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Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.Ciencias de la Tierra, 26, 251-268.

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LOS DINOSAURIOS DEL NEOCOMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR)DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y GONDWANA OCCIDENTAL:

IMPLICACIONES BIOGEOGRÁFICAS

José Ignacio CANUDO 1 y Leonardo SALGADO2

1: Área y Museo de Paleontología. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. 50009Zaragoza. España. [email protected]

2: Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional de Comahue. Buenos Aires1400. Neuquén (8300). Argentina. [email protected]

Resumen

Se ha sugerido una conexión entre Laurasia y Gondwana a lo largo del Cretácicoinferior para explicar la presencia de taxones comunes en ambos supercontinentes.Sin embargo la asociación conocida de dinosaurios del Neocomiense de laPenínsula Ibérica y de Gondwana se puede explicar bien como resultado delendemismo y extinciones regionales. Los grupos representados en ambossupercontinentes tienen su origen en el Jurásico Superior, y por tanto conanterioridad a la ruptura de la Pangea. La consecuencia es que se carecen depruebas faunísticas de la supuesta conexión entre los dos supercontinentes duranteel Neocomiense. Por otra parte, algunos taxones presentes en el Hauteriviense-Barremiense de Europa se registran en Gondwana a partir del Aptiense. Sin obviarlos problemas relacionados con la falta de registro, cabe la posibilidad que seestableciera una conexión entre Gondwana y Laurasia al final del Barremiense o enel Aptiense, de la cual carecemos de pruebas geológicas.

Abstract

The similarity between taxons from Laurasia and Gondwana suggest that the twosupercontinents may have been connected throughout the Lower Cretaceous.However, the known assemblage of dinosaurs in the Iberian Peninsula andGondwana during the Neocomian can be explained as a result of endemism andregional extinction. The groups from both supercontinents originated in the UpperJurassic and thus, before the break-up of Pangea. As a result, we lack faunal proofon the connection between the two supercontinents during the Neocomian. On theother hand, some taxons present in the Hauterivian-Barremian in Europe have beenfound in Gondwana, beginning in the Aptian. Despite the problems related with thelack of a proper record, we also lack geological proof of a connection betweenGondwana and Laurasia at the end of the Barremian or during the Aptian.


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0. INTRODUCCIÓN:

La distribución geográfica de los organismos es el efecto de la concurrencia de

causas ecológicas e históricas. Entre estas últimas, los profundos cambios en la

disposición de las masas continentales han afectado significativamente a la historia

y distribución de los organismos (Crisis et al., 2000). El concepto de

paleobioprovincia (Le Loeuff, 1997) se funda precisamente en la posibilidad de

reconocer en el registro paleontológico a organismos con una historia

paleobiogeográfica común. Para ello es necesario contar con un registro fósil

elocuente y herramientas adecuadas para la reconstrucción filogenética, como el

cladismo. En efecto, los nodos de un cladograma, como veremos, son

potencialmente informativos sobre la historia de la distribución de los organismos y

sobre las relaciones entre las áreas geográficas que ellos ocupan (Crisci et al.,

2000). El esfuerzo realizado en los últimos años en el refinamiento de las

clasificaciones en todos los grupos de dinosaurios y los abundantes nuevos

descubrimientos han permitido comenzar a proponer patrones paleobiogeográficos

y relaciones entre las diferentes paleobioprovincias (Galton, 1977; Bonaparte et al.,

1987; Russell, 1993; Calvo et al., 1996; Le Loeuff, 1997; Molnar, 1997; Forster,

1999; Sereno, 1999; Lehman, 2001; Upchurch et al., 2001).

Las masas oceánicas constituyen barreras importantes para los organismos

terrestres. A finales del Jurásico comienza la definitiva ruptura de los continentes

del hemisferio norte (constituyendo el paleocontinente de Laurasia) y del hemisferio

sur (reunidos en Gondwana). Esta ruptura se acentúa al comienzo del Cretácico

con la apertura de la parte central del Atlántico y su comunicación con el Tetis

(Bonaparte et al., 1987; Calvo et al., 1996; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999). Sin

dudas, este acontecimiento impidió el libre paso de organismos terrestres entre

Laurasia y Gondwana durante buena parte del Cretácico Inferior. Un número

significativo de autores han entendido que este recíproco aislamiento explica la

notable divergencia entre las faunas cretácicas de dinosaurios a uno y a otro lado

de las dos masas continentales (Fig. 1).


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Figura 1: Reconstrucción paleobiogeográfica del Hauteriviense, donde se muestra las direcciones dedispersión o migración en el Cretácico Inferior. Apuntar como el paso entre Laurasia y Gondwana sesitúa en la Península Ibérica. Modificada de Smith et al (1994) y Martill et al (2004)

Algunos taxones cretácicos han sido interpretados como lauriasiáticos o

gondwánicos, por ser su registro más abundante en una u otra de esas dos masas

continentales. La presencia ocasional de esos taxones fuera de Laurasia o

Gondwana, respectivamente, ha sido explicada frecuentemente por dispersión

desde su lugar de origen, a través de puentes terrestres de diferente naturaleza.

Por ejemplo, los terópodos Abelisauridae suelen considerarse como elementos

característicos de Gondwana (Bonaparte, 1986; Sampson et al., 1998; Sereno,

1998; Padian et al., 1999). Estudios recientes demuestran que están representados

en Argentina desde el Cretácico Inferior (Bonaparte, 1996; Coria et al., 1998). Fuera

de Gondwana, hay algunas citas en el Campaniense de Europa (Buffetaut, 1989;

Le Loeuff et al., 1990; Astibia et al., 1990). Dado lo fragmentario de este material,

hay autores que ponen en duda que esos restos del hemisferio norte sean, en

efecto, abelisáuridos (Sampson et al., 1998; Lamanna et al., 2002).

Independientemente de esta polémica, la presencia de un elemento característico

de Gondwana en Laurasia puede entenderse, y así se ha hecho, a partir de una

antigua conexión intercontinental en algún momento del Cretácico.

La vinculación de las faunas neocomienses de dinosaurios a uno y a otro lado

del Tetis ha sido motivo de mayores controversias. Se ha propuesto que algunos


24

dinosaurios habrían podido franquear la barrera oceánica entre Gondwana y

Laurasia en más de una oportunidad. En este sentido, Sereno et al., 1994 y Martill

et al., 2001 apuntan una conexión geográfica entre Europa y África a lo largo del

Cretácico Inferior (Fig.1). Ciertos elementos presentes en el Cretácico Inferior de

Europa han sido interpretados como de origen gondwánico, por ejemplo, los

saurópodos titanosáuridos como Iuticosaurus o los terópodos espinosauroideos

como Baryonyx (Le Loeuff, 1997). La presencia en Gondwana del ornitópodo

Valdosaurus (Galton et al., 1982) y de los iguanodóntidos (Taquet et al., 1999) ha

sido entendida, por su parte, como el resultado de una dispersión de sentido

inverso: desde Laurasia hacia Gondwana.

Figura 2. Reconstrucción del terópodo Afrovenator abakensis. El material proviene de las “TiourarenBeds” del Neocomiense de Níger. Modificado de Sereno et. al. (1994). La leyenda de las letras y lasescalas se encuentran en el trabajo original.

Ciertamente, estas presencias comunes podrían ser el resultado de una

comunicación entre Laurasia y Gondwana occidental, o al menos flujos puntuales

en ambas direcciones durante el Cretácico Inferior. Sin embargo, hablar en estos

términos supone una toma de partido por una de las explicaciones biogeográficas

posibles: la de la dispersión desde su centro de origen. La otra hipótesis, la de la


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vicarianza, que supone la partición de un taxón ancestral y una evolución posterior

separada por una barrera geográfica, ha sido empleada sólo en los casos en que

los taxones implicados se registran a ambos lados de la barrera en rocas de la

misma antigüedad. Un ejemplo típico son los saurópodos diplodócidos, que tienen

representantes en el Jurásico Superior de África y Norteamérica.

Para dar respuesta a estas preguntas es necesario tener en cuenta varios

aspectos: una cronología lo más detallada posible, un análisis filogenético y utilizar

un nivel de resolución adecuado para discriminar cuestiones biogeográficas

(Forster, 1999). En este sentido, un taxón que se registra en el Neocomiense de

Laurasia y en el Aptiense-Albiense de Gondwana, no necesariamente debe

explicarse por dispersión: no se trata necesariamente de una forma lauriasiática en

Gondwana. Si la dicotomía entre ambos taxones es anterior a la barrera geográfica

(información que surge del marco filogenético, por un lado, y de datos

geotectónicos, por el otro), existe la posibilidad de que se haya dado una evolución

vicariante, aún cuando circunstancialmente no se disponga del registro fósil que lo

confirme (Forster, 1999).

El objetivo de este trabajo es reconocer cual de las dos hipótesis, que no son

excluyentes, explica mejor la distribución de los diferentes dinosaurios del

Neocomiense de la Península Ibérica y Gondwana occidental. Hemos considerado

al Cretácico Inferior es una unidad cronológica demasiado amplia, por lo que en

este trabajo hemos preferido dividirla en el Neocomiense y el Cretácico Inferior más

moderno (Aptiense-Albiense).

1. LOS DINOSAURIOS NEOCOMIENSES DE GONDWANA OCCIDENTAL

El registro fósil de restos de dinosaurios neocomienses en Gondwana es escaso,

lo que obedece más a la necesidad de un muestreo con mayor profundidad, que a

la ausencia de restos fósiles. Muchos de los yacimientos del Cretácico Inferior han

dado material, pero falta un detallado contexto geológico (Foster, 1999; de Klerk,

2000). Esta escasez de muestreo ha dificultado la comprobación de las hipótesis


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biogeográficas. En los últimos años el registro se ha incrementado

significativamente como vamos a desarrollar a continuación.

Taxón Formación Edad País ReferenciaTheropoda indet. Berriasiense Marruecos Sigogneau-Russell et al., 1997

Ornithopoda indet. Berriasiense Marruecos Sigogneau-Russell et al., 1997Ornithopoda indet. Kirkwood Valanginiense Sudáfrica De Klerk et al., 1997 *

Nqwebasaurus thwazi Kirkwood Valanginiense Sudáfrica De Klerk et al., 2000Camarasauromorpha Kirkwood Valanginiense Sudáfrica Rich et al., 1993*

Titanosauriformes Kirkwood Valanginiense Sudáfrica Rich et al., 1993*Paranthodon africanus Kirkwood Valanginiense Sudáfrica Galton et al., 1981Kangnasaurus coetzeei Neocomiense Sudáfrica Cooper, 1985

Algoasaurus bauri Kirkwood Valanginiense Sudáfrica Calvo et al., 1995Jobaria tiguidens Tiourarén Neocomiense Níger Sereno et al., 1999

Afrovenator abakensis Tiourarén Neocomiense Níger Sereno et al., 1994Amargasaurus cazaui Haute.-Barre. Argentina Salgado et al., 1996

Ligabueino andesi La Amarga Haute.-Barre. Argentina Bonaparte, 1996Stegosauridae indet. La Amarga Haute.-Barre. Argentina Bonaparte, 1996

Tabla 1: Taxones representados en Gondwana durante el Neocomiense. *: Taxones que se havariado su posición taxonómica, discutiéndose en el texto. Haute.-Barre: Hauteriviense superior-Barremiense inferior.

En Gondwana occidental se han descrito restos directos en África y Argentina

(Tabla 1). En África se han recuperado en tres áreas. La más antigua (Berriasiense)

se encuentra en Marruecos. El yacimiento de Anoual ha dado restos de

microvertebrados, entre los que se han citado dientes aislados de Theropoda y

Ornithopoda indeterminados (Sigogneau-Russell et al., 1997). De más interés son

los yacimientos del sur de Sudáfrica. Se han descrito dinosaurios en dos áreas, la

más rica, en las cercanías de la ciudad de Kirkwood, donde aflora la parte superior

de la Formación Kirkwood datada con foraminíferos como Valanginiense medio-

superior (McMillan, 1999). La segunda es el valle del río Brak, en la Provincia del

Cabo, en dónde están expuestos los "depósitos del Kalahari" del Cretácico

temprano, sin mayor precisiones.

En la formación Kirkwood están representados los tireóforos con el

estegosáurido Paranthodon africanus (Broom, 1910), del que se conocen dientes y

fragmentos craneales (Galton et al., 1981). Los ornitópodos están representados

por restos fragmentarios o sin describir. De Klerk et al., 1997 citan ejemplares

juveniles de un ornitópodo que consideran un iguanodóntido derivado por la

presencia de dientes sin crestas laterales. Resulta dudosa la inclusión de este

ornitópodo en los iguanodóntidos, ya que uno de los caracteres diagnósticos de


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esta familia es, precisamente, la presencia de crestas laterales. También Rich et al.,

(1983) describen una vértebra cervical de un ornitópodo de medio tamaño. El único

dinosaurio descrito en la "Kalahari succession" es el posible Dryosauridae

Kangnasaurus coetzeei Haughton 1915 (Cooper, 1985).

Dientes aislados de terópodos se registran en la formación Kirkwood (Rich et al.,

1983). Recientemente se ha descrito Nqwebasaurus thwazi de Klerk et al. 2000.

Esta representado por el 70% de un esqueleto articulado de un tetanuro que podría

incluirse en los Coelurosauria (de Klerk et al., 2000).

Figura 3. Reconstrucción del saurópodo Amargasaurus cazaui. El ejemplar procede de la FormaciónAmarga (Argentina) datada como Hauteriviense-Barremiense. Modificado de Salgado et al. (1991).

Los restos de saurópodos son escasos, pero diversos: Rich et al. (1993)

describen dientes aislados de Pleurocoelus sp., aff Ast rodon sp. y aff.

Camarasauridae. Esta serie de dientes indica la presencia de varios tipos de

camarasauromorfos y titanosauriformes basales. El taxón Algoasurus bauri Broom

1904 es el mejor representado, a partir de una vértebra dorsal, escápula y fémur.

Las relaciones filogenéticas de A. bauri son inciertas, al punto que McIntosh (1990)

lo considera como un "nomen dubium". Broom (1904) había reconocido ciertas

similitudes con Diplodocus, principalmente en la organización de las láminas del

arco de las vértebras dorsales. Ciertamente la aparente falta de hiposfeno sobre la

cara posterior del arco neural, podría indicar una relación con los rebaquisáuridos.

La presencia de Diplodocimorpha en la Formación Kirkwood también la señala una

vértebra caudal identificada como diplodócido (de Klerk et al., 1997).

Al norte del continente africano, Lapparent (1960) describe Rebbachisaurus

tamesnensis Lapparent, 1960 con restos fragmentarios de la Formación Tiourarén


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del Neocomiense en Níger. Este autor no designa un holotipo, ni señala los

caracteres diagnósticos, por lo que se considera que este taxón no es válido

(Sereno et al., 1999). Recientemente, estos autores describen el Eusauropoda

basal Jobaria tiguidensis Sereno et al., 1999, a partir de varios esqueletos

parcialmente articulados encontrados en los mismos niveles que R. tamesnensis y

que podrían pertenecer al mismo taxón. Una de sus singularidades es que presenta

significativos caracteres primitivos para un saurópodo del Cretácico Inferior,

quedando fuera de la radiación de Neosauropoda. Es una línea de saurópodos sin

otros representantes conocidos, que se habría desprendido del resto a partir del

Jurásico Medio (Sereno et al., 1999).

En esta misma formación, Sereno et al., 1994 describen un esqueleto

parcialmente completo de un Tetanurae que nombran como Afrovenator abakensis

Sereno et al. 1994 (Fig. 2). Su posición taxonómica varía según los autores, así

para Sereno et al. (1994) es un Torvosauroidea que representa el grupo hermano

de los clados Spinosauridae y Torvosauridae. En una revisión más moderna, Holtz

(1998) considera a Afrovenator como un taxón fuera de los clados de

Spinosauridae y Torvosaurus, al incluirlo en un clado sin nombrar ("node L"), como

el grupo hermano de Avetheropoda.

En Sudamérica, los restos de dinosaurios neocomienses han sido recuperados

en la Formación La Amarga, que se encuentra en la provincia del Neuquén

(Patagonia, Argentina). La Formación La Amarga tiene clavatoráceas que

Musacchio (1971) identifica como Atopocha trivolvis aff. triquetra (Grambast, 1978).

Esta carofita es un elemento común en el Hauteriviense superior y Barremiense de

la Península Ibérica (Martín-Closas, 2000), lo que permite una correlación

intercontinental precisa.

En la formación La Amarga se han encontrado restos postcraneales de un

terópodo, descrito por Bonaparte (1996) como Ligabueino andesi Bonaparte 1996.

Se incluye en Abelisauria, muy cercano a Noasaurus (Coria et al., 1998). Los

saurópodos están representados por el Diplodocimorpha Dicraeosauridae

Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 (Fig. 3). Se conoce el 80% del


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esqueleto, incluyendo una parte del cráneo (Salgado et al., 1991; Salgado et al.,

1992).

Los tireóforos están representados por unas tres vértebras cervicales

fragmentarias y una vértebra caudal. Bonaparte (1996) describe este material y lo

identifica como de Stegosauridae indet., siendo la primera cita de este grupo en

Sudamérica. Las evidencias de los saurópodos y los estegosáuridos de la

Formación Amarga sugiere la persistencia de grupos presentes en el Jurásico

superior de Tendaguru (Tanzania) vinculados a Dicraeosaurus y Kentrosaurus

(Bonaparte, 1995).

2. LOS DINOSAURIOS NEOCOMIENSES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA

En la Península Ibérica los restos de dinosaurios del Neocomiense se

encuentran en la Cordillera Ibérica distribuidos en las provincias de Teruel,

Zaragoza, Cuenca, Soria, la Rioja y Burgos (Tabla 2). El tránsito entre el Jurásico-

Cretácico es impreciso en la Península Ibérica debido a que se encuentra en facies

de transición o continentales que caracterizan las facies "Purbeck". Por encima se

sitúan las facies "Weald", que son sedimentos de transición o continentales que se

desarrollan a lo largo del Neocomiense. En el Berriasiense y Valanginiense solo se

han citado icnitas. A partir del Hauteriviense los restos comienzan a ser

abundantes, llegando a su máximo en el Barremiense. Sin embargo hay pocas

determinaciones genéricas debido a que suelen ser restos fragmentarios. Hay

representación de, al menos, ocho terópodos, cinco saurópodos, siete ornitópodos,

un anquilosáurido y un estegosáurido.

Los dientes aislados de terópodos son relativamente abundantes en el

Neocomiense de la Península Ibérica, pero en muchos casos las determinaciones

son Theropoda indet. o Megalosauridae indet. (Buscalioni et al., 1984; Sanz et al.,

1987; Casanovas-Cladellas et al., 1993; Cuenca-Bescós et al., 1999), que dificulta

la comparación con otros grupos. Entre los terópodos identificados están

representados los Tetanurae, no habiendo evidencias de presencia de Ceratosauria


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(en sentido de Holtz, 1997). Con excepción de los Spinosauridae, el resto de

terópodos descritos son Maniraptoriformes (Tabla 2).

Taxón Formación Edad Provincia ReferenciaBaryonychidae Artoles Barremiense Teruel Ruiz-Omeñaca et al., 1997

Theropoda indet. Castellar Haute.-Barre. Teruel Buscalioni et al., 1984*Dromaeosauridae indet. Artoles Barremiense Teruel Canudo et al.,1997Velociraptorinae indet. Artoles Barremiense Teruel Ruiz-Omeñaca et al., 1996Cf. Richardoestesia sp. Huerguina Barremiense Cuenca Rauhut et al., 1995

“Paranychodontido” Huerguina Barremiense Cuenca Rauhut et al., 1995*Pelacanimimus

polyodonHuerguina Barremiense Cuenca Pérez-Moreno et al.,1994

Rebbachisauridae indet. Castrillo de laReina

Barre.-Apti. Barre.-Apti. Pereda-Suberbiola et al., 2001

cf. Astrodon Castellar Haute.-Barre. Teruel Sanz et al., 1987Camarasauromorpha Castellar Haute.-Barre. Teruel Sanz et al., 1987*

Aragosaurus ischiaticus Castellar Haute.-Barre. Teruel Sanz et al., 1987cf. Valdosaurus Camarillas Barremiense Teruel Sanz et al., 1987

Hypsilophodon sp. Blesa Haute.-Barre. Teruel Ruiz-Omeñaca, 1999Hypsilophodontidae

indet.Blesa Haute.-Barre. Teruel Ruiz-Omeñaca, 1999

Hypsilophodontidae nov. Camarillas Barremiense Teruel Ruiz-Omeñaca, 1999Iguanodon mantelli Camarillas Barremiense Teruel Sanz et al., 1984*

Iguanodonbernissartensis

Camarillas Barremiense Teruel Sanz et al., 1984

Iguanodon cf. fittoni Berria-Val. Burgos Maisch, 1997Hadrosauridae? Indet. Blesa Haute.-Barre. Teruel Ruiz-Omeñaca, 2000

Stegosauria indet. Castrillo de laReina

Barre.-Apti. Burgos Pereda-Suberbiola et al.,

Polacanthus Castrillo de laReina

Barre.-Apti. Burgos Pereda-Suberbiola et al., 1999

Tabla 2: Taxones representados en España durante el Neocomiense. Para los taxones con variascitas se ha seleccionado una de ellas, pero en el texto se hace referencia a las demás. *: Taxonesque se ha variado su posición taxonómica, discutiéndose en el texto. Berria-Val: Berriasiense-Valanginiense. Haute.-Barre: Hauteriviense superior-Barremiense inferior. Barre.-Apti: Barremiensesuperior-Aptiense inferior.

Los dientes aislados de espinosáuridos cercanos a Baryonyx son relativamente

frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense (Ruiz-Omeñaca et al.,

1997; Torcida et al., 1997). También se ha citado un fragmento de mandíbula en

Igea, La Rioja (Viera et al., 1995) y elementos postcraneales de la Formación Pinilla

de los Moros en Salas de los Infantes (Fuentes-Vidarte et al., 1999). Aunque

algunos se han incluido en Baryonyx, variabilidad morfológica de los dientes parece

indicar la presencia de varios taxones (Ruiz-Omeñaca et al., 1997). Por otra parte,

un diente de un gran terópodo de Galve (Teruel) ha sido identificado por Crusafont-

Pairó et al., 1966 como "Carcharadontosaurus", lo que significaría la primera cita de

este grupo en Europa. Sin embargo, los representantes de este género tienen


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pliegues oblicuos en ambos lados de los márgenes, que faltan en el diente de

Galve, por lo que por el momento es mejor considerarlo como Theropoda indet.

(Ruiz-Omeñaca et al., 1997)

Los Maniraptoriformes están representados por dientes aislados generalmente

de pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado (Cuenca-

Bescós et al., 1999), siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios.

Como ejemplo en el Hauteriviense superior y el Barremiense inferior de Galve

(Teruel) hay seis morfologías distintas de dientes de tipo "Dromaeosáurido" (Ruiz-

Omeñaca et al., 1998) o diez en el Barremiense superior de Vallipón (Ruiz-

Omeñaca et al., 1996; Canudo et al., 1997). Independientemente del número de

taxones válidos, estos datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de

pequeño tamaño eran diversos al final del Neocomiense en la Península Ibérica. El

Maniraptoriforme más completo es el Ornithomimosauria Pelecaniminus polyodon

Pérez Moreno et al., 1994 (Fig. 4). Es la parte anterior de un individuo (incluido el

cráneo) recuperado en Las Hoyas (Cuenca). Este yacimiento se encuentra en la

formación Huerguina datada con carofitas como Barremiense superior (Pérez

Moreno et al., 1994; Martín-Closas et al., 1998). Su interés radica en ser grupo

hermano de los Ornithomimidae del final del Cretácico Inferior y del Cretácico

superior de Norteamérica y Asia (Holtz, 1997).

Figura 4. Reconstrucción hipotética del terópodo Pelecanimimus teniendo en cuenta los restoscraneales y vertebrales. Los restos fósiles provienen de la Formación Huerguina (Cuenca, España)datada como Barremiense superior. Dibujo de Mauricio Antón. Ligeramente modificado de Pérez-Moreno et. al. (1994).


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Además se han descrito dientes de un posible "paronychodontido", cf.

Euronychodon de Rauhut et al., (1995). Este grupo enigmático que podría ser

Aviale (Rauhut, 2002) se caracteriza por tener dientes ornamentados con crestas

longitudinales en la cara lingual y labial. Se han encontrado en el Barremiense

Inferior de Uña (Cuenca) y Galve (Rauhut et al., 1995; Zinke et al., 1994) y en el

tránsito Hauteriviense -Barremiense de Cuesta los Corrales, también en Galve

(Ruiz-Omeñaca et al., 1998). Otro pequeño terópodo representado en el

Neocomiense de la Península Ibérica es una forma relacionada con

Richardodestesia del Campaniense de Norteamérica. Rauhut et al. (1995)

describen un veintena de dientes morfológicamente cercanos al taxón americano.

Dado lo fragmentario del material y la diferencia en edad los identifican como cf.

Richardoestesia sp., apuntando que la referencia al género es una orientación.

Los restos de saurópodos son fragmentarios y escasos con algunas

excepciones. El saurópodo más completo es Aragosaurus ischiaticus Sanz et al.,

1987. El holotipo es un único ejemplar del que se conocen restos postcraneales

(Lapparent, 1960; Sanz et al., 1987; Royo-Torres, 1999; Canudo et al., 2001). Un

diente aislado estudiado por Sanz (1982) también ha sido asignado a Aragosaurus.

Inicialmente considerado como camarasáurido, la presencia de una comba lateral

nos permite incluirlo en Titanosauriformes (Salgado et al., 1997; Canudo et al.,

2001). Se han identificado dientes aislados de titanosauriformes, que se han

incluido en Brachiosauridae (cf. Astrodon) o en Euhelopodidae (Sanz et al., 1987;

Canudo et al., 2002). Dientes en forma de cuchara indican la presencia de

Camarasauridae indet. (Sanz et al., 1987). Recientemente se ha encontrado restos

de Rebbachisauridae indet. (Suberbiola et al., 2001). Proviene de la Formación

Castrillo de la Reina en Burgos, datada como Barremiense superior-Aptiense

Inferior (Martín -Closas et al., 1998).

Los grandes ornitópodos están representados por, al menos, cuatro taxones

distintos. La mayor parte de las identificaciones se han incluido en iguanodóntidos.

Es el grupo más citado en el Neocomiense de la Península Ibérica; hasta la década

de los ochenta, el 46% de los yacimientos con restos de dinosaurios se habían

atribuido a este grupo (Sanz, 1984). Se han encontrado restos directos en más de


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treinta yacimientos de Burgos, Cuenca y Teruel (Lapparent et al., 1969; Sanz et al.,

1984a,b; Sanz et al., 1987; Torcida, 1996; ver referencias en Ruiz-Omeñaca et al.,

1998). Se han asignado generalmente a I. bernissartensis, y en menor número a I.

cf. atherfieldensis o I. atherfieldensis (= I. mantelli). La mayoría de estas

clasificaciones se han realizado en base al tamaño o a material poco diagnóstico y

escasa comparación con otros taxones. La amplia variabilidad de este material

parece indicar que hay más de dos taxones en la Península Ibérica. En el

Berriasiense - Valanginiense de Salas de los Infantes, Maisch (1997) cita

Iguanodon cf. fittoni. Un ejemplo de esta mayor diversidad son los dientes aislados

de morfología Hadrosauridae que se han encontrado en el tránsito Hauteriviense -

Barremiense de la Cantalera (Josa, Teruel), dado que se desconoce registro fósil

de este grupo de ornitópodos en niveles antiguos se han considerado como

Hadrosauridae? indet. (Ruiz-Omeñaca, 2000).

Los pequeños ornitópodos están representados por hipsilofodóntidos y

driosáuridos. Ruiz-Omeñaca (2001) pone al día los conocimientos de este grupo.

En el Hauteriviense-Barremiense son abundantes, diversos y representados por

material diagnóstico pendiente de estudiar. Hay representados, al menos tres

hipsilofodóntidos distintos asignados a cf. Hypsilophodon sp., Hypsilophodontidae

indet., y un nuevo género de Hypsilophodontidae (Fig. 5) que se ha encontrado en

Galve (Teruel) y Salas de los Infantes (Burgos). Este taxón comparte algunos

caracteres con Othniella del Jurásico superior de Norteamérica (Ruiz-Omeñaca,

1999). Los driosáuridos están representado por un esqueleto bastante completo sin

estudiar de ? Valdosaurus sp. del Hauteriviense de Salas de los Infantes. Sanz et

al., 1987 cita cf. Valdosaurus sp. en el Barremiense de Galve, pero dado lo

fragmentario del material, también puede pertenecer al nuevo Hypsilophodontidae

(Ruiz-Omeñaca, 1999).


24

Figura 5. Hypsilophodontidae nov. gen de la Formación Camarillas (Barremiense inferior) de Galve(Teruel, España). A: Fémur izquierdo en vista anterior y distal. B: Tibia y fíbula izquierdas en vistalatera. C: Reconstrucción del pie izquierdo en vista dorsal. Modificado de Ruiz-Omeñaca (2001).

Los tireóforos están representados por material fragmentario. Pereda-Suberbiola

et al. (2001) hacen una revisión del registro de este grupo en el Península Ibérica.

En el Barremiense Inferior de la Formación Camarillas en Galve (Teruel) se han

encontrado una placa presacral de un nodosáurido. En el área de Salas de Infantes

(Burgos) se han identificado en la Formación Castrillo de la Reina (Barremiense

superior-Aptiense) dos espinas dermales como Polacanthus (Pereda-Suberbiola et

al., 1999). De esta misma área son otras espinas y vértebras caudales que podría

estar relacionado con este taxón, así como una vértebra dorsal y fragmentos de

placas dermales que se han incluido en Stegosauria indet. (Sanz, 1983; Pereda-

Suberbiola et al., 2001). En niveles más antiguos de la Formación Castellar (tránsito

Hauteriviense-Barremiense) en Galve se ha citado una espina de un estegosaurio

indeterminado. En la Formación Arenas y Arcillas del Collado de Valencia se ha

recuperado material postcraneal que se ha incluido en Dacentrurus armatus

(Santafé-Llopis, 1996; Casanovas-Cladellas et al., 1997a, b, c; 1999). Este género

es bien conocido en el Jurásico superior del resto de Europa, por lo que su

presencia en el Cretácico de España supone una novedad. Sin embargo, su


24

posición estratigráfica es imprecisa, por lo que podría ser del final del Jurásico

(Pereda-Suberbiola et al., 2001).

3. DISCUSIÓN

Las faunas de dinosaurios neocomienses de Gondwana Occidental y la

Península Ibérica poseen una distribución que puede explicarse a partir de un

modelo vicariante, con la posible excepción de los géneros Iguanodon y

Valdosaurus que aparentemente se ha dispersado desde Europa hacia el Norte de

África. Esta hipótesis se basa fundamentalmente en los modelos filogenéticos

vigentes para cada uno de los grupos estudiados y en las edades en las que se

supone se ha producido su diferenciación. El registro paleontológico de algunos

grupos, nulo o escaso, en la península ibérica o en Gondwana, es explicado como

el resultado de una extinción regional (una vez producida la separación geográfica)

o de un registro aún incompleto. Así, por ejemplo, la ausencia de ankilosaurios en

el Neocomiense de Gondwana, podría deberse a la extinción regional de la mayoría

de los ankilosaurios en este supercontinente o a la pobreza del registro

paleontológico, como lo sugiere la presencia de Mimni paravertebra en el Aptiense

de Australia (Molnar, 1980).

Otros taxones, en cambio, pueden considerarse como endémicos debido a que

el momento de su diferenciación es posterior a la barrera oceánica. Entre las

formas que hicieron su primera aparición en Laurasia y no consiguieron atravesar el

océano tenemos a los ornithomimosauria y algunos grupos de maniraptoriformes, o

lo hicieron de manera puntual y con posterioridad como pudo suceder con los

iguanodóntidos y el posible ornithomimosauria del Aptiense-Albiense Australia (Rich

et al. , 1994). En Gondwana por su parte, son endémicos únicamente los

abelisaurios (Abelisauridae + Noasauridae), registrados en el Hauteriviense de

Patagonia.

Los dinosaurios ibéricos del Neocomiense presentan similitud con los

dinosaurios del "Wealden" europeo. Faunísticamente es lo que algunos autores han


24

llamado la biozona superior del Neocomiense "Wealden" europeo y español

(Norman, 1987; Pereda-Suberbiola, 1993). Los taxones-guía serían los ornitópodos

del género Iguanodon, como I. bernissartensis e I. atherfieldensis, los pequeños

ornitópodos como hipsilofodóntidos, los Thyreophora como el anquilosaurio

Polacanthus y los terópodos como Baryonyx. Además se puede destacar que el

resto de terópodos conocidos son maniraptoriformes, estando presentes la mayoría

de los grupos que van a dominar durante el Cretácico las asociaciones de

terópodos en Laurasia.

Los Coelurosaria han sido considerados lauriasiáticos (Bonaparte, 1996), ya que

están bien distribuidos en este supercontinente desde del Jurásico. En efecto, son

raros en Gondwana y su presencia ha sido interpretada como el resultado de

dispersión (Rauhut et al., 1995). Sin embargo los descubrimientos de coelurosarios

en Sudáfrica, Marruecos, Argentina, parece indicar una distribución pangeica, lo

que coincidiría con los modelos filogenéticos vigentes, que suponen una

diversificación de este clado en el Jurásico superior (Sereno et al., 1996; de Klerk et

al., 2000), posiblemente con anterioridad al aislamiento continental.

Considerando la fauna de saurópodos neocomienses de Gondwana, puede

decirse que existen dos grupos cuya diferenciación tuvo lugar muy temprano en el

Jurásico que se habrían extinguido en el Cretácico de Laurasia: los dicraeosáuridos

(Amargasaurus) y los eusaurópodos basales (Jobaria). El reciente hallazgo en el

Jurásico Superior de Patagonia de un eusaurópodo no-neosaurópodo avala esta

interpretación (García et al., 2002).

Esta misma argumentación sirve para la presencia de los restantes dinosaurios

conocidos del Neocomiense de Gondwana, que en todos los casos son

representantes de clados presentes en el Jurásico, cuando ambos

supercontinentes estaban unidos. En definitiva, la distribución conocida de los

dinosaurios del Neocomiense de Gondwana es explicable por vicarianza (Sereno et

al., 1994; de Klerk et al., 2000), sin necesidad de uniones intercontinentales. La

extinción regional en diferentes masas de tierra y el marcado endemismo parecen

haber sido los factores más importantes en la diferenciación de las faunas de

dinosaurios del comienzo del Cretácico (Sereno, 1999).


24

A partir del Aptiense se encuentran en el norte de África, taxones relacionados

con las faunas del Hauteriviense-Barremiense de Europa, incluyendo la Península

Ibérica. Estos taxones precisamente han sido la base para proponer la

comunicación entre Laurasia y Gondwana. Estos grupos son pequeños ornitópodos

como Valdosaurus, saurópodos como los rebaquisáuridos o los titanosáuridos y

terópodos como los espinosáuridos. Vamos a ver en detalle esta posible relación.

Los Spinosauroidea es un grupo de tetanuros caracterizados por su cráneo

alargado y sus dientes con escasa o nula compresión labiolingual (Milner, 1997). Se

han descrito dos familias Baryonychidae que incluye a Baryonyx del "Wealden"

inglés, los restos fragmentarios de la Península Ibérica del Barremiense y Baryonyx

sp. del Aptiense de Níger (Taquet, 1984; Charig et al., 1997; Milner, 1997). La

segunda familia es Spinosauridae Stromer, 1915. Carece de representantes en

Laurasia, pero se han descrito varios géneros en el Aptiense-Cenomaniense del

norte de África y Brasil (Sereno et al., 1998; Kellner et al., 1996). Los últimos

estudios cladísticos señalan que Spinosauroidea tuvo su primera aparición en el

Jurásico Inferior (Holtz, 1998). En este sentido Allain (2002) considera que

Megalosauridae es el taxón hermano de Spinosauridae, formando ambos

Spinosauroidea. En Megalosauridae incluye géneros del Jurásico Medio y Superior

de Norteamérica y Afrovenator. Por tanto su presencia en el Cretácico Inferior en

Gondwana y Laurasia no es en sí una prueba de la conexión entre los

supercontinentes, ya que puede explicarse también por vicarianza. Recientemente ,

se sugiere que Suchomimus del Aptiense del Níger (Sereno et al., 1998) podría ser

un sinónimo de Baryonoyx (Sues, 2002; Buffetaut et al., 2002). Si se confirma está

cercana relación habría que buscar una unión entre Gondwana y Laurasia en el

Aptiense, pero no necesariamente en niveles anteriores.

Situación similar sucede con los Rebbachisauridae. Estos saurópodos tienen una

distribución gondwánica a partir del Albiense, encontrándose tanto en África como

en Sudamérica (Calvo et al., 1996) y a partir del Hauteriviense superior-

Barremiense inferior en Europa (Dalla-Vecchia, 1998; Pereda-Suberbiola et al.,

2001). Los rebaquisáuridos son el grupo hermano de Diplodocidae +

Dicraeosauridae (Sereno et al., 1999) que están presentes en el Jurásico superior


24

de África y de América (McIntosh, 1990). Por tanto, los rebaquisáuridos podrían

encontrarse en niveles más antiguos tanto de Gondwana como de Laurasia. De

hecho si Algoasaurus es finalmente un rebaquisáurido, tendríamos la respuesta a

una parte de la hipótesis anterior. A esto añadimos, que recientemente Casanovas

et al. (2001) han descrito Losillasaurus giganteus en unos materiales que podrían

ser del techo del Jurásico o de la parte baja del Cretácico en Valencia (España).

Estos autores consideran que Losi l lasaurus es el grupo hermano de

Dicreaeosaurus y Diplodócidos y, por tanto, podría ser un rebaquisáurido. Esto

significa que estos saurópodos pueden tener distribución gondwánica y lauriasiática

desde el Jurásico y que su ausencia en algunos intervalos temporales sea un

problema de extinciones locales o falta de registro.

Los titanosáurios son el grupo de saurópodos mejor representados en el

Cretácico de Gondwana (Bonaparte et al., 1987), aunque no están restringidos a

Gondwana, su presencia en Laurasia ha sido utilizada como prueba de conexiones

intercontinentales (Le Loeuff, 1993; Casanovas-Cladellas et al., 1993) y por tanto

como el producto de la dispersión desde Gondwana. Sin embargo, las citas más

antiguas de titanosáurios son del Barremiense de Laurasia (Le Loeuff, 1993; Britt et

al., 1996), por lo que no debería descartarse una dispersión de sentido inverso.

Además, están diversificados en el Aptiense-Albiense en toda Laurasia (Ostrom,

1970; Salgado et al., 1995; Allain et al., 1999; Tang et al., 2001). En Gondwana la

presencia de los titanosáurios es aparentemente más moderna. En África las

primeras citas son del Aptiense de Níger (Taquet, 1976) y Malawisaurus dixeyi

(Haugton, 1928) del Cretácico Inferior de Malawi (Jacobs et al., 1993). El taxón

Janenschia robusta (Fraas, 1908) del Jurásico superior de Tendaguru (Tanzania)

presenta vértebras caudales procélicas lo que ha hecho que se le considerara

como el primer titanosáurio. Si este saurópodo fuera confirmado como un

titanosáurio, la diferenciación del grupo habría ocurrido muy temprano, en el

Jurásico Superior, y entonces sí podría proponerse un modelo vicariante. Sin

embargo la posición taxonómica de este taxón es incierta, ya que en las nuevas

revisiones se ha incluido en una familia indeterminada (Bonaparte et al., 2000).


24

Fig. 6: Reconstrucción paleogeográfica de la Península Ibérica durante el Neocomiense. Incluyeparte de Laurasia y parte de Gondwana occidental. Las zonas en blanco representan las áreasdonde la sedimentación marina es dominante. En negro donde predomina la sedimentación de aguadulce. Con el punteado más grueso son las áreas expuestas o erosionadas. Con el punteado másfino son las áreas con facies deltáicas. Se puede observar que no hay evidencias geológicas de unaunión intercontinental entre la Península ibérica y Gondwana occidental, a pesar de ser las áreasemergidas más cercanas de Laurasia y Gondwana durante el Neocomiense. Modificado de Ziegler(1988) y Martín - Closas (2000).

Situaciones similares se dan con ornitópodos como los iguanodóntidos y

Valdosaurus. Los iguanodóntidos son los ornitópodos de tamaño grande más

característicos en el Neocomiense de la Península Ibérica y del resto de Laurasia.

Iguanodóntidos como Ouranosaurus y Lurdosaurus tienen su primera aparición en

el Aptiense de Níger (Taquet, 1976; Taquet et al., 1999). El ornitópodo Valdosaurus

es uno de elementos característicos en el Neocomiense de Inglaterra (Naish et al.,

2001). También se ha citado en el Barremiense de la Península Ibérica (Sanz et al.,

1987; Ruiz-Omeñaca, 1999). En niveles algo más modernos (Aptiense) se ha citado

en el Níger, presentándose como una de las pruebas de la conexión

intercontinental (Galton et al., 1982).

En suma, el libre paso de dinosaurios desde Gondwana a la Península Ibérica y

viceversa, no encuentra sustento en el análisis de las faunas neocomienses. Al final

del Jurásico hay en efecto una conexión al sur de la Península Ibérica (Galton,

1977), pero mantenerla durante el Cretácico Inferior, como proponen Sereno et al.

(1994), plantea algunas dificultades. La Península Ibérica es la masa continental de


24

Laurasia más cercana a Gondwana durante el Neocomiense, a pesar de lo cual

habría una separación de varios cientos de Km. de océano abierto sin islas, como

se propone en las reconstrucciones paleogeográficas (Ziegler, 1988; Martín-Closas,

2000). Esta barrera parece difícil de franquear para los dinosaurios.

4. CONCLUSIÓN

Teniendo en cuenta el marco filogenético de los diferentes grupos estudiados

(Wilson et al., Holtz, 1998; Sereno et al., 1998), las diferencias entre las faunas de

Gondwana occidental y la Península Ibérica pueden explicarse como el resultado

de endemismo y extinciones regionales o por falta de registro (especialmente en

Gondwana). Por tanto, carecemos de pruebas que durante el Neocomiense hubiera

una comunicación entre los dos supercontinentes. Algunos de los taxones

presentes en el Hauteriviense-Barremiense de Europa se registran en Gondwana a

partir del Aptiense. La posible explicación es un registro más completo, pero

tampoco hay que descartar que se estableciera una comunicación entre Gondwana

y Laurasia al final del Barremiense o en el Aptiense como parecen sugerir algunos

Spinosauroidea y los Iguanodontia.

5. AGRADECIMIENTOS:

Este trabajo se enmarca en el proyecto VECOBA (Vertebrados Continentales delBarremiense) subvencionado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (BTE 2001-1746), Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel y el departamento de Culturay Turismo de la Diputación General de Aragón. Queremos agradecer lassugerencias y comentarios de Eric Buffetaut, Gloria Cuenca-Bescós y José IgnacioRuiz-Omeñaca que han mejorado el trabajo.

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