les mécanismes de résistance à la sécheresse chez les arbres hervé cochard umr-piaf, inra site...
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Les mécanismes de Les mécanismes de résistance à la sécheresse résistance à la sécheresse
chez les arbreschez les arbresHervé COCHARDHervé COCHARD
UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand
[email protected]@clermont.inra.fr
Sécheresse et forêts• Importance de la ressource en eau
– Production forestière– Stabilité des écosystèmes
(dépérissements…)
• Grande diversité en termes de résistance à la sécheresse– Diversité selon les espèces– Diversité selon les milieux– Diversité liée à la sylviculture
Demandes des gestionnaires forestiers : - Comment choisir les essences selon conditions de milieux actuelles et futures ?- Fournir des variétés (génotypes) plus résistantes à la sécheresse.
Question pour la recherche : Quelles sont les bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse des arbres ?
Le bilan hydrique
• Le sol est un réservoir d’eau
Bilan (t) = Entrées – SortiesPluie Transpiration arbreIrrigation Evaporation solRosée Drainage
• L’arbre consomme beaucoup d’eau (des centaines de litres par jour)
• Le sol se déshydrate, l’arbre aussi• La pluie recharge le sol et l’arbre en eau
Forêt : sylviculturecompétition autres individus
Le sol : réserve utile en eau
Climat: précipitations, ETP
Le bilan hydrique
L’arbre: espèce,Individu, physiologie
Le Bilan hydrique conditionne l’état hydrique de l’arbre
• Plus le sol est sec, plus l’arbre est sec
• Le degré de déshydratation se mesure par la pression (négative) de l’eau (bars, MPa)
sol humide P = 0 bars
sol sec P = -10 bars
sol très sec P = -20 bars
Pre
ssio
n
0
-20
Temps
Sol
Arbre
Chambre à pression
Circulation de l’eau dans l’arbre
L’eau du sol est absorbée par les racines
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates
Mécanismes de réponse des arbres à la sécheresse
Éviter la sécheresse
-Limiter les pertes en eau• fermeture des stomates• chute des feuilles
-Augmenter les entrées d’eau• enracinement plus profond
Mécanismes d’évitement
Tolérer la sécheresse
-Cellules moins sensibles à ladéshydratation (osmorégulation)
-Maintient des fonctionsphysiologiques et de lacroissance
Mécanismes de tolérance
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires
xam
x
x
xav
L
Tav2Tav1
Tam1Tam2
Tcent
WQst
F
Ql
Qam
Qav
+
+
0
1
2
3
4
5
6
7
8
186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198
Jour de l'année
Flu
x d
e s
ève
bru
te (
g.m
n-1)
Arbre irrigué
Arbre en sécheresse
La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol
Time, day0 2 4 6 8
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3T
rans
pira
tion,
mm
ols-
1 P
lant
-1
0.0
0.5
1.0
1.5
NoyerNoyer
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre
Jours
Pression de sève de fermeture stomatique, MPa
-4 -3 -2 -1 0
Cupressus arizoCedrus brevifolCupressus sempervirensCedrus libaniCedus atlanticaPinus halepensisQuercus petraeaQuercus roburPicea AbiesFagus sylvaticaZea maisVaccinuumJuglans regiaPopulus trichocarpaHygrophiles
MesophilesXerophiles
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces
L’Économie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces
H20 CO2
Réduire les pertes en eau limite également la croissance des arbres
0
25
50
75
100
déficit hydrique
60
80
100
120
140
indice croissance (%)
1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996
N. Bréda, 1998
Circulation de l’eau dans l’arbre
Comment est affecté l’appareil circulatoire des arbres par la sécheresse ?
L’intégrité de l’appareil circulatoire est essentielle pour l’alimentation en eau de l’arbre
• Forces sur H2O : Cavitation • Embolie gazeuse : désamorce la
pompe aspirante
Circulation de l’eau dans l’arbre: pompe aspirante
Une limitation physique au transfert de l’eau
Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation
Méthode Acoustique Ultrasonique
Cavitation
I15IDSM 4615
Physical Acoustic Corp.(100-300 khZ)
EmissionUltrasoniqu
e
Technique de mesure de l’embolie
Conduit embolisé
Technique de mesure de l’embolie
embolie=
perte de conductance hydraulique
XYL’EMMesure de la capacité de l’appareil circulatoire à
transporter la sève
Méthode hydraulique
Microscope
0
r
0.5 1
Light
Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie : CAVITRON
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Pression de sève, MPa
Tau
x d’
embo
lie,
%
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Les espèces plus résistantes à la sécheresse sont également plus résistantes à la cavitation
Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance
Pression de sève, MPa
Tau
x d’
embo
lie,
%
Ouv
ertu
re d
es s
tom
ates
Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
atiq
ue
Em
boli
e
La majorité des ligneux
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
atiq
ue
Em
boli
e
Certains ligneux (Cèdres, Pins)
Conclusions• Grande diversité de résistance à la sécheresse selon
les espèces
• Cette résistance dépend de nombreux paramètres:– Environnement, climat, sol etc…– Processus physiologiques
, MPa
-5 -4 -3 -2 -1
PLC
0
20
40
60
80
10012161407162
Résistance à la cavitation de 3 clones de Douglas
• La résistance à la cavitation est une voie prometteuse d’amélioration de la résistance à la sécheresse des arbres