COLLECTANEA BOTANICAVOL. VII - FAse. II - 1 .0 49

Barcinonel Feb. 1968

LOS HAYEDOS NAVARROS

por

Pedro MONTSEHRAT-HEcOIJER

(Instituto de Edafologa y Biologa Vegetal, Madrid)

Desde 1960 realizamos espordicamente, en relacin con unequipo de tcnicos forestales, estudios en los hayedos y robledalesde Tavarra. Recientemente con J. BRAUN-BLANQUET (octubre de1964 y julio de 1965) hemos recorrido Aralar-Ulzama y Leiza;con S. RIVAS MARTNEZ Oulio de 1965) el Norte de Navarra yZuriza-Petrachema de Ans (Huesca). Para este trabajo aprove-chamos algunos inventarios tomados conjuntamente con los fito-socilogos mencionados, para poder dar una idea ms cabal sobrela composicin f10rsticn de los hayedos en el Pirineo occidentalespaol.

El equipo forestal mencionado trabaja en la ordenacinde montes catalogados y por encargo de la Diputacin Foral deNavarra. Ms adelante esperamos publicar conjuntamente unestudio sobre productividad de dichos montes, en relacin confitotopografa y suelo. En el plan metdico que llevan figurandichos extremos: encargan a mi Instituto de Edafologa y Biolo-ga Vegetal anlisis qumicos de rutina, basados en muestrasedficas que tomo de perfiles abiertos en hayedos inventariadosflorsticamente. Cada ao abrimos algunas calicatas en el suelode hayedo y dibujo el perfil de manera muy sencilla (estratifi-cacin, distribucin races, lombrices y toperas, profundidad yestado de la roca madre), anotando el color por impresin directadel mismo suelo tomado a distintas profwldidades.

El proyecto de relacionar la productiVidad forestal con cier-

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tos conjuntos fitotopogrficos, en su ambiente de clima y suelo,requiere sistematizHr previamente las fitocenosis, relacionndolascon las ya publicadas del Pirineo, Cameros-Demanda, MontesCantbricos y Francia meridional. Nos basamos en trabajos deRIVAS MAIlTNEZ (1962 y 1964), BOL()s (1948, 1949 Y 1957),TXEN-ODEHDOHFEIl (1958), BHAUN-BuNQUET Y col. (1952), Sus-!'LUCAS (1942).

Ahora perseguimos dicha finalidad primaria; secundariamen-te trataremos de relacionar las comunidades descritas con elsuelo (d. SUSPLUCAS, 1942). En 1962 lemos un trabajo no publi-cado por ahora, en el que relacionamos el clima con los matorra-les subcantbricos de avarra. Los datos para una interpretacinecolgica profunda son insuficientes, pero la eX1Jeriencia adquiri-da durante los muchos aos de eX1Jloracin florstica por todo elPirineo l' ~Iontes Cantbricos, nos facilita ahora el trabajo fito-sociolgico con un esbozo de interpretacin ecolgica que pro-fundizaremos sucesivamente.

Queda dicho que aprovechamos datos de campo obtenidos alperseguir otra finalidad de tipo tcnico-prctico; las salidas alcampo suelen coincidir con las vacaciones estivales y ademsdebamos adaptarnos al ritmo de los trabajos forestales. Ahoracon el estudio tcnico terminado l' los rodales marcados, serposible obtener correlaciones claras entre productividad y am-biente ecolgico (clima, suelo, vegetaCin l' tratamientos), to-mando inventarios situados fitotopogrficamente. Es lgico que lasistematizacin fitosociolgica que ahora perseguimos, ser muytil para la toma de inventarios y eleccin de localidades. Unestudio del borde forestal (el manto de Crataego-PrlI/letea, conGera/lielea) y estudio de la distribucin de especies de Epilobie-tea, permitir interpretar correctamente las intervenciones zooan-tropgenas l' relacionarlas con datos aportados por el estudioedafolgico; los mismos perfiles del suelo podrn estudiarse enlocalidades bien sihIadas fitotopogrficamente.

Para la ambientacin ecolgica general, dentro del Valle delEbro, realizamos trabajos cartogrficos. Se ha terminado U/lO a

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escala 1:1.000.000 y con BOLOS tenemos ya tenninado el 1:200.000.En estos trabajos situamos los hayedos e interpretamos su eco-loga en relacin con las influencias oceAnicas (cantbrica) omediterrnea. Lejos del Cantbrico, en climas con modalidadcontinental de montaa (Salazar-Honcal, Ans, Hecho, Aragsdel Puerto, Canfranc, Bujaruelo, Ordesa, Bonansa, etc.), el abe-to abunda en las hondonadas con suelo muy hmedo; un climaluminoso) con aire seco en verano y lluvias torrenciales frecuen-tes, favorece al Pinlls si/oes/ris y abeto, con hayas que formannormalmente el subvuclo forestal y unas variaciones Borsticasque ahora no vamos a estudiar. En el lrati (parte alta de Sala-zar) existen abetales en ambiente hmedo y como sumergidos endensos hayedos dominantes; tampoco queremos estudiar ahoradichos abetalcs y nos limitaremos al hayedo prximo.

RAscos FUNDA.ME~'l'fALFS DE LOS HAYEDOS NAVARHOS

Todo el bajo noroeste navarro corresponde a la clmax delQlIercion roboris en ladera (actuahnente helechal-brezal y pina-res de Pinus radiata por accin humana muy intensa) y una es-pecie de Corylo-Fraxinetllm cantabriCllIll en las vegas (pradosy cultivos actualmente). Hacia los 500-600 m ya suelen dominarlas hayas) en su lmite inferior con tendencia hacia el F1'lI:\.'ino-

Cllrpinion (ef. Pu/mollarieto longifoliae-Fagetllllt de RIVAS Mz.1964:385) y enb'e 700-1500 m con hayedos pobres del tipo L"~,,loFagion (Blec1l1lo-FagetlllJl, etc.).

Podemos considerar una divisoria de montaas que separanla influencia cantbrica directa de la ms debilitada o subcan-tbrica. En general coincide con la zona estudiado estos miospor nosotros, a saber: Aitzgorri (Guipzcoa)-Aralar-Ulzama-Ve-late-Quinto Heal-Roncesvalles. Estas montaas que rozan o sobre-pasan los 1000 metros de altitud, actan como pantalla que confrecuencia detiene las nieblas del Cantbrico; al SE y E de d j-eha divisoria corre la banda que para entendernos llamo subean-tbricu, m....s o menos estrecha seg{1O el relieve y la influencia

H. F. BREV/CVLETOSUM

SC/LLO-FAGETUM~

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~ I i~~10 O 10 20 Km.

________ 1200 m.800 "

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il'PafT(jJ(ona

J

(5) LOS HAYEDOS NAVAHROS 849

mediterrnea que penetra por los valles de Navarra (cuencas delEga-Araquil, Arga, Irati, Salazar, Roncal).

Como hemos actuado principalmente en dicha handa sub-cantbrica y submediterrnea, nos faltan datos seguros para en-juiciar los hayedos netamente cantbricos; sin embargo, en la zonaestudiada hemos podido inventariar hayedos sobre suelo bastantecido y clima muy hmedo, que pueden compararse hien con elBlechno-Fagetullt ibericullt descrito por TXEN y OUERDORFER(1958) de la Cordillera Ibrica y Cantbrica. La mayor riquezaflorstica hacia el NE de la divisoria mencionada, permite descri-bir una buena subasociacin Luzuletosulll, en la que falta Luzulalactea y Po!ygol1alullt vert.icillatulll. Se distingue fcilmente delGalio-Fagetum. Rv. Mz. (1962: 102), perteneciente a la misma sub-aanza, pero algunas especies aparecen en los abetales pirenaicosde Oza y Ordesa. Posteriormente RIVAS MAnTNEZ ha descrito otraasociacin cantbrica (1964: 380), sin ninguna caracteristica co-mn con los hayedos que hemos estudiado ahora; en la pgina 359de dicho trahajo pueden verse las cuatro asociaciones que admitepara Espaa dentro la subalianza Luzulo-Fagiol1.

Con seguridad, los hayedos hmedos situados en la banda sub-cantbrica mencionada pertenecen al Eu.-Fllgion; el 6ptimo corres-ponde a nuestro Isopyro-Fagetullt (as. nova), al parecer endmicode la zona y con acidfiJas qne penetran normalmente por deficien-cias en la explotacin, formando mosaicos en las snperficies mus-gosas, precisamente los lugares con menor aporte de hojarasca.

Ya en Irati, especialmente hacia los 900-1000 m, aparecen co-munidades muy relacionadas con el Scillo-Fagef/llll, que parecedominar en las umbras de Belagua (cabecera del Roncal-Anie) yPetrachema de Ans (Huesca), precisamente por clima subcant-brico de montaa e influencia mayor del fondo f1orstico pirenaico.El Scillo-Fagetullt se forma sobre calizas duras, especialmente enel fondo de dolinas con acumulacin notable de hojarasca y polvocalizo, sin encharcamientos (drenaje subterrneo por la sima cen-tral) y un humus muy dulce (mull).

La influencia snbmediterrnea ya se insina en ciertas laderas

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de la banda subcantbrica mencionada, especialmente sobre sus-trato cazo crstico; dudamos bastante en incluir estos hayedosdentro del Cepllfl/anlhero-Fagion submediterrneo, hasta el puntode que habamos pensado crear una asociacin nueva (Veronico.Fagetwn), pero al final decidimos ampliar el Hellebol'O-Fagetumde Bou)s (1948-1949) y crear la subasociacin Veronicetosum (d.tabla LV de cste trabajo), pero sealando que hace la transicinhacia nuestro IS0l'yro-FagetI/11l y el EI/-Fagion.

Es clara la influencia climtica mediterrnea cuando los haye-dos entran en contacto directo con el encinar montano; entonceses indudable la subalianza Cephalantlwro-Fagion y las comunida-des entran fcilmente dentro del Helleboro-Fagetllm descrito enEspalia. Esto ocurre en la Sierra de Cantabria (Alava), en la caidahacia LogrOlio, con denso encinar montano y en la umbra hayedocon boj (subas. El'i/){/clidelosul1l Rv. Mz. 1962: 119) y en Urbasa-Anda (Navarra), cada hacia Abarzuza-Goi, con encinar montanoy ceja de montc con la nueva subasociacin Cl/ricetosl/m breo;-collis (cf. tabla IV).

Por orofitismo, cerca de las montaas altas del Pirineo occiden-tal (Belagua-Ans-Hecbo), ya hemos dicho que con clima an sub-cantbrico aparece el Sci/lo-Fagetllm; al acentnarse la continenta-Hdad y aparecer retazos de verdadero piso subalpino en lascercanas, se inicia la subalianza Galio-Abietioll (d. RlVAS ~1[AnTNEZ1964: 361), tipica de Oza, Arages del Puerto y otros valles de laprovincia de Huesca. Acaso aparezca empobrecida en Salazm(Vidangoz, Ochagavia, Escrroz) y Roncal (Garde), pero ya hemosdicho que ahora no vamos a ocuparnos de los abetales con o sinhayas.

Los buenos hayedos navarros suelen someterse a turnos largosde explotacin, con rboles apeados de 40-70 cm de dimeh'o;siempre quedan ,\rboles mal conformados con ms de un metro dedimetro. Son relativamente frecuentes los hayedos densos, conhayas envejecidas y las pequeas dominadas cuando ya alcanza-ron una talla de 10 a 18 metros; en muchos escasea el repobladopor efecto del ganado (oveja "Lacha", caballos, cerdos y vacas).

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Nuestros inventarios suelen proceder normalmente de hayedoscon poco ganado; acaso representen las localidades ms favora-bles al haya y con una mayor densidad arbrea. Con frecuenciase observan hayedos sin plantas de Fl/getalia (hayedos desnudos)y slo con pocas hayas jvenes de distintas edades; suele darseeste caso cuando la profundidad edfica es muy escasa y las racesde rboles ocupan todo el perfil del suelo. Hacia los SO-lOO aoslas hayas ms robustas dominan y sofocan a las ms dbiles, quemueren y dejan sitio para que se desarrollen las plantas berbceastpicas de buenos hayedos; como las intervenciones no pasan de40-80 aos, diHcilmente se alcanza el estadio estable con muchascaractersticas en el estrato herbceo. Son relativamente frecuenteslos bayedns con bastante helecho comn (Ptericlium aquilinum) yzarzas (Rubus gr. gltmclulosus), muy tpicos de los bayedos acla-rados.

La entrada normal del ganado en bayedos densos, suele recono-cerse por la presencia de Agrostis tenuis y otras plantas de lospastos contiguos. Las irregularidades del aprovecbamiento en en-tresaca, o la cada de rboles por vendavales, suelen reconocersepor abundancia de helecho comn con ortiga (Urtica clioica), sa-cos (Sambucus ebulus, raramente S. racemosa o S. nigm); Digitalispll1l'"rea suele abundar en los hayedos con tendencia al Luwlo-Fagioll.

EL ISOPYRo-FACETuM (Tabla 1)

Aparece en las partes algo elevadas de la divisoria menciona-da y sus cercanas, en clima con tendencia hacia la modalidadsubcantbrica, que no favorezca un lavado excesivo del suelo;requiere abundante hojarasca cada otoo, suelo margoso-calizo,pero sin encharcamiento prolongado.

Hacia las cumbres batidas por el viento (barre la hojarasca),o en sustratos menos calizos (pizarras, areniscas, cuarcitas, etc.) oen climas muy lluviosos, brumosos y con veranos frescos, apa-recen muchas acidfilas dominadas normalmente por el arndano

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(Vaccillillm myrtillus). Al sur y este de la lnea de cumbres men-cionada, el B/ec1l11o-Fagetul parece excepcional: en primavera-verano son frecuentes perodos relativamente largos difanos, sinnieblas ni precipitaciones, que contrarrestan el lavado edfico.Estos h a ye d o s h m e d o s s u b can t b r i c o s, alcanzanhacia occidente, por lo menos, la parte ms hmeda de Urbasa,Aralar y acaso las estribaciones SE del Aitzgorri (lsopyra-Fagetlllvariante rica en helechos); son frecuentes en los montes de Ulzama-VeIate-Quinto Real y hondonada de Roncesvalles; la subasocia-cin Lllzu/etosum es del NE de dicha banda snbcantbrica, conptimo entre Espinal-Burguete e Irati.

Nuestro /sopyro-Fagetllm clmax caracteriza muy bien todaesta zona subcantbrica montana; es una asociacin rica en plantasdel Fraxillo-Carpillioll, pero que consideramos debe entrar den-tro del Fagioll. Hacia el Cant\brico aumentan las especies del Fra-:rino-Carp;nion pasando paulatinamente a ser vicariante vasca delPlIlmollllrieto /ollgifo/ille-Fagetllm (RIVAS MARTNEZ 1964: 385), se-ialado por su autor de Valle de Saja (Santander) entre 300-500 my en La Demanda (Logrolio) e incluido ya dentro el Fraxillo-ClI'r-pinion, del mismo orden FlIgetaUa.

La subasociacin Luzuletosum, pierde algunas diferencialesacidfilas y seliala claramente una transicin hacia el Scillo-FlIge-fll/1/. ansotano, propio de los valles ms hmedos del Pirineo ara-gons y a mayor altitud (1000-1600 m). La subasociacin tpica(algo ms pobre) se encuentra en toda el rea de Burguete hastaAlsasua (650-1100 m); la variante rica en helechos (inv. 10, 11 Y 12)por ahora cn Urbasa-Aralar, al SW del rea (800-1100 m).

Para encontrar hayedos semejantes en los ~llontes Canh.bricos,acaso podran cstudiarse los que hacen la transicin hacia el climamediterrneo de Potes (Santander), en altitudes comprendidas en-tre 800 y 1200 m; en la parte baja, con clima ms ocenico, loshayedos pueden entrar en la modalidad de Fraxillo-Carpiniolldescrita por R,VAS MARTNEZ (1964: 385).

Caracterizan al lsopyro-Fagetllm, por una parte, la tendenciahacia el LUZlI/O-FlIgioll (crestones, clmas locales ms hmedos,

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poca hojarasca dcpositada, roca madre pobre en bases) y, por otra,hacia Fraxillo-ClIIpillioll en las hondonadas con bnen snelo y mn-cho aporte de hojarasca. El ptimo de la asociacin se encuentrasobre margas ms o menos calizas, lo qne suele impedir la forma-cin de glei ed6co, con escasa vitalidad del haya j' progreso deplantas leosas del Fraxillo-Carpinion. En estos hayedos ms h-medos de las hondonadas, suelen abundar Isopyrum I."alictroides,Galeobdololl luleum (Lal1liul1l g,deobdalall), Circaea lulelialla,Verollica mon/alla, EUl'llOrbia dulcis y varios helechos; en Irati-RoncesvalJes, Scilla Iilio-"yacinllws, Anel1lolle nemorosa, Luzu/asilualica y acaso L. Ilemorosa (d. MO~'TSEnRAT 1963: -148) scaladapor SOULl.

Los tcnit'Os forestales poco enb'enados en 6tosociologa, acasopuedan reconocer nuestra asociacin en In zona mencionada y cer-canas, por abundancia de Verol1ica.1Jlonfal1a con Asperula odorata,amn de la Scilla y otras plantas fciles de conocer.

Luzu/{/. cOllgesta, algo afn a L. multiflora, es propia de bayedossubcanh\bricos con mucho mantillo y densos, tanto en Navarracomo en la regin cantbrica dc Lell-Palencia (d. MONTSEIUHT1963: 505); por ser estenoica la utilizamos como buena caracters-tica local y diferencial de la subasociacin Luzu/etosum; juntocan Epi/obium mOIl/:a"'"" y Scroplllllal'io. alpest.ris, permite dife-renciar nuestra asociacin de otras afines.

A) Consideramos tpicos (subas. lsopyretosum) los inventarios 8a 12. Los 8 y 9 son variantes empobrecidas, el primero con Cir-caea lutetiallo. y el segundo con Ajuga reptans, ambas indicadorasde humedad. Poa nemol'lllis (rara en estos hayedos) y Rubus g/an-dulosus (inv. 8) parecen indicar alteraciones producidas por apro-vechamientos recientes (20-40 aos).

Los 10 y 11 son muy tpicos de la subasociacin, ricos en dife-renciales acidfilas frente al Scillo-Faget.um pirenaico, especial-mente el 11 que corresponde a la altiplanicie de Aralar, sobre laCasa Forestal y a poniente de la misma; el 10 resulta algo mspobre en acid6las, acaso porque se encuentra en el lmite sur dela asociacin. Ambos corresponden a una variante con Dryop/erVi

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linnaeana y son ricos en Veronica montana con ciertos musgos.El inventario 12 es de Aralar, a baja altitud, con acidfilas muy

localizadas en pequeos enclaves musgosos; por la misma causaaparecen ya especies frecuentes en otros tipos de hayedos.

E) Subasociacin Luzllletoswl1l. - De la comarca de Eurguetehasta Irati, que hace la transicin hacia modalidades climticascon cierto matiz orfilo, se acenta la continentalidad paulatina-mente; ya nos enconh'amos cerca de los abetales en su exb'emo oc-cidental pirenaico. Oscilaciones trmicas ms intensas, nieblas fre-

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el PantaDo de !rabia, en lunbra bastante hmeda. Scilla lilio-hyacinthus forma rodales en el fondo de algunas dolinas, peroan escasea; ampliamos mucho el rea inventariada para dar to-das las plantas frecuentes eD dicho hayedo, de suerte que este iD-ventario resume a los dos o tres que podan tomarse en dicha lo-calidad; esto explica su riqueza fiorstica.

c) Variante con Scilla lilio-hyacintllUs. - Se caracteriza por ladesaparici6D de muchas diferenciales acid66las, pero conserva lasfundamentales para distinguir la preseate subasociaci6n LuzlIle-tosum. Este inv. 16 se sita en la misma ladera que el 15 (Irati,ca. Pantano de Irabia), pero a mayor altitud. Por or06tismo aumeD-tan las precipitaciones con las oscilaciones trmicas y perodossin niebla; esto bace que inseDsiblemeDte se pase al Scillo-Fagetumpr6ximo, mejor desarrollado eD Petrachema de Ans6. Este enclavees accidental en Irati y por ello hemos preferido sealar esta va-riante, rica en Luzula silootica, dentro del IsopYl"o-Fagetll1Jl Luzu-letoswH. navarrO.

DaLos sobre cada inventario.

S. Espinal de Burguete, en la parte mejor y m{s llana de Sorogain,dolina que acumula hojarasca y bastante hmeda (Cil'caea lutetiana) flo-risticamcnte pobre. Este hayedo se pasta intensamente (se encuentra muycCl'cn de un camino ganadero).

9. bati, Hoyadas de Burdinzacoa, en la umbra pr6xima a la !Jresa delrabia, fondo de una dolina enorme entre las muchas nlineadas a medialadera septentrional. Parece como si en el fondo de las tIalinas existieraactiva competencia entre races de sus rbolcs y los del cuntil pedregoso;por lo menos esto hace suponer el buen desarrollo de hayas sobre peliascossin suelo y con potentes races dirigidas hacia la hoyada prxima. Iso1Jurumparece indicar muy bien estas condiciones ecol6gieas: mucha humedaded6ca pero sin encharcamiento por drenaje subterrneo (simas y cavernas),con acumulaci6n leve en verano de polvo calizo arrancado del borde, y unanpida humi6cacin de la gran cantidad de hojarasca depositada cadaotoo.

10. ~Iontc de Limitaciones, en la parte occidental de la meseta deUrbasa, buenos hayedos prximos al naso de Ostalaza. En csta parteescasean las dolinas; estratos de flysch alternando las margas con uno~conglomcrados ricos en pequeos cantos rocIados de cuarzo blanco. El

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lso1J!Jrum suele ser frecuente el1 las dolinas ms hmedas de Urbasa (parteN\V), junto con Veronica montana. Caleobclolon luteum y Milium. effusum.L15 cerdas con sus cras suben en verano y pasan todo el otoo en el monte(pertenece a las Amscoas), lo que puede expcar la escasez de repobladode haya con abundancia de Rubu$ gr. glandulosl/s.

11. Arnlar, altiplanicie a poniente de ]a Casa Forestal. Se tom6 a pri-meros de julio de 1965 con J. BRAUN-BLANQUET. Corresponde a depresionescrsHcas en hayedos f10rsticmnente pobres, muy alterados por abundanciade ganado.

12. Aralnr, junto a recodo muy fucrte de la carreteen, bastante m{ISbajo que la Casa Forestal (con Dn.-BL. julio 1965). Las acid6fi1as formanmosaico y se cnClIcntrnn en las p.ntes musgosas. con escaso depsito dehojcrmotras. en montculo batido por el viento que des-ciende de los montes de Burguete-Espinal (valle de Roncesvalles). Si ob-servan el anlisis de suelo, vern el aumento notable de bases en elhorizonte superior edfico (presencia del boj), causado por efecto desecantedel viento.

14. Lista en 110nte de Espinal. paraje de Sorogain, en hayedos deumbra como los dominantes en toda la zona. Corresponden n las cercanasdel Arroyo de Erro-l\'lezquiriz.

15. Irati. en la Kakolla, hayedo cortado a matarrasa har cosa de unos30 afias y actunlmcnte joven. muy denso; esto explica la talla reducidade las hayas. rea muy grande como ya dijimos. El abeto apareca en lascercanas del inventario. Suelo hmedo.

16. lrati, parte alta de la umbra, por encima de la Kakolla del ante-rior, en rellano muy hmedo cubierto por un mantillo extraordinario. Losbulbos de Scilla lilio-hyacintlll1s casi forman un estrato continuo del suelo.Actualmente no hemos podido consultar los datos del anlisis qumico defertilidad, que obtuvimos en 1960. junto con otros de pastizales. Luzulacongesla apareci en las cercanas del inventario, ampliando mucho elrea.

EL SCILLo-FACE11JM (Tabla TI)

Los hayedos eutrofos del Pirineo septentrional van algo ligadosal rea del abeto; esto parece indicar perodos sin nieblas, conmucha luminosidad, altemando con otros brumosos y de tempera-tura ms suavc. Este tipo climtico s6lo se presenta algo lejos del

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Cantbrico, en el lrati, Belagua del Roncal y Zuriza-Petrachemade Ans.

En la Selva de aza (Valle de Hecho) se acenta la continen-talidad, las nieblas son menos frecuentes y predominan los diassoleados; hacia levante an se acenta dicha continentalidad, comoen Arages del Puerto (Hecho), Canfranc, Bujaruelo y ardesa(Huesca). En las modalidades de clima ms continentales, el ScilloFage/:um casi desaparece por sequa y se encuentran fragmentosen conos de avalancha de las umbras ms hmedas, protegidasdel sol por grandes cantiles. Por esta causa, en el Pirineo occiden-tal espaol, este tipo de hayedos parecen importantes slo en lascabeceras del Roncal y Ans-Hecho, con clima subcantbrico-pirenaico (1000-1600 m). Ya hemos dicbo que en Irati se observala transicin al IS0l'yro-Fagetulll navarro.

Dentaria pinnata suele caracterizar estos hayedos del NE na-varro y Ans-Hecho, junto con Mercurialis perennis y Pulmonariaaff;nis (la ltima muy ligada al abeto). Crepis laml'sanoides abun-da en el lmite altitudinal superior de dichos hayedos (1400-1700 m). Para los tcnicos poco entrenados en fitosociologfa, Scillalilio-hyacinth/ls y ASl'erul(l. odorata permiten reconocer rpida-mente estos hayedos eutrofos y pirenaico-subcantbricos, por in-dicar suelo poco cido y un buen mantillo.

El Scillo-FagetulIl se describi primero de las cercanas deLuchan (Bn.-BL. 1952: 264), incluyendo como subasociacin buxe-tosu", de los Corbieres, los hayedos con marcada influencia me-diterrnea. Posteriormente BOL()s lo ha descrito del Valle deArn (1957: 492) y R,VAS MARTNEZ (1964: 360) lo cita en ardesa)' Zuriza; con Bou)s (1960: 9) lo sealamos en Selva de aza, in-dicando su escasa extensin. Se trata de una asociacin endmicapirenaica. En Navarra ya hemos indicado que se transforma paula-tinamente en IS0l'yro-Fagetulll, a menor altitud y con influenciaclimtica cantbrica ms directa (clima subcantbrico hmedo).

Parece faltar en la Cordillera Ibrica y Montes Cantbricos,siendo sustituida por la asociacin vicariante Melico-Fagetum (fuVAS MARTNEZ 1964: 383), en la que Scilla lilio-hyacinthus forma

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muy espordicamente pequeas colonias de escasa importancia,como hemos podido comprohar en el Valle de Raz6n y otras par-tes de la Cehollera (Soria), punto de vista confirmado por el autorcitado. En avarra-Ans6, podemos aportar como diferencialesrespecto al Melico-Fagetul1l: Pulmollaria. affinis, Delltaria pinna.ta,Scilla. lilio-hyacinthtls, Verol1ica. mOl1ta.na., Isopymm tha.lictroides,Arl/m macl/latm",. En los Montes Canthricos y Demanda (1100-1500 m), respecto al Scillo-Fagetl/m navarro-ansotano: Laser-pi-til/m neslleri, Hordelymus el/ropael/s, Anemolle nemorosa, Milil/meffl/sl/11I, Primilla veris, SlelulTia "olostea, Dryopteris dilatat.a, Co-l'ydalis cava, etc. Pese a las diferencias ohservadas, son claras lasafinidaeles entre las e10s asociaciones espaolas del Eu-Fagion.

Por orofitismo en clima suhcantbrico hmeelo, aparecen haye-e10s eutrofos parecidos, en Le6n-Santander-Palencia, Demanda-Cebollera y en Belagua-Ans6-Hecho; como es natural los hayedospirenaicos navarros presentan mayores afinidades con el Scillo-Fagetl/m de Luchan, por ser accesibles a un fondo florstico pi-

. ,renmeo camun.

Las lluvias menos persistentes, alternando con perodos defuerte i1uminaci6n, disminuyen el lavado edfico; estos hayedosemergen con frecuencia del mar de nubes cantbrico y en verano,durante las horas de mayor insolacin, se ven, por el contrario,sumergidos en nieblas que suelen acahar en ligeros chaparrones,insuncientes para lix.iviar el suelo.

Descripcin de localidades.

17. Uztrroz del Roncal (Navarra), inventario tomado con RI\'AS ~IAHTNJ:.'Z (julio 1965), cerca de la fuente prxima al arroyo. aguas arriba delpueblo. En la misma fuente paramos durrmte la Excursin Internacional deFitosociologa (mayo 1960). Muchas plantas indican humedad (cercanade la fuente indicada), como Mercurialis perenns, Sancula eltropaea. Sym-pllytum tuberosum. cte., abundantes todas eUas en el Fraxino.Carpinionregional.

18. Petrachema de Ans (Huesca), cerca del lmite superior del ha-yedo, variante con Crepis laml,sanoides. Neottla nidusavis suele abundarigualmente en los hayedos altos del lrati (1100-1400 m), Polygonatummultiflorum parece raro en los hayedos regionales.

(15) LOS HAYEDOS NAVARHOS 859

19. Lista en un barranco hmedo 1)r6ximo a Escrroz de Salazar,no muy lejos de Ochagava y los rodales de abeto comarcales, en las pro-ximidades de la carretera que sube a las dos Abaurrcas. Los avellanos yaindican un tipo de hayedo especial; el lsopyrum thalictroides es interesantey por esta causa damos la lista en esta tabla.

20. Pctrachema de Ans (Hucsca), a menor altitud que el ov. 18, conhayas mayores y bosque ms denso. Se trata de un hayedo casi natural.apenas explotado por ser muy reciente la carretera; por ello es tan ricoen especies. Tanto este inventario como el 18 se tomaron con S. RIVAS~fAJlTNEZ (julio, 1965).

L.'l. presencia de Sorbus aucuparia indica claros producidos por hayasabatidas por los vendavales y por ello dehe considerarse completamentenatural. Eupllorbia hyberna suele abundar en estos hayedos, especialmentedonde se deposita poca hojarasca, sobre ladera pedregosa; indica el pe-ligro de que al cortar las hayas, si se hace a matarmsa, penetren matasdel breznl subcantbrico: Genista hispanica ssp. occidentalis, CaUuna vul-garis, Vaccinillm n1yrtillus, Ulex ga1lii (lrati-Belagua), Latl1yrus montanus,etctera. Este proceso se observa en hayedos muy intervenidos por el hom-bre, como en Belagua y la umbra del Abodi del lrati (Navarra). Esteinventario, por abundancia de lsopyrum. tTlOlictroides, parece indicar cla-ramente la cercana del Isol,yro-Fagetum, ya bien desarrollado algo msal oeste, en lrati de Navarra.

EL LUZULO-FAGlON (Hayedos cidos) (Tabla IU)

En la vertiente noroeste de la divisoria mencionada anterior-mente, hacia los 600-1200 m de altitud (en Aitzgorri de Guipzcoahasta 1500 m), parece frecuente un tipo de hayedo sobre suelocido que apenas hemos estudiado. Nuestros inventarios corres-ponden a dicha divisoria, entre Alsasua y Roncesvalles. Al estede Roncesvalles cambia la composicin de estos hayedos sobresuelo cido; aparece Euphorbia hyberna, con A11eIllOne nemorosay un tipo de landa subcantbrica en la que ahunda el/lIuIla vul-garis, formando el borde de hayedos en el paso hacia dicha landay especialmente en los crestones con escaso aporte de hojarascacada otoo. Ulex gl/llii aparece pronto en dicho borde forestal.Al este del Irati es muy probable que el hayedo sobre suelo cidoest constituido nicamente por nuestro lsopyro-Fagelum Luzu/e-tosunl O bien comunidades similares ricas en acid61as.

860 COLLECTANEA BOTANrCA (16)

Para el perfecto conocimiento de este tipo de hayedos, interesara estudiar detenidamente todo el valle de Baztn, la parte superior de Quinto Real (umbra de la cabecera del R. Arga), Leiza-Goizueta y laderas altas de la umbra en Aralar-Aitzgorri; acasoms adelante emprendamos este estudio, Actualmente ya hemosencontrado hayedos comparables a los estudiados por TxEN yOBERDOR.-ER (1958: 267) y descritos por ellos corno Blechno-Fage-tllln ibel'icL/'In, Las semejanzas notables y un estudio somero de loshayedos del NW navarro, parecen confirmar la opinin de queeste tipo de hayedos es relativamente abundante entre Navarray Guipzcoa.

Dentro de! rea propia del IsopYl'o-Fagetum subcantbrico,parece ms frecuente la subasociacin Luzu.letoslIm, distinta a latpica (Blechno-Fagetwn ibericl/m) descrita por dichos autores yms rica en especies de hayedo hmedo, En esta zona el Blechno-Fagetum suele formar pequeos enclaves denh'o del Isopyro-Fa-getllm clmax, especialmente donde la roca madre es pobre enbases o la accin lllunana ha sido desconsiderada, robando alsuelo el aporte normal de hojarasca neutralizadora del humussuperficial.

Casi siempre se encuenh'an mosaicos, a veces en superficiesmuy pequeas e irregulares, de hayedo musgoso y con acidfilas.Las aplicaciones urcticas del mtodo fitosociolgico aumentarn,cuando logremos definir fitotopogrficamente dicllOs complejos enmosaico: irregularidades del piso, pendiente, musgos epigeos,ecotonas landa-hayedo, crestones batidos por el viento, etc. Todoslos factores mencionados influyen ciertamente en la distribucinde dichos complejos y se convierten en indicadores preciosos parael tcnico forestal.

El pastoreo con cerdos, caballos y oveja lacha (raramente va-cuno), compromete la regeneracin del haya, Una saca abusivade madera, si antes no se acot el rodal al ganado, puede com-prometer la regeneracin del hayedo; la falta de brinzales de 0,5a 3 metros aumenta la intensidad elica a ras de suelo entre hayasaisladas, la hojarasca es barrida y depositada en hondonadas, Este

(17) LOS HAYEDOS NAVARROS 861

parece el proceso ms general de formacin del Bleell1lo-Fagetumdentro del rea propia del lsopyro-Fagetllln.

El mecanismo degenerativo del hayedo,en toda la zona sub-cantbrica~navarra, sugiere la adopcin de algunas precaucionesdignas de tener en cuenta al realizar las entresacas:

a) Durante uno o dos siglos cortar slo hayas de mala calidad,contrarrestando la seleccin negativa predominante en la actna-lidad.

b) Distribuir el ramaje algo trabado, en laderas con pendiente;de esta forma se facilita del depsito de hojarasca "in situ".

e) Ligeros encalados pocos "'OS antes dc cada aprovecha-miento.

el) Acotar al ganado por lo menos cinco ,"10s antes de la saca.e) Cuidar el repoblado, para facilitar el desarrollo de las pe-

queas hayas vigorosas, sin excesiva competencia entre ellas.Estos cuidados deben extremarse si aparecen las caractersti-

cas e indicadoras del Bleehno-Fagetlll1l; podrn relajarse si abun-dan las especies indicadoras de suelo poco cido, como muchasde las que figuran en la tabla IV del Helleboro-Fagetlll1l.

En avarra el Blecllllo-Fagellllll pobre (inv. 1-3) casi siemprese debe a unos aprovecl,amientos poco racionales, seguidos depastoreo, en laderas con gran pendiente que apenas pueden rete-ner la hojarasca. La tendencia normal es hacia la subasociacinLtlzuletosum, ms rica en especies y casi siempre en contacto conel Isopyro-Fage/lllll. Pudimos estudiarlo en Espinal de Burguete,Ulzama y Echarri-Aranaz; por estar muy ligado al tratamiento,presenta una distribucin geogrfica amplia.

El inv. 1 corresponde al lmite altitudinal del hayedo cn elChasperro de Espinal, variante rica en Vaeeinillm y LelleobrYlll1l;el hayedo ha retrocedido por invasin de lIna landa pastada conEriea doerea, Ulex gallii, Eriea tetralix, CallUlUl 1Jltlgaris, Agrostissetaeea y pequeas almohadillas de un Sp/lOgnltm que no deter-minamos. El inv. 2 parece indicar la penetracin de una landa delQlIereion roboris (menor altitud) y su origen dehe achacarse a unmal aprovecl1Omiento con pastoreo. El inventario 3 pertenece al

862 COLLECfANEA BOTANlCA (18)

Ulzama, al oeste del Pta. de Velate; seala con claridad la transi-cin al Isopyro-Fagetum.

El Blechno-Fagetum Luzuletosum prefiere ambientes ms h-medos, en laderas abiertas a la influencia cantbrica ms directa,baadas frecuentemente por las nieblas; parece ms oriental y nolo vimos en Aralar-Urbasa.

El iuv. 4 parece muy tpico; corresponde a Burguete, al oestedel Pta. de lbaeta y Roncesvalles, ladera meridional, con hayasretorcidas no muy densas. Vaceill;um myrtmus forma un estratocasi continuo y prospera a media sombra. Galium hereYllieum seextiende por los pastos y brezales del Pta. de lbaeta prximo yde Valcarlos. Es notable la cantidad de Leucobryum glaucum,junto con Blec1mum spieant y Deschampsia flexuosa.

Los nmeros 5 y 6 pertenecen al Ulzama, cercanias del Pta. deVelate; indican la transicin al Isopyro-Fagetum, por degradacinde ste como respuesta a unos aprovechamientos abusivos. Con-vendra estudiar estos mosaicos fitotopogrficamente; las variantesacidfilas del mosaico suelen distinguirse fcilmente por los mus-gos epigeos, desarrollados preferentemente en lugares con escasodepsito de hojarasca.

La lista 7 corresponde al Pta. de Ibaeta; la tomamos en ve-rano de 1958, con nuestro amigo Noel Y. SANDWITH, recientementefallecido en Kcw. En julio de 1965 tomamos nn inventario conS. fuVAS MARTNEZ que no conservamos; en la misma localidadtom una muestra de suelo el equipo de la Ctedra de Edafologia(Fac. de Farmacia de Madrid), dirigido por el Prof. A. Hoyos.Abundan las Luzula junto con indicadoras locales de humedadatmosfrica y suelo cido.

Situacin de inventarios y listas.

1. Espinal de Durgucte, Chnsperro, monte coronado por una landapastada ya descrita; tomamos el inventario a unos 200 m de dicho borde,dentro del hayedo envejecido (corresponde al Rodal 25 alto de la orde-naci6n forestal). Nos ha dacio el suelo ms cido y la relacin e/N msalta, con la particularidad de que el nitrgeno baja mucho en profundi-dad, lo que da lllgar n nna e/N superior a 70.

(19) LOS HAYEDOS NAVARROS 863

2. Echarri-Aranaz, junto a la regata de Iraigorri (R. 25 de h\ orde-nacin), en ladera explotada hace poco, con suelo muy removido y enfuerte l>endiente. Poco ms abajo. hacia los 500 m de altitud, ya se en-cuentra el complejo Quercion roboris - Fraxino - Carpinioll de la parte bajacon sus landas caractersticas, como indican algunas acidfilas raras en lasdems localidades. Una explotacin poco juiciosa podra extender la landade la parte baja del monte.

3. Ulzama (R. 24 de la orden.), hayedo en una depresin hmeda (Cir#coea. Athyrium. Veronica montana), con ciertas afinidades hacia el Fraxino-Carpinion acidificado; lo interpretamos como transicin hacia nuestroTSo1J!JTo-Fagetum maltratado y en depresin algo encharcada. En las cer-canas se encuentra una repoblacin grande con alerces del Japn (R. 45).

4. Burguete (H. 3 de la ordenacin forestal), solana del Collado deGabarbide, nI oeste del Pta. de lbaeta y Roncesv3Ues. Las hayas cubrendel 70 al 95 $ (generalmente un 90 i); las Jllntas de 23 (30) cm cubrenun 85 % los musgos hasta el 90 %.

5. Ulzama, al este del Pta. de Velnte y cabecern del ro Ulzam3.Hayedo extenso por encima la repoblacin de alerce japons. Ampliamosel rea para que entraran especies acidfHas del talud (4050 al NW)prximo al ro Ulzmna; en realidad se trata de dos listas distintas, reunidasahora para dar una idea de los hayedos cidos en esta regin, vertientemeridional de Velate; en su parte septentrional, hacia el Baztn, lgica-mente se podrn tomar inventarios muy tpicos de In asocincin. Los ha-yedos cidos de Velate suelen localizarse sobre areniscas rojas del penno-trns, normalmente pobres en bases.

6. Ulzama occidental, sobre Ferrerns de Oroquieta, dentro la masade hayedos que forman la solnna del collado donde termina la carretera.En octubre de 1964 ]0 tomnmos con BnAUN-BLAl"QUET. Las acid6las selocalizan en asomos musgosos (en mosaico) y se inicia una landa del com-plejo robledal-avellanar, que ocupa toda la cubeta baja dcl Ulznma. En estaparte occidental de la depresin, y hasta casi Lecumbcrri, cl QuercusfJyrcl111icll suele localizarse en el contacto robledal-hayedos.

7. Lista en Pta. de lbaeta, sobre la carretera que baja a ValcarIos,en umbra muy hmeda. En 1958. con N. Y. SANDwln-r.

HAYEDOS SUBMEDITERRNEOS (Tabla IV)

Dentro la snba]janza Cep7wlanthero-Fagion figuran los hayedosmeridionales, con introgresi6n de especies ms abundantes en losrobledales y quejigales submediterrneos.

En la actualidad y para Espaa, suele distinguirse nicamente

864 COLLEC"fANEA nOT!~ICA (20)

la asociacin J-JelJeboro-Fagetum, descrita originalmente ele la Cor-dillera prelitoral catalana (Sauva-Negra, Collsacabra-Olot) porO. de BOLOS en 1948-1949 y ampliada posteriormente por fuvA5MAl1TNEz (1962: 117). Tal asociacin alcanza la Navarra media,pero con diferencias notables respecto a la subasociacin tpica(Caricetoslllll digitatae BoL) catalana, lo que permite distinguir,por lo menos, dos subasociaciones.

En Navarra se pasa bruscamente de la influencia cantbricadirecta Oaderas NW de sus montes septentrionales) a la submedi-terrnea de los grandes valles longitudinales, con direccin W-E.Esta Depresin media (Vitoria-Salvatierra-Alsasua, Pamplona-Jaca),con otras pequeas prximas. recibe mayor influencia cantbricaen su sector occidental, a poniente de Echarri-Aranaz en la cuen-ca del Araquil, y una matizada influencia mediterrnea en toda la

avarra media, con penetracin notable por los valles de los tresgrandes ros de la zona (Ega, Arga y Aragn). En Salazar-Roncal,como ya dijimos anteriormente, los cambios bruscos de tempera-tura y la distribucin de las lInvias determinan una cierta influen-cia continental, puesta de manifiesto por los pinares de Pitws sil-vestris con abetos en las depresiones hmedas, con O sin hayassubordinadas a los mismos. No hemos estudiado detenidamenteeste tipo de abetales con hayas. La parte sudeste de la MesetaUrbasa-Anda seiala una frontera tajante a la penetracin de lahumedad cantbrica, con nieblas frecuentes; esta frontera qnedabien sealada por nuestra subasociacin Caricetosum brevicollis.

Convendra estudiar detenidamente todos los hayedos locali-zados en la frontera que separa la influencia subcantbrica (domi-nio del IsopYl'o-Fagetu.m) de la submediterrnea (dominio delHellebol'o-Fagetum), especialmente la comarca de Estella, s.a deLeoz-La Higa de Monreal, s.a de 1zco, s.a de IIIn-La Pea,S' de Leire, etc.

En los valles navarros situados entre montaas elevadas obser-vamos una influencia mediterrnea, pero algo orfita continental,tendencia que se acenta en Salazar-Roncal con abeto y pino sil-vestre; las hayas entonces suelen refngiarse bajo la proteccin de

(21) LOS t~YEDOS NAVARROS 865

las conferas mencionadas, debido al aire ms seco y fuerte in-solacin.

Dentro de los dominios subcantbricos del IS0l'yro-Fagellllll(cercanas de la lnea de crestas mencionada reiteradamente), enUrbasa, Aralar, Velate, Espinal y Burguete, encontramos hayedosalgo ms secos que los normales, en exposiciones topogrficasresguardadas de la influencia cantbrica, sobre suelos crsticospoco profundos, que pueden relacionarse algo con el Hel/ehoro-Fagetum cataln; nosotros 10 hacemos ahora, pero es probableque convenga revisar este criterio. Acaso podra inc1ivic1uulizarseuna buena asociacin (Verol1ico-Fagel.l/m) relacionada con el Iso-pyro-Fagetl/m (Eu-Fngiol1) por una parte y por la otra con elCephalal1thero-Fngiol1. La ausencia de encinar montano en laspartes ms ventosas y secas de estos hayedos, separa esta comuni-dad del Helleboro-Fagetl/l1l, en el que dicho contacto suele sernormal. Sigue la penetracin de plantas del Fraxillo-Carl'il1ion conotras del El/-Fagioll, tendencia que tambin puede observarse enlos montes prximos a lot (Gerona), a juzgar por los inventariospublicados (BoLe)s 1949: 254 y 1957: 498).

Hacia las montai'ias del este, por orontismo e influencia pire-naica, la acidincacin del suelo es menos intensa y se tiende haciael Scillo-Fagett/.ln, segn hemos indicado.

A) Subasociacin Veronicetosmn. Probable Verol1ico-Fagettl11t,que se caracteriza por abundancia de VerolliclL montana, V. cha-maedrys y Cm-ex silvat'ica; relaciona el Helleboro-Fagetum navarrocon nuestro Isapyro-Fagetl/11l subcantbrico montano (700-1100 m)y hmedo. Es indudable que al conocer mejor estos hayedos de-ber separarse como asociacin independiente, por abundanciarelativa de especies de Fraxil1o-Cnrpil1iol1 y escasez de las propiasdel Helleboro-Fagetl/l1l; probablemente pertenecer an al Ce-phalal1thero-Fagiol1, pero acaso entre mejor en el Eu-Fagiol1 comoasociacin que seale el trnsito a dicha snbalianza submediterr-llea. Nuevos inventarios, tomados en laderas ms resguardadasdel clima hmedo, pondrn de manifiesto la verdadera composi-cin del Cep/wlanthero-Fagioll navarro y las subasociaciolles que

866 COLLECTAN'EA BOTANICA (22)

pueden distinguirse. Nuestra variante con Helleborus viridis ssp.occidentals, parece demostrar la existencia de este tipo de haye-dos submediterrneos en Navarra.

La variante con A;lIga reptans y mucha Veronica montona enBurguete (inv. 21), es de un hayedo prodnctivo situado en el llanode Roncesvalles; tiene EtlpllOrbia dulcs y acaso poelria conside-rarse tpica del Veronico-Fagetum que vislumbramos.

La variante con Veronica clwmaedrys, presenta muchas espe-cies frecuentes en el IsopYl'o-Fagetu11l (inv. 22 y 23); ambos in-ventarios son de Echani-Aranaz, el primero de la parte baja, conmucha humedad ambiental (Anagallidettlm tenellae incipiente) yedfica; el segundo sobre roca crstica, con grietas rellenadas pormucho humus dulce y rico en plantas del Fraxino-Carpinion re-gional (EupllOl'bia dulcis, Melica tlniflora., Anernone nemorosa,Ros(l arvensis, Potentilla ste1'ils, etc.), junto con algunas plantasdel hayedo entrofa; las caractersticas de asociaci6n se reducena Daphne /au1'eola, sobre poco suelo y fuera del rea inventariadaen el 23. El inv. 24 puede incluirse en la misma variante, pero esun hayedo extraordinario, con hayas enormes y de excelente ca-lidad, al NE de Burguete; la densidad del vuelo y juventud de losrboles (100-150 aos), determinan la pobreza en especies.

La variante con Helleborus occidentalis, presenta unas rela-ciones Horsticas m,\s estrechas con el Hellebo1'o-Fagettlm cataln,pero an mantiene cierta cantidad de caractersticas del hayedouormal. Ambos pertenecen al monte comunal de Echarri-Aranaz(ca. Alsasua). En el 25 abunda Etlphorbia dulcs cou Melica tlni-flora. E''1J11Ol'bia hyberna indica la proximidad de un collado ven-toso, con posibilidad de penetraci6n de una landa subcantbrica.Escasean las diferenciales, pero tambin las caractersticas delHelleboro-Fagetum. El inv. 26 se encuentra al pie del cantil sep-tentrional de Urbasa, al SW de Echani-Aranaz. Su situaci6n enel lmite de los buenos hayedos se deja sentir; por su exposici6nseptentrional, al pie de cantiles elevados y en lugar sombreadopor las peas, conserva an especies del Eu-Fagion mezcladascon otras del Cephalanthel'o-Fagioll. Festllca silvaUca en Navarra

(2.3) LOS fUYEDOS NAVARROS 867

parece preferir los hayedos formados sobre caliza muy dura y consuelo alcalino.

La presencia de Seilla lilio-hYllcinthus (inv. 25) parece indicarla preferencia de esta planta por suelos eutrofos. poco cidos; elclima no permite su extensin y entonces se localiza en los me-jores hayedos subcantbricos. con suelo poco lixiviado por influen-cia climtica submediterrnea. condiciones que encuentra en elHelleboro-Fagetum Veronieetosum navarro.

Sitll~ld6n de los inventarios.

21. Burguetc, llanada de Ansobi, al poniente del lllebla. Debe considerarsc representativo de los buenos hayedos formados sobre "tufa" descompuesta, en contacto con un suelo muy bien estructurado pero pocoprofundo (25-45 cm); no profundizamos mucho el subsuelo (B)/C de margaalterada, pero llarece continuar por lo menos hasta los 80 cm. En estesubsuelo, de marga triturada y alterada, se lcumula mucha agua que mitigala sequa estival; A;uga reptans, EuplloriJill dulcis y Veronica montanaabundante, indican ciertamente esta humedad cdMica casi constante. Epi-7JtlClis sp. es la nica con afinidad mediterd.nea. BlccJuwtU spical1t, LatlIY-Tl/S mOflttllWS, npcnas Vaccil1illll1 myrtill!ls y unos pocos musgos epigeosque no anotamos, indican una acidificacin muy localizada en mosaico;sClialan al tcllico un peligro cierto si se corta el hayedo a matarrasa. Elhumus parece poco saturado y el pH es normal para hayedo; escaseanfsforo y potasio.

22. Echarri.Aranaz, en la umbra baja de Antachila qlle recibe losefluvios cantbricos por el Puerto de Lizarrusti. Hayedo aclarado hace unos[lilaS y no muy lejos de la lnea elctrica de alta tensin. Ladera muy in-clinada, con sucio irrcgular y pequei'as superficies en mosaico con musgosy acidfibs exigcntcs en humedad atmosfrica (atlnticas como SbtlwrpitlClfroptlctl. lVtdllcllbergitl liec/cracea). La marga subyacente parece rica en cal,como en todas las cercanas de Lizarrusti (calizas crsticas en todos loscerros). Es pobre en caractersticas, pero muy rico en Veronica c1wmaec/nJsy Ranlll1ClIlllS btr. nemoroslIS. La repoblacin es buena por aclareo recientedel vuelo. El aumento rpido de pH en profundidad, indica riqueza en calde la roca madre (marga dura), correlacionado con aumento de caliza enniveles profundos del suelo.

23. Echarri-Aranaz, ca. Pta. Lizarrusti, en solana y cerca el lmite conCuipzcoa. Haye

868 CQLLECIANEA BOTANICA (24)

ordenaci6n). Nos faltan datos de sucio; tomamos el per61. pero no muestrascdficas. Abunda Ellllhorbia dulcis. con Metica Ilni/lora y Anemollc nemo-rosa; el PteridiulII O(lllilillum desaparece en hayedos densos, pero abundaen los alterados, que suelen ser la ma)'ora. FestuCll silvatica apareci enlas cercanas, en hayedos como el estudiado. Tamlls communis indica tem-peratura suave, acaso por la influencia cantbrica por el Pta. de Lizanusti.

24. Burguete, Oyarburu, parte alta de Zabala, al NE de la poblacin yCementerio. Hayas enormes y con buenos crecimientos. Creemos representalas condiciones ptimas para el hayedo en esta pnrte de Navarra. El pastoreofacilita la penetracin de plantas herbceas banales O del borde forestal (lassealamos entre parntesis). Acidificacin incipiente. contrarrestada por de-psito enorme de hojarasca. El pI-! 4,5 Y 5,0 (ligeramente cido para hayedo),pero con bastantes bases adsorbidas en el horizonte superior; a media pro-fundidad escasea el calcio, pero es probable aumente de nuevo a granproFundidad, en contacto con la marga subyacente.

25. EcharriAranaz, en Anzareta (Lizarrusti), con carst cubierto por man-tiUo y suelo irregular; hayas retorcidas por aprovechamientos poco ordena-dos, con envejecimiento de la masa sin desarrollo rpido de las mejoreshayas. Abunda Euphorbj(J clulcis con i\felica ulliflora. Arum maculatum yEuphorbia hyberno indican humedad, la {Iltima acidi6cacin incipiente porfalta de hojarasca (crestn batido por el viento). Corresponde a una variantecon mucho I-lellehorus vi,ielis ssp. occielentalis, indicadora de perodos se-cos por escasa retencin hdrica del suelo. Su pH indica acidi6caci6n muysuperficial. Fsforo de6ciente acaso e;\'"plique la mala calidad de las hayas.

26. Echarri-Aranaz, Monte Huchar, umbra del cantil de Urbasa, alS\OV de la poblacin mencionada. Rodal 2 de la ordenacin. Aporte degravilla caliza que impide acidi6cacin del suelo. El clima parece suave,a juzgar por la presencia de RUSCIIS aculeatus, frecuente en la regi6n. Lasde Eu-Fagion muy localizadas.

B) Subasociacin Caricetosum breoicollis. - En el borde SEde la meseta Urbasa-Anda abundan los hayedos sobre roca ers-tiea, con suelo muy escaso en grietas y dolinas, pero baadosfrecuentemente por densas nieblas que penetran por el portillo deJazaguta (700-800 m); son frecuentes los perodos luminosos y se-cos en primavera-verano, que contrarrestan el lavado edfico yexcluyen a muchas plantas de Fagetalia y Fagion. Estas comuni-dades, mal conocidas, enh'an en contacto directo con el encinarmontano; algunas veces se observa una faja estrecha (100-500 m)de hayedo con boj y Crataegus ",oaogyaa y ms raramente otra

(25) LOS HAYEDOS NAVARROS 869

similar de quejigal con boj; el relieve y las corrientes descenden-tes de aire determinan la anchura o existencia de dichas bandas.

Tomamos dos listas: una en el hayedo sin suelo, en peascosmusgosos y hmedos (protegidos por las hayas) y la otra en unaenorme dolina con bastante suelo muy hmedo; en ambas abun-daba Carex brevicollis. La muestra de suelo corresponde al fondode dolina y su composicin qumica podra dar una idea falsa delsuelo en este tipo de hayedos, que normalmente se desarrollan encondiciones distintas a los dos extremos estudiados. La lista sint-tica permite tener una idea de su composicin posible y diferen-ciales, confirmada por el haber recorrido enormes extensiones deeste tipo de hayedos. Convendra ahora tomar muchos inventariosen la regin oriental de Urbasa, entre la pista de Ot,aportillo yAbrzuza, que permitiran formarse una idea ms exacta de lacomunidad. Sealamos su presencia en cartografa de vegetacin,para situar este tipo de hayedo ms seco y en contacto con encinarmontano de la ca ida hacia Abrzuza-Goi.

Pueden observarse algunas afinidades con la subasociacin an-terior, pero Cm'ex brevicollis, por su abundancia en los hayedosy rasos prximos de esta parte alta de Urbasa, basta para indivi-dualizarla a primera vista. Las especies ms exigentes en hume-dad se localizan en el fondo de las buenas doJinas o en grietassombreadas de los peascos rociados por precipitaciones horizon-tales (cada de gotas de agna de las hojas de haya que los cubren).

La Meseta de Urbasa-Andia bascula ligeramente hacia el W ymenos al N, con altitudes inferiores a los 800 m en el portillo deeutrada por Olazaguta (carr. a Estella) y de 1200-1490 m entreAlto de la Trinidad-San Donato. El Raso de Urbasa, bajo el Pa-rador de Urbasa, se encuentra en una depresin (entre 800-900 m)formada por un sistema crstico enorme, al parecer con simas ce-gadas que determinan el encharcamiento del suelo y la formacinde glei a unos 20-30 cm de profundidad; esto explica la aparicin deun tipo de Fraxino-Carpinion especial, convertido en un espi-nal impenetrable de Crataego-Prl/lletea (Crataegl/s oxyacantlJoides,C. monogyna, Acer caml'est,ris, Frtlngl/la alnl/s, etc.), rozado ac-

870 COLLECTAt':EA BOTANICA (26)

tualmente para mejorar los pastos; este monte comunal, abiertoal ganado de todos los navarros (cf. MONTSERRAT, 1956), est ex-traordinariamente alterado por accin zooantropgena.

Esta depresin central de Urbasa se encuentra rodeada al NE,E YSE por cerros pedregosos (caliza dura y crstica) cubiertos porel Helleboro-Fagetlt/ll brevicolletosum; se levanta de 50 a 150 msobre el fondo de la depresin mencionada y, por lo tanto, semantiene abierto a la penetracin de la niebla, pero el suelo escasi inexistente, arrastrado probablemente al fondo de cavernas.Esta ecologa explica la presencia de plantas lligrfilas casi sinsuelo; tambin seala el peligro de la deforestacin que converti-ra este monte en calveros similares al que puede observarse alsubir de Abrzuza hacia Lizrraga. La precipitacin horizontaldebe ser enorme, favorecida por el denso follaje baado por nie-blas frecuentes que se agarran al bosque al remontar suavementela pendiente hacia el este. Al descender el viento hacr la enormedepresin de Abrzuza-Goi, se recalientan las masas de aire porcompresin, la niebla se deshilacha y aparece el encinar montano.

El ptimo de nuestra subasociacin debe encontrarse hacia lamitad de la pista a Otxaportillo (sta empieza cerca el portillo deOlazaguta) y entre dicha Casa Forestal y la Brecha de Baquedano(Brecha de Goyano, etc.). Nuestras listas proceden de las cercanasde dicho portillo (Raso del Nacedero y aledaos). A poniente dela carretera de Estella parece que la subasociacin desaparece, porlo menos en esta parte del Monte Limitaciones ya no vimos CaTexbreoicollis.

Los BOSQUES "IXTOS EN HAYEDOS

La gran masa de hayedos navarros entre 500-900 m, aparececoronada por cerros pedregosos y cubiertos de caducifolios va-riados; entre ellos suele abundar el boj. Estos cerros correspondennormalmente a calizas duras, resaltes producidos por erosin di-fercncial de las rocas margosas circundantes.

Con BOLOS (1960) hablamos algo de esta especie de FTaxino-

(27) LOS HAYEDOS NAVARROS 871

Carl'illioll muy especial, centrando nuestra atencin al que apare-ce al pie de grandes cantiles, sobre acmulos de grandes cantos.En avarra hemos visto este tipo, especialmente hacia Roncal-Salazar; ahora quisiramos decir algo sobre este bosque mixtocacuminal.

Los trabajos recientes de cartografa botnica en el Valle delEbro nos obligaron a explicar satisfactoriamente la presencia debujedos y encinar montano que salpican ciertos hayedos navarros,como los de Alava y Logroo. Por una parte se deben al sustratoduro formado por las calizas mencionadas, pero esta ex-plicacingeolgica no basta; tampoco corresponden a modalidades de cli-ma general, pues de otra forma tendran otra distribuicin y nuncapenetrarian en la zona de nuestro Isopyro-Fagetll'" subcanthrico.

Un estudio atento de la topografa, hace pensar que el boj(encinar montano si se trata del Helleboro-Fagetum), se localiz.,preferentemente en climas locales muy afectados por corrientesde aire desecantes, por ser descendentes o por pasar acanaladas.La mecnica de Jos fluidos explica fcilmente el aumento de velo-cidad elica provocado por los estrechamientos en valles amplios.

En esta regin las masas de aire hmedo suelen proceder delNW y encuentran obstculos en la lnea de crestas tantas vecesmencionada; en sus vertientes NW se condensa la humedad (nie-blas persistentes), con atnnento de temperatura (calor latente);estas masas elicas bajan recalentadas por compresin, lo que hacepierdan humedad relativa (efecto foehn). Si observamos cada valley la configuracin de las crestas que los separan del Cantbrico,se ver con claridad sobre qu parte del monte acta con mayorintensidad el efecto desecante, tanto por bajar recalentado comopor su mayor velocidad. La naturalezn de In rocn mndre, espe-cialmente si es cnliza dura, acentn el efecto ecolgico del viento,pero por si solo no determinara unns vnriaciones florsticas yedficas tan acusadas.

Como se deduce fcilmente, todo esto deber tenerse en cuentaal querer interpretar fitotopogrficamente las comunidades de ha-yedo prximns. Por ello nos parece adecuado hablar ahora de este

872 COLLECTAl\"EA BOTANICA (28)

tipo de bosque que con seguridad influye sobre la composicinflorstica de los hayedos prximos, tan ricos en plantas del Fraxino-Cwpinion.

Entre el caso extremo de encinar montano (S.' de Cantabria-cada hacia Logroo; Urbasa-cada bacia Estella-Pamplona) encontacto con el Helleboro-Fagetum (Epipactidetosum o Carice-tosum brevicollis) y nuestro inventario n.' 13 de Burguete, encon-b'amos toda una gama muy interesante que debera estudiarsecon detencin,

En los montes de Ulzama-Lecumbcrri el bosque mixto cacu-minal (ms ventoso) adquiere su mayor riqueza florstica, tantoque hace pensar en una especie de Fraxino-Carpinion especial:Tilia, platyphylla, Ulmus glabra var. montana, Fraxinus exce/sior,Sorbus aria, Acer olJalus, Corylus aoellana, Mercurialis perennis,Cicerbita mura lis, Cardamine impatiem, Phylli.s scolopendrium.Bux'Us semperoirens y algunas veces Taxus baceata. No dedicamosparticular atencin a estos bosques mixtos, pero la presencia del bojhace pensar en relacionarlos con Quereetalia pubescentis; sera unab"ansicin al Fraxino-Carpinion, al modo que dentro los Fagetaliael Helleboro-Fagetum hace la conexin con Quercetalia pu-bescents.

Lo importante es constatar que sobre los peascos que coronandensos hayedos aparecen, por clima local y sustrato geolgicoapropiado, unas islas de bosque mixto ms basfilas (Buxus sem-pervirens) que el hayedo circundante. Los perodos brumosos, tanfrecuentes, alternan con otros luminosos y secos que favorecen elbombeo de bases del subsuelo (existen por naturaleza de la rocamadre); las precipitaciones suelen ser insuficientes para contrarres-tar esta concentracin de bases. Esta riqueza edfica es la causafundamental del polifitismo del bosque.

Con seguridad los buenos hayedos precisan obstculos para elviento, con masas elicas suavemente ascendentes (predominio dela condensacin) o viento muy suaVe en laderas abiertas alCantbrico. Viento fuerte, relativamente constante, favorece la ins-talacin del boj en el bayedo; un conjunto de circunstancias favora-

LOS HAYEDOS NAVARROS 873

bIes puede determiuar el desarrollo del bosque mixto de caduci-folios. En el limite meridional de los bayedos navarros, dentro lasmasas del Helleboro-Fagetllm, ya se instala el encinar montanoen condiciones semejantes.

Si nos fijamos en la productividad del hayedo, parece que losmejores deben presentar una composicin florlstica intermediaentre nuestro Isopyro-Fagetulll y el Veronico-Fagetllm (Helleboro-Fagetllm veronicetoslIm), con pH alrededor de 5, pero muchocalcio adsorbido en el complejo coloidal del horizonte superioredfico, junto con otras bases importantes y fsforo. Una ligeraacidez, siempre que se extremen los cuidados, con abonado yaclareos de mejora durante los perodos entre dos extraccionessucesivas, permitirn obtener los productos madereros ms ape-tecidos actualmente por el mercado espaol, con posibilidad deadaptarse a sus exigencias en lo sucesivo.

Para facilitar las comparaciones entre composicin floristicay fertilidad edfica, publicamos a continuacin los datos que te-nemos en forma de tablas. La numeracin correlativa de los inven-tarios, iniciada con los de suelo ms cido, permitir establecerfcilmente las comparaciones y explica la anomala aparente en laordenacin de inventarios que seguimos en nuestras tablas fitoso-ciolgicas (I-IV).

EL SUELO EN LOS HAYEnOS NAVARROS (Tablas V y VI)

Con medios proporcionados por la ordenacin forestal mencio-nada pudimos encargar anlisis rutinarios de suelos. Nos faltandatos del Irati y Petrachema; en muchos montes slo dibujamosel perfil edfico. Tambin poseemos datos de suelo en los rasospastados prximos a muchos hayedos estudiados, pero esperamospublicarlos ms adelante.

El mtodo seguido no es uniforme; ya hablamos de las condi-ciones de trabajo y eventualidad de los estudios en el campo; nopretendemos agotar el tema, slo sealar al(unas posibilidadesde trabajo y abrir nuevas perspectivas. Probablemente, al contar

874 COLLECl'ANEA BOTANICA (30)

con medios adecuados, insistamos sobre este tema en punto tanfundamental como la ecologia edfica.

En la tabla V figuran anlisis correspondientes al Blec/lIlo-Fa-get1l11l (1-4) y al Isopyro-Fagetum (5-8); nos faltan los correspon-dientes al Scillo-Faget1l11l. Bajo el nmero de orden damos la re-ferencia al inventario correspondiente, sigue el nmero de bolsaque se utiliz para la extraccin y enviar mnestras al laboratorio.Sealamos la profundidad en centmetros (p. ej. -5 indica hasta5 cm de la superficie); en la muestra profunda damos la profun-didad media ( 3 cm).

Damos el pH en agua y C1K; si el intervalo es superior a unaunidad, indica escasa saturacin del coloide edfico (bajo el man-tillo puede existir bastante humus bruto); si el pH es inferior a 4,5difcilmente se obtienen descensos de una unidad, pero con estaacidez lo normal es el moder o bien humus bruto. Cuando existepoca reserva de calc.io en el suelo, se observan horizontes inferio-res poco saturados, indicando una movilizacin de bases por lashojas de haya y su absorcin por el humus superficial; los datossobre contenido en calcio estn claramente correlacionados conlo que decirnos.

La materia orgnica baja mucho en profnndidad; entre 2-5 cmexiste la vitalidad mxima y el humus se difunde poco por el perBl;esto hace pensar en una gran actividad de las micorrizas que nca-so absorben directamente compuestos orgnicos algo complejos.Es muy significativa la relacin (ndice) C/N, mayor en suelospoco saturados y con moder o bien humus bruto; en ellos sueleabundar Voccinillm myrtil1.us.

La cantidad de calcio es baja en los cuatro inventarios prime-ros; sube sensiblemente en los siguientes (5-8). Con escasa cantidadde calcio puede observarse claramente su acumulacin (calcioactivo) en el humus superior del perBl, indicando que la comuni-dad moviliza anualmente casi todo el calcio disponible en elsuelo. Fsforo y potasio se movilizan de manera similar; parael primero conviene observar la insuficiencia notoria del mismo(muestra 2), no slo en hayedos de suelo cido, sino tambin en

J

(31) LOS HAYEDOS NAVAllRQS 875

los corrientes y en parte de los menos cidos (9-14). Esto pareceindicar la conveniencia de establecer turnos de abonado con su-perfosfato, en especial para facilitar la regeneraci6n y desarrollode las hayas j6venes.

El magnesio, manganeso y hierro se analizaron slo en conta-das muestras; se deja sentir la falta de un trabajo coordinador ydetallado en estos tanteos preliminares.

Los cuatro primeros corresponden al Blechno-Fagetllm, conpH bajo (3) 3,7 a 5 (4) en superficie. Relacin G/N mllY alta en los1 y 3 (ambos ricos en acidfilas). El contenido en potasio suele serbajo, con manifiesta acumulaci6n superficial; s6lo en 3 la cantidadretenida por el mantillo mal descompuesto parece notable. El con-tenido en fosf6rico desciende al profundizar cl perfil (cf. SUSPLU-GAS, 1942), salvo en 4 por causas desconocidas. En el monte deLeiza (Navarra) tambin ocurri esto en el Blecllllo-FagetlllJl(1000-1100 m), pel"O mucho ms marcado, de suerte que lo atri-buimos a la roca madre fica en fsforo (proximidad a unas minas);desgraciadamente no conservamos inventarios de este tipo deBlec1l11o-Fagetwn occidental en Navarra; en las cercanas toma-mos uno con BRAUN-BLANQUET en 1965. Para poner en claro estamovilizaci6n de f6sforo, el muestreo debera ser mUl' cuidadoso.

Dentro del Blechno-Fagetum, el contenido en calcio siemprebaja al profundizar en el suelo; esto parece indicar que la rocamadre puede influir en el desarrollo de estos suelos cidos bajohayas.

El lsopyro-Fagetum viene estudiado por los perfiles 5 a 8. Lasubasociaci6n LtlZlIletosUlll al principio por su mayor riqueza enacid6filas y la Isopyretosum al final (7 y 8). Si comparamos estosanlisis con los del Veronico-FlIgetllm (Helleboro-Fagetllm Veroni-cetosum), veremOs claramente que ocupan una posicin intenne-dia entre los anteriores y ellos (21 y 22). Faltan datos edficos delScillo-FlIgelllTII, que habrian aumentado el valor de los datos con-tenidos en estas tablas y confirmarlan nuestra suposici6n de au-mento de fertilidad edfica.

En 5-8 se observa una gran movilizaci6n del calcio edfico,

876 COLLEcrANE."- BOTANlCA (32)

salvo en 6 (subas. LuzuletoslIIlt) de esta tabla (lista 14 en tabla I).Una mayor movilizacin de potasio y fsforo acaso caractericenedficamente estas comunidades clmax. La relacin e/N an semantiene alta.

En la tabla VI figuran las mejores muestras de suelo, con un pHms alto y correspondientes a los inventarios ms pobres en aci-dfilas. Es sintomtico que los datos edafolgicos indiquen unsuelo menos lavado y formado sobre un sustrato rico en calcioa muy escasa profundidad, lo que facilita su movilizacin anualpor el foUaje del haya. El n.O 11 (inv. 24 en tabla IV) tiene el pHmuy bajo, con poco calcio en el suelo inferior (68 cm de prof.);esto puede indicar mayores afinidades con el Isopyro-Fagetum,manifestadas por la presencia de ciertas acidfiJas (Vaccinium,LlIzlIla forsleri) con abundancia de Rubus gr. glandlllosus, Oxalisacetosella y plantas frecuentes en las landas prximas del Quercion1'Oboris. Exceptllado dicho inventario, con poco calcio en el sub-suelo, en los dems se observa mucha riqueza en dicho elementoy un pH en profundidad prximo O superior a 6 7.

El nmero 14 resulta especial y, sin duda, no es caractersticode la subasociacin CaricetoslIllt brevicollis; ya hemos dicho quese trata de una gran dolina con suelo hmedo. Tomamos muestradel suelo por considerarlo tpico del buen hayedo de la zona;en el carst prximo las dificultades de muestreo son mayores y lavariabilidad debe ser grande. La humedad casi constante facilita ellavado edfico, con pH bajo y una indicacin clarsima de queel humns se encuentra poco saturado (pH en e1K de 3,3); con se-guridad a esta causa se dehe la presencia de Lamillm galeobdo-Ion, Geranium robertianulll, Vicia sepium, Fragaria vesca, Vero-nica officinalis y Mercurialis perennis, todas ellas poco frecuentesen la mencionada subasociacin.

El nmero 13 resulta muy alcalino, con carbonatos a partir delos 10-15 cm que aumentan rpidamente en profundidad. Dichamuestra coincide con el inventario ms tpico del Helleboro-Fage-

tllm navarro (inv. 26 tabla IV). El potasio escasea algo si atende-mos a su antagonismo con el calcio; esto debe tenerse en cuenta

(33) LOS HAYEDOS NAVARROS 877

cuando quieran abonarse estos hayedos. El fsforo, relativamenteabundante, contrasta con su escasez en todos los hayedos navarros.

El ndice C/N se mantiene bajo en todos los hayedos de tipomeridional y parece indicar diferencias notables con los de humusalgo distrfico. Esta reduccin de C/N se observa muy claramenteen los niveles inferiores, carcter ed6co menos claro en los haye-dos sobre suelo cido.

Por ahora creemos aventurado obtener conclnsiones ms pre-cisas, en especial si se parte de datos tan fragmentarios como losque poseemos; Jo dicho hasta ahora corrobora hasta cierto puntola ordenacin realizada exclnsivamente por mtodos 6tosociol-gicos clsicos y partiendo de las comunidades publicadas por otrosautores, junto con la eAlJeriencia adquirida a lo largo de mnchosaos de contacto con los hayedos pirenaicos y cantbricos.

Mayor precisin podra obtenerse por mtodos fitotopogrficos,relacionando las comunidades forestales bien conservadas con suborde espinoso (en el caso de que exista) y herbceo (Geranietea yEpilobietea), junto con variaciones locales de e'lJosicin, viento,etctera. Con todos estos datos podra manejarse una informacintlorstica bien ordenada, que permitira la interpretacin correctade las variaciones edficas estudiadas tambin con mtodos msprecisos que los nuestros, por un especialista o varios trabajandoen equipo. Este parece el camino cientifico para alcanzar unaordenacin perfecta de los hayedos, coordinando sacas y limpiascon abonados juiciosos que aumentaran la productividad hasta do-blarla por lo menos. Un aumento de la produccin casi siempreredunda en aumento de la calidad de la madera obtenida; en elcaso del haya apta para el desenrollo, puede llegarse a un preciotriple por metro cbico. Esto indica las posibilidades inmensas detipo prctico y para la economa del pas, necesitado actualmentede madera de calidad que permita el desenrollo para chapa.

No quiero terminar este captulo dedicado al suelo sin haceralnsin a distintos especialistas que han estudiado muestras debiodafon, en especial colmbolos (Dra. Dolores SELGA) y nem-todos (DI'. F. JIMNEZ-Mn.LN). D. Julio LVAREZ estudi igual-

878 COLLECfANEA BOTANleA (34)

mente algunas lombrices. Cuando dichos especialistas publiquendatos sobre biofauna de Navarra es probable citen mis recolec-ciones. Nuestro trabajo actual puede servir para ambientar biol-gicamente sus ha Ilazgos.

CONCLUSIONES

a) F 1o T s tic a s. - Hemos precisado el rea de muchasplantas nemorales en avarra, muy especialmente de algunas con-sideradas raras en Espaa: Grataeglls oxyacant/lOides, Isopymmthalictroides y L'UzlIla congesta.

Ll.Izu!a. pilosa es rara en Navarra; con L. ltlzttliua abunda msen los abetales de Ans-Hecho (ambas raras en Irati). No vimosL. nemorosa citada en Roncesval1es (MONTS~I1RAT, 1963: 448); conRrvAs Mz. (1965) encontramos en Ans (entrada a Zuriza), al pie depeascos y con abetos, una LlIzlIla en estado vegetativo (acasoL. nivea, que sealara el lmite occidental de su :lrea pirenaica,er. MONTS~RRAT, 1963: 457).

PlIlmonaria affinis penetra hastante en los hayedos navarrosy acaso en ellos encuentre su lmite occidental pirenaico. Lathraeaclandestina. suele abundar en estos hayedos -con Neottia nid'Us-avis y Manotropa hypopitys-, especialmente Jos sombrios y hme-dos con pocas plantas en el subvuelo; con BOLl)S ya indicamos en1960 su presencia en los bosques de ribera de la Canal de Berdn(Huesca); la he visto mucbas veces saliendo de races de haya.

Convendra estudiar la variabilidad de Veronica chamaedrys,porque sospechamos la presencia de ectipos diferenciados mor-folgicamente, acaso subespecies que no conocemos; su estudiopodra proporcionar una buena caracterstica de los hayedos na-varros.

Fes/.lIca. silva/.iCll, Milillln effllsllln y HOl'delYllll/s el/l'Opael/sparecan raras en Navarra o inexistentes. Festuca gigantea s6lo lavimos en claros de abetal, en Irati-Selva de Oza.

b) Fitosociol.6gicas. - Iniciamos la sistematizaci6n 6-tosociolgica de los hayedos navarros, relacionando sus comunida-

(35) LOS HAYEDOS NAVAllROS 879

des con las descritas por otros autores. El Seillo-Fagetum pire-naico apenas roza el lE de Navarra y parece vicariante geogrficodel Melieo-FlIgetum de las cordilleras Ibrica y Cantbrica.

En la montaa media hmeda (600-1100 m), sin influencia can-tbrica muy directa (clima subcantbrico hmedo), domina elIS0l'yro-Fagetul1l (as. nova), del que describimos dos subasocia-ciones; la Luzuletosu1ll, geogrfica y florsticamente, hace el pasoal Seillo-Fagetum pirenaico.

Clima m{IS hmedo, sustrato pobre en calo tratamientos pocoadecuados, determinan la extensin del Blee/lIlo-Fagetu1ll; unasubasociacin Lu.;::,uletosmn relaciona estas comunidades COIl nues-tro Isopyro-FagettI7ll.

La influencia mediterrnea determina la presencia de hayedosrelacionados con el Helleboro-Fagetu7ll cataln y de s.a de Canta-bria (Alava). Describimos la subasociacin Veronieetosum (acasobuena asociacin Veronieo-Fagetum), alejada an del contactocon encinares montanos. La subasociacin brevieolletosum (Cari-eetosum brevieolUs) es de Urbasa y entra en contacto directo conencinares montanos de Abrzuza-Goi.

Pudimos observar correlaciones entre composicin florstica ydatos de tipo edafolgico. Esta conclusin permite plantear unestudio ms profundo: fitotopogrfico completo y edfico detallado.Una vez realizado sera fundamental para revisar las ordenacionesforestales en curso de ejecucin, decidir el tipo de aprovechamien-to con sus turnos, el abono necesario y la poca ptima de apli-cacin.

COMENTAlUO FINAL

Dedicamos este ensayo fitosociolgico con interpretacin eco-lgica y sondeo de posibilidades para una aplicacin prctica, a lamemoria del inolvidable DI. P. FONT QUEO.

Quiero que conste mi admiracin por el amigo y maestro queya por los aos cuarenta nos animaba hacia la exploracin delPirineo y Montes Cantbricos. Conservo indelebles sus comenta-

880 COLLECfANEA BOTANICA (36)

rios a la vuelta de cada expedicin; debo agradecerle sus atinadasobservaciones que tanto contribuyeron a mi formacin como bot.nico de campo. Perdimos a un gran maestro, con mucha experiencia y amplios conocimientos 6togeogrficos. Descanse en paz elexcelente botnico espaol desaparecido.

AGHADECIMJENTO

Debo agradecer la colaboracin tan eficaz del equipo forcstnl mencio-nado: Dr. Jng. Antonio PALL....ns. Dr. 1ng. Javier M01\O-SERHANO. e 10g.Manuel LPEZ-AlHAS. A ellos debo la oportunidad de estos estudios enhayedos e icle.1:5 muy interesantes sobre aprovechamientos. Con el segundode ellos. especialista en ordenadores electrnicos, proponemos realizar algnda esh.1dios sobre productividad maderern, relacionndola con la ecologaforestal en sentido amplio (clima, sucio, accin zooantrop6gena) y muyespecialmente con lo~ distintos tipos de aprovechamiento.

La Direccin de IvJontcs de la Excma. Diputacin Foral de Navarrapatrocina estos trahnjos en los que participo de manera indirecta; a ellaconviene agradecer esta iniciativa ins6lita en nuestra Patria.

SUMMARY

This is the 6rst attempt for a phytosociological systematisation of beechcomlllunities in Spnnish West l'yrenees. The climnx (800-1100 III alt.) inUrbasn-Aralar-Velnte-Ronccsvallcs mountains is the ncw ass. lsopyro-Fagettlm(Tah. l) in high \V-Pyreoces, lhe c1imax is the new suhass. deJltarietosumof Scillo-FagetwlI (Tab. l!).

~Iismanagement. wilh high precipitation, causes apparition of Bleehno-Fagetum (subnss. luzulctosum), specially on mountnin sllmmits (Tah. IIl).Meditcrranean innllcnce ami dry summer are in connection with the newsubass. bretiicolletoslllJl of Hellcboro-Faget/llll Bol. of SE Urhasn; subass. vero-nicetoslIlII is probnhly a new associntion (Tnb. IV).

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(37) LOS llAYEDOS NAVARROS 881

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TAn L A 1 - lSOPyitO - FACETUM, ass. nuva

--JSQ}Jyretoslf III LuzlIlctosum

Nmero de orden 8 10 11 12 13 14 15 JOReferenda, inventario 39 3 34 7 G 20 37-38 1 2

Altitud. en metros 900 850 900 1020 870 880 880 820 1050Inclinacin, en grudos 2 5-8 1 2 4 5-15 20 8-15 3Exposidn WSW NNE 'WN'''' N SSW NNW N N NTalla media, en metros 28 28 30 9- 28 27 28 18 27_1Superficie, en m~. . . 100 50 30 100 50 200 200 lOOSuperficie mxima, ampliad.\ 200 200 1000 400 1000 500 5000 500

Car. ele Asociaci6n

Isopyrum thalictroidcs 2.1 1.2 (+) 99 1.1 (+) (+) ..-Luzula congcsta . (+) + X (+) (+)Diferenciales subasociaci61'

Luzub silvntica r X 2.2 3.2Anemone nemorosa (+) . (+ ) X (...) +Pulmonaria nffinis . X (+) (+)Scilla lilio-hyncinthus . . . (+) 4.3Dif. frente al Scillo.F'agctum

Saxifraga hirsuta + (+) 1.3 + + X +Polytrichum attenuntlllll + + 1.3 1.2 (+) X 1.3Dryopteris linnncnnu 3.2 2.1 (+) +Blechnum spicnnt (+) + ( r ) X +Veronica oHicinnlis 1.2 (+) + X .PotentiUn sterilis . + + X (+)Lysimachia nemorum . . (+) . X (+)LuzuIa forsteri (+)

Car.ae Aliatl'za (Fagion)

Asperula odorata . 2.2 1.1 1.3 + 1.3

T A D L A 1 (cont.)

Compa/leras

Oxalis acetosella .Athyrium filix-foeminaRubus gr. glandulosusGernnium robertianulllPteridiulll aquilinum .Ajuga reptansDcschampsia flexuosaI1ex aquifoliumHedera hex .Vicia sepiumFragaria vescaCardamine sp.Epilobium sp.Cicerbita muralisDigitalis purpureaPhyilitis scolopendriumUrtica dioicaBrachypodium silvaticumVcronica serpyllifoliaStellaria mediaBuxus sempervirens

Musgos

Thuidium tamariscinumRhytidiadelphus triquetrusMusgos varios

. .

1.2

1.2

++"

+

+"

1.3

++

1.3

+1.2

3.4(+)1.2+

(+)

1.3

+

+

+2.22.2

1 o.-1.2

1.21.2

1.21.2

1.2(+)+

(+)(+)

(+)

(+)

r

(+)r

++2.2+"+"1.22.22.2

+++"

(+)r

2.2

xXXXXXXX

X

X

X

X

X

1.3+ 1.2+" +

1.22.3(+)+ +

(+)+

(+)(+)(+) (+)

1.3

Adems, en 10: Daboccia cantabrica (+). En 12: Carex5p. +. Aquilegia vuIgaris +. Scrophularia nadosa rO. En13: Rumex sanguineus (+), Quercus robur (+), Lonicerapericlymenum (+). En 14: Sanicula europaea (X), Moeh-ringia trinervia X, Myosotis silvatica X, Crocus sp. X.

En 15: Hypericulll androsaclllum (+), Aetaen spicata (+ >,Prunus spinosa +, Ulmu; glabra varo montana (+), Gera-niul1l silvaticulll +), Solidago virgaurea +, Lnthyrusni~cr (+), Festuca heterophylla 1.2. En 16: Actaea spi-cata (+).

SClLLO-FAGETU~( DENTAHIETOSUM

(41)

Nlllllero de orden

ncf~rencia, inventario

Altitud, en metros

1nclinncin. en grados

Exposicin al .

Talla media, en metros

Superficie, en metros .

Superficie, en metros, mxima

LOS HAYEDOS NAVARROS

17 18

11 9

800 1600

20 30

N NNW

18 22

200 100

400 500

1930

850

20

8

1550

20

NW

25

100

300

885

MELlCO-

FACETUM

RivasMartnez.

1964

7 inv.

Diferenciales

Dentaria pil1nata .Pulmonaria affinis .Mercurialis perennisCrcpis lampsanoides

Caro Subaliallza (Eu-Fagion)

Asperllla odorataScilla lilio-hyacinthus .

Caro Alianza (Fagion) y Orden

Fagtls silvatica, rbol. .F. silvatica, joven (repoblado)Veronica montanaCare:.: silvaticaJsopyrum thalictroidesMelica uniHoraSancula europaeaRanullculus ncmorosusGaleobdolon luteumScrophularia alpestrisNcottia nidus-avis .Eupharbia dulcisRasa arvensis .Palyganatum multiHarumCirenea lutetiana .SteIlaria halastea .Paris quadrifalia .Daphne mezereumLuzula eangestnPalystiehum labatumEpilabium mantanum

1.11.21.1

(+)2.3

5.31.2

+2.31.1+++1.21.2

3.3++2.1

3.22.2

5.21.2++

(+)

+

xXX

X

XXXXXXX

XX

XX

2.2

2.32.2

-o0._1.2+2.2

+

(+)

+++

(+)+

1IIII

V Caro .1

vV

Il

V CaroIIII.1

1I1

1II

1II

IV

886 COLLECTANEA BOTANlCA (42)

Caro Glose (Querco-Fagetea)

Viola gr. silvaticaDaplme laureola .Hepatica triloha . .Euphorbia amygdaloidcsClematis vitalbaArum macuJahJm .Corylus avellana. .Hcllcborus occidcntalisPoa ncmoralis . .Symphytum tuberosulllCarex digitata .Veronica chamaedrysCrataegus monogyna

Acid/ilos

Conopodium denudatuOlHieracium murorum .Deschampsia flexuosaEuphorbia hyberna . .Polytrichum d. attclluatumSorbus tonrrrinalis5axiEraga hirsuta .Latllyrus montanusPinus silvestris

Compa(ieras

Oxalis acetosella .Sorbus aucuparia .Cernnium robertianumB.rachypodium silvaticumVeronica serpyllifolia .Rubus gr. glandulosusPteridil101 aquilinum .

+++++++2.2

+

++1.2

++

VIIIIIIIII

.IVIV

Adems, en 17: Prul1u~ avium +. Dlmus glabra varo montana +. En 19: Vicia sepium X,Calium cruciata X, 5tachys alpina X, Campanula trachelium X. En 20: Cicerbita mwalis +,Ajllga rcptans +, Aqllilegia vulgaris +. Festuca rubra +, Stellaria media (+) y Trifoliumpratense +.

En el Melico-Fagctum. - Caro as.: Laserpitium Nestleri 111 y Elymus europaeus JI.Caro aL. ord. y clase: Anemone nemorosa IV, Dryopteris filix-mas IV. Polystichum Iobatum IV.l\lilimll eflusllm UI, Cephalanthera rubra J, Moehringia trinervia 1. Stachys silvatica 1.Comp.: Cicerhita mwalis J. Vicia sepium II. Aquilegia vulgaris 111. Primula veris IlI. Asple-nium onopteris n, Dryopteris dilatata n. Lastraea limbosperma lI, Fragaria yesca n,Corydalis cava J, Mulgedium plumieri l. Hellehorus foetidus J, Tilia platyphylla J. Acercrunpcstrc l. Luzula forsteri l. Monotropa hypopitys 1.

. T A B L A 11I - BLECHNO - FAGETUM

Subasociaciones A B - LuzuletosumN.o de orden 1 2 3 4 5 6 7Referencia . 4 23' - 16 17 15 5 31. Altitud, en metros 1100 650 680 1050 830 780 1100Inclinacin. en grados 20 30 2 25 20 15 30Exposicin SE W S SSE ,'" SE NTalla media. en metros 18 25 27 19 23 9- 25 -~Tulla mxima . 24 28 30 24 26 28 28Super6cie, en m= 100 100 100 100 100 100 200SuperGcie mxima 1000 500 2000 400 500Caractersticas y diferenciales

Deschampsia flexuosa 1.2 99 2.2 4-5.3 X 2.2 X Oo.VncciniwD myrtillus . 5.5 1.3 4.4 X +' XPolytrichum attenuatum 1.2 + 2.2 X 1.2 XLeucobryum glaucum 1.2 3.2 X (+) (X)Blechnum spicant (d) (+) 2.2 X 1.2 XLuzula silvatica (el) (1.3) (+) XL. congesta (d) (+) XLo pilosa (d) XL. forsteri . 1.2 .Sphngnum 5p. . (+) (X)Caro Alianza Ij Ore/en (Fagclnliu)

Fagus silvatica 4 9 402 5.5 -9 X 5.5 X. 00 ~o_F. sil. joven (repoblado) + 1.1 1.2 + X + XRnnunculus nemoroStlS + + 1.1 XEuphorbia dulcis + + +E. amygdaloides . (-i; ) X +Polystichum lobatum (+)Dryopteris fili.\':-mas (+)~ toehringia trinervia X

TABLA III (cont.)Caro Clase (Querco-Fagetea)

Viola gr. svatica . (+) + 2.2 + xRubus gr. glandulosus 1.1 + +' xOxalis acetosella 1.2 X 1.2Ilex aquifolium . l.l +' +VcroniCll officinalis . + x 1.1 XV. chamaedrys 1.2 x +Cratacgus monogyna + (X) +Fragaria yesca X XBrachypodium silvaticum 1.2JllclicClCioras locclles s. as.

Calium hereynicwn 2.2 + XSnxifraga hirsuta. . . X r XChrysosplcnium oppositifolium (+) (X) XLysimachiu nemorum (X) XCompCllieras; de landas (1)

CaUuna vulgaris (l) 2.3 1.2" 2.2" +'Ptcridium nquilinum (1) 1.2 2.1 X +Daboecia cantabrica (1) 1 9 + +' ..Ericn vagans (1) + 1.2" (X) +'Carex d. pilulifera (1) + + XAthyrium 6I

TAn LA IV - I-IELLEBORO - FACETUM

A n C Dbrevi

vero'l/cetosllm calle-tosum

Nmero de orden . 21 22 23 24 25 26 27 e DReferencia. inventarios 18 23 21 19 22 24 35-36 3 5Altitud, en metros 900 650 830 930 950 750 950 1030Inclinacin en grados 2 30 5 8 15 15-20 5-15Exposicin . . E N SE SW SW N NNWTalla media de rboles 28 26 26 30 23 26 25 15Talla mxima . . 28 34 28 28Superficie en m' . 500 100 200 500 200 100 20001000 500 1000 500 1000 5000Diferenciales subas. A

Carex svatica 2.2 2.2 2.2 1.2 (+) 1.2 1 1Veronica montana 2.3 1.2 1.2 1.2 (+) (+) 1V. chamaedrys "" 1.2 + + + ) _.~Ajuga reptans 1.3 + + +' (+)Rosa arvensis + + (+) 1.3Potentilla steriUs +' + +Di/. subas. B (brevicolletosum)

Carex brevicollis . XEuphorbia pilosa . XHelleborus foetidus XGeranium luciduOl XCarex gr. divulsa X

Dif. silbas. e (epipactidetosum)Epipactis rubiginosa 3Lathyrus niger . 3Epipactis helleborine 2Polypodium vulgare 3

TABLA IV (cont.)

Caro de Asodacin

Daphne laureola . (+) (+ ) X 3 1IIEpipactis sp.. + + ;JCephalanthera rubra (+) 3l\'fonotropa hypopitys + 3Neottia nidus-avis +Carex digitata (dif. D) . 11Caro Alianza (Fagion)

Serophularia alpestris + +' +Festuca silvatica . (+) (+) +Asperula odorata (+) XCrepis lampsanoides +Luzula congesta . . rSciUa lilio-hyacinthus . . rDaphne mezereum (dif. D) 1Caro Orden (Fagetalia)

Fagus silvatica, nrbol 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 X 3 VFagl.ls siJvatiea (repoblado) 1.1 3.3 1.1 2.2 1.1 1.1 X 3 VEuphorbia amygdaloides 1.2 1 o 1.2 1.2 + X 3 IV ."Helleborus v. occidentalis + + + 1.2 1.2 X 3 V~'Ielica uniflora + 00 1.2 1.2 X 2 1II -.-Ranunculus nemorosus 1.2 + + (+) X 11Euphorbia dulcis . 1.2 2.2 1.2 XGaleobdolon luteum + + X 2 IAnemone nemorosa + 2.2 ICireaea lutetiana . + 1Dryopteris :Glix-rnas +Mercurialis perennis . X 3Stellaria holostea . (+) 2Caro Clase (Querco-Fagetca)

Viola gr. silvatica + + 1.1 j 9 1.2 (+) X 3 IV .-Brachypodium silvaticum 1.2 (+) + 1.3 X 3 11Crataegus monogyna . . + (+) 1.3 X 11Acer campestris (+) (+) 1Polystichum setiferum 1.2 . . IIHepatica triloha . (+) 1 IlfRibes d. alpinum X 2....",= ~- - - ~--

.Diferenciales acid6filas

Polytrichum cf. attcnualum 1.2 +Vaccinium myrtillus +. (+1Carex d. pilulifera + + .Luzula forsteri (+) XBlechnum spicant +Lathyrus montanus + 1CampO/leras

Oxalis acetosel1a + + (+) + + (+) 1IPteridium aquilinum +. +. 1.2 +.Fragaria yesca +" + +. X 3Ceranium robertianum + +. . (+) X III-ledera helix + + + (+)Vicia sepium . + + X 2 IIHubus gro glandulosus loro + 1.3Athyrium fllix-femina + + +Veronica oificinalis . +. (+) XV. serpyllifolia + +lIex aquifolium + +Cardamine d. flexuosa + (+)Crataegus oxyacanthoides (+) +Cardamine hirsuta +. +Rubus sp. . X 1I

Adems, en 22: Fraxinus excelsior r, Juncus d. effusus1.3, Al,,'Tostis tenuis 1.3, 'Wahlenbergia hederacea (+), Sib-thaTpia curopaea (+), Luzula multiflora +. Hypericutll sp.+. Saxifrnga hirsuta +. Lysimachia nemorum ~ +), Digi-talis purpurea +, i\'lusgos varios 1.2. En 23: Aquilegiavulgaris +. Tnmus commllnis (+). En 24: Erica vagnns(+), Querells robur (+) y Ceum urhanllm (+). En 25:ElIphorbia hyberna +. En 26: Ruscus aeuleatus (+),Stellaria media (+), Lapsana communis (+). En 27:Cnrclamine impatiens X, Hordclymus europaeus X. Sam-bueus ebulus X. Cicerbita muralis (X). Festuca rubra X.

Urtien dioica X. Arrhenatherum elatius X. Aira caryophyI-lea X. Cynosllrus echinatus X, Poa angustifolia X. En C:Poa nemornlis 1, Corylus avellana 2, Rubia peregrina 1.En D: Poa nemoraus 1, Corylus avellana lI, Cicerbita mu-ralis T. Luzula silvatica 1, Doronicum pardalianches 1, Sa-nicula europaea JI. Phyteuma spicatum 1, Primula veris In,Clematis vitalba l. Campanula trachelium 1, Acer o1'alus 1,MelitOs melissophyIlum JI, Buxus sempervirens IJ.

En C: las caro Buxus sempervirens 3 y Cephalantheralongifolin 1.

892 COLLECTANEA BOTANICA (48)

ANU51S EDFICOBlechno-Fagetum

Nlmero de orden I 2Ref. al inventario n.o 4 5N.o de bolsa 17 18 2 3Profundidad, en cm. -o 60 20 48

pH (en agua) . 4,2 5" 5,1 5,2,-pH (en CIK) 3,3 4,2 3,9 4,0Mat. orgnica en % 14,2 2,02 2,3 0,9C'lrbono, en $ . 8,3 1,2 1,3 0,5Nitrgeno, en ~ 0,38 0,16 0,08 0,06Relacin e/N 22 7 16 9P,OG nsim. (Kg/Ha) 39 151(,0 asim. (KglHa) . 300 100 124 119Calcio, Kg/Ha . 255 210 420 270~Iagncsio. Kg/Ha . 120 90 110

TABLA

AN,\L151S J::J),\.FICO

Vcronico - Fagcllllll

Nmero de orden 9 10ReF. al inventario n.o 21 22N.O de bolsa 19 20 27 28Profundidad, en cm -5 :J5 -4 70

pH (en agua) 5,3 5,6 5,1 7,8pH (en CIK) 4,0 4,1 4,0 6,8Mat. orgnica, en % 4,3 1,6 5,4 0,9Carbono, en j; . 2,5 0,9 3,1 0,5Nitrgeno, en $ 0,17 0,10 0,25 0,11Relacin e/N 15 9 12 5p,o, en KglHa 15 30 99 241(,0, en Kg/Ha 349 137 249 186Calcio, en Kg/Hn 1875 1980 3600 18750Magnesio, en Kg/Ha 110 120Carbonatos, en %

v

(49) LOS H.... YEDOS NAVARROS 893

\

VI

BlechnoFagehull Luzulctosum Isopyro - Fagctlllll

3 4 5 6 7 81 2 13 14 8 10

1 2 3 29 30 23 24 4 12 13 12-7 23 38 -4 70 -5 62 -5 -3 6 -8

3,7 4,4 4,8 5,0 5,5 5,3 5,\ 4,3 5,5 4,9 5,02,8 3,2 3,7 4,3 3,8 4" 3.7 3,5 4,6 3,9 3,9,"25 8 2 7 0,9 8 1,1 9,7 27,S 6,6 3,5

14,9 4,6 1,2 4,1 0,5 4,7 0,6 5,6 16 3,90,6 0,07 0,0.5 0,25 0,1 0,22 0,0.5 0,36 0,71 0,32 0,1524 71 23 16 6 21 12 16 23 12 1498 30 15 15 24 30 15 38 97 30 60

650 150 87 323 124 784 137 362 1275 875 1651500 540 360 1350 225 4425 570 960 10200 1500 1269465 525 315 420 120 520 950 370 60

varo con Helleb. occidcntalis hrcvicollctosum

11 12 13 1424 25 26 27

21 22 25 26 38 39 40 12 13-5 68 -5 26 -3 18 36 -6 26

4,8 5,0 5,5 7,3 7,1 7,6 7,8 4,5 5,93,8 4,0 4,6 6,4 6,3 6,7 6,8 3,3 5,07,0 1,3 7,9 3,4 7,6 5,0 1,6 10,7 13,94,0 0,8 4,6 2,0 4,4 2,8 0,9 .0,27 0,12 0,36 0,20 0,34 0,24 0,12 0,41 0,6715 6 13 10 13 12 7 15 1215 54 69 189 255 60 15 45

535 311 336 236 410 273 361 270 3001770 345 5400 9600 1