le genre guibourtia benn., un taxon à haute valeur ... et al. 2015.pdf · joseph bennett qui y...

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201519(1), Le Point sur :

LegenreGuibourtiaBenn.,untaxonàhautevaleurcommercialeetsociétale(synthèsebibliographique)FélicienTosso(1,3),KassoDaïnou(1),OlivierJ.Hardy(2),BriceSinsin(3),Jean-LouisDoucet(1)

(1)UniversitédeLiège-GemblouxAgro-BioTech.LaboratoiredeForesteriedesRégionsTropicalesetSubtropicales.UnitédeGestiondesRessourcesForestièresetdesMilieuxNaturels.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected],[email protected](2)UniversitélibredeBruxelles.DépartementdeBiologiedesOrganismes.UnitéÉvolutionbiologiqueetécologique.B-1050Bruxelles(Belgique).(3)Universitéd’AbomeyCalavi(UAC).FacultédesSciencesagronomiques(FSA).Laboratoired’Écologieappliquée.01BP526Cotonou(Bénin).

Reçule15juin2014,acceptéle9décembre2014.

Introduction.Connucommeétantungenredegrandeimportancesocio-culturelleetéconomique,GuibourtiaBenn.regroupedesespècessœursmulti-usagesàforteressemblancemorphologiqueinféodéesàdesclimatsetsolsvariés.Lesdensitésdespopulationsdecesespècessontfaiblesetilurgequ’uneattentionparticulièreleursoitportéeenraisondesurexploitationslocales.Littérature.CetterevuebibliographiquerésumelesinformationsdisponiblessurlesespècesdugenreGuibourtianotammenten botanique, écologie, génétique, sylviculture et ethnobotanique.Elle démontre le caractère lacunaire des connaissancesécologiquesetsylvicolessurlegenreetladifficultédedifférencierdesespècessœursmorphologiquementsemblables.UnenouvelleclédedéterminationdesespècesdugenreGuibourtiaestégalementproposée.Conclusion.Considérant lemanqueactueld’informations, il est impossibledeconclure sur le statutde conservationdesdifférentesespècesetdeproposerdesmesuresdegestionadaptées.Parailleurs,ladiversitéspécifiqueauseindecegenreainsiquesadistributionauseindesbiomestropicauxenfontunexcellentmodèlebiologiquepermettantdecomprendrelesmécanismeshistoriques,biologiquesetenvironnementauxàl’originedeladiversitédesécosystèmesforestierstropicaux.Mots-clés.Caesalpinioideae,autoécologie,taxonomie,ethnobotanique,dynamiquedespopulations,conservationbiologique,sylviculture,génétique,Afrique.

Guibourtia Benn.: a high conservation value genus. A reviewIntroduction. Knownasagenusofgreatsocio-culturalandeconomicalimportance,GuibourtiaBenn.includesmorphologicallyverysimilarmultipurposesisterspecies,foundinvarioushabitatswithdifferentclimateandsoilconditions.Inmanyplaces,Guibourtia is subject to local overexploitation by forest companies and local communities.As the population density ofGuibourtiaspeciesisgenerallyverylow,itmaybenecessarytoconductscientificinvestigationsthatwillprovidevaluableinformationforthemanagementofthepopulationsconcerned.Literature. Thispaper isbasedonanextensive literature reviewandsummarizes theavailable informationon thegenusGuibourtia, in terms of botany, ecology, genetics, forestry and ethnobotany.Our review provided evidence that, to date,ecologicalandsilviculturalknowledgeregardingGuibourtiaspeciesislackingandthatitisverydifficulttomorphologicallydifferentiateverysimilarsisterspecies.Inaddition,weprovideanewdeterminationkeyforthegenusGuibourtia.Conclusion. Based on the available information, it is difficult to assess the conservation status of these taxa. FurtherinvestigationsareneededtosuggestappropriatemanagementstrategiesforGuibourtia.Moreover,speciesdiversitywithinthisgenusanditsdistributioninvarioustropicalbiomesmakeitanexcellentbiologicalmodelforunderstandingthehistorical,biologicalandenvironmentalmechanismsthatexplainthediversityoftropicalmoistforests.Keywords. Caesalpinioideae,autecology,taxonomy,ethnobotany,populationdynamics,biologicalpreservation,silviculture,genetics,Africa.

2 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(1), TossoF.,DaïnouK.,HardyO.J.etal.

1. INTRODUCTION

De la famille des Fabaceae (sous-famille desCaesalpinioideae), legenreGuibourtiaBenn.compte13espèces en Afrique dont certaines à forte valeurculturelle(arbresacréchezlesPygmées,parexemple)et commerciale (Benoit, 2011). Reconnus pour laqualitéexceptionnelledeleurbois,lestaxonsd’Afriquecentralefontl’objetd’unimportantcommerce(ATIBT,2010).Actuellement, ilest toutefoisdifficilepour lesexploitantsforestiersdedifférenciercertainesespèces,trèssimilairesmorphologiquementetdontlesairesdedistributionsechevauchent,cequifacilitelecommerceillégal(Betti,2012).Leproblèmeestenoutreexacerbépar une importante demande des pays asiatiques,des densités très faibles et des aires de distributionsouventréduites.Actuellement,lemanquededonnéessur l’écologiedesespècesdeGuibourtia sembleêtreun handicap majeur à la définition de stratégies degestiondespopulationsetd’identificationdestatutsdeconservationadéquats(IUCNRedList).

Le présent article dresse une synthèse desconnaissances scientifiques actuelles sur le genreGuibourtia et met en exergue les aspects méritantdavantage d’investigations scientifiques. Lesrecherches ont été menées en utilisant la base dedonnées Scopus, Google scholar et les ressourcesdocumentaires disponibles dans les bibliothèques deGemblouxAgroBio-Tech(UniversitédeLiège)etduJardinbotaniquenationaldeBelgique.Lesmots-cléssuivantsenfrançais–etleuréquivalentenanglais–ontétéutilisés:Guibourtia,bubinga,taxonomie,écologie,ethnobotanique, exploitation forestière, génétique,technologiedubois,commerce.

2. ORIGINE ET TAXONOMIE DU GENRE GUIBOURTIA

2.1. Histoire taxonomique

L’histoiredugenreGuibourtiaremonteà1762quandLinné décrit le genre Copaifera et désigne commeespèce-type Copaifera officinalis L. originaire duBrésiletàfeuillesmultifoliolées.En1833,MoricanddécritCopaifera hymenaefoliaMoric., unCopaiferaaméricainàfeuillesbifoliolées.En1857,unnouveaugenre, Guibourtia, est décrit en Afrique par JohnJoseph Bennett qui y rattache Copaifera copallinaBaill.originairedeSierraLeoneetdontilfaitl’espèce-typeGuibourtia copalliferaBenn.LenomGuibourtiadonné à ce genre est inspiré du nom du pharmacienfrançaisNicolasJean-BaptisteGastonGuibourt(1790-1867) qui a mené des recherches sur le copal, unesubstancerésineuseproduiteparcertainesespècesde

Guibourtia, utilisée enmédecine et dans l’art (Glen,2004).LalégitimitétaxonomiquedecenouveaugenrefutcontestéeparBentham(1865)dansuneétudesurleslégumineuses.Ilestimaitquelataille,lapersistancedes bractéoles et le nombre de folioles n’étaient passuffisammentpertinentspourautoriserunesubdivisiondu genre. Ainsi, Bentham (1865) et Kuntze (1891)élargirentlegenreCopaiferaenyincluantlesespècesbifoliolées africaines. Par la suite, plusieurs espècesbifoliolées furent décrites tant en Amérique qu’enAfrique.

Plusd’undemi-siècleaprès,toutelanomenclaturedesGuibourtiaetCopaiferafutrevisitéeparLéonard.En 1949, cet auteur mena une étude taxonomiqueapprofondiedesespècesafricainesdugenreCopaiferaet décidade restaurer legenreGuibourtia. Ilmontraqu’aux caractères, aisément observables relatifs aunombreetàlaformedesfolioles,s’ajoutentd’autres,non signalés par les travaux précédents, beaucoupplusconstantsetdevaleurstaxonomiquesmanifestes,notammentlapréfloraisonducalice,ladispositiondesfleursetl’anatomiedubois.Eneffet,ilmontraclairementque lapréfloraisonducaliceestnettement imbriquéechez les espèces uni- et bifoliolées africaines, alorsqu’elleestsubvalvairechezlesespècesmultifoliolées(Léonard, 1949). Quant à la disposition des fleursle long de l’axe floral, elle consiste en deux rangsopposésavecdetrèsjeunesinflorescencescompriméeschezCopaiferaetenplusdedeuxrangsavecdetrèsjeunesinflorescencesstrobiliformescylindriqueschezGuibourtia (Figure 1).Le tableau 1 présente la listedesnomsactuelsvalidéset/oureclassésdesespècesdugenreGuibourtiaprésentesenAfriquetropicale.

En sebasant sur les travauxdeNormand (1948),Léonard (1949) nota que lesCopaifera ont un bois

Figure 1. Morphologie de l’inflorescence desgenres Guibourtia et Copaifera (d’après Léonard,1949)—Inflorescence morphology of the genus Guibourtia and Copaifera (adapted from Léonard, 1949).

a :Guibourtia demeusei ;b :Copaifera salikoundaHeckel;c :Copaifera mildbraediiHarms.

a b c

LegenreGuibourtia(synthèsebibliographique) 3Ta

blea

u 1.

Listedesespècesdugenre

Gui

bour

tiaprésentesenAfrique—

Lis

t of s

peci

es o

f the

gen

us Guibourtia

foun

d in

Afr

ica.

Sous

-gen

rese

lon

Léon

ard

(195

0)

Dén

omin

atio

ns a

ctue

lles a

ccep

tées

des

es

pèce

sSy

nony

mie

s sel

on L

éona

rd (1

949)

et

The

Plan

t List

, 201

3Pa

ys d

e co

llect

e du

spéc

imen

-type

Phyt

ocho

ries

se

lon

Whi

te

(198

3)G

uibo

urtia

Gui

bour

tia c

opal

lifer

aBenn.(1857)

Cop

aife

ra g

uibo

urtia

naBenth.(1865)

Cop

aife

ra c

opal

linaBaill.(1870),

Cop

aiba

cop

allif

eraKuntze(1891)

Cop

aiva

gui

bour

tiana(B

enth.)A.Lyons(1907)

Cop

aife

ra v

uille

tiana

A.Chev.(1917),C

opai

fera

vui

lletiiA.Chev.

(1920),C

opai

fera

cop

allif

era (Benn.)M

ilne-Redh.(1934)

SierraLeone

I,III,XI

Gui

bour

tia c

arri

ssoa

na (M

.A.Exell)

J.Léonard(1949)

Cop

aife

ra c

arri

ssoa

naM

.A.ExellexGossw.&

Mendonça(1939)

Cop

aife

ra g

ossw

eile

riM

.A.ExellexGossw.&

Mendonça(1939)

Angola(Luanda)

II

Gui

bour

tia d

emeu

sei (Harms)

J.Léonard(1949)

Cop

aife

ra d

emeu

sei H

arms(1897)

Cop

aife

ra la

uren

tiiDeWild.(1907)

RDC(L

ac

LéopoldII)

I

Gui

bour

tia so

usaeJ.Léonard(1950)

-Mozam

bique

(Maueele)

XIII

Gor

skia

(Bolle)

Gui

bour

tia d

inkl

agei

(Harms)J.Léonard

(1949)

Cop

aife

ra d

inkl

agei

Harms(1899)

Gui

bour

tia li

beri

ensi

s J.Léonard(1950)

Liberia(G

rand

Bassa)

I

Gui

bour

tia c

onju

gata(B

olle)J.Léonard

(1949)

Gor

skia

con

juga

ta Bolle(1862)

Cop

aife

ra g

orsk

ianaBenth.(1865)

Cop

aife

ra g

orsk

iaSchinz(1889),C

opai

ba c

onju

gataKuntze(1891),

Cop

aife

ra c

onju

gata(B

olle)M

ilne-Redh.(1934)

Mozam

bique

(environsdeSena

etTette)

II,X

III

Gui

bour

tia a

rnol

dian

a (DeWild.&

T.Durand)J.Léonard(1949)

Cop

aiba

arn

oldi

anaDeWild.&

T.Durand(1900)

Cop

aife

ra a

rnol

dian

aTh.&

H.Dur.(1909),

Cop

aife

ra e

hieA

.Chev.(1917)

RDC(M

ayum

be)

I

Gui

bour

tia sc

hlie

beni

i (Harms)

J.Léonard(1949)

Cop

aife

ra sc

hlie

beni

iHarms(1936)

RDC(Tanganyika)

II,X

III

Gui

bour

tia e

hie(A.Chev.)J.Léonard

(1949)

Cop

aife

ra e

hieA

.Chev.(1917)

Côted’Ivoire

(Bangouanou)

I

Pseu

doco

paiv

a(Britton&

Wilson)

Gui

bour

tia c

oleo

sper

ma (Benth.)J.L

éonard

(1949)

Cop

aife

ra c

oleo

sper

ma Benth.(1865)

Cop

aiba

col

eosp

erm

aKuntze(1891)

Cop

aiva

col

eosp

erm

aBritton(1930)

Rhodésiedu

Nord(Batoka.

Highlands)

II

Gui

bour

tia le

onen

sisJ.Léonard(1950)

-Libéria

IG

uibo

urtia

tess

man

nii (Harms)J.Léonard

(1949)

Cop

aife

ra te

ssm

anni

i Harms(1910)

Guinéeéquatoriale

I

Gui

bour

tia p

elle

grin

iana

J.Léonard(1949)

Cop

aife

ra c

oleo

sper

maBenth.(1865)

Gabon(M

ayum

be)

II:centred’endém

ismeguinéo-congolais—

Gui

neo-

Con

golia

n re

gion

al c

entre

of e

ndem

ism

;II:centrerégionald’endém

ismezambézien—

Zam

bezi

an re

gion

al c

entre

of e

ndem

ism

;III:

centrerégionald’endém

ismesoudanien—S

ouda

nian

regi

onal

cen

tre o

f end

emis

m ;XI:zonedetransitionrégionaleguinéo-congolaise/soudanienne—G

uine

o-C

ongo

lian/

Soud

ania

n tr

ansi

tion

zone

;XIII:mosaïquerégionaledeZanzibar-Inham

bane—

Zan

ziba

r-In

ham

bane

Reg

iona

l Mos

aic.


avec les canaux sécréteurs verticaux disposés enzones plus oumoins concentriques, tandis que celuidesGuibourtiaenestdépourvu.Enfin, la répartitiongéographique des espèces fournit à Léonard (1949)quelques informations utiles. Du point de vuechorologique, il définit Copaifera comme étant ungenretropicalsurtoutaméricainregroupant35espècesaméricainesetquatreespècesafricaines,etGuibourtiacommeungenretropicalprincipalementafricainavec13espècesafricainesetquatreespècesaméricaines.

Parlasuite,Léonard(1950)proposaderegrouperégalement sous Guibourtia les espèces des genresGorskia (Bolle) et Pseudocopaiva (Britton &Wilson) qui ont été abaissés au même titre queGuibourtia au rangde sous-genre, le tout chapeautépar le genreGuibourtia.Cette classification en troissous-genres Guibourtia, Gorskia et Pseudocopaivaétait basée sur des caractères ayant trait aux fruits,graines, plantules et à l’anatomie du bois, maiselle restera peu utilisée (Tableau 1). Ce derniertravail de révision ne sembla pas satisfaire Dwyer(1951) qui estima que les Guibourtia d’origineaméricaine devaient appartenir au genre Copaifera,une hypothèse contredite par Voorhoeve (1965) etNormand et al. (1976). Finalement,Van derMaesenet al. (1996) considèrent que la systématique dugenre mérite des réflexions complémentaires. Parexemple,cesauteursontnotéqueLéonardsouhaitaitreclassercertainesespèces–Guibourtia coleosperma(Benth.) J.Léonard,Guibourtia leonensis J.Léonard,Guibourtia pellegriniana J.Léonard et Guibourtiatessmannii (Harms) J.Léonard–dans le genrePseudocopaivaBritton.Maisl’absencedecaractèresdistinctifsauniveaudesfleurs(texture,pubescenceetcolorationdessépales,longueurdustyle)etdesorganesvégétatifs (nombre et forme des folioles) l’ont faithésiteretrenoncerfinalementàcetteréorganisation.

2.2. Les nouveaux apports de la génétique

Selon Mangenot et al. (1957), le genre Guibourtiaest diploïde avec 2n= 24chromosomes. Il estphylogénétiquement proche des genresHymenaea etPeltogyne,quiensembleformentuncladebienrésolu(Fougère-Danezan,2006).LeurancêtrecommunseraitlegenrepurementafricainDanielliaBenn.(Fougère-Danezan et al., 2003).Guibourtia daterait d’environ20Ma, tandisqueHymenaea,PeltogyneetDanielliadateraient d’environ 25MA, 33MA et 40MArespectivement(Fougère-Danezan,2006).LestravauxdeFougère-Danezan(2006)montrentégalementquelegenren’estmonophylétiquequesil’espèceGuibourtia ehie en est exclue.Cependant, l’auteur insiste sur lanécessité d’études phylogénétiques complémentaires.Endépitdufaitqu’ilaiteurecoursàplusieursséquenceschloroplastiquesetnucléairesdesrégionstrnL,trnFet

ITS,laphylogéniemériteraitd’êtrevérifiéeenutilisantles séquences des régions trnC et psbA, égalementrecommandées en «barcoding » (Gonzalez et al.,2009;Tripathietal.,2013).

Finalement, Guibourtia hymenaeifolia serait laseule espèce américaine (Fougère-Danezan, 2006)et serait une espèce sœur des Guibourtia africains(Crawford,communicationpersonnelle).LaséparationAfrique/Amériqueauseindugenredateraitde12MAenviron(Crawford,communicationpersonnelle).Ellepourraitêtreissued’évènementsdedispersionsurunelonguedistanceparlescourantsmarinspuisqu’elleestnettementpostérieureàlafragmentationduGondwanaquidatedeplusde100Ma(Thorne,1973).Desétudesbiogéographiques menées par Fougère-Danezan(2006)semblentconfirmercettehypothèse,démontrantque les fruits ou graines de certaines des espèces deGuibourtia ont la capacité de flotter ou peuvent êtreassociés à des ensembles flottants. En conclusion, legenreseraitbiend’origineafricaine(Léonard,1949;Fougère-Danezan,2006;Ulibarri,2008)oùsonairederépartitions’étendraitsur22pays,duSénégaljusqu’auMozambique(Figure 2).

Selon la classification phytogéographique deWhite(1983),legenreGuibourtias’étenddelazonesoudanienne à la Mosaïque régionale de Zanzibar-Inhambane(Tableau 1).

3. DESCRIPTION BOTANIQUE DES ESPÈCES AFRICAINES

Les espèces africaines du genreGuibourtia sont desarbres ou des arbustes avec un bois dépourvu decanaux sécréteurs (Léonard, 1949). Les feuilles sontalternes, généralement composées de deux foliolesfalciformes opposées, acuminées, entières, souventparsemées de ponctuations translucides, à stipulespetites et stipelles nulles (Léonard, 1949; Léonard,1950). Les inflorescences sont des panicules. Lesfleurs hermaphrodites ont un réceptacle discifèresanspétales, àquatre sépales inégaux, àpréfloraisonnettementimbriquéeavecdesétamineslibresdont lenombrevariedehuitàdixetdeunàdeux(rarementquatre)ovules(Watsonetal.,1993).Quantauxfruits,ilsappartiennentàtroistypesdistincts,àsavoir:– indéhiscents,coriaces,àgrainessansarille;– indéhiscents,membraneux,àgrainessansarille;– déhiscents,épais,coriaces,àgrainesavecarille.

Selon Léonard (1950), les espèces de ce genre,quoiquebiendistinctespourunœilaverti,demeurentmorphologiquement très proches. Selon Taylor(1960), ces affinités morphologiques limiteraientconsidérablement les possibilités de déterminationbotaniquesurbased’échantillonsstériles.

LegenreGuibourtia(synthèsebibliographique) 5

3.1. Différenciation des espèces du genre Guibourtia

L’annexe 1 résume les caractéristiques botaniquespouvant servir à distinguer les espèces africaines dugenreGuibourtia. Cette distinction peut se faire surbasededeuxtypesdetraitsqualitatifsetquantitatifs.

Lacléprésentéeci-aprèspermetdedifférencierlesespècesenpartantdescaractéristiqueschorologiqueset végétatives. Pour les espèces les plus difficiles àdistinguersurbasedecesseulscritères,sontajoutéesles particularités des fleurs et des fruits. Lafigure 3présentelesfolioles,lesfleursetlesfruits.

3.2. Description des plantules

Chez de nombreux arbres tropicaux, lamorphologiefoliaire des plantules diffère nettement de celle desadultesetilimportedoncd’yconsacreruneattentionparticulière. Les individus du genreGuibourtia sontissus de plantules à germination épigée avec descotylédonsquis’épanouissentau-dessusdusoletdontles deux premières feuilles sont alternes (Léonard,1994). Elles se différencient des Copaifera par laprésence:– d’une petite pointe entre les deux folioles de la premièrefeuilledesplantules,

Figure 2.CartederépartitiondesespècesdugenreGuibourtia (adaptéed’après labasededonnéesduConservatoiredesJardinsBotaniquesdeGenève[CJBG],consultéle09/12/2013etlacartedeMayauxetal.,2004)—Distribution range of Guibourtia species (map adapted from the database of the Conservatory of Botanical Gardens of Geneva [CJBG], accessed 09/12/2013, and Mayaux et al., 2004).

AfriqueIsohyètesPhytochories (White, 1983)G. carrissoanaG. coleospermaG. sousaeG. conjugataG. dinklageiG. ehieG. leonensisG. copalliferaG. schliebeniiG. pellegrinianaG. arnoldiniaG. tessmaniiG. demeusei

Légende

N

Figure 3. Morphologie des folioles, fleurs et graines dugenre Guibourtia (d’après Léonard, 1950; Aubréville,1968)—Morphology of leaflets, flowers and seeds of the genus Guibourtia (adapted from Léonard, 1950; Aubréville, 1968).

a : Guibourtia demeusei ; b : Guibourtia arnoldiana ;c: Guibourtia tessmannii ; d : Guibourtia copallifera ;e : Guibourtia coleosperma ; f : Guibourtia conjugata ;g : Guibourtia ehie; h : Guibourtia pellegriniana ;i : Guibourtia schliebenii ; j : Guibourtia sousae ; k :Guibourtiacarrissoana ;l :Guibourtialeonensis.

a

b c

d e f

g h i

j k l


– d’une seconde petite pointe en face de ces deux folioles,– d’un bourgeon à l’aisselle de la première feuille (Figure 4).

Une telle structure commune à toutes les espècesdes sous-genres décrits par Léonard (1957) n’a étérencontréejusqu’àprésentquechezlesTrachylobium.

1. a.Espèceguinéo-congolaiseet/ousoudanienne(Iet/ouXI,figure 2)............................................ 2 b.Espècezambézienne(II,figure2).................................................................................................... 102. a.Espècedusous-centreguinéensupérieuret/ousoudanienne(Iaet/ouXI,figure 2)................... 3 b.Espècedusous-centreguinéeninférieuret/oucongolais(Ibet/ouIc,figure 2).......................... 63. a.Uneseulefoliole;7pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbe=1,5........................... G. dinklagei b.Deuxpairesdefolioles;5-12pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbecompris entre1et2,6..................................................................................................................................... 44. a.8à12pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbe≈1.Espècedeforêtoudesavane...... G. copallifera b.Moinsde8pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbesupérieurà1.Espècedeforêt exclusivement.................................................................................................................................. 55. a.5pairesdenervuressecondaires;pétiolede1,2à3cm;6étamines;stipulescaduques;fruit bovalede2,6-2,8cmx1,7-1,8cm................................................................................................... G. leonensis b.Autrescaractéristiques..................................................................................................................... 8b6. a.Limbecriblédepointstranslucides................................................................................................. 7 b.Limbedépourvudepointstranslucides........................................................................................... 87. a.EspèceendémiqueduMayombe;écorcerougeâtre;essentiellementsurterraincalcaire. Pétiolede0,4-0,8cm;bractéolescaduques;fruitmembraneux;obovalede4-5cmx2,5-3cmG. arnoldiana b.Espèceinféodéeauxsolshydromorphes;écorcenonrougeâtre.Pétiolede1,5-3cm; bractéolespersistantes;fruitcoriace;orbiculairede4-5x3-4cm................................................ G. demeusii8. a.Pétiole>1cm;stipulestrèscaduques............................................................................................ 9 b.Pétiole<1cm;stipulesfoliacéespersistantes................................................................................ G. ehie9. a.Foliolespétiolulées(1-3mm);baseexternedulimbearrondie;axed’inflorescencegrêle; ovairestipitéetglabre;goussedéhiscenteellipsoïdede2-2,5cmx1-1,5cm;arillerouge. Espèceinféodéeauxforêtscôtièressempervirentes........................................................................ G. pellegriniana b.Foliolessessiles;baseexternedulimbecunéiforme;axedel’inflorescencetrèsépais;ovaire subsessileethirsute;goussedéhiscenteellipsoïdede3-4cmx2-2,5cm;arilleorange-rouge. Espècenonexclusivementinféodéeauxforêtscôtières.................................................................. G. tessmannii10. a.Pétiole<1cm;6à7pairesdenervuressecondaires...................................................................... G. schliebenii b.Pétiole>1cm;5à12pairesdenervuressecondaires.................................................................... 1111. a.RapportL/ldulimbe≈1,5.EspèceendémiqueduMozambique.................................................... G. sousae b.RapportL/ldulimbe≥2.................................................................................................................. 1212. a.>7pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbe≈2,5;tailledupétiolecompriseentre 1,4et3cm;gousseorbiculairedéhiscentede2-3,5cmx1,5-2cm;arillerouge........................... G. coleosperma b.≤7pairesdenervuressecondaires;rapportL/ldulimbe≈2;tailledupétiolecompriseentre 1et1,8cm;gousseindéhiscente;grainenonarillée...................................................................... 1313. a.Espèceendémiqueàl’Angola.Arbustede6mdehauteurmaximale.Fruitorbiculairede2,5- 3cmx2cm...................................................................................................................................... G. carrissoana b.Espècedontl’airededistributions’étenddelaZambieauMozambique.Arbreouarbuste pouvantatteindre18mdehauteurmaximale.Fruitovale-orbiculairede3-4cmx2,5cm............ G. conjugata

Clé. Clé de détermination regroupant les caractéristiques botaniques pouvant servir à distinguer les espèces du genreGuibourtia—Synthesis of key morphological traits that can be used to distinguish the different species of the genus Guibourtia.

a b c

Sol............

AppendiceFigure 4. Structure des plantules des espèces du genreGuibourtia(d’aprèsLéonard,1957)—Structure of seedling species of the genus Guibourtia (adapted from Léonard, 1957).

a : Guibourtia conjugata; b : Guibourtia demeusei ;c:Guibourtiacoleosperma.


Toutefois, les plantules des sous-genresGuibourtiaetGorskiarestentdifférentesde celles du sous-genre Pseudocopaiva(Léonard,1957).Eneffet, lespremièrespossèdentunappendicetypiqueaucollet,contrairementauxdeuxièmesquiensontdépourvues (Léonard, 1957; Léonard,1994). Le tableau 2 fait la synthèsede la description des plantules de septespècesdugenreGuibourtiaétudiéesparLéonard.

4. ÉCOLOGIE DU GENRE GUIBOURTIA

4.1. Exigences climatiques, topographiques, pédologiques et optimum de végétation

En zone soudanienne,G. copallifera estlaseuleespècerencontrée.Elleestétabliesur des sols variés gréseux à argilo-limoneux (Aubréville, 1950; Burkill,1995).

En région guinéo-congolaise,Guibourtia demeusei est présente surdessolshydromorphes (Léonard,1950;Gillet, 2013) des forêts périodiquementinondées et marécageuses (Léonard,1952; Vivien etal., 1985). Guibourtiapellegriniana, G. tessmannii et G. ehiesontdesespècesdeforêtsdenseshumidessempervirentes(Vivienetal.,1985;Lairdetal.,1996).Guibourtiapellegrinianaesttoutefois limitée aux forêts littorales duCameroun et duGabon (Souane, 1985).Guibourtia arnoldiana se rencontresur des sols bien drainés jusqu’à 200md’altitude (Vivien et al., 1985). Elle estinféodéeauxsolscalcairesduversantduMayumbe (Léonard, 1950) et vit dansl’écotoneforêt-savane(Monteiro,1962). Guibourtia leonensis et Guibourtiadinklageisontdesespècesdeforêtdensesèche (Wilczek etal., 1952; Burkill,1995).

Les espèces de Guibourtia de lazone zambézienne et de la mosaïquerégionale de Zanzibar-Inhambane sontlocalisées dans les formations décidues(Wilczek et al., 1952; Burke, 2006).Guibourtia carrissoana est un arbustedeszoneslittoralessèchessemi-aridesenAngola (Aubréville, 1970). Guibourtiacoleosperma est une espèce xérophile Ta

blea

u 2.Descriptiondesp

lantulesdequelquesespècesdugenre

Gui

bour

tia—

See

dlin

gs d

escr

iptio

n of

som

e sp

ecie

s of t

he g

enus

Guibourtia(L

éonard,1957).

Sous

-gen

res

Espè

ces

Long

ueur

et a

spec

t de

l’hy

poco

tyle

Long

ueur

et a

spec

t de

l’ép

icot

yle

Asp

ect d

e la

prem

ière

feui

lleA

spec

t du

1er e

ntre

-nœ

udSt

ipul

es

Gui

bour

tiaG

uibo

urtia

cop

allif

era

5-8cm

pubérulentet

glabrescent

2-3mmpubescent,

dépourvud’écailles

Sessile,bifoliolée

àfolioles

suborbiculaires

Densémentpubérulent,


Libres(departetd’autre

dupétiole),persistantes

Gui

bour

tia d

emeu

sei

5-13cm

2-5mm

Bifolioléeàfolioles

ovales

Généralem

entm

uni

verslabased’une

écaillecaduque

Libres,trèscaduques

Gor

skia

Gui

bour

tia c

onju

gata

2-3,5cm

pubérulent,

tardivem

ent

glabrescent

3-6mmpubescentà

glabrescent


suborbiculaires

Dépourvud’écailles

Libres,foliacées,

subpersistantes

Gui

bour

tia a

rnol

dian

a3-6cm

pubérulent,

glabrescentàlabase

3-6mmpubescent


suborbiculaires

Assezso

uventm

uni

d’uneécaillecaduque

Libres,trèscaduques

Gui

bour

tia e

hie

6-8cm

pubescentà

glabre

2-3mmpubescent


suborbiculaires

-Libres,foliacées,

subpersistantes

Pseu

doco

paiv

aG

uibo

urtia

col

eosp

erm

a3-6cm

glabreouun

peupubescentàla

partiesupérieure

3-7mmglabreet


Sessile,bifolioléeà

foliolessuborbicu-

laires

Glabredépourvu

d’écailles

Plusoumoinsconnées

enunepièceaxillaire

allongée,foliacée,

caduque

Gui

bour

tia te

ssm

anni

i8-9cm

entièrement

pubérulent

4-6mmunpeu

pubescentdépourvu

d’écailles

Sessile,bifolioléeà

folioleso

blongues

Glabre,dépourvu

d’écailles

-


retrouvée sur les sols sablonneux profonds (Giess,1998)àunealtitudeallantde750à1400m.Ellepréfèredes zones où la pluviométrie annuelle est compriseentre650et1100mmetdontlatempératureannuellemoyenne oscille entre 20 et 28°C (Storrs, 1979). Guibourtia conjugata est un arbre de forêts clairesoude forêts sèches sur sols rocailleux, duniveaudelamer jusqu’à1500md’altitude (Aubréville,1970).Guibourtia schliebenii et Guibourtia sousae sontégalementdesespècesxérophiles,maisrencontréesausuddelamosaïquerégionaledeZanzibar-Inhambaneàunepluviométrieinférieureà750mmetsursolbruneutrophe(Bullock,1995).Enfin,G. schliebeniipréfèredesforêtscôtières(Léonard,1950).

Les espèces de Guibourtia ont des sensibilitésvariéesaufeu.Parexemple,G. ehieyesttrèssensible(Vivienetal.,1985),contrairementàG. coleosperma(Storrs,1979).

4.2. Tempérament des espèces et structure des populations

Guibourtia copallifera est une espèce héliophilesempervirente (White, 1983).Guibourtia tessmannii,G. pellegriniana et G. ehie sont vraisemblablementdes espèces dont les exigences en lumière sontintermédiaires(Doucet,2003).PourHawthorne(1995),ces espèces sont dites héliophiles non-pionnières.Guibourtia demeusei serait considérée comme uneespècesempervirenteettoléranteàl’ombrage(Gillet,2013).GuibourtialeonensisetG. arnoldianaseraientprobablementdes espèceshéliophiles sempervirentes(Monteiro, 1962;Voorhoeve, 1965). LesGuibourtiadelazonezambézienneetdelamosaïquerégionaledeZanzibar-Inhambane,G. carrissoana,G. coleosperma,G. conjugata, G. schliebenii et G. sousae seraientégalement des espèces héliophiles sempervirentes(Léonard,1950;Brummittetal.,2007).

LesGuibourtiadesforêtsdenseshumidestropicalesde terre ferme sont généralement très disséminésavec des densités faibles. Selon les données de pland’aménagement forestier de certaines concessionsforestières du Gabon et du Cameroun, les densitésde G. tessmannii varient respectivement entre 0,035à 0,231tiges.ha-1 et 0,001 à 0,12tiges.ha-1 pour lesindividus de DBH≥20cm (Doucet, communicationpersonnelle). De telles informations ne sont pasdisponiblespourlesautresespèces.

Ces faibles densités expliquent la difficulté dedresser la structure de population de ces taxons. Lafigure 5 donne néanmoins quelques exemples. Lestrois structures globalement décroissantes indiquenta priori une bonne régénération puisque les tiges defaibles diamètres sont abondantes (Figures 5a,5b et5c).

Figure 5. Structures diamétriques de (a) Guibourtia demeusei au Nord-Congo (296000 ha), (b) Guibourtiatessmannii au Centre-Est du Gabon (150000 ha) et (c)GuibourtiacopalliferaauSud-OuestduBurkinaFaso(2ha)(adaptédeGnoumouetal., 2012)—Diametric structures of (a) Guibourtia demeusei in North-Congo (296,000 ha), (b) Guibourtia tessmannii in the Centre-East of Gabon (150,000 ha) and (c) Guibourtia copallifera in South-West Burkina Faso (2 ha) (adapted from Gnoumou et al., 2012).

25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145>149

Classes de diamètre (cm)

25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145>149


Pou

rcen

tage

de

tiges

(%)

Pou

rcen

tage

de

tiges

(%)

Pou

rcen

tage

de

tiges

(%)

40

30

20

10

0

40

30

20

10

0

a

b

c

25

20

15

10

5

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60



4.3. Phénologie et dispersion

Peud’auteurssesontintéressésàcesaspects.OnsaittoutefoisqueG. copalliferafleuritenfindesaisondespluies, de janvier à février (Arbonnier, 2004). SelonAubréville(1968)auGabon,G. demeuseietGuibourtia arnoldiana fleurissent pendant la grande saison despluies(septembreàdécembre).LestravauxdeDoucet(2003)ontdécritlaphénologiedeG. ehie.Ilenressortque le pic de floraison pour cette espèce s’observeverslafindelasaisonsèche(septembreàdécembre).AuLibéria et enCôted’Ivoire, les arbresdeG. ehiefleurissent au début de la saison sèche (novembre àdécembre)etlesfruitsmûrissentensaisonpluvieuse,entrejanvieretfévrier(Aubréville,1970).Ilexisteraitdoncprobablementunconservatismedecescaractèresdefloraisonetdefructificationsurl’airederépartitionde cette espèce.Encequi concerneG. tessmannii etG. pellegriniana, la fructification est étendue de lapetite saison des pluies à la grande saison sèche auGabon, de décembre à juillet (Aubréville, 1968).AuCameroun, G. tessmannii fructifie pendant la saisonpluvieuse (aout) (Aubréville, 1970). La floraison deG. leonensiss’effectueàlafindelasaisondespluies(septembre à décembre) et la fructification démarrependantlasaisonsèche,dejanvieràmars(Savilletal.,1967).

Contrairement aux espèces d’Amérique, dontcertains agents responsables de la pollinisation sontbien identifiés, ceuxquiparticipent à lapollinisationdesespècesd’Afriquerestentpeuconnus.Guibourtiahymenaeifolia est en effet pollinisé par l’abeilleApis melliferaadansonii qui est capable d’assurer letransport du pollen sur plusieurs kilomètres (Ojeda-Camachoetal.,2013).Ilestprobablequelesespècesafricaines deGuibourtia soient aussi pollinisées pardesApidae(Motte-Florac,1980).

Concernant la dispersion des diaspores, lesconnaissances sont tout aussi lacunaires. On peutsupposerqueleventintervientdansladispersiondesgousses coriaces indéhiscentes de G. copallifera etG. ehie(Burkill,1995).Parcontre,lorsquelesgoussessontarillées,onpeutsupposerunedispersiondetypezoochore(Gautier-Hionetal.,1985).

5. QUALITÉS TECHNOLOGIQUES ET SYLVICULTURE DES ESPÈCES DE GUIBOURTIA

5.1. Qualités technologiques

L’anatomie des Guibourtia a été relativement biendécriteparBamford(2005).Lesessencesprincipalesproductrices de bois sont G. arnoldiana, G. coleo-sperma, G. ehie, G. tessmannii et G. pellegriniana

(Lemmens et al., 2012). Le tableau 3 présente lescaractéristiquesanatomiquesettechnologiqueslesplusimportantesdeleurbois.Celui-ciestengénéralstable,lourd, dense, dur, résistant aux champignons et auxtermites.Ilsèchebien,àconditionquel’opérationsoitfaitelentement,ensuiteilacquiertunebonnestabilité(CTFT,1983).L’aubierestblanchâtre,plutôtépaisetsongrainvariedefinàmoyen(Benoit,2011).Seloncette dernière source, les utilisations du bois varientd’uneespèceàuneautre.Globalement,lesespècesdeGuibourtia sont sollicitéesenmenuiserie,ébénisteriede luxe, artisanat, construction navale et chemins defer,maisaussienfabricationd’instrumentsdemusique(guitare, harpe,flûte, tambour, etc.) (Léonard, 1950;CIRAD,2008).Ilexisteunedifférenceasseznettedupointdevue textureetcouleurduboisentreespèces(Simpsonetal.,1999).

5.2. Sylviculture

L’exploitation forestière en Afrique centrale et del’Ouestestsujetteàunesériedemesureslégalescenséesassurer une gestion durable. Sur le plan technique,l’une des contraintes imposées aux exploitants estla fixation d’un Diamètre Minimum d’Exploitation(DME). Le tableau 4 donne les DME en fonctiondes espèces et des pays. Ces diamètres doivent êtrerevusàlahausseparlesexploitantss’ilsnepermettentpas une reconstitution suffisante après une premièrerotation. Mais le principal défaut de ces valeurs estqu’ellesnesontgénéralementpasétabliessurunebasescientifique.Ilfaudraiteffectivementquelesdiamètresdefructificationsoientprisencompteafindegarantirle maintien de semenciers. Malheureusement, detelles données font défaut pour les espèces du genreGuibourtia.

La sylviculturedes espècesdugenre en est à sesbalbutiements. Des essais de reboisement ont étéeffectuésavecG. ehieà l’OuestduGabon.Aprèssixannées d’observation, Zaou et al. (1998) ontmontréque les plants avaient un accroissement moyen enhauteurde1,42mparandanslesous-boiset1,45mpar anenplein éclairement.Quant à l’accroissementmoyenendiamètre,ilétaitde1,15mparanet1,05mpar an respectivement dans le sous-bois et en pleinéclairement. Des travaux similaires sont en coursdans le centre du Gabon (Doucet, communicationpersonnelle).

6. LE COMMERCE INTERNATIONAL DU BOIS DE GUIBOURTIA

Reconnuspour laqualité exceptionnellede leurboisd’œuvre,lesGuibourtiasontcommercialiséssouslesnomsdeBubinga,Kevazingo,Ovengkol,Amazakoue

10 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(1), TossoF.,DaïnouK.,HardyO.J.etal.Ta

blea

u 3.Caractéristiquesanatom

iquesettechnologiquesdesboisprovenantdesprincipalesespècesexploitéesdugenre

Gui

bour

tia—

Woo

d an

atom

ical

and

te

chno

logi

cal c

hara

cter

istic

s of t

he m

ain

expl

oite

d sp

ecie

s of G

uibourtia.

Car

actè

res

G. a

rnol

dian

aG

. col

eosp

erm

aG

. ehi

eG

. pel

legr

inia

naG

. tes

sman

nii

Réf

éren

ces

Nom

scom

merciaux

Benge,M

utenye

Copalier

Ovengkol,

Amazakoué,Hyedua,Bubinga,K

evazingo

Bubinga,K

evazingo,

Oveng

Léonard,1950;

Raponda-W

alker

etal.,1961;B

ekker

etal.,2006

Densitéduboisà12%

d’humidité(g. cm

-3)

0,78-0,96

0,85

0,73-0,90

0,94

0,80-0,95

Monteiro,1962;

CIRAD,2008

Retraitradial(%

)4,6-6

2-3.7

3,4-5,5

8,2

5,2-8,1

Bolzaetal.,1972

Retraittangentiel(%)

8,7-10,3

3,2-5,7

6,8-10,7

9,9

6,3-10,5

Monteiro,1962;

CIRAD,2008

Modulederupture(N. mm

- ²)138-202

85-142

127-210

-166-195

Bolzaetal.,1972

Moduled’élasticité(1000*N.

mm

- ²)14-21,4

9,2

13,9-21,5

16,3

15,1

Monteiro,1962;

CIRAD,2008

Contraintederuptureen

compression(N

. nm

- ²)72-84

51-58

57-81

8066-73

Bolzaetal.,1972

Contraintedecisaillem

ent

(N. nm

- ²)8-13

14-16

8-15

-9,5

Monteiro,1962;

CIRAD,2008

DuretéChalais-M

eudon

4,5-8,3

8,8-9

5,4-11,3

-7,9-9,0

Bam

ford,2005

Diamètredesvaisseaux(µ

m)

120

117

120

185

110

Bam

ford,2005

Nom

bredevaisseauxparmm

213

76

43

Bam

ford,2005

Largeurdescellules(µm

)2-3

5-10

25-10

3-4

Bam

ford,2005

Hauteurdescellules(µm

)301-500

301-500

501

1000

501

Bam

ford,2005

Paysproducteurs

CongoetG

abonAngola,Botswana,

Nam

ibie,Zam

bieet

Zimbabw

e

Ghana,C

ôted’Ivoire,

Nigéria,G

abon,

Guinée-Bissau,

Guinée,SierraLeone

etLibéria

Gabon,C

amerounet

Nigéria

Cam

erounetGabon

Lock,1989;

Bam

ford,2005


ouAfrican rosewood. Ils font l’objetd’un importantcommerce. Selon ATIBT (2010), l’exportateur leplus important est le Gabon. Il commercialise sesbois vers 10pays principaux: Chine, Hong-Kong,Japon,Italie,Belgique,Turquie,États-Unis,Portugal,Espagne,Angleterre(Figure 6). Ilestànoterque lecontinent asiatique est le principal importateur desbois deGuibourtia. LeGabon en a exporté près de90000m3 par an sous forme de grumes de 2007 à2010. Suite à l’interdiction d’exporter du bois nontransformé,instauréedanscepaysen2010,seulsdesboissciésontétéexportésentre2011et2012,àraisonde11000m3paran.Aucoursdecettemêmepériode,leCameroun,laGuinéeÉquatorialeetlaRDCn’ontchacunexportéquede350à1580m3parandeboissciés (ATIBT, 2008; ATIBT, 2009; ATIBT, 2010;ATIBT,2012).EnCôted’Ivoire,G. ehie futunboistrèsrecherchéetsaproductionentre1970et1974estestiméeà36000m3deboisronds(Aubréville,1959).Aujourd’hui, le bois deG. ehie a été hissé au rangde bois d’exportation de première qualité auGhana(Lemmensetal.,2012).

Les autres espèces sont actuellement moinsvaloriséesqu’ellesnelefurentparlepassé.En1960,6000m3 de bois deG. arnoldiana ont été exportéspar le Congo et en 1983, 10000m3 par le Gabon(Normand et al., 1976). Le bois de cette espècepossède des propriétés technologiques proches decellesde l’iroko (Milicia excelsa [Welw.]C.C.Berg)etduteck(Tectona grandisL.f)(Fouargeetal.,1970).

7. UTILISATIONS TRADITIONNELLES

Toutes les espèces de Guibourtia sont productricesde copal, une résine fraiche, translucide, de couleurambrée ou jaune clair, à odeur parfumée (Léonard,

Tableau 4. LeDiamètreMinimumd’Exploitation(DME)desespècesdeGuibourtiaexploitéesparpays—The Guibourtia species Minimum Exploitation Diameter (MED) by country.Espèce Pays DME (cm) SourceGuibourtia arnoldiana Gabon 70 Loin°016/01(PR,2001)

Congo 60 Décret2002-437(SGG,2002)Guibourtia coleosperma Zimbabwe 50 Burke,2006Guibourtia demeusei Congo 80 Décret2002-437(SGG,2002)

Gabon 70 Loin°016/01(PR,2001)RDC 60 Arrêtén°036/CAB/MIN/ECN-EF(MIN/ECN-EF,2006)RCA 60 Loin°08.022(PR,2008)

Guibourtia ehie Ghana 90 Burkill,1995Gabon 70 Loin°016/01(PR,2001)Libéria 60 Oteng-Amoako,2006Côted’Ivoire 60 Burkill,1995

Guibourtia tessmannii Gabon 90 Loin°016/01(PR,2001)Cameroun 80 Arrêtén°0222/A/MINEF(MINEF,2001)Congo 80 Décret2002-437(SGG,2002)

Guibourtia pellegriniana Gabon 90 Loin°016/01(PR,2001)Cameroun 80 Arrêtén°0222/A/MINEF(MINEF,2001)

Figure 6. Principaux pays importateurs du bois deGuibourtia et proportion de bois sciés annuellementimportés—Countries that import timber of Guibourtia according to their importance in terms of annual imported proportion (ATIBT,2012).

Pro

por

tion

de

boi

s sc

iés

imp

orté

s (%

) 80

60

40

20

0

Chine

Hong-

Kong

Taiw

an Italie

Belgique

Turq

uieUSA

Portu

gal

Espag

ne

Anglet

erre

Pays


1950). Il s’agit d’une substance résineuse appelée«Guibourtacacidin »quiestlocaliséedanslecœurduboisdesGuibourtia (Roux,1959).Léonard (1950) autiliséletermedecopalpourdésignercesrésinesdontlespropriétés(dureté,solubilité,etc.)sontfavorables,entre autres, à la production de laques et de vernis.L’utilisation de ce copal est avérée depuis plusieursmillénaires.Pendantl’époqueduMoyenEmpire(2022à1786avantJ.C.), lesÉgyptiensl’ontutilisépour lamomification desmorts (Aufrère, 1983).À l’époquecoloniale, les pygmées collectaient le copal pour lesessarteursquilerevendaientauxcolons.Ceproduitétaitutilisédansl’industriedesvernis,maisaétéfinalementremplacé par des résines synthétiques (Gillet, 2013).Aujourd’hui, ilpourraitprésenterdiversintérêtspourlesindustriespharmaceutiques,cosmétiquesetsurtoutpourl’artisanat(Gillet,2013).

LeBubinga,dénominationcourantedesGuibourtiades forêts d’Afrique Centrale, surnommé le géantde la forêt, est un arbre fétiche ou sacré pour lespygmées (Bahuchet, 1985).Diverses parties (écorce,racines,sèveetfruits)sontutiliséespourdiversusages(Adjanohoun,1984;Fuendjiepetal.,2002; Ihenyenet al., 2009). Le tableau 5 fait la synthèse de cesdifférentesutilisationstraditionnelles.

8. QUEL STATUT DE CONSERVATION POUR LES ESPÈCES DU GENRE GUIBOURTIA ?

LemanquededonnéesécologiquessurlesGuibourtiaestlacauseprincipaledufaibleniveaud’évaluationdestaxadecegenrepar l’UICN.Eneffet,àpartG. ehie(catégorie IUCN: Least concern) et G. schliebenni(catégorie IUCN: Vulnerable), les autres espècesn’ont pas fait l’objet d’une évaluation de leur statutdeconservation(Contu,2012).Pourtant,desmenaceslocalement importantesexistent.Ainsi,G. copalliferaestmenacéparlesfeuxdevégétation,lasurexploitationdu bois et de la résine au Burkina Faso (Gnoumouet al., 2012). L’effet combiné de ces facteurs en faitune espèce à haut risque d’extinction (Begon et al.,2006). EnAfrique centrale, plus particulièrement auCameroun,l’exploitationillégaledubois,exportéversl’Asie,faitsubirauxBubingaunepressionconsidérabledontl’ampleurnécessiteraitd’êtreprécisée.

9. CONCLUSION

Il ressort de cette synthèse bibliographique queles connaissances restent globalement limitées surles espèces du genre Guibourtia. Si les propriétéstechnologiques de certaines espèces, du fait qu’ellessont exploitées pour leur bois d’œuvre, sont assezbiendocumentées,laprésentesynthèsedémontreque

la littérature relativeauxaspectsécologiquesest trèspauvre.

On retiendra particulièrement que le genreGuibourtia comporte plusieurs espèces sœurs mor-phologiquement semblables, rassemble des espècesrencontréesdansdesformationsvégétalescontrastées(forêtet savane)et regroupedesespèces inféodéesàdessolsdifférents(sableux,argilo-limoneux,calcaire,hydromorphe). Ces caractéristiques, parfois très dif-férentes,fontdecegenreunmodèleparticulièrementintéressantpouraborderlesmécanismesdespéciationetd’adaptationécologique.

Parailleurs,lescaractèresbotaniquespouvantservirsur le terrain à distinguer des espèces en sympatriesont soit rares, soit difficilement observables, quandleur pouvoir de discrimination n’est pas simplementlimité. Par exemple, il n’est pas possible d’avoir àdisposition en tout temps les fleurs deG. tessmanniietdeG. pellegrinianapourlesdifférencier.Ilestdoncimportantdecompléterlesdescriptionsbotaniques.Àtout lemoins, il importerait d’apporter des élémentsscientifiques nouveaux relatifs à la délimitationbotaniquedesGuibourtiadeforêt,grâceauxfacilitésdésormais offertes par la génétique moléculaire oula physiologie. Dans un second temps, sur base desdonnéesenvironnementales(climatiques,édaphiques)et demodèles de distribution passée et présente despopulations,ilseraitpossibled’évaluerladynamiqueprobable d’espèces de ce genre dans un contexted’exploitationforestièreetdechangementclimatique.Cesinformationssontlespréalablesàtoutevolontédegérerdurablementlespopulationsetdestatuersurlesstatutsdeconservationdesespèces.

Remerciements

Nous remercions l’Université de Liège (Belgique), leFonds de la Recherche Scientifique (F.R.S.), le FondsNationaldelaRechercheScientifique(FNRS)(subventionFRFC 2.4577.10) et l’ASBL Nature+ (Belgique) pourleurs soutiens scientifique et financier. Que le ProfesseurAchille Assogbadjo, le Professeur Rachidatou Sikirou,Dr Orou Gaoué, Dr Valentin Kindomihou, Jean-YvesDevleeschouwer, Michèle Federspiel, Achille Biwolé etArmelLoïcDonkpêganSègbédjisoientremerciéspourleursdiversconseilsetcontributions.

Bibliographie

AdjanohounE.J., 1984. Contribution aux usages ethnobotaniques et floristiques du Gabon.Paris:ACCT.

ArbonnierM., 2004. Trees, shrubs and lianas of West African dry zones.Versailles,France:ÉditionsQuæ.

ATIBT (Association Technique Internationale des BoisTropicaux),2008.La lettre de l’ATIBT n° 28 : statistiques 2007.Paris:ATIBT.


Tableau 5.UtilisationstraditionnellesdesespècesdugenreGuibourtiaenAfrique—Traditional uses of Guibourtia species in Africa.Espèces Usages Parties RéférencesGuibourtia arnoldiana

Usagemédicinal:gale Feuilles Léonard,1950;Raponda-Walkeretal.,1961

Combustiblepourl’éclairagedomestique CopalGuibourtia carrissoana

Combustiblepourl’éclairagedomestique Copal Léonard,1950

Guibourtia coleosperma

Usagealimentaire:consommationdel’arille Graineetarille Léonard,1950;Kanime,2003;Bekkeretal.,2006

Cosmétique,combustiblepourl’éclairagedomestique

Copal

Guibourtia conjugata

Utilisationsmédicinales:douleursstomacalesetintestinales,fièvres

Feuilles,écorce Léonard,1950;Ribeiroetal.,2010

Autresusages:valeursmystiques,combustiblepourl’éclairagedomestique

Copaletarbrevivant

Guibourtia copallifera

Usagesmédicinaux:dysenterieetpaludisme Feuilles Léonard,1950;Odugbemi,2008

Boisdeserviceetdechauffe,combustiblepourl’éclairagedomestique

Boisetcopal

Guibourtia demeusei

Usagesmédicinaux:dysenterie,poux Feuillesetgraines Léonard,1950;Raponda-Walkeretal.,1961;Lolke,1989

Pesticidesenagriculture,encensàl’égliseetcombustiblepourl’éclairagedomestique

Copal

Guibourtia dinklagei


Guibourtia ehie

Usagealimentaire:consommationdesfruits Fruits Léonard,1950;Noamesietal.,1994

Usagesmédicinaux:problèmesgastro-intesti-naux,ulcèred’estomac

Feuilles,racines,écorce

Usageculturel:chasselesmauvaisesprits CopalCosmétique,pesticidesenagricultureetcombustiblepourl’éclairagedomestique

Copal

Guibourtia leonensis

Poisonpourlapêcheetcombustiblepourl’éclairagedomestique

Écorce,copal Léonard,1950;Burkill,1995

Guibourtia pellegriniana

Usagesmédicinaux:paludisme Feuilles Léonard,1950;Bolzaetal.,1972

Combustiblepourl’éclairagedomestique CopalGuibourtia sousae


Guibourtia schliebenii


Guibourtia tessmannii

Usagesmédicinaux:aphrodisiaque,maladiescardiovasculaires,cancer,gonorrhée,blennor-ragie,mauxdedos,hypertension,paludisme,hémorroïde,etc.

Feuilles Léonard,1950;Raponda-Walkeretal.,1961;Jiofacketal.,2010

Protectioncontredesmauvaissorts,pesticidesenagricultureetcombustiblepourl’éclairagedomestique

Écorce,copal





AubrévilleA., 1950. Flore forestière soudano-guinéenne.Paris: Société d’éditions géographiques, maritimes etcoloniales.

AubrévilleA.,1959.La flore forestière de la Côte d’Ivoire.Vol. I. 2e éd. révisée. Publication n° 15. Nogent-sur-Marne,France:CentreTechniqueForestierTropical.

AubrévilleA.,1968.Légumineuses. Césalpinioidées. Flore du Gabon. Vol. 15.Paris:MuseumNationald’HistoireNaturelle,111-118.

AubrévilleA.,1970.Légumineuses. Césalpinioidées. Flore du Cameroun. Vol. 9.Paris:MuseumNationald’HistoireNaturelle.

AufrèreS., 1983. Études de lexicologie et d’histoirenaturelle. I-III.Bull. Inst. Fr. Archéologie Orientale Le Caire,83,1-31.

BahuchetS., 1985. Les Pygmées Aka et la forêt centrafricaine. Ethnologie écologique.Paris:SELAF.

BamfordM.K., 2005. Early Pleistocene fossil wood fromOlduvaiGorge,Tanzania.Quat. Int.,129(1),15-22.

BegonM., TownsendC.R. & HarperJ.L., 2006.Ecology: from individuals to ecosystems.Oxford,UK:BlackwellPublishingLtd

BekkerM.,BekkerR.&BrandtV.E.,2006.TwoflavonoidglycosidesandamiscellaneousflavanfromthebarkofGuibourtia coleosperma. Phytochemistry, 67(8), 818-823.

BenoitY.,2011.Le guide des essences de bois : 74 essences, les choisir, les reconnaître, les utiliser-13 nouvelles essences.Paris:ÉditionsEyrolles.

BenthamG.,1865.TropicalLeguminosae.Trans. Linn. Soc. London,25(2),316.

BettiJ.L.,2012.Background information on the conservation status of Bubinga and Wenge tree species in Africa countries.Douala,Cameroun:UniversityofDouala.

BolzaE. & KeatingW.G., 1972. African timbers: the properties, uses and characteristics of 700 species.Melbourne, VIC, Australia: Division of BuildingResearch, Commonwealth Scientific and IndustrialResearchOrganization

BrenanJ.P.M., PolhillR.M., Milne-RedheadE. &HubbardC.E., 1959. Flora of tropical East Africa: Leguminosae.PICCIN.

BrummittR., ChikuniA., LockJ. & PolhillR., 2007.Leguminosae, subfamily Caesalpinioideae. FloraZambesiaca,3(2),1-218.

BullockS.H., 1995. Seasonally dry tropical forests.Cambridge,UK:CambridgeUniversityPress.

BurkeA., 2006. Savanna trees in Namibia. Factorscontrolling their distribution at the arid end of thespectrum.Flora,201(3),189-201.

BurkillH.M., 1995. The useful plants of West Tropical Africa. Families J-L. 2nd ed.Kew,UK:RoyalBotanicGardens.

CIRAD(CentredecoopérationInternationaleenRechercheAgronomique pour le Développement), 2008. Fiche technique de Bubinga. Fiche n° 139 : Tropix 6.0. Caractéristiques technologiques de 245 essences tropicales.Montpellier,France:CIRAD.

CoatesPalgraveK.,2002.Trees of Southern Africa.3rded.CapeTown,SouthAfrica:Struik.

ContuS., 2012. Guibourtia ehie. The IUCN red list of threatened species. Version 2014.3, http:www.iucnredlist.org,(19novembre2014).

CTFT (Centre Technique Forestier Tropical), 1983. Bois tropicaux.Versailles,France:ÉditionsQuæ.

DoucetJ.L.,2003.L’alliance délicate de la gestion forestière et de la biodiversité dans les forêts du centre du Gabon.Thèse de doctorat: Faculté universitaire des SciencesagronomiquesdeGembloux(Belgique).

DwyerJ.D.,1951.ThecentralAmerican,westIndian,andSouthAmericanspeciesofcopaifera(Caesalpiniaceae).Brittonia,7(3),143-172.

FouargeJ.,QuoilinJ.&RoosenP.,1970.Essais physiques, mécaniques et de durabilité de bois de la République démocratique du Congo. Bruxelles: Institut nationalpourl’étudeagronomiqueduCongo.

Fougère-DanezanM., 2006. Phylogénie moléculaire et morphologique des Detarieae résinifères (Leguminosae: Caesalpinioideae) : contribution à l’étude de l’histoire biogéographique des légumineuses.Thèsededoctorat:Université Toulouse III - Paul Sabatier 1 (France);UniversitédeMontréal(Canada).

Fougère-DanezanM., MaumontS. & BruneauA., 2003.Phylogeneticrelationshipsinresin-producingDetarieaeinferredfrommoleculardataandpreliminaryresultsforabiogeographichypothesis.Adv.Legume Syst.,10,161-180.

FuendjiepV. et al., 2002. Chalconoid and stilbenoidglycosidesfromGuibourtia tessmanii.Phytochemistry,60(8),803-806.

Gautier-HionA. et al., 1985. Fruit characters as a basisof fruit choice and seed dispersal in a tropical forestvertebratecommunity.Oecologia,65(3),324-337.

GiessW.,1998.A preliminary vegetation map of Namibia.Windhoek,Namibia:NamibiaScientificSociety.

GilletJ.F., 2013. Les forêts à Marantaceae au sein de la mosaïque forestière du Nord de la République du Congo : origines et modalités de gestion. Thèse dedoctorat: Université de Liège - Gembloux Agro-BioTech(Belgique).

GlenH.F., 2004. Sappi what’s in a name: the meanings of the botanical names of trees. Johannesburg, SouthAfrica:JacanaMedia.


GnoumouA., BognounouF., HahnK. & ThiombianoA.,2012. A comparison of Guibourtia copallifera Benn.stands in South West Burkina Faso–communitystructure and regeneration. J. For. Res., 23(1), 29-38.

Gomes eSousaA.F., 1966.Dendrologia de Moçambique. Estudo geral. Moçambique: Instituto de Investigaç oAgronómicadeMoçambique.

GonzalezM.A. et al., 2009. Identification of AmazoniantreeswithDNAbarcodes.PLoS one,4(10),e7483.

HawthorneW., 1995. Ecological profiles of Ghanaian forest trees.Oxford,UK:UniversityofOxford,OxfordForestryInstitute,DepartmentofPlantSciences.

IhenyenJ.,OkoegwaleE.&MensahJ.,2009.CompositionoftreespeciesinEhorforestreserve,EdoState,Nigeria.Nature Sci.,7(8),8-18.

Jiofack T. et al., 2010. Ethnobotanical uses of medicinalplantsoftwoethnoecologicalregionsofCameroon.Int. J. Med. Sci.,2(3),60-79.

Kanime N., 2003. Woody resource of Ncamangoro community forest.Windhoek:MinistryofEnvironmentandTourism,DirectorateofForestry.

KuntzeO., 1891.1891-1898. Revisio generum plantarum.Part I.Leipzig,Germany:ArthurFelix.

LairdS.A.&SunderlandT.,1996.The over-lapping uses of “medicinal” species in South West Province, Cameroon: implications for forest management. Paper presentedat the Society of Economic Botany Annual Meeting,London,July1996.

LemmensR.,LouppeD.&Oteng-AmoakoA.,2012.Bois d’oeuvre 2.Wageningen,Pays-Bas:PROTA.

LéonardJ.,1949.Notulae systematicae IV(Caesalpiniaceae-Amherstieaeafricanaeamericanaeque).Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,19,383-408.

LéonardJ., 1950. Notulae systematicae IX. NouvellesobservationssurlegenreGuibourtia(Caesalpiniaceae).Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,20,269-284.

LéonardJ., 1952. Notulae systematicae XIII.Caesalpiniaceae africanae (Cynometra, Didelotia,Zingania, Cryptosepalum, Pynaertiodendron). Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,22(3/4),201-210.

LéonardJ.,1957.GeneradesCynometeaeetdesAmhestieaeafricaines: (Leguminosae-Caesalpinioideae); essai deblastogénieappliquéeàlasystématique.Mem. Acad. R. Belg. Cl. Sci.,30(2),1-314.

LéonardJ.,1994.Nouveauxapportsde lablastogénieà ladélimitation générique des Caesalpiniaceae africaines(DetarieaetAmherstieae).Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,63(3-4),357-395.

LinnéC.,1762.Species Plantarum. 2nd ed. Vol. 1.Holmiae.LockJ.M.,1989.Legumes of Africa: a check-list.Kew,UK:

RoyalBotanicGardens.MangenotS. & MangenotG., 1957. Nombres chromo-

somiques nouveaux chez diverses dicotylédones etmonocotylédones d’Afrique occidentale. Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,27(4),639-654.

MayauxP., BartholoméE., FritzS. & BelwardA., 2004.A new land‐cover map of Africa for the year 2000.J. Biogeogr.,31(6),861-877.

MIN/ECN-EF(Ministèredel’Environnement,Conservationde laNature,EauxetForêts),2006.Arrêté ministériel n° 036/CAB/MIN/ECN-EF/2006 du 5 octobre 2006 fixant les procédures d’élaboration, d’approbation et de mise en œuvre des plans d’aménagement des concessions forestières de production des bois d’œuvre.Kinshasa:MIN/ECN-EF.

MINEF(Ministèredel’EnvironnementetdesForêts),2001.Arrêté n° 0222/A/MINEF du 25 mai 2001 fixant les procédures d’élaboration, d’approbation, de suivi et de contrôle de la mise en œuvre des plans d’aménagement des forêts de production du domaine forestier permanent.Yaoundé:MINEF.

MonteiroR.F.R., 1962. Le massif forestier du Mayumbeangolais.Bois For. Trop.,82,3-17.

Motte-FloracE., 1980. Les plantes chez les pygmées Aka et les Monzombo de La Lobaye (Centrafrique) : contribution à une étude ethnobotanique comparative chez des chasseurs-cueilleurs et des pêcheurs cultivateurs vivant dans un même milieu végétal.Leuven,Belgique:PeetersPublishers.

NoamesiB.K. et al., 1994. Antiulcerative properties andacute toxicity profile of someAfricanmedicinal plantextracts.J. Ethnopharmacol.,42(1),13-18.

NormandD., 1948. Vrais et faux Tchitola du Mayombe.Bois For. Trop.,6,145-157.

NormandD.&PaquisJ.,1976.Manuel d’identification des bois commerciaux. Vol. 2. Afrique guinéo-congolaise.Nogent-sur-Marne,France:CTFT.

Odugbemi T., 2008.A textbook of medicinal plants from Nigeria.Lagos,Nigeria:UniversityofLagosPress.

Ojeda-CamachoM.,KjærE.&PhilippM.,2013.PopulationgeneticsofGuibourtia chodatiana(Hassl.)J.Leonard,inadryChiquitanoforestofBolivia.Forest Ecol. Manage.,289,525-534.

Oteng-AmoakoA.,2006.100 Tropical African timber trees from Ghana.

PR(PrésidencedelaRépublique),2001.Loi n° 016/01 du 31 décembre 2001 portant code forestier en République gabonaise.

PR(PrésidencedelaRépublique),2008.Loi n° 08/022 du 17 octobre 2008 portant code forestier de la République centrafricaine.

Raponda-WalkerA.& SillansR., 1961.Les plantes utiles du Gabon.Libreville:ÉditionSépia.

RibeiroA.,RomeirasM.M.,TavaresJ.&FariaM.T.,2010.Ethnobotanical survey in Canhane village, district ofMassingir,Mozambique:medicinalplantsandtraditionalknowledge.J. Ethnobiol. Ethnomed.,6,33.

RobynsW.,1949.UnefloreduCongoBelgeetduRuanda-Urundi.Bull. Jardin Bot. Natl. Belg.,19,231-235.

RouxD.,1959.Flavan-3.4-diolsand leuco-anthocyanidinsofGuibourtiaspp.Nature,183,890-891.


SavillP.&FoxJ.,1967.Trees of Sierra Leone.Freetown:ForestDepartment.

SGG(SecrétariatGénéralduGouvernement),2002.Décret n° 2002-437 du 31 décembre 2002 fixant les conditions de gestion et d’utilisation des forêts. République duCongo.

Simpson W. & TenWolde A., 1999. Physical propertiesand moisture relations of wood. Chapter 3. In: Wood handbook—wood as an engineering material. Report FPL–GTR-113.Madison:USDepartmentofAgriculture,ForestService,ForestProductsLaboratory.

SouaneT.,1985.Manual of dendrology, Cameroon.Québec,Canada:GroupePoulin,ThériaultLtée.

StorrsA.E.G., 1979. Know your trees: some of the common trees found in Zambia.Ndola,Zambia:ForestDepartment.

TaylorC.J., 1960. Synecology and silviculture in Ghana.Edinburgh:Nelson.

The Plant List, 2013. Version 1, http://www.theplantlist.org/,(2octobre2014).

ThorneR.F., 1973. Floristic relationships betweentropicalAfricaand tropicalAmerica. In:MeggersB.J.,AyensuE.S. & DuckworthW.D., eds. Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review.Washington:Smithsonian InstitutionPress,27-47.

TripathiA.M. et al., 2013.The internal transcribed spacer(ITS)regionandtrnhH-psbAaresuitablecandidatelociforDNAbarcodingoftropicaltreespeciesofIndia.PloS One,8(2),e57934.

UlibarriE.A., 2008. Los géneros de Caesalpinioideae(Leguminosae) presentes en Sudamérica.Darwiniana,46(1),69-163.

VanderMaesenL.,VanderBurgtX.&deRooyJ.V.M.,1996.The biodiversity of African plants.Proceedings of the 14th AETFAT Congress, 22-27 August 1994, Wageningen, The Netherlands. Dordrecht, TheNetherlands: KluwerAcademicPublishers.

VivienJ. & FaureJ.J., 1985. Arbres des forêts denses d’Afrique Centrale.Paris:ACCT.

VoorhoeveA.G., 1965. Liberian high forest trees.Wageningen, The Netherlands: Centrum voorlandbouwpublikatiesenlandbouwdocumentatie.

WatsonL.&DallwitzM.,1993.The genera of Leguminosae-Caesalpinioideae and Swartzieae: descriptions, identification, and information retrieval, http://www.delta-intkey.com/caes/en/,(18décembre2014).

WhiteF., 1983. The vegetation of Africa, a descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa (3 Plates, Northwestern Africa, Northeastern Africa, and Southern Africa, 1: 5,000,000).Paris: United Nations Educational, Scientific andCulturalOrganization.

WilczekR. et al., 1952. Caesalpiniaceae. In: RobynsW.etal.,eds.Flore du Congo belge et du Ruanda-Urundi. Spermatophytes. Vol. 3.Bruxelles:INEAC,234-554.

ZaouK.P., Nze NguemaS., MapagaD. & DeleporteP.,1998. Croissance de 13essences de bois d’œuvreplantéesenforêtgabonaise.Bois For. Trop.,256,21-33.

(90réf.)


Ann

exe

1. Traitsbotaniquesu

tilisablesp

ourdistinguerlesespècesdugenre

Gui

bour

tia—

Bot

anic

trai

ts o

f Guibourtiasp

ecie

s.C

arac

tère

sM

orph

olog

ie d

e l’a

rbre

Feui

lles

Réf

éren

ces

Hm

axde

l’a

rbre

(m)

Hm

axdu

fût

(m)

Dm

ax

(m)

Cim

eÉc

orce

Taill

e de

s co

ntre

fort

s(mdehaut)

Nom

bre

et

form

e de

s fol

iole

s

Form

e du

lim

be d

es

folio

les

Taill

e du lim

be(L/l)

Type

de

nerv

ures

Ner

vure

s se

con-

dair

es(nbrede

paires)

Taill

e du

pé

tiole

(cm)

G. a

rnol

dian

a30

201

Spirale

Rouge

brique

12,falciforme

Ovée-

cunéiforme

2,54

Pennées

7à9

0,4-0,8

Robyns,1949;

Léonard,1950

G. c

arri

ssoa

na6

--

--

Peu

développés

2,falciforme

Arrondiàla

base

2,14

Pennées

5à7

1,2-1,8

Léonard,1950

G. c

oleo

sper

ma

3015

0,65

Spirale

Rosecrèm

ePeu

développés

2,falciforme

Ovale

2,5

Pennées

8à11

1,4-3

Robyns,1949

G. c

onju

gata

1812

0,75

Spirale

Grisâtre

pâle

Peu

développés

2,falciforme

Arrondie-

obtuse

2Pennées

6à7

1-1,8

Léonard,1950;

Gom

eseSousa,

1966

G. c

opal

lifer

a40

201

Dense

Rose

0,80

2,falciforme

Ovée-

cunéiforme

1,15

Pennées

8à12

1,5-3

Léonard,1950;

Arbonnier,2004

G. d

emeu

sei

5025

0,80

Dense

Brunrosé

0,8-1

2,falciforme

Ovée-

cunéiforme

2,04

Pennées

5à8

1,5-3

Léonard,1950;

Aubréville,

1968

G. d

inkl

agei

5

--

-Brun

rougeâtre

Peu

développés

1,non

falciforme

Ovale-

oblong

1,54

Basilaires

70,3-1,8

Léonard,1950

G. e

hie

5025

0,80

Spirale

Grisfoncé

2,5

2,falciforme

Ovale

2,6

Pennées

5à7

0,4-0,6

Léonard,1950;

Aubréville,

1970

G. l

eone

nsis

25-

--

Rougevif

Peu

développés

2,falciforme

Ovée-

cunéiforme

2,5

Pennées

51,2-3

Léonard,1950;

Burkill,1995

G. p

elle

grin

iana

4020

1,5

Dense

Brun

rougeâtre

2-3

2,falciforme

Ovée

1,86

Pennées

7à9

1,5-2,5

Léonard,1950

G. s

chlie

beni

i20

13-

-Brun

rougeâtre

Peu

développés

2,falciforme

Ovée-

cunéiforme

2,94

Pennées

6à7

0,5-0,9

Léonard,1950;

Brenan,1959

G. s

ousa

e15

120,5

-Rougeâtre

Peu

développés

2,falciforme

Obovale

1,52

Pennées

5à12

1,2-1,5

Léonard,1950

G. t

essm

anni

i40

201,5

Dense

Brun

rougeâtre

32,falciforme

Ovée

1,86

Pennées

7à10

1,5-2,5

Léonard,1950

Dmax:Diamètremaximal—

max

imal

dia

met

er;H

max:hauteurm

aximale—m

axim

al h

eigh

t;L:longueur—

leng

th;l:largeur—

wid

th;«-»:absenced’information—n

o in

form

atio

n../..

18 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(1), TossoF.,DaïnouK.,HardyO.J.etal.Ta

blea

u 1

(sui

te).Traitsbotaniquesu

tilisablesp

ourdistinguerlesespècesdugenre

Gui

bour

tia—

Bot

anic

trai

ts th

at d

iffer

entia

te th

e sp

ecie

s of t

he g

enusGuibourtia.

Car

actè

res

Fleu

rsFr

uit

Gra

ine

Bois

Réf

éren

ces

Nat

ure

des

brac

téol

esN

ombr

e, fo

rme

et a

spec

t des

sé

pale

s

Dim

ensio

n de

s sép

ales

(L/l)

Nom

bre

d’ét

amin

es(L)

Form

e et

as

pect

de

l’ova

ire

Nat

ure

de

la g

ouss

eFo

rme

du

frui

tTa

ille

du

frui

t (L/l)

Type

de

grai

neC

oule

ur

du b

ois

G. a

rnol

dian

aCaduques

4,ovales-

elliptiques

1,75

10

(6-7mm)

Hém

i-orbiculaire

Indéhiscente

Obovale

1,64(L

=4-5

etl=2,5-3

cm)

Sans

arille

Jaunebrun

Léonard,1950

G. c

arri

ssoa

naPersistantes

4,pubérulents

1,33

8à10

Glabre

Indéhiscente

Elliptique

1,45

(L=3-2,5et

l=2cm)

Sans

arille

Brunou

rougeâtre

Léonard,1950

G. c

oleo

sper

ma

Caduques

4à5,ovales

glabres

1,66

10

(5-6mm)

Hém

i-orbiculaire,

oblongue

Déhiscente

Orbiculaire,

coriace

0,69(L

=1,5-

2cm

et

l=2-3,5)

Arillée

(rouge)

Rouge

brunâtre

Léonard,

1950;Coates

Palgrave,2002

G. c

onju

gata

Caduques

4,ovaleset

pubescents

1,4

10

(6mm)

Ovale-

orbiculaire,

stipité

Indéhiscente

Elliptique-

oblongue

1,4(L=3-4et

l=2,5cm)

Sans

arille

Brunfoncé

Léonard,

1950;Gom

es

eSousa,1966

G. c

opal

lifer

aPersistantes

4,ovales-

elliptiques

1,5

10à12

Obliquement

elliptique

Indéhiscente

Orbiculaire,

asym

étrique

1,30

Sans

arille

Roseà

rougevif

Aubréville,

1968

G. d

emeu

sei

Persistantes

4,ovaleset

pubescents

1,57

10 (11-14mm)

Elliptique,

pubescent

Indéhiscente

Suborbiculaire

mince

1,30(L

=4-5

etl=3-4cm

)Sans

arille

Rouge

violetvif

Vivienetal.,

1985;Burkill,

1995

G. d

inkl

agei

Caduques

4,-

-8

-Indéhiscente

Com

priméet

mince

-Sans

arille

Brun

rougeâtre

Léonard,1950

G. e

hie

Caduques

3à4,pubescents

àlafaceexterne1,8

10

(7mm)

Supère,

elliptique

etpeupoilu

Indéhiscente

Obovaleà

bordinfléchi

1,30(L

=4-5

etl=3-4cm

)Sans

arille

Brun

jaunâtre

Aubréville,

1970;Vivien

etal.,1985

G. l

eone

nsis

Caduques

4,-

-6

-Déhiscente

Obovaleet

épais

1,59(L

=2,6-

2,8etl=1,7-

1,8cm

)

Arillée

Brun

rougeâtre

Savilletal.,

1967

G. p

elle

grin

iana

Caduques

4,pubérulents

1,4

10Stipitéet

glabre

Déhiscente

Ellipsoïde,

coriace

0,75(L

=2-2,5

etl=1,5cm

)Arillée

(rouge)

Rose

Aubréville,

1968

G. s

chlie

beni

iCaduques

4,pubérulents

-8à10

(5-7mm)

Hirsute

Indéhiscente

Elliptique,

suborbiculaire

0,82(L

=2-2,5

etl=2-3,5cm)

Sans

arille

Rouge

chocolat

Léonard,

1950;Brenan,

1959

G. s

ousa

ePersistantes

4,-

1,6

10Stipitéet

glabre

Indéhiscente

Ovales-

orbiculaire

1,31(L

=4,2-5

etl=3-4cm

)Arillée

Brunou

rougeâtre

Léonard,1950

G. t

essm

anni

iCaduques

4,ovaleset

pubérulents

1,4

10

(L=8mm)

Subsessileet

hirsute

Déhiscente

Ellipsoïde,

coriace

0,69

(L=3-4etl=

2-2,5cm

)

Arillée

(orange-

rouge)

Rose

Aubréville,

1968

le genre guibourtia benn., un taxon à haute valeur ... et al. 2015.pdf · joseph bennett qui y...

Documents