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21Revista Mexicana de Mastozoología 6: 21-57. 2002.
LISTA DE ESPECIES, ENDEMISMO Y CONSERVACIÓNDE LOS DE MAMÍFEROS DE COSTA RICA
BERNAL RODRÍGUEZ-H 1, FEDERICO A. CHINCHILLA 2Y LAURA J. MAY-COLLADO 3
1Museo Nacional de Costa Rica, 749-1000 San José, Costa Rica, [email protected] Instituto de Ecología, Universidad Autónoma de México. Dirección actual: Estación
Biológica Monteverde, Apo. 22 –5655, Monteverde, Puntarenas Costa Rica3 Department of Biological Sciences, Florida International University UP Miami, FL 33199
ABSTRACT
The geographical position of Costa Rica has historically played an important role in thecomposition and diversity of our mammalian fauna, consisting of species originating both inthe Neartic and Neotropical regions. Based on published data, new descriptions and reports,we here present an updated list of all terrestrial and aquatic Costa Rican mammals. Wesummarize available information on their status, and present our concerns regarding thosespecies with populations under alarming conditions. The mammalian fauna of Costa Rica ismainly Neotropical. A total of 238 species, grouped in 140 genera and 44 families, weredocumented. The order Chiroptera is the most diverse, followed by Rodentia, Cetacea, andCarnivora. About 7% of the species are endemic to Costa Rica (or Costa Rica-Nicaragua,Costa Rica-Panamá). Unfortunately, despite of all the efforts to protect our fauna and flora,threat to Costa Rican mammals is increasing, and a number of species have gone, and are goingextinct. As in most other areas, habitat loss, both in terrestrial and coastal ecosystems, posesthe greatest threat to mammalian diversity of Costa Rica. Other factors, such as poaching,inappropriate gear used in fisheries, and other human exploitation are also threateningmammal populations in Costa Rica. Future conservation efforts should focus on more detailedconservation and management strategies, particularly of large mammals (e.g. monkeys, felids).
Palabras clave: Costa Rica, riqueza de especies, mamíferos, conservación, endemismo.
INTRODUCCIÓN
Debido a su posición geográfica, Costa Rica ha servido como puente y filtro para ladistribución de especies de mamíferos provenientes tanto de la región Neárticacomo de la Neotropical. Como resultado, la mastofauna actual del país estacompuesta por una mezcla de especies provenientes del norte y sur de América; porejemplo, algunos carnívoros como el coyote (Canis latrans) y los ratones de lafamilia Heteromyidae son de origen Neártico; por el contrario los osos hormigueros,perezosos y monos, entre otros, son animales endémicos para el Neotrópico.
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Como consecuencia del origen mixto de las especies y, en relación con su pequeñaextensión geográfica (50,900 km2), se puede decir que Costa Rica presenta una altadiversidad de mamíferos.
Esta diversidad de mamíferos, comienza a documentarse desde mediados delsiglo XIX con la formación de las primeras colecciones y listas de especies, entrabajos como los de Frantzius (1869), Alston (1879), Alfaro (1897) y Goodwin(1946). El conocimiento de la riqueza de especies en Costa Rica, continúa siendoactivo, y en los últimos años varios autores (Janzen, 1983; Wilson, 1983; Acevedo-Gutierrez, 1996; Rodríguez y Chinchilla, 1996; Carrillo et al., 2000; Mora, 2000;Rodríguez-Fonseca, 2001; Wilson et al., 2002) han publicado listas de especies demamíferos, adicionando nueva información para el país. El presente trabajo recopilalos últimos cambios en la sistemática y filogenia, descripción de especies nuevas yregistros de ocurrencia recientes para el país, tanto de mamíferos terrestres comomarinos.
MÉTODOS
Para elaborar la lista de especies, tomamos como base los trabajos de Wilson (1983),Rodríguez y Chinchilla (1996), Rodríguez-H y Wilson (1999), Wilson et al. (2002),Ceballos et al. (2002), Leatherwood y Reeves (1983), Acevedo-Gutierréz (1996), asícomo la base de datos de Cetáceos (1975-2001) para Costa Rica del Departamento dePesquería (Southwest Fisheries Science Service) de los Estados Unidos.
Las categorías de conservación para las especies fueron obtenidas de laUnión Mundial para la Naturaleza, UICN (1999), y de la Lista Roja de la UICN(2000) (http://www.redlist.org/ ).
De manera general, seguimos la nomenclatura propuesta por Wilson yReeder (1993), con las siguientes cambios y comentarios:
1-Seguimos la reorganización de las familias de Didelphimorphia propuesta porHershkovitz (1992).2-Separamos a Cryptotis merriami de Cryptotis nigrescens, de acuerdo a Woodman yTimm (1993) y Woodman (2000).3-La relaciones filogenéticas dentro de la familia Phyllostomidae han estado endiscusión en los recientes años. Diferentes investigaciones con técnicas moleculares ymorfométricas obtuvieron diferentes resultados, (vg. McKenna y Bell, 1997; Baker etal., 2000; Wetterer et al., 2000). Nosotros seguimos la clasificación de Wetterer et al.(2000).4-Seguimos Simmons y Handley (1998) quienes reorganizan el género Centronycteris,correspondiendo a Costa Rica la especie C. centralis.
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5-Consideramos que lo que se conocía como Micronycteris en realidad es más de ungénero, siguiendo lo propuesto por Simmons y Voss (1998) y Wetterer et al. (2000).6-Seguimos lo propuesto por Simmons (1996) quien reorganizó las especies deMicronycteris con banda interaucular, correspondiendo a Costa Rica M. microtis y noel nombre anteriormente propuesto M. megalotis.7-Incluimos la especie Carollia sowelli como especie diferente de C. brevicauda,siguiendo a Baker et al. (2002). La presencia de C. brevicauda en Costa Rica está porconfirmarse.8-De acuerdo a Lee et al. (2002), adoptamos el género Lophostoma para las especiesTonatia brasiliensis y T. silvicola.9-Seguimos a Handley (1987) y Owen (1987), quienes consideran Artibeus watsoniuna especie distinta de Artibeus glaucus.10-Incluimos Chiroderma trinitatum, registrado para Costa Rica por Timm y LaVal(1998)11-Reconocemos a Enchisthenes como un género diferente de Artibeus, siguiendo aArroyo-Cabrales y Owen (1997) y Wetterer et al. (2000).12-Seguimos a Wetterer et al. (2000) que incluyen a Mesophylla macconnelli comouna especie del género Ectophylla.13-Sturnira ludovici es una especie reconocida en realidad como un complejo deespecies que se encuentra en revisión; posiblemente en Costa Rica existan más de unaespecie de este complejo. Por ahora aceptamos que para Centroamérica, el nombreSturnira hondurensis propuesto por Goodwin (1940) es lo correcto (ver Iudica, 2000)14-Utilizamos Simmons (1998) para el uso de la Subfamilia Myotinae y FamiliaAntrozoidae.15-Incluímos Lasiurus intermedius registrado por Rodríguez-H et al. (en prensa).16-Después de revaluar el estado taxonómico y nomenclatural de la especie Molossusbondae, López-González y Presley (2001) proponen que el nombre correcto esMolossus currentium.17-Utilizamos el cambio propuesto por Peters et al. (2002), que proponen que elnombre válido para el género Molossops en el norte de Latinoamérica es el géneroCynomops.18-Siguiendo a la International Commission on Zoological Nomenclature (ISCN,1998) reorganizamos la Familia Cuniculidae y el género Cuniculus para la especieAgouti paca.19-Aceptamos el uso de los nombres de la familia Atelidae y subfamilia Mycetinaesegún lo propuesto por Groves (2001).20-Utilizamos el nombre de la familia Mephitidae, siguiendo a Dragoo y Honeycutt(1997).21-No incluímos en la lista a Bassaricyon lasius, descrita por Harris en 1932, debidoa que el holotipo es el único ejemplar que se conoce y se tiene más de 70 años sin
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ningún otro tipo de registro. Creemos que se debe revisar este ejemplar para asegurarsesu validez como especie diferente.22-Mantenemos el nombre de Tayassu tajacu siguiendo a Wright (1989).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Composición de especies
Se han registrado 238 especies de mamíferos, de las cuales 207 son especies terrestres.Los órdenes con mayor número de especies son: Chiroptera con 109 especies (53% delas especies terrestres), seguido por Rodentia con 45 especies, Cetacea con 29especies y Carnivora con 23 especies. Esta diversidad se organiza en 140 géneros y 44familias (Cuadro 1).
Para ilustrar qué tan exclusivas son las especies de mamíferos de Costa Rica,comparamos con la lista publicada por Ceballos et al. (2002) para México; elporcentaje de similitud (Indice de Jaccard x 100) entre ambos países es del 29%. Estose debe a la diferencia en tamaños entre ambos países (Costa Rica es similar al estadode Quintana Roo) y por supuesto a la diferente posición geográfica, que le da aMéxico un alto y mayor número de especies neárticas que Costa Rica. Con el mismoejercicio, comparando a Costa Rica con un país neotropical y de similar tamaño comolo es Guyana (lista de especies de Engstrom y Lim, 2002), se encuentra que lasimilitud es del 25%. Esto indica que en Costa Rica la mayoría de especies son deorigen neotropical pero en su composición de especies, existe una importanteproporción de mamíferos que son propios de Mesoamérica, y solo se encuentrandesde el sur de México hasta Panamá.
Endemismo
En Costa Rica dentro de sus límites políticos se encuentran cinco especies demamíferos endémicos (Orthogeomys heterodus, O. cherrie, O. underwoodi,Heteromys oresterus y Reithrodontomys rodriguezi), pero si se toma en cuenta laregión biogeográfica de la Cordillera de Talamanca-Chiriquí (tierras altas al sur deCosta Rica y oeste de Panamá), este número aumenta a 17. También Costa Rica yNicaragua comparten la pequeña distribución de Reithrodontomys brevirostris, locual aumenta a 18 el número de especies endémicas regionales (Cuadro 2).
El endemismo de mamíferos de Costa Rica se presenta principalmente entierras altas, en los pisos Montano alto, Subalpino y Alpino. De las 18 especies, 16especies se distribuyen en elevaciones superiores a 1500 msnm, encontradasprincipalmente en la Cordillera de Talamanca. Esta cordillera, compartida entre CostaRica y Panamá, alcanza su mayor elevación a los 3819 msnm, en el Cerro Chirripó y
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representa el límite norte de los Páramos. Las regiones altas de Talamanca sonconsideradas altamente diversas en plantas (Whitmore, 1990; Harcout y Sayer, 1996),ya que albergan tal vez más de 10 000 especies de plantas vasculares. Tambien es unaimportante área de endemismo de aves en el Neotrópico (Harcourt y Sayer, 1996).Además de este importante componente de endemismo, Talamanca es la región con lamayor cobertura boscosa de Costa Rica, pero a su vez es la región menos conocida delpaís, la que cuenta con el menor número de localidades de recolectas y menor cantidadde estudios de mamíferos .
Conservación
Costa Rica como primera respuesta a la problemática ambiental, desde que seestableció el sistema de Parques Nacionales en la década de 1970, ha dedicado granparte de su territorio a la conservación, cerca del 11 % del territorio corresponde aParques Nacionales, y aproximadamente un 12% adicional cuenta con algún grado deprotección; esto sin contar con las reservas biológicas privadas.
Desafortunadamente, en menos de cincuenta años, la cobertura boscosa deCosta Rica ha disminuido de un 80 a un 20%, debido principalmente a la deforestaciónprovocada con fines agrícolas y ganaderos (Bergoeing, 1998); en los ultimos añosestas actividades han disminuido en su productividad y algunas áreas se hanregenerado, muchas de ellas ahora son aprovechadas para turismo ecológico, osimplemente se han abandonado y presentan bosques secundarios; sin embargo ladeforestación ha continuado. La tasa de deforestación estimada para Costa Rica es de450 km2 por año, y un 70% del territorio está fuera de cualquier área protegida. SegúnSánchez-Azofeifa et al.(2001), este proceso de deforestación tropical ha eliminadocasi por completo los bosques húmedos tropicales y húmedos premontanos de CostaRica.
Es precisamente la pérdida de hábitat debida a la deforestación el principalproblema para la conservación de los mamíferos en este país, así como también soncríticos los problemas de cacería (muchas veces muy cerca o dentro de áreasprotegidas), y la contaminación del medio principalmente la del agua dulce.
Los esfuerzos por conservar la diversidad biológica del país debenconsolidarse y son aún incipientes, si se considera que en los próximos 30 años lapoblación humana de Costa Rica podría crecer de los cuatro millones de habitantes,que hay actualmente, a cerca del doble.
El futuro es aún más incierto para los mamíferos marinos, para los cuales losesfuerzos de conservación y manejo se han iniciado hasta hace muy pocos años. Lafalta de documentación sobre el estado de sus poblaciones, en conjunto con la muerteincidental en redes de pesca artesanal (Palacios y Gerrodette, 1996), la caza ilegal, lapérdida de habitat (Reinolds et al., 1995), la industria turística (Cubero, 2001) y lacontaminación, han venido afectando las poblaciones residentes de varias especies.
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Las siguientes especies de mamíferos en Costa Rica pueden considerarse conmayores problemas de conservación. Se indica para cada una, las causas más próximasque pueden afectar su situación en el país. La conservación de los mamíferos en CostaRica depende del fortalecimiento de las áreas protegidas ya existentes, del desarrollode conocimiento biológico en el campo de la mastozoología y del control efectivo dela cacería, como se discute a continuación.
Mamíferos voladores
Hutson et al. (2001), en su evaluación mundial de microquirópteros, destacan laimportancia de la región mesoamericana y publican la lista de UICN, dondeprácticamente todas las especies de Costa Rica tienen alguna categoría deconservación, la gran mayoría como Bajo Riesgo, sin embargo Bauerusdubiauquercus y Lasiurus castaneus sobresalen como especies Vulnerables. Ambasespecies son raras en el país y son conocidas únicamente en Monteverde y susalrededores (LaVal y Rodríguez-H, 2002).
Arita y Ortega (1998) evaluaron la riqueza de especies de quirópteros enMesoamérica y, como resultado de este estudio, proponen que las especies presentesen Costa Rica que se destacan con la categoría de Estado Crítico son: Vampyressanymphaea y Lasiurus castaneus, por ser de distribuciones restringidas y conabundancia escasa. Ectophylla alba, Hylonycteris underwoodi, Sturnira mordax yMyotis elegans, como especies de Estado Especial, por sus distribuciones, sus tipos dedormitorios o por niveles bajos de población.
Según Rodríguez-H et al. (2002), quienes evaluaron el estado deconservación de los murciélagos de Costa Rica con datos exclusivos del país, onceespecies: Peropteryx macrotis, Pteronotus gymnonotus, Chrotopterus auritus,Micronycteris minuta, Glyphonycteris daviesi, Trinycteris nicefori, Vampyrumspectrum, Lichonycteris obscura, Furipterus horrens, Bauerus dubiaquercus yLasiurus castaneus, presentan una condición de Alto Riesgo de desaparecer de CostaRica. Para todas ellas se recomienda generar mayor información acerca de su biologíapor medio de la investigación, ya que son poco conocidas y, de esta forma, desarrollarpolíticas a nivel nacional para su conservación.
MAMÍFEROS NO VOLADORES
Especies con mayor amenaza:
Cyclopes didactylus, llamadas ceibitas. No existe información ni estudios en CostaRica de esta especie. Por su ser arborícolas la deforestación representa el mayorpeligro. Habitan zonas bajas húmedas de ambas vertientes.
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Myrmecophaga tridactyla, llamado oso caballo, muy probablemente es una especieextirpada en todo el país, pues no existen poblaciones conocidas de esta especie en,por lo menos, los últimos veinte años.
Saimiri oerstedii, conocido como mono ardilla o mono tití. Su principal problema esel comercio ilegal de mascotas. Aunque quedan poblaciones importantes en las áreasprotegidas del Pacifíco sur y otras en areas de difícil acceso en el Pacífico Central,deben desarrollarse más estudios de campo sobre esta especie para conocer mejor elestado de sus poblaciones y el impacto de su extracción.
Ateles geoffroyi, llamado mono colorado, cuenta con poco conocimiento, y es muyvulnerable a la deforestación y contaminación de su hábitat. La cacería de esta especietambién puede representar un peligro a corto plazo pero no se cuenta con datossuficientes.
Herpailurus yaguaroundi, Leopardus pardalis, Leopardus tigrinus, Leopardus wiedii,Puma concolor y Panthera onca son las seis especies nativas de felinos en Costa Rica.Todos estas especies depredadoras son muy vulnerables ante la pérdida de hábitat, enparticular las especies de mayor tamaño que son P.concolor y P.onca, pues suspoblaciones requieren de mayor área y, en general, todas han sido muy perseguidaspor su piel. Con excepción de P.onca, los felinos en Costa Rica podrían considerarsebien protegidos, por lo pronto, en los parques nacionales existentes, aunque se tienemuy poca información sobre ellos en el país y hacen falta estudios concretos. El casodel jaguar es más crítico y podría llegar a ser una especie extirpada si las tendenciasactuales de cacería (incluyendo la cacería de sus presas) y la pérdida de hábitat fuerade áreas protegidas continúan (ver Sáenz y Carrillo, 2002; Vaughan y Temple, 2002).El proyecto del Corredor Biológico Mesoamericano y la educación ambientalrepresentan las mejores estrategias para conservar al jaguar en este país.
Tapirus bairdii, llamada localmente danta. Se tiene poca información sobre estaespecie en el país, son necesarios más estudios y, como en otros mamíferos grandes, lapérdida de hábitat y la cacería son los principales problemas de conservación de estaespecie en Costa Rica.
Tayassu pecari, el cariblanco o chancho de monte, es otra especie que puede llegar aconsiderarse extirpada del país en los próximos años. El principal problema para suconservación es la cacería, incluso dentro de las áreas protegidas donde esta especiese encuentra.
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Cuniculus paca. El tepezcuintle es, con mucho, la especie más codiciada por loscazadores de Costa Rica, y el estado de sus poblaciones se desconoce. Los proyectosya existentes para su crianza y aprovechamiento en cautiverio deberían ser la mejoropción para su conservación. También es necesario un plan específico de educaciónambiental para esta especie, con mayor divulgación sobre su ecología e importanciasociocultural, pues a diferencia de otras especies que son más bien perseguidas por supiel, la cacería del tepezcuintle se da por su carne. Tiene también un componentecultural muy importante en este país, que podría ser mejor aprovechado para revertirlas tendencias negativas sobre las poblaciones silvestres.
Trichechus manatus, el manatí, es el único mamífero marino de Centroamérica en lalista de condiciones críticas de UICN, punto de vista que es compartido por la mayoríade los científicos (Reynolds et al., 1995; Mou-Sue et al.,1990). Hábitats favorablesaún existen a lo largo de la costa noreste y sur este (eg. Parque Nacional Tortuguero)del mar Caribe nacional, pero aún en esas áreas los manaties son raramente observados(Reynolds et al., 1995; Reynolds et al., 1999; Smethurst y Nietschmann, 1999). Estaespecie fue abundante en la costa noreste de Costa Rica, particularmente durante1940’s su número decreció dramáticamente como resultado de la caza ilegal, redes depesca y degradación de hábitat, y desde los años 1970’s raramente se les encuentra(Mou-Sue et al., 1990).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Dr. Gerardo Ceballos por motivarnos para hacer este trabajo. AJoaquín Arroyo-Cabrales y Ragde Sánchez Talavera por sus comentarios almanuscrito. A Richard K. LaVal por su colaboración durante la elaboración delartículo. F. A. Chinchilla agradece el apoyo del Instituto de Ecología (UNAM), elProyecto Corredor Biológico Mesoamericano (WWF-Centroamérica) y Idea Wilddurante la realización de este trabajo.
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Costa Rica.pmd 15/01/2004, 02:54 p.m.57