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Le muscle et la fibre
musculaire
Pauline Neveu, PhD
2e volet cours Neurophysiologie
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Plan «Le muscle et la fibre musculaire»
1-Les muscles
2-La fibre musculaire
3-Le sarcolemme et les tubules transverses
4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes
5-Les myofibrilles
6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
7-Biochimie du métabolisme musculaire
8-Types de fibres musculaires
9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
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1-Les muscles
Les muscles sont les effecteurs du SN
3 types de muscles:
- muscles lisses
- muscle cardiaque
- muscles striés squelettiques
- s’insèrent sur des os (le plus souvent)
- 40% de la masse corporelle
- donnent au corps sa forme
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1-Les muscles
Un muscle strié squelettique
comprend:
- des cellules musculaires =
fibres musculaires
- du tissu conjonctif
- endomysium: entoure chaque fibre
musculaire
- périmysium: entoure des paquets
de fibres avec leur endomysium
- épimysium (fascia/aponévrose):
entoure le muscle
+ endomysium
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1-Les muscles
Différentes actions musculaires:
Ex: flexion du coude
- muscle agoniste: moteur du mouvement: biceps
- muscle antagoniste: résistant au mouvement: triceps
- muscles synergiques: même action: biceps et brachial
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2-La fibre musculaire
Une fibre musculaire est une cellule musculaire
Attention à l’ambiguïté du terme « fibre » qui désigne:
- un prolongement de cellule: fibre nerveuse (axone)
- une cellule entière: fibre musculaire
- une structure anhiste: fibre de collagène (molécule allongée)
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2-La fibre musculaire
- est l’unité structurale du muscle
- est allongée (2-6cm de long pour 10-100m de diamètre)
- est excitable
- ne se divise pas
- contient la machinerie cellulaire classique
avec des particularités; il existe une
terminologie spécifique
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2-La fibre musculaire
- membrane plasmique = membrane sarcoplasmique ou sarcolemme
invaginations: tubules transverses
- cytoplasme = sarcoplasme
- réticulum endoplasmique = réticulum sarcoplasmique
dilatations: citernes
- mitochondries = sarcosome
- nombreux noyaux formant un syncytium
- cytosquelette
- appareil de Golgi
dont les microfilaments sont très développés = myofibrilles
- myoglobine
- …
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3-Le sarcolemme et les tubules transverses
- le sarcolemme présente:
- surface réceptrice: plaque motrice
- le sarcolemme s’invagine dans le sarcoplasme et forme des
tubules transverses ou tubules T
- surface conductrice
transmission ‘en profondeur’ des phénomènes
électrophysiologiques
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4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes
- le réticulum sarcoplasmique:
- forme un réseau entourant les myofibrilles
- présente des dilatations appelées citernes
- concentre les ions calcium
tubule transverse + 2 citernes = triade
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5-Les myofibrilles
les microfilaments du cytosquelette sont très développés dans les
cellules musculaires et forment les myofibrilles
- les myofibrilles:
- occupent 80% du sarcoplasme
- forment des éléments cylindriques de 1 à 2
micromètres de diamètre
- sont disposées parallèlement au grand axe de la
fibre musculaire
- présentent une striation faite de l’alternance de
bandes sombres et claires
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5-Les myofibrilles
- La striation générale des myofibrilles est l’alternance:
- bandes claires ou I (isotropes)
- bandes sombres ou A (anisotropes)
- une striation de ces bandes existe:
- dans les bandes claires strie Z
- dans les bandes sombres
strie M
bande H
entre deux stries Z s’étend le
sarcomère, unité contractile
musculaire
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5-Les myofibrilles
- La striation s’explique par un arrangement particulier de
molécules filamenteuses:
- myofilaments de myosine
- myofilaments d’actine
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5-Les myofibrilles5.1-Les myofilaments de myosine
- appelés filaments épais
- constituent la bande sombre du sarcomère
- sont jusqu’à 1000 par sarcomère
- ont un diamètre de 10 à 15 nm pour une longueur de 1.6m
- sont composés de protéines de myosines
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5-Les myofibrilles5.1-Les myofilaments de myosine
Les protéines de myosines ont une allure de ‘double raquette
articulée’:
articulation dans les ‘manches’
articulation entre ‘manche’ et ‘tête’
Les protéines de myosines ont plusieurs propriétés:
peuvent s’associer entre elles et former des myofilaments de
myosine
peuvent se lier à l’actine
peuvent fixer et hydrolyser l’ATP (molécule énergétique universelle,
Adénosine Tri-Phosphate)
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5-Les myofibrilles5.1-Les myofilaments de myosine
Protéine de myosine
Myofilament de myosine
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5-Les myofibrilles5.2-Les myofilaments d’actine
- appelés filaments fins
- constituent la bande claire du sarcomère
- sont jusqu’à 2000 par sarcomère
- ont un diamètre de 6 à 8 nm pour une longueur de 1m
- sont composés:
- de filaments d’actine
- de protéines régulatrices
- possèdent des sites de fixation à la myosine
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5-Les myofibrilles5.2-Les myofilaments d’actine
Les filaments d’actine comprennent deux brins d’actine F
(filamenteuse) associés en hélice
Chaque brin d’actine F est un polymère d’actines G (globuleuse);
l’actine est une protéine
Les filaments d’actine s’associent avec:
- troponines
- tropomyosines
- d’autres molécules encore…
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5-Les myofibrilles5.3-Les myofilaments dans la myofibrille
strie M
non représentée
bande H
bande sombrebande claire
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Lors de la contraction musculaire:
- la longueur des sarcomères diminue
- la longueur des myofilaments reste constante
bande H
repos
contraction
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
La contraction musculaire est un raccourcissement musculaire:
- dû au raccourcissement des sarcomères
- qui s’explique par un glissement des myofilaments
le glissement des myofilaments passe par la réalisation de
ponts actine-myosine
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères:
un PA se propage sur le sarcolemme jusque dans les tubules transverses
le PA stimule les citernes du réticulum sarcoplasmique
du Ca++ est libéré par les citernes du réticulum dans le sarcoplasme
le Ca++ se fixe sur les troponines qui changent de conformation
le changement de conformation des troponines entraîne le changement de
conformation des tropomyosines
les tropomyosines démasquent des sites de fixation à la myosine situés sur l’actine
des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères (suite):
le pivotement des têtes des myosines est à l’origine d’un glissement des
molécules d’actine et de myosine
les liaisons actines/myosines sont rompues lorsque les têtes des myosines
hydrolysent de l’ATP
il y a alors retour aux conditions initiales
des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines
des molécules d’ADP+P qui étaient fixées sur les têtes des myosines sont
libérées ce qui entraîne le pivotement des têtes des myosines
le calcium est repompé par le réticulum sarcoplasmique
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6-Aspect moléculaire de
la contraction musculaire
Mécanisme de
raccourcissement des
sarcomères:
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaireMécanisme de raccourcissement des sarcomères:
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaireMécanisme de raccourcissement des sarcomères:
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaireMécanisme de raccourcissement des sarcomères:
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Pour fonctionner, le muscle a besoin d’ATP (Adénosine Tri-Phosphate)
L’ATP est la molécule énergétique universelle:
ATP + H2O ADP + Pi + énergie (30KJ)
Le muscle utilise de l’ATP qu’il doit régénérer
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Le muscle régénère l’ATP via trois voies métaboliques:
- voie de la phosphocréatine ou créatine-phosphate
- voie de la fermentation
- voie de la respiration
glycolyse + fermentation lactique
anaérobie alactique
glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative
anaérobie lactique
aérobie alactique
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la phosphocréatine:
créatine-P + ADP créatine + ATP
- voie de régénération de l’ATP la plus rapide (une seule enzyme intervient)
- voie mise en jeu pendant les premières secondes de
l’activité musculaire
est relayée par les autres voies
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la fermentation:
glucose + 2ADP + 2Pi 2ATP + 2 acides lactiques
- deuxième voie mise en jeu
- l’acide lactique passe dans la circulation générale et est
recyclé par le foie
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7-Biochimie du métabolisme musculaireVoie de la fermentation: glycolyse + fermentation lactique
investissement d’énergie libération d’énergieglycolyse
glycolyse + fermentation lactique
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la respiration (cytoplasme + mitochondrie):
glucose + 6O2 + 36ADP + 36Pi 36ATP + 6H2O + 6CO2
- troisième voie mise en jeu
- nécessite du dioxygène
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7-Biochimie du métabolisme musculaireVoie de la respiration: glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Relations entre les apports d’énergie aérobie et anaérobie
Le muscle utilise des glucides ou des lipides au cours de l’exercice;
peu de protides
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8-Types de fibres musculaires
Il existe différents types de fibres musculaires:
- fibres lentes, type I, S (slow)
- fibres rapides, type II:
un muscle peut contenir en proportions variables les différents
types de fibres
fibres rapides fatigables, type IIb, FF (Fast Fatigable)
fibres rapides résistantes, type IIa, FR (Fast Resistant)
les proportions en types de fibres varient selon les individus
lentes
rapides
intermédiaires
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8-Types de fibres musculaireslentes rapides
diamètre
force
vitesse contraction
petit grand
faible forte
faible importante
faible importanteactivité ATPasique
faible grandefatigabilité
faible importanteréserves glycogène
importante (rouges) faible (blanches)quantité myoglobine
importante faiblequantité mitochondries
importante faibleirrigation sanguine
mouvements peu intenses et
soutenus: posture
mouvements intenses et
brefs: sprint
rôle
les fibres intermédiaires sont impliquées dans des mouvements d’intensité et de durée moyennes
métabolismeaérobie (respiration) (oxydatives) anaérobie (fermentation) (glycolytiques)
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
La stimulation électrique du muscle est à l’origine de deux réponses:
- une réponse électrique
- une réponse mécanique
- PA musculaires
- s’enregistre avec un électromyographe
- l’enregistrement s’appelle un électromyogramme ou EMG
- contraction; force générée
- s’enregistre avec un myographe
- l’enregistrement s’appelle un myogramme
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
Une secousse musculaire est une réponse mécanique du muscle à une
stimulation unique
9.1-La secousse
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
L’amplitude et la durée de la secousse varient d’un muscle à l’autre
selon les proportions des différents types de fibres
9.1-La secousse
tension
rapide intermédiaire lent
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
Le PA à l’origine d’une secousse dure moins longtemps que la secousse
9.2-Le tétanos
Un autre PA peut survenir avant la fin d’une secousse
Une autre secousse s’ajoute à la secousse en cours
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
Si le muscle est stimulé de façon répétitive, davantage de secousses s’additionnent
(sommation) jusqu’à un plateau:
9.2-Le tétanos
si le plateau est ondulant, on parle de tétanos imparfait, tétanos non fusionné
si le plateau n’est pas ondulant, on parle de tétanos parfait, tétanos fusionné
La tension tétanique peut atteindre 4 à 5 fois la valeur obtenue au cours de la
secousse (force maximale)
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
La fréquence tétanique dépend du type de fibre:
9.2-Le tétanos
30 stimulations/s chez l’humain pour le soleus riche en fibres lentes
350 stimulations/s chez l’humain pour le rectus internus riche en fibres rapides
La contraction naturelle est due à des tétanos imparfaits
Le muscle peut ne pas répondre à une stimulation, notamment s’il est fatigué…
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
Pourquoi la force du muscle varie-t-elle autant entre une secousse et un tétanos?
9.2-Le tétanos
lors d’une stimulation unique, le calcium libéré par les citernes est rapidement
recapturé; les ponts actine/myosine disparaissent et les myofilaments stoppent
rapidement leur glissement; la force développée est faible
lors d’une succession de stimulations, le calcium libéré n’est pas recapturé
rapidement; les ponts actine/myosine sont plus nombreux et les myofilaments
glissent ‘plus loin’; la force développée est plus importante