ley minimus
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RECURSOS NATURALES
LOS MÍNIMUM Y LA
TOLERANCIA
Dr. Marco Sánchez Calle
Noviembre 2015
CURSO: DISEÑOS DE SISTEMAS REGENERATIVOS
AMBIENTAES
LA BIOMASA TOTAL DE CUALQUIER ORGANISMO
SERÁ DETERMINADA POR EL NUTRIENTE QUE SE
ENCUENTRE EN LA MENOR PROPORCIÒN EN
RELACIÓN A LOS REQUISITOS DEL ORGANISMO.
LEY DEL MÍNIMO
Elemento menos disponible
(en este caso potasio [K]),
limita la producción.
PARA PRODUCIRSE Y
PROSPERAR EN UNA
SITUACIÓN DETERMINADA, EL
ORGANISMO HA DE TENER
MATERIALES ESENCIALES QUE
SON NECESARIOS PARA EL
DESARROLLO Y LA
REPRODUCCIÓN. ESTOS
REQUISITOS BÁSICOS VARÍAN
CON LAS ESPECIES Y CON LAS
SITUACIONES.
“LEY” DEL MINIMO, DE LlEBlG
JUSTUS VON LIEBIG (1803 -
1873) QUÍMICO
ALEMÁN.ACEPTADO COMO
“PADRE DE LA AGRICULTURA
MODERNA”, APLICÓ EL
CONCEPTO DE BALANCE PROPIO
A SU “TEORÍA DE LA NUTRICIÓN
VEGETAL” DANDO FORMA A SU
TEORÍA MINERAL.
Liebig fue un precursor en el estudio de los efectos de
diversos factores sobre el desarrollo de las plantas.
UNO DE SUS LOGROS MÁS RENOMBRADOS FUE LA INVENCIÓN
DEL FERTILIZANTE A BASE DE NITRÓGENO (DESCRITO EN SU
PUBLICACIÓN DE 1840, QUÍMICA ORGÁNICA Y SU APLICACIÓN A
LA AGRICULTURA Y A LA FISIOLOGÍA).
Liebig mejoró el análisis orgánico y descubrió que las plantas se alimentan gracias al nitrógeno y al dióxido de carbono del aire (con la contribución de microbios que realizan las conversiones a compuestos del nitrógeno) y de los minerales del suelo.
SU FORMULACIÓN DE QUE EL “DESARROLLO DE UNA
PLANTA DEPENDE DE LA CANTIDAD DE ALIMENTO QUE LE
ES PRESENTADO EN CANTIDAD MÍNIMA”, SE HA LLEGADO
A CONOCER COMO “LEY” DEL MÍNIMO, DE LIEBIG.
RECURSOS TODAS LAS COSAS CONSUMIDAS POR UN ORGANISMO.
CUALQUIER ELEMENTO O COSA SUSCEPTIBLE DE SER
UTILIZADO(CONSUMIDO) POR UN ORGANISMO EN ALGUNA
FASE DE SU VIDA Y NECESARIO PARA SU CRECIMIENTO,
SUPERVIVENCIA, REPRODUCCIÓN Y OTRAS FUNCIONES
•LUZ
•AGUA ELEMENTOS NUTRITIVOS
•OXÍGENO EN ABUNDANCIA
•CO2
•OTROS ORGANISMOS
•ALIMENTOS
•NUTRIENTES MINERALES (K, B ETC.)
LA “LEY” DEL MÍNIMO NO ES MÁS QUE UN ASPECTO
DEL CONCEPTO DE LOS FACTORES LIMITATIVOS, A
SU VEZ ES UN ASPECTO DEL CONTROL DE LOS
ORGANISMOS POR EL MEDIO AMBIENTE.
1) EL PRIMERO : ES LA
RESTRICCIÓN EN EL SENTIDO DE
QUE LA LEY DE LIEBIG ES SÓLO
APLICABLE ESTRICTAMENTE EN
CONDICIONES DE ESTADO
ESTABLE, ESTO ES, CUANDO LAS
ENTRADAS DE ENERGÍA Y
MATERIALES COMPENSAN LAS
SALIDAS.
Liebig , ha revelado que, para que resulte útil en la
práctica deberían añadirse al concepto dos principios
subsidiarios:
2) LA SEGUNDA: CONCENTRACIÓN IMPORTANTE ES LA DEL
FACTOR DE INTERACCIÓN.
EJEMPLO, LA ALTA CONCENTRACIÓN O LA DISPONIBILIDAD DE
UNA SUBSTANCIA O LA ACCIÓN DE ALGÚN OTRO FACTOR
DISTINTO AL MÍNIMO PODRÁ MODIFICAR LA INTENSIDAD DE
UTILIZACIÓN DE ÉSTE.
NECESIDAD DE AMPLIACIÓN DE LA LEY DEL MÍNIMO
• Para incluir a todos los
factores ecológicos, no sólo a los
recursos nutricionales.
•Para incluir a todos los
organismos no sólo a las plantas
• Para contemplar la posibilidad
de que un factor ecológico puede
ser limitante también por
exceso, no sólo por defecto.
• Además la Ley del Mínimo
sólo es aplicable
estrictamente si el medio es
estable (estado constante =
las entradas se equilibran
con las salidas), lo que no es
habitual en la naturaleza
(concentraciones
rápidamente cambiantes e
interacción entre los
factores).
LEY DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD
La existencia y la prosperidad de un organismo dependen del
carácter completo de un conjunto de condiciones y factores.
LA AUSENCIA O EL DESMEDRO DE
UN ORGANISMO PODRÁ SER
DEBIDO A LA FALTA O EXCESO
CUALITATIVOS O CUANTITATIVOS
CON RESPECTO A UNO O
CUALQUIERA DE LOS DIVERSOS
FACTORES QUE SE ACERCARÁN A
LOS LÍMITES DE TOLERANCIA DEL
ORGANISMO EN CUESTIÓN.
(1877 -1968) fue un
zoólogo y ecologista, que
ayudó a establecer la
ecología como un campo
independiente de estudio.
Victor Ernest
Shelford
NO SÓLO EL DEFECTO DE ALGO PODRÁ CONSTITUIR UN FACTOR
LIMITATIVO, COMO LO PROPUSO LIEBIG, SINO TAMBIÉN EL EXCESO
DE ALGO, COMO EN EL CASO DE FACTORES COMO SOL, LUZ Y
AGUA. ASÍ, PUES, TIENEN LOS ORGANISMOS UN MÁXIMO Y UN
MÍNIMO ECOLÓGICOS, CON UN MARGEN ENTRE UNO Y OTRO QUE
REPRESENTA LOS LIMITES DE TOLERANCIA.
Por exceso de carbono la planta
empieza a perecer.
CONDICIONES
FACTORES ABIÓTICOS QUE INFLUYEN EN LA
SUPERVIVENCIA Y EL RENDIMIENTO DE LOS
ORGANISMOS PERO QUE NO PUEDEN SER
CONSUMIDOS/ NI UTILIZADOS
• TEMPERATURA • TOXICIDAD
• PH • PENDIENTE
• HUMEDAD • ORIENTACIÓN
• VISCOSIDAD • ALTITUD
• SALINIDAD • TEXTURA ,ETC.
LA IDEA DEL EFECTO LIMITATIVO DEL MÁXIMO, TANTO COMO EL DEL
MÍNIMO, FUE INCORPORADA A LA “LEY” DE TOLERANCIA POR V. E.
SHELFORD.
SE HA ESTUDIADO “ECOLOGÍA DE LA TOLERANCIA”, DE MODO QUE SE
CONOCEN ACTUALMENTE LOS LÍMITES DENTRO DE CUYO MARGEN
DIVERSAS PLANTAS Y ANIMALES PUEDEN EXISTIR.
SON ESTE MÉTODO FISIOLÓGICO NOS HA AYUDADO A COMPRENDER LA
DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS EN LA NATURALEZA.
EJEMPLO : EL AGUA ES EL PRINCIPAL FACTOR DE DEFINICIÓN DE LOS
PRINCIPALES BIOMAS EN BOSQUES, PASTIZALES Y DESIERTOS. Y LA
TEMPERATURA DETERMINARÁ LA CLASE DE BOSQUE.
La distribución de las
especies vegetales que
caracterizan los principales
biomas del planeta está
determinado en gran parte
por los factores abióticos de
precipitación y temperatura.
LA FORMA EN QUE ESAS VARIABLES ABIÓTICAS CONTROLAN LA
ABUNDANCIA DE ORGANISMO EN UN ECOSISTEMA.
ESTABLECE QUE CADA ORGANISMO NECESITA UNA SERIE DE
CONDICIONES Y FACTORES PARA SOBREVIVIR Y DESARROLLARSE.
ALGUNOS PRINCIPIOS SUBSIDIARIOS DE LA “LEY” DE
TOLERANCIA PUEDEN ENUNCIARSE COMO SIGUE:
1)Los organismos pueden tener un amplio margen
de tolerancia para un factor, y un margen
angosto para otro.
2) Los organismos con márgenes amplios de
tolerancia para todos los factores son los que
tienen más probabilidades de estar
extensamente distribuidos.
3) CUANDO LAS CONDICIONES NO SON ÓPTIMAS PARA UNA
ESPECIE CON RESPECTO A UN DETERMINADO FACTOR
ECOLÓGICO, LOS LÍMITES DE TOLERANCIA PODRÁN
REDUCIRSE CON RELACIÓN A OTROS FACTORES
ECOLÓGICOS.
4) CON MUCHA FRECUENCIA SE DESCUBRE QUE LOS
ORGANISMOS NO VIVEN EFECTIVAMENTE, EN LA
NATURALEZA, EN LAS CONDICIONES ÓPTIMAS.
5. EL PERIODO DE LA REPRODUCCIÓN SUELE SER UN
PERIODO CRÍTICO EN QUE LOS FACTORES AMBIENTALES
TIENEN MÁS PROBABILIDADES DE SER LIMITATIVOS.
LA PRESENCIA Y LA ABUNDANCIA DE ORGANISMOS EN
UN AMBIENTE ESTÁN DETERMINADOS, NO SOLO POR
LOS NUTRIENTES SINO TAMBIÉN POR FACTORES
FISICOQUÍMICOS.
PARA EXPRESAR LOS GRADOS RELATIVOS DE TOLERANCIA
SE HA GENERALIZADO EN ECOLOGÍA EL EMPLEO DE UNA
SERIE DE TÉRMINOS QUE SE SIRVEN DE LOS PREFIJOS
“ESTENO”, QUE SIGNIFICA ANGOSTO, Y “EURI”, QUE TIENE EL
SIGNIFICADO DE AMPLIO. ASÍ, POR EJEMPLO:
líquenes
Arrecife de coral
Euritermas
estenotermos
Para denominar los gradosrelativos de tolerancia seutilizan losprefijos esteno (estrecho)y euri (amplio); así,estenotérmico-euritérmico serefiere a temperatura,estenohídrico-eurihídrico serefiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere asalinidad, estenofágico-eurifágico se refiere aalimentación y estenoico-eurioico se refiere a seleccióndel hábitat.
La Ley del Mínimo y la Ley de Tolerancia
Pueden reunirse en un principio más amplio que se conoce hoy
día como el concepto de Factor Limitante:
• Un factor ecológico juega un papel limitante cuando se
encuentra ausente o reducido por debajo del mínimo crítico, o
bien si supera el máximo nivel de tolerancia (Dajoz 1979).
La presencia y el éxito de un organismo o de un grupo de
organismos dependen de un conjunto de condiciones.
• DICHO DE OTRA MANERA
CONDICIONA LAS POSIBILIDADES DE ÉXITO DE UN
ORGANISMO EN SUS INTENTOS DE INVASIÓN DEL MEDIO,
TANTO POR EXCESO COMO POR DEFECTO.
.COMBINANDO LA IDEA DEL MÍNIMO Y EL CONCEPTO DE
LOS LÍMITES DE TOLERANCIA LLEGAMOS AL CONCEPTO
MÁS ÚTIL Y GENERAL DE LOS FACTORES LIMITATIVOS.
ASÍ, POR EJEMPLO, LOS ORGANISMOS ESTÁN REGIDOS
O DETERMINADOS POR LA NATURALEZA DEL
(FENOTIPO):
1) POR LA CANTIDAD Y LA VARIABILIDAD DE MATERIALES DE
LOS QUE EXISTE UN REQUISITO MÍNIMO Y POR LOS FACTORES
FÍSICOS QUE SON CRÍTICOS.
2) POR LOS LÍMITES DE TOLERANCIA DE LOS ORGANISMOS
MISMOS A ÉSTOS Y OTROS COMPONENTES DEL MEDIO.
.LA PRESENCIA DEL ÉXITO DE UN ORGANISMO O GRUPO DE
ORGANISMOS EN UN ECOSISTEMA DEPENDE TANTO DE SUS
NECESIDADES NUTRITIVAS COMO DE LA TOLERANCIA DEL
AMBIENTE (ODUM 1971).
FACTORES ECOLÓGICOS Y LEYES DE LA ECOLOGÍA
CONCEPTOS:
– FACTOR ECOLÓGICO: TODO ELEMENTO DEL MEDIO SUSCEPTIBLE DE ACTUAR
DIRECTAMENTE SOBRE LOS SERES VIVOS, AL MENOS DURANTE UNA FASE DE SU
DESARROLLO (DAJOZ, 1979).
ESTOS FACTORES ACTÚAN SOBRE LOS SERES VIVOS DE DIVERSAS FORMAS (DAJOZ,
1979):
INFLUYENDO EN SU DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: AL ELIMINAR ESPECIES DE LAS
ZONAS CUYAS CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS O FISICOQUÍMICAS NO SON
APROPIADAS.
CONDICIONANDO LA DENSIDAD: AL MODIFICAR LAS TASAS DE NATALIDAD Y
MORTALIDAD DE ESPECIES, ACTUANDO SOBRE LOS CICLOS DE DESARROLLO Y
PROVOCANDO MIGRACIONES.
FAVORECIENDO LA APARICIÓN DE MODIFICACIONES ADAPTATIVAS:
MODIFICACIONES CUANTITATIVAS DEL METABOLISMO Y CUALITATIVAS, TALES COMO
LA HIBERNACIÓN, LA DIAPAUSA, LA ESTIVACIÓN, REACCIONES FOTOPERIÓDICAS.
FACTOR LIMITANTE: CUANDO EL FACTOR ECOLÓGICO SE
ENCUENTRA AUSENTE O REDUCIDO POR DEBAJO DEL MÍNIMO
CRÍTICO O SUPERA EL MÁXIMO NIVEL DE TOLERANCIA (DAJOZ,
1979).
– VALENCIA ECOLÓGICA: POSIBILIDAD QUE TIENE UNA ESPECIE DE
HABITAR DIFERENTES MEDIOS, CARACTERIZADOS POR
VARIACIONES MAS O MENOS GRANDES DE SUS FACTORES
ECOLÓGICOS (DAJOZ, 1979). SEGÚN EL RANGO DE VALENCIA
ECOLÓGICA LOS ORGANISMOS SE DESIGNAN CON EL PREFIJO
“EURI” QUE DENOMINA AMPLIO RANGO DE VALENCIA Y “ESTENO”
QUE DESIGNA ESCASO RANGO DE VALENCIA, SEGUIDO DEL
FACTOR LIMITANTE EN ESTUDIO (VER TABLA 1).
EYES DE LA ECOLOGIA
2.1. LEY DEL MÍNIMO DE LIEBIG:
– POSTULADA POR: LIEBIG EN 1840
– ENUNCIADO:
“EL CRECIMIENTO DE LOS VEGETALES ESTÁ LIMITADO POR EL ELEMENTO CUYA CONCENTRACIÓN ES
INFERIOR A UN VALOR MÍNIMO POR DEBAJO DEL CUAL NO TIENE LUGAR EL CRECIMIENTO” (DAJOZ, 1979),
MAS NO POR LOS ELEMENTOS QUE SE ENCUENTRAN EN GRANDES CONCENTRACIONES.
“UN ORGANISMO DADO ESTARÁ AUSENTE DE TODOS LOS LUGARES EN QUE CUALQUIER FACTOR ESTÉ POR
DEBAJO DEL UMBRAL MÍNIMO NECESARIO PARA ESE ORGANISMO” (SKEWES, O, )
“ EL RENDIMIENTO DE LOS CULTIVOS ESTÁ REGULADO POR EL FACTOR MAS LIMITANTE Y SE PUEDE
INCREMENTAR ÚNICAMENTE CON LA CORRECCIÓN DE ESE FACTOR LIMITANTE. CUANDO ESA LIMITACIÓN SE
HA CORREGIDO, LOS RENDIMIENTOS PASAN A SER REGULADOS POR EL SIGUIENTE FACTOR LIMITANTE.
INCREMENTOS POSTERIORES EN RENDIMIENTO, OCURRIRÁN SOLAMENTE SI ESTE FACTOR ES CORREGIDO.
ESTE PROCESO SE REPITE CON INCREMENTOS DE RENDIMIENTO ESCALONADOS HASTA QUE NO EXISTAN
FACTORES LIMITANTES” (WALLACE, 1993)[1].
ESTA LEY SE REFIERE A FACTORES LIMITANTES ABIÓTICOS.
PARA REPRODUCIRSE Y PROSPERAR EN UNA SITUACIÓN DETERMINADA, EL ORGANISMO HA DE TENER
MATERIALES ESENCIALES PARA LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO. EN CONDICIONES DE “ESTADO
CONSTANTE”, EL MATERIAL ESENCIAL DISPONIBLE EN CANTIDADES QUE MÁS SE APROXIMEN AL MÍNIMO
CRITICO NECESARIO TENDERÁ A SER EL MATERIAL LIMITATIVO[2]
HAY QUE ACLARAS DOS ASPECTOS[3]:
LA LEY DE LIEBIG ES SÓLO APLICABLE ESTRICTAMENTE EN CONDICIONES DE ESTADO ESTABLE, ES DECIR,
CUANDO LAS ENTRADAS DE ENERGÍA Y MATERIALES COMPENSAN LAS SALIDAS.
LA EXISTENCIA DE FACTORES DE INTERACCIÓN IMPLICA QUE UNA MISMA CANTIDAD DE MATERIAL QUÍMICO
RESULTE LIMITANTE EN UNOS CASOS Y EN OTROS NO.
2.2. LEY DEL MÍNIMO DE MITSCHERLICH:
– POSTULADO POR : MITSCHERLICH EN 1909
– ENUNCIADO:
“ EL RENDIMIENTO ESTÁ INFLUENCIADO POR TODOS LOS FACTORES LIMITANTES
SIMULTÁNEAMENTE. LA INFLUENCIA DE CADA UNO DE LOS FACTORES LIMITANTES ES
PROPORCIONAL A SU GRADO DE LIMITACIÓN”. CON ESTA LEY, EL RENDIMIENTO OBTENIDO, EN
UN CONJUNTO DADO DE CONDICIONES ESTÁ EN RELACIÓN A LA SUMA ITNEGRADA DE TODOS
LOS FACTORES LIMITANTES REMANENTES. BUSCA CALCULAR LOS RENDIMIENTOS ESPERADOS
A MEDIDA QUE SE CORRIGEN LOS FACTORES LIMITANTES (WALLACE, 1993).
.3. LEY DEL MÁXIMO:
– ESTA LEY NO PUEDE OPERAR SI EXISTEN FACTORES LIMITANTES DEL
TIPO LIEBIG
– ENUNCIADO: TIENE LAS SIGUIENTES CARACTERÍSTICAS:
– EL EFECTO DE UNA MEDIDA CORRECTIVA SE INCREMENTA
PROGRESIVAMENTE A MEDIDA QUE OTROS FACTORES LIMITANTES SON
CORREGIDOS. EL RESULTADO FINAL ES MAS GRANDE QUE LA SUMA DE
LOS EFECTOS INDIVIDUALES DEBIDO A LA FORMA EN LA CUAL ELLOS
INTERACCIONAN. LA INTERACCIÓN MULTIPLICA LOS EFECTOS DE CADA
UNA.
– LOS RENDIMIENTOS PUEDEN SER LOS MAS ALTOS O MÁXIMOS
SOLAMENTE SI NO EXISTEN O PERMANECEN FACTORES LIMITANTES.
MIENTRAS MENOS FACTORES LIMITANTES EXISTAN MAYOR SERÁ EL
RENDIMIENTO DEL CULTIVO.
2.4. LEY DE TOLERANCIA DE SHELFORD:
“LA EXISTENCIA Y PROSPERIDAD DE UN ORGANISMO DEPENDE DEL CARÁCTER
COMPLETO DE UN CONJUNTO DE CONDICIONES. LA AUSENCIA O EL MAL ESTADO DE
UN ORGANISMO PODRÁN SER DEBIDOS A LA DEFICIENCIA O AL EXCESO,
CUALITATIVO O CUANTITATIVO, CON RESPECTO A UNO CUALQUIERA DE DIVERSOS
FACTORES QUE SE ACERCARÁN TAL VEZ A LOS LÍMITES DE TOLERANCIA DEL
ORGANISMO EN CUESTIÓN.
NO SÓLO LA ESCASEZ DE ALGO PUEDE CONSTITUIR UN FACTOR LIMITATIVO, SINO
TAMBIÉN EL EXCESO DE ALGO (LUZ, AGUA,…). DE MANERA QUE LOS ORGANISMOS
TIENEN UN MÁXIMO Y UN MÍNIMO ECOLÓGICO, CON UN MARGEN ENTRE UNO Y
OTRO QUE REPRESENTAN LOS LÍMITES DE TOLERANCIA
CONSECUENCIAS DE LA LEY DE TOLERANCIA:
UN MISMO ORGANISMO PUEDE TENER UN MARGEN AMPLIO DE TOLERANCIA PARA UN FACTOR
Y UN MARGEN PEQUEÑO PARA OTRO.
LOS ORGANISMOS CON MÁRGENES AMPLIOS DE TOLERANCIA PARA TODOS LOS FACTORES
SON LOS QUE TIENEN MÁS POSIBILIDADES DE ESTAR EXTENSAMENTE DISTRIBUIDOS
CUANDO LAS CONDICIONES NO SON OPTIMAS PARA UNA ESPECIE CON RESPECTO A UN
DETERMINADO FACTOR ECOLÓGICO, LOS LÍMITES DE TOLERANCIA PODRÁN REDUCIRSE CON
RELACIÓN A OTROS FACTORES ECOLÓGICOS.
EL PERIODO DE REPRODUCCIÓN SUELE SER UN PERÍODO CRÍTICO EN QUE LOS FACTORES
AMBIENTALES TIENEN MÁS POSIBILIDADES DE SER LIMITATIVOS. LOS LÍMITES DE TOLERANCIA
SUELEN SER MÁS ESTRECHOS EN LOS INDIVIDUOS REPRODUCTORES (SEMILLAS, HUEVOS,
EMBRIONES…) QUE PARA LAS PLANTAS O ANIMALES ADULTOS” [4]
[1] WALLACE, A. 1993. THE LAW OF THE MAXIMUM. BETTER CROPS. 77(2):20-22
[2] TOMADO DE ECOLOGIA Y EVALUACIÓN DE LA CALIDAD FORESTAL, IMPACTO AMBIENTAL.
TEMA 1