja baltymus, veikiančius onkogeniškai.

Gydymas Lietuvoje įgyvendinamos profilaktinės krūties vėžio ir gimdos kaklelio stebėjimo programos. Dabar tyrimais galima anksti nustatyti krūties vėžį, pavyzdžiui, mamografija galima aptikti net pusės centimetro skersmens piktybinį naviką. Ankstyvųjų stadijų vėžinis audinys gali būti sunaikintas kaitinant, lazerio spinduliais arba kriochirurginiu būdu, t. y. taikant audinių užšaldymą. Kai liga jau progresuoja ir vėžys išplitęs į dubens organus, paprastai taikoma spindulinė terapija. Be to, naujai atrasti skiepai nuo gimdos kaklelio vėžio yra veiksmingiausia prevencijos priemonė nuo ŽPV. Lietuvoje jau gali skiepytis 9-25 metų moterys.

Pasaulinės sveikatos organizacijos duomenimis, 30-35 proc. visų piktybinių navikų galima išvengti taikant atitinkamas profilaktikos priemones.

Л Щ

K '

i иу: W

-v J

Gimdos kaklelio biopsija rodo, kad jau yra supiktybėjusių ląstelių.

Santrauka

• Ląstelės dalijasi dviem būdais: mitozės ir mejozės. • Mitozė vyksta ląstelėms augant, atkuriant prarastas

ląsteles ir nelytiškai dauginantis. • Per mitozę susidariusios dukterinės ląstelės yra

genetiškai tapačios su motinine ląstele. • Vykstant interfazei DNR kiekis branduolyje

padvigubėja. • Svarbiausios mitozės fazės: profazė, metafazė, anafazė ir

telofazė. • Mejozė vyksta susidarant gametoms (ir augalų,

pavyzdžiui, samanų ar paparčių, sporoms).

• Per mejozę susidaro keturios genetiškai skirtingos haploidinės ląstelės.

• Svarbu, kad gametos yra haploidinės, nes po apvaisinimo susidaro diploidinė zigota.

• Vykstant mejozei chromosomos susirenka į homologines poras.

• Per mejozę ląstelė dalijasi du kartus ir apsikeičia chromosomų medžiaga. Todėl atsiranda genetinių pokyčių.

• Iš nevaldomai besidalijančių ląstelių gali susidaryti vėžiniai dariniai - navikai.

> Klausimai ir užduotys 1. a) Nusibraižykite lentelę ir ją užpildykite. Jei procesas

vyksta, atitinkamame langelyje pažymėkite varnelę, jeigu nevyksta - minusą.

Procesas Mitozė Mejozė I

homologinės chromosomos jungiasi į poras krosingoveris chromatidės atsiskiria

b) Kaip manote, kodėl pažeisti audiniai atsinaujina mitozės, o ne mejozės būdu?

2. a) Paaiškinkite, kodėl šaknies augimo kūgelis yra tinkamas objektas mitozės fazėms stebėti.

b) Kodėl ruošiant šaknies augimo kūgelio mėginį mitozės fazėms stebėti svarbu: i) audinį nudažyti,

ii) adatėle atplėšti audinio gabaliuką ir atsargiai jį prispausti dengiamuoju stikleliu?

c) Išnagrinėkite paveikslą.

i) Kuri mitozės fazė parodyta? ii) Remdamiesi paveikslu pasakykite vieną požymį,

kuris įrodo, kad šioje ląstelėje vyksta ne mejozės I dalijimasis.

3. a) Sudarykite mitozės ir mejozės skirtumų lentelę, b) Paaiškinkite, kokių pranašumų ir trūkumų turi

organizmai, kurių ląstelės dalijasi mejozės būdu, lyginant su tais organizmais, kurie dauginasi ląstelėms dalijantis tik mitozės būdu.

4. a) Paaiškinkite, kokiais dviem būdais ir kaip mejozė padeda didinti genetinę organizmų įvairovę,

b) Išnagrinėkite histogramą, rodančią vienoje organizmo ląstelėje esančios DNR kiekį per skirtingas mitozės fazes.

О то «J _0 žl ι s *

Mitozės etapai

Kiek vienetų DNR bus vienoje: i) šio organizmo ląstelėje, kai vyksta mejozės I

dalijimasis, ii) po mejozės susidariusioje gametoje?

Organizmo ląstelės dalijimosi fazės:

a) Kuriomis raidėmis pažymėti paveikslai atitinka šias fazes (gali tikti viena raidė, daugiau kaip viena raidė arba netikti nė viena raidė:

i) mitozės metafazė, ii) mejozės anafazė II,

iii) ląstelė normaliai didėja, iv) DNR padvigubėja, v) bivalentai išsidėsto pusiaujo plokštumoje.

b) Kokia yra svarbiausia mitozės reikšmė augantiems organizmams?

c) Paaiškinkite, kaip mejozė didina genetinę įvairovę.

Mejozė gyvūninėje ląstelėje:

plazmolema

branduolio apvalkalas

b) Kokią ląstelės dalijimosi fazę vaizduoja B raide pažymėtas paveikslas?

c) Paaiškinkite, kodėl taip manote? d) Persipieškite schemą ir C bei D „ląstelėse" teisingai

parodykite chromosomas.

7. Sutartiniais vienetais išmatuotas DNR kiekis keletą kartų besidalijančiose gyvūninėse ląstelėse:

ai 4 o 2

3 c.a ω >

- ° 2

F E

laikas

a) Kokie ląstelės dalijimosi būdai pažymėti A ir B raidėmis? Paaiškinkite, kodėl taip manote.

b) Kaip manote, kas vyksta taškuose, pažymėtuose C, D, E ir F raidėmis?

c) Kokios ląstelės susidarys vykstant G ir H procesams?

8. Šiose gyvūninėse ląstelėse vyksta skirtingos mitozės fazės:

1 ląstelė 2 ląstelė

3 ląstelė 4 ląstelė

a) Ką žymi A, B, C ir D raidės? b) i) Kokia dalijimosi fazė 1 ir 3 ląstelėse?

ii) Surašykite ląstelių numerius taip, kad jų seka atitiktų iš eilės vykstančias mitozės fazes.

c) Kaip mitozė palaiko organizmo genetinį pastovumą?

a) Koks šios ląstelės diploidinis chromosomų skaičius? Kaip manote, kur galima rasti tokią ląstelę gyvūno organizme?