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Les tests de terrain et la planification de l’entraînement des filières énergétiques

Colloque Bruxelles, 27 novembre 2004

Université Victor SegalenBordeaux 2

Faculté des Sciences du Sportet de l’Éducation Physique

LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES :

QUOI DE NEUF ?

LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES :

QUOI DE NEUF ?

Georges CAZORLA & Luc LEGERGeorges CAZORLA & Luc LEGER

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

ATP

ADP + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Créatine + Pi

Glycogène

Acide lactique

SOURCES1) « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. :

2) « anaérobie lactique » : 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min)

CO2 + H2O

+ + Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés

+ O2

=

3) « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

O2

O2

Myoglobine

Tropomyosine

Mitochondrie

ATP

ADP + Pi

MEMBRANECELLULAIRE

MILIEU CELLULAIRE

PCr C + Pi

Exercice court et intense

Myosine

Actine

Exercice de longue durée

Glycogène... lactate

MILIEU EXTRA CELLULAIRE

Troponine

Contraction et relachement musculaires

CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUESRAPPELS

Chaque source énergétique se caractérise par :

• le délai d’apport optimum d’énergie,

• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,

• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps,

• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,

• son ou ses facteur(s) limitant(s),

• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et

pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min

DEP

ENS E

S E N

ERG

ETIQ

UES

REL

ATI

VES

(%)

ATP

Hydrolyse

PCr Glycolyse,Glycogénolyse

Oxydations des résidus glucosyles,Acides gras libres, acides aminés

Dépense énergétique totale

100 -

90 -

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJI I I I I I I I I I

Filière anaérobiealactique

Filière anaérobielactique

Filière aérobie

D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…

Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19

…A DES REVISIONS NECESSAIRES

QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE :

1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts, sprints très courts, tout exercice « explosif »,…

2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m….800m course, 50m….200m nage…)

3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) : 1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…

1- EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES

= Filière anaérobie (*) alactique (**)

(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène

(**) alactique = sans production d’acide lactique

Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 6 sD’après Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 - 9

AT P

util

isé

: mm

o l.k

g-1

(mus

c le

s ec)

.s-1

15 _

10 _

5 _

0 _

6.6

7.4

0.91.2

I I6 secondes

O2 : 7.5 %ATP : 5.5 %

PCr : 46 %

Glycolyse : 41 %

RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME

IMMEDIATEMENT UTILISABLES

• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve

• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.

11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)

Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné

Comme nous l’aborderons cet après-midi, l’utilisation de ces réserves joue

un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement

dans les exercices intermittents courts et intenses

Mg ATP4- + H2O ATPase ADP3- + MgHPO42- + H+

La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapidedu flux métabolique de la glycolyse qui peut passer : - de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos- à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense

…entraînant une importante formation d’acide lactique

Au pH cellulaire l’acide lactique (CH3CHOCOOH) est dissocié

En un anion lactate (CH3CHOCOO-) et un proton : l’hydrogène (H+)

Acide lactique → lactate + H+

15 _

10 _

5 _

0 _

6.6

7.4

0.91.2 O2 : 7.5 % vs 14 %

ATP : 5.5 % vs 3.5 %

PCr : 46 % vs 31.5 %

Glycolyse : 41 % vs 51 %

ATP

ut il

isé

: mm

ol.k

g-1

(mus

cle

sec)

.s-1

I I6 secondes

7.3

4.5

0.52.0

I I10 secondes

Substrats énergétiques de deux exercices supra maximaux de 6 s et 10 s

D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.

(d’après Hirvonen et al. 1987)

Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production

d’ATP pour diverses épreuves

Epreuve ATP PCrGlycolyselactique

Glycolyseaérobie

51 % 14 %

27 %

37 %

56 %

Auteurs

100m 3,5 % 31,5 %

200m 17 %

400m 63 % Gastin(2001)

Bogdaniset coll(1998)

10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min

DEP

ENS E

S E N

ERG

ETIQ

UES

REL

ATI

VES

(%)

ATP

Hydrolyse

PCrGlycolyse,

GlycogénolyseOxydations des résidus glucosyles,Acides gras libres, acides aminés

Dépense énergétique totale

100 -

90 -

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJI I I I I I I I I I

REVISION NECESSAIREREVISION NECESSAIRE

O2 de réserve

Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19

PREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUEPREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUE

1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire, il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même les exercices très courts et très intenses bénéficient d’un apport en O2

2) Comme dès le début de l’exercice musculaire la glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de soutenir le concept d’ALACTIQUE !

DEUXIEME CONSEQUENCE : DEUXIEME CONSEQUENCE :

Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention unique d’une filière énergétique dans l’apport total del’énergie requis par un exercice donné.

On parlera d’avantage d’une contribution relative de chaque filière énergétique au processus métabolique d’une activité musculaire.

On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice ou d’une activité il est indispensable de définir non seulement la prédominance d’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

1.2 1.2 -- FacteurFacteur limitantlimitant de de l’exercicel’exercicecourt et intense court et intense

CeCe qui se qui se disaitdisait :…. :….

-- EpuisementEpuisement des des réservesréserves ????

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).

B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 –I I I I 0 10 20 30

•

••

•

[ATP

] (en

%)

[ATP

] (en

%)

•••

•

•

I I I I I 0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

I I I I 0 10 20 30

•••

•

[ PC

r] (e

n %

)

••••

•

I I I I I 0 40 60 80 100

A B

Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).

B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

[ PC

r] (e

n %

)

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

Distance du sprint (en m)Durée du sprint (en s)

Facteurs limitants :

- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATPet de l’acide lactique ?

- IMP…NH3, NH4 ? -- baissebaisse des des réservesréserves ????

1.3 1.3 -- RECUPERATION APRES L’EXERCICE RECUPERATION APRES L’EXERCICE

COURT ET INTENSE COURT ET INTENSE

Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercicecourt et intense. L’apport d’oxygène est indispensablepour perm ettre la resynthèse de l’ATP dans les m itochon-dries. Les m olécules d’ATP ainsi form ées perm ettent elles-m êm es la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)

20 _

16_

12 _

8 _

4 _

Occlusion = absence d’oxy-gène = pas de resynthèse desPhosphagènes (ATP + PCr).

Circulation sanguine normaleExerciceépuisant

Repos Récupération

I I I I I I0 2min 4min 8min 12min

90% en 4min

85% en 2min

70% en 50s

CONSEQUENCECONSEQUENCE

• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène

• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygèneque le muscle peut utiliser.

• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de lacapillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.

Le développement du pouvoir oxydatif du muscle devrait donc toujours précéder l’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la vitesse et dela puissance musculaire.

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:

70 % en 30 s

84 % en 2 min

89 % en 4 min

97 % à 100 % en 6 à 8 min

RECAPITULATIF

SOURCED’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTIOND’ATP

DELAI DEPRODUCTION

OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

IMMEDIATEPhosphagènes ATP + PCr TRES FAIBLE

1 PCr = 1 ATPNUL TRES

FAIBLE20 - 60 kJ65kJ (*)

TRES ELEVEE:250 à 530 kJ.min-1750 kJ (*)1 à 3 - 4 s

≤ 15 - 20sdépend du %de puissancemax (jamais

inférieur à 95% de la puissanceMaximale)

ANAEROBIEALACTIQUE

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

2- EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m….800m course, 50m….200 m nage…)

Cycle de la glycolyse anaérobieGLYCOGENE

Adrénaline,Ca 2+ et ATP+

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

G. phosphorylaseG. synthétaseATP/ADPinsuline --+

Contraction (travail musculaire)Récupération

Fructose 6-phosphate

- Phosphofructokinase

Fructose 1,6 biphosphate

Acide pyruvique

ADPATP

Acide lactique

Fructose biphosphatase

Contraction (travail musculaire)

pH

D ’après Newsholme, 1988

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

CAPILLAIRE SANGUIN

O2

PYRUVATE

LACTATE

Cycle de Krebs.

ADP ATP (36)CO2

CO2

ATP (+3)

ADP

H+

NADH

NAD

Chaîne des transporteurs d’électrons

H2

MITOCHONDRIE OXYDATION

MILIEU INTERSTITIEL

NAD

1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) etDE COURTE DUREE (400 m - 800 m)

LACTATEMIE

Accumulationintracellulaire

Transport membranaireextra cellulaire

O2MCT4

TRANSPORT TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE

(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)

• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4

• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :

milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang

• La vitesse du passage membranaire dépend :

1. du niveau de stimulation des transporteurs.

2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

MCT1MCT1

MCT4MCT4

1- Le niveau de stimulation dépend :- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires

- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse

du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)

2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :- du niveau d ’entraînement- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et

pratiquement pas de MTC1,- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le

vieillissement).

(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

DES QUESTIONS QUI SE POSENT...

1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?2) Le Lactate est-il un « déchet » ? 3) Quel est le devenir du lactate ?4) Quelles significations accorder au(x) seuil(s)

anaérobie(s) ?

2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

GLYCOGENE1 mol. de GLUCOSE

2 mol. d'ACIDE LACTIQUE

C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ

Au pH du muscle (7.05 à 6.1)

C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-

Proton Anion : Lactate

A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.

= 3 mol. d'ATP

Acide lactique :

2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

• Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate.

• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus de molécules d’ATP ont été synthétisées,et donc plus important a été le travail musculaire.

• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacouret Coll. 1991)

Sprint et lactatémie

Après des courses de 100 et 400m, des valeurs

élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et

20,1mmol/l.

Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des

[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc

comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,

AEFA n°162, 2001).

LACTATE ET EXERCICE

100m sprint……………environ 13-16 mmol/l200m sprint……………environ 18-20 mmol/l400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l5000m…………………environ 13 mmol/l10000m………………..environ 8 mmol/l

EN CONSÉQUENCE…

Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout

« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien

une source énergétique potentielle utilisable après,

ou au cours d’une récupération passive ou active.

2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?

ou : Lactate et récupération

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

capillaire

O2

PYRUVATE

LACTATE


Cycle de Krebs36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2

CO2

H2

MILIEU INTERSTITIEL

NADH2

Chaîne des transporteurs d’électrons H2

H2

NAD + H2

ALANINE

Néoglycogenèse : 1/4 FOIE

Glucose

Oxydation : 3/4CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS.

Cycle de Felig ou de

l’alanine-glucose

Cycle de Cori

1

2

4

Elimination :Urine, sueur(négligeable)

3

5

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

Lact

ate

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATIONRECUPERATION

LACTATELACTATEOXYDATION

4/5OXYDATION

4/5GLYCOGENESE

1/5GLYCOGENESE

1/5

ELIMINATIONnégligeable

ELIMINATIONnégligeablePar :

• Les muscles squelettiquesLes fibres musculaires productricesLes fibres musculaires environnantes (navette)Les fibres musculaires d’autres territoires au repos

• Le myocarde 10 %

• Les reins < 10 %

Par :• Le foie- Cycle de Cori- Cycle de l’alanine-glucose

• Les reins

• Les muscles (indirectement ?)

Par :

• L’urine et la sueur

~

~

LACTATE ENTRANT (LE)

(MUSCLE)

SANGSANG

LACTATE SORTANT (LS)( OXYDATION, GLYCOGENESE )

• LE > LS : (accumulation)

LACTATEMIE

• LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1

• LE < LS : (décroissance)

1 H 30

2.4 - QUELLES SIGNIFICATIONS ACCORDER AU(X) SEUILS ?

• Si le S.A. existait, il devrait délimiter deux zones : l'une située en deçà d'une limite (puissance, vitesse, FC, % VO2max) à caractéristique essentiellement aérobie et l'autre au delà, à composante essentiellement anaérobie entraînant une accumulation de lactate.

• Si cette théorie correspondait à une réalité, l'entraîneur disposerait alors de repères objectifs nécessaires pour planifier individuellement les intensités d'entraînement aérobie ou anaérobie.Puissance, vitesse

FC ou % VO2 max

AEROBIE :

PAS DE LACTATE

[LA]mmol. l-1

S.A

ANAEROBIE : ACCUMULATIONLACTIQUE

I I I I25 50 75 100

% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,

•

•

•••••

•

•

« Seuil » d’apparitiondu lactate : SL1ou S. Aérobie *

Seuil d’accumulationdu lactate : SL2

ou S. Anaérobie *,

12 -

11 -

10 -

9 -

8 -

7 -

6 -

5 -

4 -

3 -

2 -

1 -

[LA

s ]

( m

mol

.l-1 )

* Selon la terminologie proposée par Wasserman, (1964 et 1967)

EXAMINONS :

La validité des théories sous-jacentes :

- 4.1 La non apparition du lactate dans le sang correspond-elle à des conditions strictement aérobies ? et donc à quelle puissance le muscle commence t-il à produire du lactate.

- 4.2 L’accumulation du lactate correspond-elle à l’absence d’oxygène ?

A QUELLE PUISSANCE LE MUSCLE PRODUIT-IL DU LACTATE ?

•• Travaux de Travaux de GREEN et Coll. 1983 montrent qu'à montrent qu'à une puissance correspondant à 50% de VO2 max une puissance correspondant à 50% de VO2 max (< au "S.A."), la concentration du lactate (< au "S.A."), la concentration du lactate musculaire atteint 4,5 musculaire atteint 4,5 mmolmmol/l alors que la /l alors que la lactatémielactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmolmmol/l)/l)

•• Travaux deTravaux de CONNETT et Coll. 1984, CHIRTEL etColl. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) montrent montrent que..que..

……dans un exercice à intensité progressive, le muscle dans un exercice à intensité progressive, le muscle produit du lactate dès les premières puissances de produit du lactate dès les premières puissances de travail et ensuite la concentration intramusculaire travail et ensuite la concentration intramusculaire augmente linéairement avec les puissances augmente linéairement avec les puissances successives.successives.

4.5

[ La m] mmol / l [ La S] mmol / l

1.5

50 % VO2 max puissance

MUSCLE50 % VO2 max puissance

SANG

EN CONSEQUENCE…EN CONSEQUENCE…

On ne peut conclure à une absence de production de lactate par

le muscle à partir de l’absence de modification de la lactatémie

en début d’exercice triangulaire.

Il n’existe donc pas de puissance «SEUIL» en deçà de laquelle

le muscle ne produit pas de lactate et au delà de laquelle il en

produit.

L’absence de modification de la lactatémie en début d’exercice triangulaire résulte probablement de l’interaction de 3 composantes physiologiques :

1- du gradient de pH trop faible ce qui entraîne :

2- une activation insuffisante des transporteurs membranaires du lactate musculaire,

3- de la dilution du lactate dans un vaste espace extra musculaire (Zouloumian et Freund, 1981)

L’ACCUMULATION DU LACTATE

CORRESPOND-ELLE A

L’ABSENCE D’OXYGENE ?

EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS

LE MUSCLE ?

EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS

LE MUSCLE ?Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence

d’oxygène »

Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !

Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifsLes travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au dessous de 20 mm Hg.

Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaireLes travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2

inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une

activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire

0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :

Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale-

ment, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.

Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle.

Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »n’est pas confirmée.

HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...

L’accumulation du lactate pourrait être due :

A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l’α céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse etde l’oxydation mitochondriale.

Au niveau d’activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)

Glycolyse :

Phosphofructokinase *…………….…..57

Lactate déshydrogénase…………… 121

Oxydation :

Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2

V.A.E.max 100 foissupérieure !

* Enzymes limitant le flux métabolique

D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.

h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.

hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives.

• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont.

• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-intensité.

[LAs]ou VE

non entraîné

entraîné

Puissance, vitesse, VO2S.A.

2.5 2.5 -- RECUPERATION APRES RECUPERATION APRES UN EXERCICE LACTIQUEUN EXERCICE LACTIQUE

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE

Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes

1- RECUPERATION PASSIVE:

50 % en environ 25 min75 % en environ 50 min88 % en environ 1h 15 min100 % en environ 1h 30 min

2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)

50 % en environ 6 min75 % en environ 12 min

100 % en environ 20 min

SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total)

25% 13%

62%

Phosphocréatine (PCr)Glycolyse anaérobieGlycolyse aérobie

PCr

Glycolyse anaérobie

Glycolyseaérobie

D ’après Newsholme et coll. (1992)


6%

50%

44% Phosphocréatine (PCr)Glycolyse anaérobieGlycolyse aérobie

PCr

Glycolyseaérobie

Glycolyseanaérobie


RECAPITULATIF

SOURCED’ENERGIE


DELAI DEPRODUCTION

OPTIMALE


RETARDEEGlycolyse

lactique

ANAEROBIELACTIQUE

GLYCOGENEFAIBLE

1 GL. = 3 ATP

COURT:

15 à 20s

FAIBLE75 - 200 kJ130 à 210 kJ (*)

ELEVEE:110 à 200 kJ.min-1

500 kJ.min-1

(*)

Entre 1 et 3min

dépend du %de PMA (entre90 et 140% de PMA ou de VAM


3 3 -- EXERCICE DE LONGUE DUREE EXERCICE DE LONGUE DUREE

ET RET RÉÉCUPERATIONCUPERATION

SOURCES :

Glycogène, glucose, acidesgras libres, acides aminés

+ O2

Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)

CO2 + H2O

Glycogène

Acide lactique

3) Très retardée :aérobie

- 3000 10 000 m

ATP - semi marathon, marathon et ultramarathon

- 800 - 1500 m

2) Retardée :anaérobie lactique

ADP + Pi 1) Immédiate anaérobie alactique

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

O2

PYRUVATE


Cycle de Krebs.36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2

CO2

Chaîne des transporteurs d’électrons H2

H2

FOIE

Glucose

O2

H2O

G-6-P

SANG

Glucose

Triglycérides

Aci

des

gras

libr

esA

GL

Gly

céro

l

Acides aminés

AAR

ACETYL CoAAcides gras libres (AGL)

Acides aminés ramifiés (AAR)

METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON


75,00%

25,00%Glycolyse aérobieGlycolyse anaérobie

Glycolyseaérobie

Glycolyseanaérobie


INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.

(D’après LACOUR, 1982)

100 -90 -

70 -

50 -

30 -

10 - Protides

Lipides

Glucides

I I I I I20 40 60 80 100

% de P.M.A.

LIPIDES

GLUCOSE SANGUIN

GLYCOGENE MUSCULAIRE

100 –

-

80 -

-

60 -

-

40 -

-

20 -

-

0 -I I I I I I I I I 0 1 2 3 4

DUREE DE L’EXERCICE (heures)

LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICEPROLONGE A 70 % DE VO2max

EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICESUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES

25%VO2max 65%VO2max

TG musculaireAGL plasmatiqueglycogéne musculaireglucose plasmatique

Temps (min)

% d

e la

dép

ense

d'é

nerg

ie0

20

40

60

80

100

15 30 45 60 75 90

TG musculaireAGL plasmatiqueglycogéne musculaireglucose plasmatique

Temps (min)

% d

a la

dép

ense

d'é

nerg

ie

0

20

40

60

80

100

15 30 45 60 75 90

Romijn et al. (1993)

SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m (en % du total)

87,50%

12,50%

Glycolyse aérobieGlycolyse anaérobie

Glycolyseanaérobie

Glycolyseaérobie


SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total)

75%

20%5%

123

= Glycogène aérobie

= Glucose circulant (hépatique et sanguin)Acides gras libresAGL =


SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total)

30%

5%60%

5%

1234

Glycolyse aérobie

Acidesaminésramifiés

Glucose circulant

Acides gras libres


L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé

en:

1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM

50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974).La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en

GLYCOGENE dépend :– De l'importance des réserves initiales;– Du niveau d'entraînement du sportif;– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

RECONSTITUTION DES RESERVES RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENEEN GLYCOGENE

La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et

coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend :

– De l'importance de la déplétion:– Du niveau d'entraînement;– Et du régime alimentaire;

RECAPITULATIF

SOURCED’ENERGIE


DELAI DEPRODUCTION

OPTIMALE


TRESRETARDEE

Oxydative

AEROBIE

GLYCOGENE+ GLUCOSE+ AGL+ AAR+ ALANINE

TRESIMPORTANTE

1 GL. = 39 ATP...

LONG :

2 à 3 min

1 à 1.30 min(*)

TRESELEVEE:1500 à 5300 kJ45000 à80000 kJ (*)

FAIBLE :60 à 90 kJ.min-1

135 à155 kJ.min-1

Peut êtremaintenuede3 à 15 min

Dépend du %de VO2max Sollicité(entre 70 et 90% de VAM)


EN CONCLUSION DE CETTE EN CONCLUSION DE CETTE PREMIERE PARTIE...PREMIERE PARTIE...

COURSES POURCENTAGE D’ATP DERIVEDU METABOLISME AEROBIE

100 m < 5 %

200 m 10 %

400 m 25 %

800 m 50 %

1 500 m 65 %

5 000 m 86 %

10 000 m 96 %

Marathon 98 %


POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATPD ’après Newsholme et coll. (1992)

Glycogène

Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides(m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras)

(%) (%)100 m 48 48 4 _ _

200 m 25 65 10 _ _

400 m 12.5 62.5 25 _ _

800 m 6 50 44 _ _

1500 m (*) 25 75 _ _

5 000 m (*) 12.5 87.5 _ _

10 000 m (*) 3 97 _ _

42 195 m (*) 1 74 5 20

80 000 m (*) _ 35 5 60

(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle estresynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.

100 %

50 % _

10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20minDUREE (s et min)

PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES

≈ 1 à 6 s

PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE

≈ 6 s à 1min

PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min

PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS

SUBSTRATS > 7min…

GLYCOGENE..acide lactique

GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE

...H2O + CO2

GLYCOGENE + GLUCOSE+ ACIDES GRAS LIBRES+ ACIDES AMINES

INTE

NS I

TE

(

en %

du

max

imum

)

ATP + PCr

+ Glycogène

+ PCr + Glycogène aérobie

+ Glycogène (acide lactique)

+ GLYCOGENE aérobie

ZONE MIXTE

ZONE MIXTE

Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

MERCI POUR VOTRE ATTENTION

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