lyginopteris royalii sp. nov. from the upper mississippian of north

15
Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North America Alexandru Mihail Florian Tomescu * , Gar W. Rothwell, Gene Mapes Department of Environmental and Plant Biology, Ohio University, Athens, OH 45701, USA Received 22 August 2000; accepted for publication 6 February 2001 Abstract A new species of the seed fern Lyginopteris is described from a nodule in Upper Mississippian middle Chesterian-Namurian A) shales of the Fayetteville Formation in northwestern Arkansas. The pyritized stem is 29 cm long and slightly compressed, with a diameter of about 11 £ 5 mm, and shows seven diverging leaf bases. The primary xylem of the specimen is eustelic. Foliar bundles extend through ®ve internodes before entering the rachis bases; they do not divide along their trajectory through the stem. Phyllotaxis of the specimen approaches 2/5. Longitudinally oriented sclerenchyma strands accompany the diverging foliar vascular bundles adaxially in the cortex, and are incorporated in the outer cortex above the level of foliar rachis divergence. In contrast to previously described Lyginopteris species, this species lacks capitate epidermal glands. A Lygino- pteris type rachis with a paired vascular bundle is preserved in the same nodule. Coprolites probably produced by oribatid mites are present in different tissues of the stem. The study of the leaf trace divergence necessitated the use of a deformation model to help reconstruct the original position of the cauline bundles in the compressed stele. This occurrence of Lyginopteris con®rms earlier reports of the genus from North America and emphasizes that it was not restricted to Western Europe. q 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: deformation; Lyginopteris; Mississippian; North America; pteridosperm 1. Introduction The genus Lyginopteris is well known from the Carboniferous coal-ball ¯oras of Europe, where its stratigraphic range covers the Visean V3 middle) Ð Westphalian A interval Galtier, 1997), roughly centered on the Mississippian±Pennsylvanian bound- ary. Lyginopteris played an important role in both the development of whole-plant reconstructions and the de®nition of the pteridosperm concept Stewart and Rothwell, 1993). This was accomplished by inferring organic connection between stems of Lyginopteris oldhamia and Lagenostoma lomaxi cupulate ovules based on the similarity of the epidermal capitate glands borne by both form genera now morpho- genera). On the basis of this connection Oliver and Scott 1904) initiated whole-plant reconstructions of coal-ball plants and described the pteridosperms as a group of extinct seed plants. Although wide spread in the Carboniferous depos- its of Europe, Lyginopteris had no reported fossil record in North America until 1991. Its potential presence was nevertheless presumed, based on the ®nds of form genera assigned to lyginopterids. Pfefferkorn and Gillespie 1982) reported foliage that they assigned to Lyginopteris hoeninghausi, L. Review of Palaeobotany and Palynology 116 2001) 159±173 0034-6667/01/$ - see front matter q 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII: S0034-666701)00055-0 www.elsevier.com/locate/revpalbo * Corresponding author. Tel.: 11-740-593-1129; fax: 11-740- 593-1130. E-mail address: [email protected] A.M.F. Tomescu).

Upload: buidien

Post on 01-Feb-2017

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

���������� ��� �� ��� ���� ��� �� ���� ������������� �� ����������

��������� ������ ������� �������� ��� �� �������� ���� �����

������� �� ���������� ��� � ��� ��� ���� ���� ��������� ������ �� ���� � �!�

�������� ��!�� """# ������� ��� ��$������� % ��$����& ""'

��������

� ��� ������� �� �� ���� ���� ���������� �� ������$�� ��� � ������ �� ���� ������������� (����� )��������*�������

�+ ������ �� �� ��&������� ������� �� ���������� ��,������ ��� �&���-�� �� �� . � ���! ��� ���!��& ����������

��� � ������ �� �$�� '' � / � ��� ����� ����� �����!��! ���� $����� ��� �����& �&�� �� �� ������� �� ��������

������ $������ ����� ����!� 0�� ��������� $����� ������! �� ������ $����# ��& �� �� ������ ����! ���� ��1����& ����!�

�� ��� 2�&������� �� �� ������� ���������� 3/� 4��!��������& ������� ���������&� ������ �������& �� �����!��!

������ �������� $������ ��������& �� �� ������ ��� ��� ����������� �� �� ���� ����� �$��� �� ����� �� ������ ������

�����!����� 5� ������ � ���������& ������$�� ���������� �������� ��� ������� ���,� ������ �������� !������ � ������"

���� &�� ������ ��� � ������ �������� $����� �� ��������� �� �� ��� ������� )�������� ���$�$�& �������� $& ���$��� ���

��� ������ �� �������� ������ �� �� ��� ��� ���& �� �� ���� ���� �����!���� ���������� �� ��� �� � ��������� ���� �

���� ��������� �� ���!���� ������� �� �� ������� $������ �� �� ��������� ����� ���� ���������� �� ���������� ���0��

������� ������ �� �� !���� ��� ���� ������ ��� ������-�� �� � ��� �� �������� � ������ 6������ � ""' 6�������

7������ 8�9� ��� ��!�� ���������

#�$���: ���������# ����������# �������������# ���� ������# ����������

� ���� ������

��� !���� ���������� �� ���� ,���� ��� ��

)��$��������� ����*$��� ;���� �� 6������ ����� ��

����!������ ���!� ������ �� 9����� 9< (�����+

= ���������� � ������� (������� '..>+� ���!��&

������� �� �� �������������?2����&������� $����*

��&� ���������� ���&�� �� ������ ���� �� $�� ��

��������� �� �����*���� ������������� ��� ��

��0����� �� �� ���������� ������ (7���� ���

�������� '..<+� ���� ��� ����������� $& ��������!

��!���� ��������� $����� ��� �� ����������

� ������ ��� ���������� ���%� ������� ������

$���� �� �� �������& �� �� �������� ������

!����� $���� $& $�� ��� !����� (��� �����*

!�����+� @� �� $���� �� ��� ��������� @����� ���

7�� ('."A+ ������� �����*���� ������������� ��

����*$��� ����� ��� ������$�� �� ����������� �� �

!���� �� ����� ���� ������

�����!� ���� ������ �� �� )��$��������� �����*

�� �� 6������ ���������� ��� �� ������� ������

������ �� ���� ������ ���� '..'� 5� �������

�������� ��� ����������� �������� $���� �� ��

0��� �� ��� !����� ����!��� � �&!����������

2������,��� ��� ��������� ('.B + ������� �����!�

�� ��& ����!��� � ���������� ��������&��� �'

������ �� 2�����$���& ��� 2��&����!& ''% ( ""'+ '/.?'><

""<A*%%%>3"'3C * ��� ���� ��� � ""' 6������� 7������ 8�9� ��� ��!�� ���������

255: 7""<A*%%%>("'+"""//*"

���������������3�����3������$�

� )�����������! ������ ����: �'*>A"*/.<*'' .# ���: �'*>A"*

/.<*''<"�

�"��� �����( �D��������� (������ ������+�

Page 2: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

���� �� ��� �' )�&��������� ��� �� 8�������

(������� �+� 2�������� ��� ��� ����� ��������

(������� 8+ �� ��� 9��!���� ��� 9��!����� ���

���� ������� ����� ����������& � ��������� ������

������# �������� �� !���� ���������� ��0���

����� ���������& ��������� ��� (��� �� �����

������+ �� �� ����� ����� ������� ����������?

��������� �����!� ������� ��,� ���� �������� $&

���������� ������ � �� ��� !���� !��������

(��!� !�������� ��������&��+� �����������!��

����!��� � *������+� ��� ,�%���+�� �� ����

�& ���� $��� �������� $& ����������� ����

������$�� ��� �� ������ 2����&������� ��-��

)���, ����*$��� ;��� �� 5������� (������ ��� 7�������

'.<>+ ��� ��� �� ����� ������ 2����&�������

4���� )���, ����*$��� ;��� �� E����,& (�����& ���

��&���� '.>>+� ����������&� ��� ���� �������������

��&������� ������� �� ��,������ �� ��� ����*

��� �� &������ �� ������� ������$�� �� ��� ������

�������� ��!���������� ������� ������ (��&���

��� 6!!��� '.%>�+� ����� �������� ����!��� �

�������+��� (�������� �$��������� ����+� ��� ��

������ ��!�� �� �&!�������� ��0������ - ���������

(6!!�� ��� ��&���� '.>'+� ���� ��� )��$���

('.<.+ !��� � ���& ���� ���������� �� � ���

�������+��� ������� ��� �� 4���� �������������

��� ��$��& 7���� �� 5������ ��� E����,&� 2�����

���������� ���� ����$���! � ������� ��+���%� ��*

&�� �����, ����� ������������ �� �����������

��� ������� $& 4���& ��� 6!!�� ('.%A+ ��� ��

)����� 7����� �� ������� 5��������

��� 0�� ������� ���������� �� ���������&

��������� ���������� �� ���� ������ ��� ��

����*$���� ��� ���$�� (������ ��� 2��������

'..'+� ��� �!� �� ���� ������� �� ��������� $���!

��������� �� ������� )*���������� � $���� ��

�� ���� ��� ����;���� ��� $���� ���������� �� ��

���������� �������� ������ ������ ���� ������

���������� ������ ��� �&!�������� �����!� $�����!

������ !����� ���� ���� ������� � �� ������&� $�

���� �������� ���� �� ������$���

����� �� � ���� ��� ����& ������ �� � �����$��

����������� �� �� � ;���� ��� ��� ��

7�������� ����*$��� ;���� �� 5������� (���F� '. A+�

G������� ���� �� �� ������ ���������� �� ��

�������� ��� �� ���������� �� �� ���$��

����*$��� ;��� $& ������ ��� 2������� ('..'+� ��

���� ������� ����*$��� ;��� ��� ,���� � $�

����� ��� �� ���������� �38 $������&� ����� ��

&���!�� ��� �� ,���� ���!� �� ��� ����������

��������

��� ;��� �� �� ��&������� ������� �� ��,�����

��������� ��� �� �� �� ������� ���������&

��������� ������������� ����$��!�� ���������� 5�

�� ����& ���&� ���� ('.<>+ ������$�� � ������ ;���

�� ���� ��� ���������� ��� �� �����!�� 7���*

����� � �$�� �� �� ��&������� ������� �����*

�����! ������ �������� 6!!�� ��� ��&��� ('.>'+

������$�� �� !���� - ��������� ��� � �����

��H����� ����� �� �����!�� 7�������� ��� 0��

������ �� ���� ������� ��� �� ���, ������ �� ���

�� �� �� ��&������� ������� ��� !���� $&

����� ('.%%+� ��� ������$�� � �&������ $�������!

�&��� ��&��� ��� 6!!�� ('.%>�+ �������� �� 0��

������ �� �� �������& �� �� ;��� �� �� ������� 5�

�� ��������! ������ (��&��� ��� 6!!��� '.%>$�

'.%B+ ��& ������$�� � ���������� ����� ��� �

�&������ ����� ����� ��� 7���$����� ('.>%+ ����

������� ���������� ������ ��� ����������������

������� ���� ������&� 7����� � ��� ('.>.+ ������$��

� ������ ����� ����� ��� ������� ('.B"+ ���

����� ('.B/+ ������$�� ���������� ����

7����-��! ���� 0���� ����� ��� �� ;��� �� ��

�����!�� 7�������� ����� ���$��� � ���� !�����

��� ,���� � ��� ��� �� ��&������� �������:

�&�������� ������ ��������� ��� ���� ������ ��� �����

������� ������� ��� ��.������� ��� �&������

������ ��� ����!��$�� � ����������3�����"

�� ����� �����+���� ��� ��������)&�� )��������

��� ���������� $& �+���+� �����3*� ������ ���

����������� ��� �� �� ������� !����� ��������!

������&�� /��������&�� 0�� �%� ��� 0� �%�"

��� 0�& ���� 1&������ �������+���� �� ���� ��

��+������� /���+������ ��� ��!����������

������� �������

5� �� ������ ���& �� ������$� � ��� ������� ��

���������� ��� �� ��&������� ��������

� ����������� �������� �� ����� �

��� ���������� ��� �� ������� �� ��������� �� �

������ (�'%%A+ �������� �� �� $��, �� ���� ������

������� �� �� �����& �� I����� ������!��

)���&� ��,����� (��� ������& �* % �� ������ '.>.+�

��� ������ ��� �������� ��� �� ������ �����

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'%"

Page 3: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

����� �$�� �� �� ��&������� �������� ����� ��

����� )�������� �� �!� (�H������� � �� 6' ��

2�������� ��!� �� �� ������� � �� ������ 6�����

= 7�������� '.><+� � I����� ��,����� �� �����

����� �$�� �� � $���,� �&����� ��!����*���� �����

�� ��������� �� ���� ����� ����� ������ (G������

��� ���!��� '..<+�

��� ����� ����� �$�� ��� &������ �������

���������� (J��!��� � ���� '.%.+� @�� �� �� ������*

��� &��� ������� $� �� ������$�� $& ����

������ �� �������� ��� ������ ����� �� �&����

��������! � �� ����� (�������� �����������

"""+ ���� ���������� ������ ������ ����

������� ��� �����& ������ ����$��� ��$����

������$��� ������ (���������& ������ �������*

����+ ��� ��������� �� ������� ��� ��������

����� ����� �� �� ��� $���� ��� ����! �� �����

������ �� ������$��� ����� �� �� ����� ��� �� ��

�������� ����������� ��� ������������� ����������

������ ����� �� ������� ������������ �����!�

�� ��� ��������� ����� ������ �����������

-���� �� �� ������ ����� ��& ���� �� �����������

���������� ��� ����*$�����! �������� ����������

��� ������& ����!��� ��������! ����������& ��

������ �� �� ���� ������ ���������

��� �� �� ������ ��������! �� ��&�������

������� ��� ���$�$�& �������� $& ������� �� ��!�*

����� � �� ���� �� �� I���� ��!���� ��� ,����

�� �� @-��, 2����� (G������ ��� ���!��� '..<+�

7����� ��� ��������� � �� ����� ���������

$& ������ �� ������� �� ��!������� ��� ���� ������

���� ���$�$�& ��������� ��� �� ��������� �������

$& �� ��� ������ �� ��������� �� �������

���� �&������� �� �������� $& �� �������� �� ������

����*$�����! ���� ������� �� ����� � � ���!��&

��!��� ����!������ ����� �� �� ��&������� ����*

���� ��� ������ ���� ������ �� �����!�� 7���*

����� �� ������ �� ������ @,����� ��� �������

�� ��,����� (��������! �� I���� ����+� ��� ����

������� ��������� � �� ���� ����� ������& ����

��������� ��� �� ��������� ��$�� � �� �����

���������� ����� ��& ���, � �� $�� ����

���0�����& ������!!�� ��� ���� ������& $����� ��

�� ����� ��� ��� �������� �� ������ ������ ��

�� ���������� ��!!��� �� �� ���� ������ ���

�� �����!� ���!*������� ������� ��� �� �����*

���� ������ ���� $������ ��������� ��� $����!����

��!������� ������& ������& �������� ���� ����

��!��� ��� ������������ ������ ��� �����&� ���

��� ������ �� ��������� �� ���������� �� ��

</ � ���!� ?/ � ���� ��� '? � ���,� 5

������� ����& �� �&���� $� �������� ��� ������

���� ��� ������� ����! ��� �� ���������� ���

�� ������ (��!� '�+ ������� ��� ����������*&��

������ (2��� 5� A+ �� �������� � �� ��� ��

0�� �%� �� ���� � ���� �� �������� ����!��$��

� 0�� �%� ��� ��� � ���� ���� �� !����)��� ��

��.�������

��� ������ ��� �� �� ���$� (��!� '�+ ��� �����

����� ���� ��� ��� ������ �������� ����� ���

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '%'

��!� '� (�+ I��!�� �� ������ �'%%A ������! �� ������� �� ��

���������� ��� �� �� ��� �� �� ������� �� ��� ���&��! �# ($+

������������ �� �� ���������� ��� �� �� ������! ��������

�� ����� �����!�����# $��� < ��

Page 4: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

����� �&���������� �� ����� ����� $� �� ����� ����

�����������& ��� ������� ���&� ����� ���� �����!

��������� �� �����0�� ���� ������ ����� ��� ��

����������! �&���� �����! � ��!���� �� �� ����

����& �� ���������� $& �� ���� ������ ��� $��

������ ���� �$����� $& �����! �� �������� ��������

��� ���������� ����� ���� ��� </ �� !����! � �����*

���� � �� ���, ������� ��� �����! ���� ���

������! �������� ����� ��;���� ��!�� � ��� ������

������ ���� ���� �������� ����! � 8������ 5���

���� ����� ���� � ������ ������� �� ����!� ������&

��� ����� � ������ ���� �� �� ���� ���� �����!������

8����� �����!� ��� ������ �������� ���� ������ $&

!������! ��� %"" !�� )��$������� 7��$� ���� ���

������ ������ ���� �$����� �� ������ ����� �

����!�

��������!& ���� � ������$� �� ������� �������

�� �� 8����*4����� ('.%%+� ��� ��$��� ������

����� ����� ��� ������� �� �� �� ��� ��

��������� ���������&� G������� � ������ -���

���,��! �������� ����������� �� ������ $����� ��

��������& �&�� ��� �� ����� ������ ���� -���

��������� �� ������� �����! ��&��� �� �� ��

������� ��������! ��$��� ������ ����� �����

��� �������� ��� �� �������� �� ��� ����� � ��

���� �� ��$��*������ ��&��� ��� ���� ��� ��

��� ��&�� �� ���� ��0��� $& � ���� ������ ��� $& �����

���� �����!� ���$�$�& ������������! � �� ��������

��� �� �� ������ ���������� ��������� � �����*

���� ���� ��� ��������� � ������ ��� �� ����*

��� �� �� �������� ������ ��������� �� �� �������

��� � ���� �� �������������� ����������& �� ��

�����& �&�� ����������� ��� �� �� ������ ���$�

��� ������� �� �� ������ ��� �������� �� �� @���

�������& 2����$������� G��$���� �� ���� '<>'>?

'<>/A�

� �����������

)���� ���������������& � �������������

����� ���������� 2�����F� 'B..�

���������� ��� �� ������ � ���� ��� ����

�� ����( 7� �� ������ �'%%A� ���$� ��� ������

���� '<>'>?'<>/A# 2��� 5 ('? <+# 2���� 55� 555�

/�������( @��� �������& 2����$������� G��$��*

��� ������ @���� �7���

-�� �+� ���( 6�������� �� �� $�� ��� �� �� $��,�

�� ���� ������ ����������& "�< , �6 �� I�����

������!�� )���&� ��,������ �7��� (7� 'A� ���� "�

��'/ ��� �� B �� ��� �� 'A� ���� .� ��'/ ��� �� B

��� I���� > ' K H������!��+�

!���������+ ���:��( 4���� ������ ����� �$��

�� �� ��&������� �������� G�$��!��� 7�!��

)�������� 7������

��( 4�� �������������?����� )�������� (� 6' ��

2�������� ��!� �� �� ������� � �� ������

6�����+�

����� ���( ��� �����0� ����� �� �������� �� ����!*

����� �� �� ��& �����$����� � �� ,������!� ��

�� ��&������� ������� ;��� $& ��&�� G� ������

I������ �� �����!���� 7�������� @��� �������&�

���������( )�������� �� ������� ��� �� ���� ��

!���� ���������� ����� 8����*4����� ('.%%+�

I����� �� �� ����: '"?'' � 2����& �&��

���������� �������� ������ $������ ����� ����!�

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'%

24��6 5

���������� ��� ���'� ���������� ������ �� �� � ����� �� ����� �����!����� ���� ������ $������ (������+ ��� �����!��! ��� �� ��������& �&�� (� +# � 0�� ���

��� ������ � ����� $��� ��� �� �������&��! ���������&� $����� (��+ �� �������� � �� ���� ����� $& ��!������& ����!���

�������&� ����� (� ����� �����+# ������� ������ ���������&� ���� �������& �� ������ $����� �� �� ����� $���# �� ����� �����#

�� ���# $��� ' �� @ 2G ��� '<>'>�

� ���������� ������ �� �� ��������� ��������& �&�� �&������ ������! ��������� ������ ����� �����!��! ������ $������ (����� ����

����� ��� ����� ��!�+ ��� �� �� ��$��*������ ��&�� ��� �� ����� (����� ���+ �� �� �� ����� ������ I������ ��� ������������� �����&

$������ (������+ ���� �� ��������& �� �� ���# $��� "�/ � @ 2G ��� '<>'B�

<� I���� �� �� ���� ����� �� � ����� $��� ������! �� �������� �� ��������� ������# $��� "� / � @ 2G ��� '<>'.�

����������*&�� �������

A� ���������� ������ ������! �� ���$�� �������� $������ �� ����� ��������! ���������&�� ��� � �&��� ���� (�$��� �������� $�����

������+ ����� ��� ���& 0�� ���,� ����& ��$��� �� ����� �������� �� ������ �� �� ��������# $��� "�/ � @ 2G ��� '<> "�

Page 5: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '%<

Page 6: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

0�� ��������� $����� ������! �� ������ $����# ������

$������ �� �� ������ ����! ���� ��1����& ����!�

�� ��� 4��!��������& ������� ���������&�

����� ���������� �� �����!��! ������ ��������

$����� ��������& �� �� ����� ��� �� ����������� ��

�� ���� ����� �$��� �� ����� �� �����!���� �� ��

������ ������� )����� !����� �$����

� �����������

�' ' ;�� ���&�

���������� ��� �� �� ���������� $& � ���!��

���������& ��������� ������� . � ���!� ���

�� �� ���!��& ������ (��!� '�+ ��� �������&

��������� �� �� �� ����� ������� ���& ��� ����

� ;����� (2��� 5� '+� ��� ��� ������� '' � / ��

������� I�������� ����� ��!!�� �� ������*

��� �� � ���!������� ����� ������������� � �� �����*

��� �� �� ��� ����� �� ����� ($���� '"L �� ��

���!���� ������ * ��,���� '.>B+� �������� �� ������

������ �� ������ � ���� $��� '"?'' � ������

$���� ��� ���,# ����� �����!� � �������� ���!��! ?

/�/ � (��!� '$+�

5�������&� �� �� ��� � ������ �� 0�� �&�����

�� ���� �� ��������& �� �� �������&���� ��� ���

��;�� �� 3/ ��&�������� ��� ��������& �&�� ��

����&���� )�$��� ������ ����� ����� ���

������� ��� ������� �!���� ��� ���������&

���������� ��� ������� ��� ���, ����� ��� ����

����� ��� �� �������� �� ��������� �� ������ $�����

7��������&� $������ �������& �� �����!��!

������ �������� $������ ��������&�

)�������� ����� �� �!!��������� ����� �������

������ �� �� ��: �� �� ��������& �&�� (2��� 555�

%+� �� ����� ����� ��� �� �������&� -���� �� ��

���� ������ ���& ��� ����� ��� ���� ��-�

���!�� '' � '<A?'%A � '% � (���� '</�B �'>>�" �+� ��� ������� �� �� ��������� �� ��������&

���� ��� ��& ������ �� ���� ������� �� ��;����

$& ���� ������ �� ���� ������ 2�&����!& ���$�$�&

�������� ���� ���� �� �� ����� �� �� �����*

�������� !���� ��� �$������ �� ��& �� �� ������

����� ��������� ���� ������� ����� �������������

����� �� ��������� �� �� ���!��& �������� $&

�� ���$��� ��� (�� ���!� ��-�+� �� ������$�� $&

4�$������� � ��� ('..>+�

�'5' ����

2�� �������&� �� ��� ������� $& ����������

��� ���� �� ������ ��� �� ����� ��� ���������&

���������� )��� ������� ��� ������ ����& ��,��

$& ������������ ������ ���������� $& ���� ����� ��

�� �������� �����&� ���������� �������& ����� ���

��������� �� ���������&� ���� ����� �� �� ����

)����� ��� �������&� ����� ���!� < � >>?

%A � '"> � (���� AA�" � ."�A �+ �� �����

������ ��� A" � />?>B � ./ � (���� /A�" �>A�B �+ �� ���!������� �������

�'9' ����� %� �

��� �����& �&�� ���� � ������ �� 0��

������ �&����� (������� $������+ ������ �

�� ��!�� �� �� ���� ��1���� � �� ����� ��� ��

�� ��������& �&�� �&������ (2��� 5� # 2��� 55� '+�

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'%A

24��6 55

���������� ��� ���'� ���������� ������ �� �� �� ������! �� �����& $������ ($���, ������ � ��!�+ ��� ��������& �&��� ��� ��$��*������ ��&�� (��+ ��

���,���� $����� �� ��������& �&�� ��� � �����!��! ������ $����� $� ���,� �������� ������������ ��� ������ ������ $����� $�����! ����

�����&�� ������ (���� ������+ �� ��������� �������& �����! � ����� ������ �� ������� ��$��*������ �����# �������&��!

���������&� �� ������ $����� �� �� ��$�� �� �� ��������� $�����# $��� "� / � @ 2G ��� '<> '�

� ���������� ������ �� � ����� $��� ������! �� �������� $����� ��� �������&��! ���������&�� ��� ��� ���������&� $����� (��+

������ � �� ����� �� �� ���� �����# $��� "�/ � @ 2G ��� '<> �

<� ���������� ������ �� �� �� ������! � ������ ������ $����� �� �� ��������& �&��� )�������� ���&�� �� ��� ��������� ���

�������!�� ���&��� ��� �����&�� �������&� (�����+# ��� ��$��*������ ��&��# �� ����� �����# $��� "� / � @ 2G ���

'<> <�

A� ���������� ������ �� �� �� ������! � ������ $����� �� �� ����� ������ ��� $����� �� ��������� �������& ��� ������� ����

�����&�� ������ (������+ ���������� $& �����&�� �������&�� 5 �� ���������� $& �� ������� ���$�� ���������&� $������

8���� �� $����� �� ��$��*������ ��&��� ���,��! �������� ������������ ����� �� ���� ��!�� �� �� ��������& �&��# $��� "� / �

@ 2G ��� '<> A�

Page 7: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '%/

Page 8: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

I�� � ����������� �� ���!���� ����� �� �� �����&

�&�� $������ �� ���0��� � ������� ������������ ��

���� ���!���� �������� ��H����� ��������� �� �

��������� ���� (��� 7����� /+�

6��� ������ �&����� ������&� ��� �����&��

�����# �� ������ ��� �� ����&� �$����� �� ��

��!��& ������� �����& �&�� $������� 2����&��

�� ���������� $& � �����&�� �������&� �����#

���������� �����&�� �������� ��� ���� � ������&�

��� ������ �� �� �����&�� ����� ������ '<?

<' � (���� '.�' �+� ������� �� ���&��

������ ���!� �� ������ ' � < ?// � >' �(���� <%�> � A.�B �+� ���� ��������� ������

$������ ���� ��������� ���&�� ��� ���������

��� �������!�� ���&�� (2��� 55� <+� ����&��

�������� ���� ���������� ���,����! ������ (2���

555� +�

�'�' !+����� %� �

��� ��������& �&�� �&������ (2��� 5� + �� �$��

'�/ ���,� ������� �� � �������� �������������

� �� ����� �� ��������� �� �� (����� ����!�*

��� ����� $� ������ ��� <�/L �� �� ���!����

������ ��� � ������ �&������* ��,���� '.>B+� ���

��������& �&�� �� ����&���� ��������! ������

0��� �� ��������� ���& ���!�� �� !������ $& �

�������� $& �������&� ��&� '?/ ($� �� ������&

'? + ����� ���� (2��� 55� '+ ��� ���& ��!� (������&

���� <" ����� ��!�+� ��� �������� ���� ���������

��� �� ���� ������ ����� (2��� 555� A+ ��� ����

������ ������ $����� < � %% ��� B/ � '</ �

(���� /<�. � .B�% �+� ��& �������&� ����� ���

&������& < ?/" � ��!� (���� <.�> �+�

�'�' *��)��"�� ��+ ��

��� ��$��*������ ��&�� �� ��!��& ��������� ��

�� ������ 5� ���,���� �� ���& �����$��� ���� ��&��

��� $� �$������ $�� ������ ���� ����� ����� ��

������ $����� �� 1�� ������ �� �� ��������& �&��

(2��� 5� A# 2��� 55� '� <� A+� 6���� ��� ��� �����*

�������! � ���������&� ����� (2��� 555� >+ ��� ���

������& �����& ��������� ���� ������ �������� ������*

����� �� ������

�'3' 0��� +��%

��� ���*������ �������&� �� �� ����� �����

�� !�������& ���������& ���������� ����� �� ��

��!��� ���� �� ���� ����� ��� (2��� 55� '� #

2��� 555� >+� ��� ��-� �� ���������� ����� ������

AB � ."?''. � '% � (���� B'�' � ' %�< �+

�� ����� ������ ��� $����� <. � //?B � .. �(��� � %<�' � B"� �+ �� ���!������� ������� �

��� ������& �������& ����� ��� ��������� ��� �������

�� �� ����� ������ ��� �������& ����� ���!�

<" � <"?%> � .> � (���� A/�> � %"�" �+ ��

����� �������

�'�' �&� +��%

��� ���� ����� ������&� �� ��+���%� �� �������

������������ �� ���������� (2��� 5� '# 2��� 555� /+�

��$��� �����! �� �������& $�������� ���������!

������ ���� ������� �� A<?>' � (���� /%�/ �+�

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'%%

2��� 555

���������� ��� ���'� ������ ������ �� �� �� ������! �� !������ �������# �� ����� �����# ��� ���� �����# �� ���# � � ��������& �&��# $��� ' �

@ 2G ��� '<> /�

� 4��!������� ������ �� �� �����& �&�� ������! �������� ��� ���������� ��������& ���� ���,����!�# $��� / �� @ 2G ��� '<> %�

<� ������ ������ �� �� �� ������! �� ����������� $����� �� ���� ����� (��+ ��� � ���������&� $����� (��+ �������&��! � �����!��!

������ $����� (�����+� ��� ���������&� $����� (�� ���!��& �$��H���&+ ������� �� ���� ����� �� �� �� �$��� �� ������ $��� ��� �����

�� �� ����� ������ �$��� �� ������ $���� 7����� ���������&� $������ �������& �� ������ �������� $����� �� �� ������ $���# ��

����� �����# $��� "�/ � @ 2G ��� '<> >�

A� ������ ������ ������! ��� (�+� ��������& �&�� ��� ��������� ������� ��� �� ��������� ��� ��&�# $��� "�'/ � @ 2G ��� '<> /�

/� ���!����� ������ �� �� �� ������! �� ���������&� ������ (��+ ��� �������&� (��+ �� �� ��+���%� �� ������ � �����!��! �����

$��� �� �$��H���& ����� �� �������� $����� (�����+� �������&��! ���������&� ��� ���� ����� (��+ ��� ���� ������������� ��

���������&� $����# $�� � ' � @ 2G ��� '<> B�

%� ������ ������ ������! �� ��������� ������ �� �� ��������& �&��# �� ����� �����# �� ���# $��� "�/ � @ 2G ��� '<> /�

>� ������ ������ ������! ������ �������� �� �� ��������& �&�� (� ���+� ��$��*������ ��&�� (��+ ��� ���������&� ������ �����

����� (�+� ��� ���� ����� (��+# $��� � � @ 2G ��� '<> /�

Page 9: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '%>

Page 10: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

��� ����� �� ��� ��������� �����, ��� 0���� ���

�������&� ��� �� ���� ����!��� �� � ��!�����

��������� ��� ���!�� ����� 'B> � <A' � (���� /<�. �+ ��� ���� ������ ������ <% � / ?

>A � ''" � (���� /A�A � B �% �+� ��� ����

����� �� ������ $���� ���� �� ����$� �� ���

������ G��� ���� �� ���& ���� ������������� ��

0$��� ��� �������&� ����� ��� �� ����!��� (2���

5� <# 2��� 55� +�

�'<' �������

5� ��� ������� �� �������� �� ��������� ����*

�����&� ��������! ���& �� ������ $���� (2��� 5� <+�

5��������� �������� ����� ��� ���& ����� �������!

>? . � (���� 'B�A �+ �������& ��� '/?<' �(���� �> �+ ��!������& �� ����� ��������

6������� ������ !����� �� ��� �� ������������

�� ���� ������� �� ����������� ��� �$��� ��� ���

�������� ���� �� �� -���� ����� �� �������� ��

���� ����������

�'7' ,� �� )&�� �+���+�& ��� �+ �+����

)&�� �

������ �������� $������ ��� �������� $& ��!�����

�������� �� �� ������� �����& $������� ���& �����!�

��� �� ���� � � ���& ��� ��!��� ��������! � ���!��&

�������� ������! ����� ������� ��� ����� ����!�

0�� ��������� $����� ������! � ������ $���� 6���

�����!��! $����� ������&� ��� �����&�� �����

(2��� 55� <+� ����� �� $����� ������� �� ��$��*

������ ��&��� � �� $���$�� �� ����� �������� ��� ��

�����&�� ����� ��� ������� � ��� ���� ������

(2��� 55� '� A+� �� �� �� ������� $������� �����&��

������ ��� ���������� $& �����&�� �������&�

��� �����&�� �������� ��� ���� � ������&� ����

�� ��������& �&�� ���������� �� ������ $�������

��� $������ �� �� ������ ����! ���� ��1����&

����!� �� ��� ���!� ��& ��H���� � $���;&

����� ��� ���� �����&�� ������ �� �� ������

$���� (2��� 5� '+� ��� ������ �� �� �������� ��

�� ������ $������ ���!�� AA�B�<>?BAA�B�BB �(���� A"�B � /%�A �+�

� ���� ��$�� �� ���������&� ����� �� ������

������� � �� ������ $����� �� �� ��$��*������

��&�� (2��� 55� '+� I�����&� �� ���������&� ����

�� ���������!�& ���, $����� �������&��! �� ������

$������ ��� ���������&� $����� ��� $� ����� ��

���$�� � �������� (2��� 55� A+� ���!� �� �� ����

���� �� �� $������ ��������& ����� 5��������� �����*

���� �� �� ���������&� $������ ���!� </ � A/?

.' � 'A � (���� %"�' � >>�< �+ �� ����� ���*

��� ��� A" � / ?%> � '' � (���� /<�' � ><�/

�+ �� ���!������� ������� � �� ����� ����� ��

�������� $����� ����� �� ������ $���� �� ����*

���&��! �������� $����� (2��� 555� <+ ��������

������ �����$���! � �� ������! �� �� ���� �����

�� �� �� �$��� �� ������� 5� �� �������� ������

�� ��������� ������� ��� �� ����� ����� ��

���������&� $����� ��� ������� �� ��!�� �� ��

��+���%� �� ����� (2��� 5� '# 2��� 55� +� �� !�� ��

�� ���� ����� $����� ���!��������& ��������� ��

������ �� �� ���������&� $����� ���������� ���

�� �� ��� ���!��������& ���,�� $& ��!������& ����*

!��� ������� �������&� ����� (2��� 5� ' � �����

�����+� ���� ������&� �� ��!������& ����!��� �����

����!���� ��� ���,��*������ ������ ���� �� !��

�� �������& 0���� ��� 0$��� ������������ ��

��+���%� �� ������ 5� �� ������ �� �������� $�����

�� ���������� $& ��� �� ��� �������� ���� (2��� 5�

'# 2��� 55� # 2��� 555� <� /+�

�' �' ����������"��� �+���

��� �������� ������ ��������! �� �� ��� ������

�� �� ���������� ������� ��� �� �$��� ����!����

� ����������� ����� �� ����� ������ ��� �������

�� ;����� �������� $������� ��� $������ �����

�� �� $������� �� � 9 (2��� 5� A+ ��� ��� ����������&

�����& �&��� 6��� �� �� $������ ������� 0��

�����&�� ������� ���� ���������� $& ���& �������

��� ������ ����� ��������� �� �����&�� �����*

��&�� ��� ���&�� �������� ���� ������� ��

'% � %?<" � <. � (���� �' � < �" �+� ���

����� ������� �������&� ����� �� �������� ��-���

�������& ���������� ��� ������� ���������&�

������ ��� �����$���� �� ���� ���� &��� �� �� ���*

����� ��� � ����� -������ �� �� ������ ��� ������*

�� �� �� ������� �� �� ���������� G������� ��

������ ��&�� �� ����� �� �� ������ �� ���������� $&

� �&��� ���� (2��� 5� / �$��� �������� $�����

������+ �� �� ����� ��� ���& 0�� ���,� ����& ��$���#

��� �����!� ������ � ������� ������ ������ ��

������� ����� �������� �� ����� ���� ��!�� �� ��

���������

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'%B

Page 11: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

� ����������

���������� ��� �� �� ���������-�� $& �������

���������� �� �� �����& �&��� ��� ��� ���

����� ����� ������ ���& ���� �������& �� �����*

����&� ������ ��� �����&�� ����� �� ���� $�����

������� ����� �����! ���� �����&�� ������ ���

$������ ��� �� ������ ��������� �� �� $������ $�����

������! �� ������ $����� ��� ������ $������ ���

���������� �� �� ����� $& ������� ���������&�

$������ ��� �� ��� �� ���� ���������� ����������

��� ���� ������� ������� �� ���������� ���

�' � ������� �' ����������� �' �+&���� ��� �'

�&����+�� @� ����� �' ��� �� �� ����$��� �'

���������� ��� �' �+&���� �� �����! ������

���������� ������ �������� $������� G������� �������

$��������� ��� �� ������ 8���� ('.B.+ ���������

�' �&����+� ���&������ $���� �� �� ��!������&

;����� ����� �&�� !����� �� �� ����� �������

8����*4����� ('.%%+ ������$�� ������� $������ �� �

������ �� ��� ������� �� ���������!� 8����*4�����

���� ��������� �� ���� ������� �' ����������� �'

�+&���� ��� �' �&����+� � �������� �������� &���

�� $������� �� �' � �������

5� �' � ������ ��� �' �&����+� ���� ������ $�����

������� ���� �� �� ������ 8& ������� �' ��"

�������� ��� �' �+&���� ���� ����� ������ $�������

�' ���������� ������� ��� �' �+&���� $& �����!

!����� �� ���&�� �������� �� �� ��� (E�$���

'.'<+� 8���� ('.B.+ ������$�� ���� ��� ����� ��

���&�� ������ ��� ���� ���,����! ����� ��

���������� 8����*4����� ('.%%+� ������! � �$��� ��&

���!����� ���!������� ������ �� ���� ������ H���*

���� ���� �����& �� ���&�� ��������� ��� ����*

���� �� ���& ���������� $����� �� �� ��������

�������! �� ��& ���� �& �������� ����� �����*

����&� ����� �����! �������� �����

5� �' ���������� ��� �' �+&���� ��������

������ �������� ��� �' ��� �� �� ������ � �' �+&"

���� $& �����! ���& ����� ������& ���������&� �����

�� �� ���� G������ � ������� ��� �' �+&���� ��

�� ������ �������: �' ��� �� ��� ���������&�

$������ �� �������& �� ������ $������ ��������&

��� � ���,� �� �������� ������ !������

���� �� �� ����������� �� ���������� �������

������ �� �������� �� ���������&� $������ ���*

��� � ���� �� ���������-� �' ��� ��� ��� ���&

����� �� ���������&� ������ � �� ������ ��������

$������ �� �� $& ��������� ��� 7�� ('B./� �� > %

��� ����!���� A+� ��� ������$� �������� ����� ��

������� $���� �� ����� �� ������������ ���������

�&������� $���� �� �' � ������� ��������! ��

���� �& $� ���,�� ��� �������& $���� G�������

�� �������� ����� ��� ����-�����& ����!��� (����*

������+� ������� ���� �� ���������-� �' ��� �� ���

��������& ����!��� (���!�������+� 7�� ���� ����"

������ ������� ���� ���H��� ���������&� �����

��� �������� ����� � ��� �� �� �������� 0!����

$& 8����*4����� ('.%%+ ���$��� � �������� �������

(�' � ������� ������� >%# �' �+&���&�� ������� 'A"�

<# �' �&����+�� ������� 'A/� '+� ���� ������ ������*

�� ���� ������� � �� ������ $������� G������� ����

���� ��� �����������& �������� ��� ���� �� $���

��������� � �������� ����� ������� �� ���!���*

�����& ������� $������ �� ���������&� ������

������ ���!����� �������� �� �' ��� �� �� ��

���H�� ��& �� ������� �� �� ���� ����� �$��� ��

����� ��� �������� $����� �� ���������� �� ������

$����� $����� �� �����!���� ��� �� ���� ��� ��

������� ��� �� ������� ���� �� ���� �� ������� $�

����� ������ ������& �� �� ���� ����� ��� �����

������! �� !�� �$��� �� ����� ���� �������� �� ��

,���� � ����� �� ��& ���� ������� �� ���������� ��

�� ������& ������ �&!�������� ���� ������

��� �������� �� �����& ������� �� �����������

�� ����������� ����� ��� �� ���& ������������

������ !������ ���� �� ��� � �� ��� �� � �� ��

����&� ���������� ��������� ('B><+ ������ �� ��

����� �����! ����������! � ��� �������� ����

�������! ��� �������� �� ���� �� ���� $&

������� ������ (��������� ��� 7��� 'B./#

8����� '.B.+� �� !����� ��� �� �H����& ���H���

�� ��� �������� ��� ��& ��� �� �����& �����$��� ��

� ��� ���� �& $� ��� � �� ������ ����������� ��

�� ��������� �� ������ �� $& ��������� ��� 7��

('B./+� ��� �������� �� !����� �& $����

������� ��� �� ���� ������� ��&���� )�����

!����� ��� ������� �� ��� ,���� ������� �� ������"

���� ����� �� �������� �� ���������� 6�������

!����� ����� �� $� ����� �� ��& �� �� ������

������� �� �' ��� �� ��� ��� �$��� ��� ���� $����

����� �� �������� �� ���������� G���� ��� ������*

���� �� �� ������� �' ��� �� �� �������� �� ���*

����� ������ !������

��� !���� ���������� �� ���������� � ����

�������� � ���� ��� ������� ��� ����� �� ����*��,�

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '%.

Page 12: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

���������� (��&��� ��� �����&� '.B'# ������� '.BB#

7���� ��� �������� '..<+� ������� ��������� ��

������������ � �� ����� �� ����*��,� !���� ��$�

�������: ���! ��������� (��!� �������� ���!�3

������ ����+� ������� ��� (��� �� ������3

����� ������� ���� ����+� ������� $���� ��� ����

��!�� �� ������ �� �������� ��� ����������

���� $���� �� ��� ����� �� �� ��� ��� $��������*

��� ���& �� 7���, ('..A+ �������� (���*+ H�����*

��� �������� �� ���������� � ������ ��� � ���

�� ���� �����*��,� ���*����*��������! ����� ��

��!!�� �� �� ������� �� �� ��+���%� �� �����

�� ���������� ��������� ������ �������� � ��

����� �� ����*��,� ��������� ��� �����, ����� $&

�� ���������! ���������&� $���� ���� ���& 0

� ������� ($& ���0����� �� �� ���!� ��� ���� ��

�� �����, �����+ � �� ������� �� ������� ������*

���� �� ������ �� �& ������� �� �� �� �� ���� �

����� ��� � ������ �� $���,��! �� �� ������ ���

������� �� �� ���� ����� ���� ����� ������ $���,*

�!� �� ��� ��&�� $& ���������! �� �������� ��

������ �� �� �� ��� � ��������& !����� @� ��

���� ����� �� ��������� �� �� ����� ���� �&

���� �������� �� ���������� �� �� �������� �� ��

���� ����� ��� �� ���� $���� ��� ���& &���! ������

5� 8����*4�����K� ('.%%+ ���������� �� ������"

���� � ������� �� ��������& �&�� �� ����������

$& ���������� ��������� ��&���: ��$��� ��������&

����� ��� �����& ����� $������� ����� ������

������� (��������& �����+� ����� ����� ��� ��

��+���%� �� ����� (���� �����+� 8���� ('.B.+

������$�� �� ��� $���� ����&� $� ���� ��������

��� �� �� ��������� ��� ��&�� ������ ����� �����

$& 8����*4����� �� ���� ����� ����� $& 8�����

��� ��� ������$�� 8����*4�����K� ����� ����� �� �

�����&���� ��� �������� �� � �����&��� �� ����������*

�� ���& �� ���� ��� ��������&� ���� �� �� �������*

��� �� ���������� �& ��;�� �� �������

����������� �� �� !���� �� � ����� �� ����������

�� ��� ,���� � $� � ���� ���� (@����� ��� 7���

'."A+� �� �������� 8����*4�����K� �������!&

��� ���������� � �� ������������� ��������

��� ��� � �� ������$��! �� ��������

@$��������� ��� �����! �� ���& �� �� ��&���*

���� �� �' ��� �� ���� ����� ������ � ���������

�� �� ��� ��� �&����� ��� ������ ;������

��� �� ������� �� ���� �������� ������� � ����

���� �� ������& �����$��� 5� ����� ������� ���

$������ ��� �������� ������� �� ���� ������ ��

��1���� �&����� ��� ������& ����� � ��� ������

�� ���� ������ ����� �$��������� ��$���� ���

�� �������� �� �� ����� ��� ������� �� ��

�����& ������� $������ ������ �� ���������� ��

�� ����� ��!�� �� �� ��������& �&�� �&�������

��!!�� � ���� �� ������� ��� �� ��������� ��

�� �� ��� ����� �� �����������! �� ���!���� ����*

���� �� �� �&����� �� �� �����

���� � �&������ ����-�����& �$����� �� ����*

�� �� ��������& ���������� ���� �� ���& ����

��������� �� � �������� ������������� � �� ��

�� ��� ������ ���� ��� ��!!���� $& �����

('.<%+ ��� ��������� �����������& $& ��,���

('.>B+ ��� ��� ��� )������� ('.B<+� )����H����&�

���� ��������� ������ �� � �������� �� �� �����*

������� �� �� ��������& �&�� �&������� �� ����� $&

�� ������� ��� ����� �� �� ������� $������� ��

�������� �� �� ����� ������������ �� �� �����$���

�����&� �������� (��������!+ �������� ��� ����*

!���� �� ���������� ��!���� �� �� �������������

�������� (��������!+ �� �� ������������ ������

�� �� ��!���� ��������� ����� � �� �������� �� ��

��� ����� ��� ������������� � �� ��� ������

������� ����!���� ������ �� �� ��!���� $�����

���� (��!� � ��� $+�

���� ��������� ����� �� ��������� �� �� ��,��&

� ����� �� �� ������ 0��� �� �������� �� �� ��������&

�&�� ������� �� ��� �� ���� ��!�� ������ ����

����� �� ���������� ���� ���� ����� $� ����� ���*

��! � �������� �� ����� �� �����$�� � ����� ��������*

����� � �� �������� �� �� ��� ������ ���� �����

���� �: ('+ ���������� �� �� �1���& �� ��������#

( + ������! �� �� ����� �� �������� �!���� ���� �����

$& �������! �� �� ������� ��&� ������ �� ��

����&��� ��������& �&�� (��!� $+� �� � ����� ��

���: ('+ �� ����� ��!�� �� �� ����� �� ��������

����� $� ������� �!���� �� �� ��!���� ���!���

��� �� ��� ����� ��� �� �� ����� ������ ������*

������� � �� ��� ������ ��� �������� (��������!+

�� �� ������������ �� ���� ��!����� 5� �������� ( +

�� ����� ��!�� �� �� ����� �� �������� �$��H�� � ��

�������� �� �� ��� ����� ����� $� ������ ���&

��� ���� ���� $& �� ������! �� �� ����� (��!�

$+� �������! �� ����!���� �� ���� ��!���� �� ��

�������������

�� ������-�� $& ����� ��� ������� ('.B%+�

���*���� ������ ���� ����$��!�� ��� ��������

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'>"

Page 13: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

��� ����*���� ;����� 8& ������ � �� ����� ��

��� �����& �������� �� ��� ��� ��;�� ����������&

���� ���� ��������� �� ���*���� ����*

$��!�� ������& ������ �� ����������� ���� ������

��� �������� �& �������� ������� �����!�����&

������ ���� ��������� ������� �� ������*

���� ����$��!�� ��� ��������������� �� �� �����

�� ��& ��� ������� �� $�� �� ���� ������ �����

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '>'

��!� � M�������� ��������� ���� �� �� ��������& �&�� �&������� ���� �� �����������! �� �����& �&�� ���������� �� �� ����������

��� �� ��� 7��������� ��������� ��!�� ��� ����� �� ��������� ������� ��� (�+ �� ��������& �&�� �&������� ����� ����� ���� $��� ������� ��

���� ��� !��& � ������-� �������� ��������� ������ �� �� ����� ������������: ����!���� (����+ ��� ��������! (!��&+# ($+ ��� H����� ��

�� ��������& �&�� �&������� ����� !����� �� ������ ���� �� ��������� �������� $& ��� ��&�� ��� ������� � ������-� �������! ����! ��&�: �����

��� ������� ���������& � ���� �� ��� ��������� ������ �� �� (�+# ������ ������� �������� �� ��� ������

Page 14: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

��� ��� ���� �����& ��� �������� ����� ��

���� �����&� ��� ����������-�� ����$��!�

��� ���� ����� �� ���!� � ���� $��� ���������

��� ������� ��� �� ������� 5� ��� ������� ���*

���� ����$��!�� ��� $� ���& ������ ��

�����������! �� �����!���� �������& �� �� ����

�������� �� ����$��� �� ��������� �����������

��� ������������� 2����� ���� ���� � !�� �� ���

�����������! �� �� ���� ;����� �� � ��� �� '.%>

���� ��&��� ��� 6!!�� !��� � 0�� ����� �� ��

��&������� ����� ;���� ���� �� ��� � �� �������

����& �� ��������� �� ��������� ���� ������ ��

������������� �!�� ���� ������� � �� ����*

,���� 2����&������� ;����� ��� ���� �������������

���*���� ����$��!� �� �� ��&������� �������

�� ��� ������ $& $�� �� �!� ��� �� &�� (������*

�����+� 5� �������� �����!� �� ���������� �� �� ��

�������� ��!�� �� ��&������� ����� ;��� ���������

��� �� �� �� ������� ���������& ���������

������������� ����$��!�� ���������� ��� ���

������& &������ ������� ��� ������� = ��������)&�

������� �� (��&���� 6!!��� '.%B+� 0�� �%� ��

$� � (������ '.B/+ = ��� ��� !����� =

/���+������ (��&��� ��� 6!!��� '.%>$+� 1&��"

��� (����� ��� �������� '.B"+� ��� ��� ������"

���� ������� ������� ���� �� �� 0�� � $� ������$��

��� ���� ������ ��� ������ ������� �� ����*

���� �� �� ��&������� ������� ;���� ����������

��� �� �����$����� �� ������� ����� �� ��� !����

�� ���� ������ ��� ������ �� ���� �������

����!������ ���!� �� �� !���� � �� ������� ��

�������� ������

�� ��� !������ � ��&�� G� ����� ��� �������

����������� �� �� ����!����& ��� ������& ��

�� ������ ���� ������ �� �� ��&������� ��������

!�"�������

������� )���� 7������� ��6�� '.<>� 2������������ �����

��� �� 2����&������� �� 5������� ��� ��������� �������

N������ �� 8���& A� %AA?%/"�

8����� �� '.B.� ���������!�� �� )��� 8���� ��� ������ �

��� @���� ���� ���-������ 8���O�,�����!��! ��� ����!��

������&�� ���������� ��� 0�+���������� 2�������*

!������� �$� 8 'A (/3%+� ' /? A�

8����*4������ )�� '.%%� 6F ��� �����H�� ������F� ��� �!�� �

��� ��F����� �K��� ��F���������F� �� )��$�����P�� �� !����

���������� 2�����F� ��F����� �� ����F� ������� �KG��*

���� ��������� �������� 7�F���� 7�F��� )� 7������� �� �� ������

��� 'B� ��������� ���H���

6!!��� I���� ��&���� ����� '.>'� - ��������� ��' ���'� �� ����

������������� ������ ��!�� ��� ��,������ 8������� ��-��

'< ('+� <"?<>�

������� N�� '.BB� ��������!& ��� ��&��!����� ������������ ��

6���& 2���������� (<�+� 5�: 8��,� )�8� (6��+� @��!�� ���

6������� �� �&�������� )���$�� �������& 2����� ���

Q��,� ��� '</?'>%�

������� N�� '..>� )���*$��� ;���� �� �� �������*���������� ��

6������ ������ �� 2�����$���& ��� 2��&����!& ./� /'?> �

G������� )���� ���!��� ��4�� '..<� 7�H����� ����!����& �� �

������������� ���$���� ���� ���� ��,����� ��� ����������

��������: � 0��� !���� �������� ��� �� ��2� ������ )�����*

���� ��� @������� ����� /? B�

E�$��� 8�� '.'<� O $�� ��� )&����0��������������&� ��� ����"

������� ��� �� @������ E����$��,��� 9��������

����������� �� ������������ �O �-� B/� 9�������! -�

����� 4���-�!� ��� %/<?%/A�

4�$�������� )�)�� 2�������� ��4�� ������ ����� '..>� @��$��� ���

��� �� ����������� �� ���� ������ �� 2����-��� ����*����

������� 2������ ' � <'.?</<�

4���&� ��7�� 6!!��� I���� '.%A� � ;��� ��� �� )����� 7�����

( ���� �������������+ �� ������� 5�������� ������� N������ ��

8���& /' (.+� .>%?.B/�

������ ��� '.B/� 0�� �%� �� �� ���������� ���� �������

8������� ��-�� 'A% ('+� '/>?'%>�

������ ��� 7���$������ N���� '.>%� 2���0�� 2��������� @�����

��� 4��������������� ������ ��� �� ���� �������������

�� ��,������ 8������� 7����& �� ������ �������������

2�$�������� ����� 2����� 4�������� E7� > ���

������ ��� �������� ����� '.B"� 1&����� ��� +�� !��� � ���

��� � ���������& ����� ��������� �� ��� �� ����

������������� �� ��,������ ������� N������ �� 8���& %>

(/+� %<%?%A>�

������ ��� �������� ����� '.B%� 4�� 2����-��� ���*��� �����*

����! ;����� 5�: 8��������� ���� (6��+� 4��� ������ ���� ��� �

���� ������� ��!���-�� $& ������������ �������& �� ������*

���� I������ �� �����!���� 7�������� 7����� �� �����!&� '/�

''/?' >�

������ ��G�� '.%%� 4�� ������������� �&����� $����� ��� ��,��*

���� @,����� �����!& ���� % (A+� ''>?' "�

������ ��G�� '.>.� )��$��������� ��� 2����� 8���������

()����������+ �� ���� ������� �������& �� E����� 2�����*

���!���� )����$����� ������ %A� '?>/�

�����&� ����� ��&���� ����� '.>>� ,�%���+� !��� ��� � �&!����*

���� ������ ��!�� ��� �� 2����&������� �� ���� �������

������� N������ �� 8���& %A� '>>?'B/�

��,���� E�N�� '.>B� ���������� ������������ ��� ���� �� �����*

��� ���! 2����-��� 9������� 2����� 6���������& 8����!&

''� /".?/A<�

���F� ��)�� '. A� )��� $���� ���� ��� �$����� ����������� �� ��

5������� 7�� �����& �� 7������ '>� '>.?'B"�

@������ ����� 7��� I�G�� '."A� @� �� ������� �� �� 2����-���

���� ���������� ���%�� ��� � ����� �� �� ��������

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9'>

Page 15: Lyginopteris royalii sp. nov. from the Upper Mississippian of North

���� ����� � �� �������� � ������������ 2������������

����������� �� �� ��&�� 7����& �� 4����� '.>� '.<? A>�

2������,���� G���� ���������� ��G�� '.B � 2��� �!�������� ����

�� ������������� ? 2����&������� $������& �� �� 2����&�������

$������& �� �� 2����&������� �&�� ����&��� ��� 9��!����3

9��!����� 5�: ���$��� ��G�)�� 7�������� ��8�� @����� 8�

(6���+� 8������!������ I�� ��� � ��*)��$��������� 8����*

��&� 2�����$������� )����$����� �� �� 7�$�������� ��

)��$��������� 7���!����&� 4����� ' B?'<<�

����� )�8�� )��$���� ��� '.<.� 2��������& ������ �� �� ���

��$��& 7���� ;���� ��� ������� ������� �������� ' ( +�

A</?A/<�

���� ����� )�������� ����� '.B<� ��� ���������� ������� ��

���� ���������� �������� 2���������!& % ( +� <'? / �

7�������� ��8�� '.><� ���� ������������� ������� ���

��,����� ��� @,������ �����!���� 7����& �� �������

7������ 2���� 'A/� '?''"�

7������ 8�7�� 7��� 6�4�� ��&���� ����� '.>.� � ����0�� ��������

���� ��� �� ���� �������������� 8������� 7����& ��

������� ������������� 7����� 2�$�������� '/>� <>�

7���,� ��� '..A� � $����������� ���� � �����!���� $�����

����*��������! ��� ��� ����*��������! ������ ������ ������ ��

2�����$���& ��� 2��&����!& B'� %/?B �

7����� ����� �������� ����� '..<� 2����$���& ��� �� 6����*

��� �� 2����� )�$���!� �������& 2����� )�$���!��

��&���� ����� 6!!��� I���� '.%>�� 2���0�� ����� ��� �� ����

������������� ()����� 7�����+ �� ��,������ ����������� �� ��

������� ������������� 7����& B% (A+� A' ?A'%�

��&���� ����� 6!!��� I���� '.%>$� 2���0�� ����� ��� �� ����

������������� �� ���� ������ 5: ��� ���� /���+������

!��� �� ������� N������ �� 8���& /A� .BA?.. �

��&���� ����� 6!!��� I���� '.%B� 2���0�� ����� ��� �� ����

������������� �� ���� ������ 55: ��������)&� ������� "

�� ��� �� ������� N������ �� 8���& //� <"%?<'<�

��&���� ����� �����&� ����� '.B'� ��������!�� �����$���& ��

2����&������� �&!�������� ���� ������ ������ �� 2�����$���&

��� 2��&����!& < � >?% �

������ N�� '.<%� @� �� ������ ����� ��;����� �� ������� ���

�� ������ �����: ��� ����������� �� �� �����!� �� ��� ������� ��

�� 2�����-��� 6H��������� !���� ���& ��� 7���$��!� 2����*

�������� ���������� �� ��&�� 7����& %� '.? <>�

����� )�I�� '.<>� ������ ;��� �� �� �����!�� ��������

�$�� �� �� ��&������ ����� 5�: 7����� )����$����� �

������� �����!&� �7� �����!���� 7����& 2����������� 2����

'B%� '<?A'�

���������� ��)�� 'B><� @� �� ��!���-���� �� �� ������ ����� ��

�� )���*�������� 2�� 59� ��+���%� ��� ������������ ���

����� &� 2������������ ����������� �� �� ��&�� 7����& ��

4����� 8'%A� <>>?A"B�

���������� ��)�� 7��� I�G�� 'B./� ������ �$��������� �� ��

��!���-���� �� �� ������ ����� �� �� )��� ��������� 2�� 555�

����������� ���������&�� 2������������ ����������� ��

�� ��&�� 7����& �� 4����� 8'B%� >"<?>>.�

������� ��8�� 2�������� ��4�� '..'� � ���������& ��������� 4����

2����&������� ;��� ��� �� ��� )���� ���� $�� �� ���$���

�����!���� 7����& �� ���$��)������� '/> (����������+� ' ���

J��!���� ��� ��������� 8���� ���������� N��� 6�7� J����& N��� I�4��

'.%.� 6���& ���!����� �������� �� �� ��&������� $���,

����� (�������������+ �� ��,������ 7�������& �����!& <�

B>?''.�

�'0',' -���+& � � ' 2 /��$ �� �� ��)����� ��� �� ��� ��� 3 45�� 6 �78 �9 '><