Magatartás szabályozása

Szemethy László PhD

Gén-viselkedés

• Az élő szervezet minden tulajdonsága (forma, belső szerkezet, kémiai felépítés, viselkedés) visszavezethető a gének működésére

• AZONBAN sok tényező befolyásol: idegrendszer fejlődése, hormonok, tanulás

• Magatartás nem feleltethető meg egy génnek; poligénes

• Illetve egy gén-több tulajdonság: pleiotróp

• Genetikus kérdései a genetikai variabilitásra vonatkoznak; egyértelmű genotípus-fenotípus összefüggés felderítése

- azonos genotípusok fenotípusát különböző környezeti feltételek között vizsgálja: környezeti hatások elkülönítése

-azonos környezeti-kísérleti feltételek között különböző genotípusokat alkalmaz: genetikai különbségek

Összehasonlító pszichológus: hogyan viselkedik vki, ha váratlanul új környezetbe kerül?

„Nyílt tér” (open field) teszt

- vizelések, bélsárürítések, ágaskodások száma, mekkora területet jár be, milyen sebesen, stb. - mérhető paraméterek biológiai funkciója legtöbb esetben megmagyarázhatatlan, de jól mérhető, megfelelő variabilitás esetén alkalmas genetikai analízisre

Általános mozgásaktivitás mérésére többféle teszt…

póznateszt

• latencia: mennyi idő a mászásig • mennyi idő alatt jut fel • mennyi ideig tartózkodik a póznán

sötét világos

mérik: haladás sebességét, útvesztő zsákutcáiba való belépést hibák száma, stb.

Etológia: természetes viselkedési egységek vizsgálata!

- a genetikailag meghatározott természetes viselkedés felkészíti az állatot az élőhelyén előforduló események felismerésére - magatartásért felelős génkészlet tükre az állat ökológiai környezetének - az állati viselkedést az agyban kiépülő akciómodell irányítja

Paradicsomhal ragadozó elkerülése (ELTE Etológia Tanszékének vizsgálata)

• két szemhez hasonló folt jelenlétében az állatok másképp reagálnak az enyhe fájdalomingerre • kulcsinger észlelésekor gyors elkerülési reakció • kulcsinger nélkül, pedig „keresnek”

- „ha két szemet látsz, figyelj” - „ha két szemet látsz és fáj, menekülj” - „ha csak kicsit fáj, keress”

Beltenyésztett populációk alkalmazása - mesterséges képződmények; genetikai homogenitás jellemzi - de! korlátlan számban állnak rendelkezésre az egyedek - reprodukálható a kísérlet - mérhető a genetikai és a környezeti variancia

Beltenyésztési koefficiens (F): A teljes genom homogenitásának mérőszáma, értéke 0 és 1 között változhat; megadja, hogy egy populáció tetszőleges egyedében milyen valószínűséggel ta- lálhatunk tetszőleges génben homozigóta állapotot.

Genotípusos egyezés (I): A populáció két tetszőleges egyedének tetszőleges génjeiben milyen valószínűséggel fordul elő megegyező genotípus. Értéke: 0-1 között

Viselkedési fenotípusok egyszerű

genetikai vizsgálata

Ecetmuslica • mutáns: testszín sárga (vad: szürke) • testszínért pontmutáció felelős • Manning és mtsai. (1961): sárga színűek szaporodási sikere kisebb

Magatartásra visszavezethető okok: SZÁRNYREZEGTETÉS

• a testszín és a viselkedés között nyilvánvalóan nagyon távoli a kapcsolat, a felelős gén mégis azonos!

Rothenbuhler (1964) – fertőző lárvarothadás

• higiénikus viselkedés: viaszfedő kinyitása, beteg lárva eltávolítása

recesszív jelleg

Dilger (1962) és Buckley (1969) afrikai törpepapagájok fészeképítő viselkedése

• a szállítás módja mindkét faj esetében öröklődő magatartás

Mi jellemzi tehát a genetikailag rögzített viselkedést (öröklött mozgásmintázat-ÖMM)?

• az állatok a születésük után azonnal képesek végrehajtani • formaállandóság • kulcsingerrel kiváltható (idegi szabályozás!) • a már megkezdett folyamat megállíthatatlan, a sorrend megváltoztathatatlan • nincs kontroll, nincs visszacsatolás (kutyafélék táplálékrejtése) • a fejlettebb gerincesek esetében a tanulás módosíthat valmennyit (sirályok vészkiáltása) • környezethez való alkalmazkodást segíti • alacsonyabbrendűeknél a genetikailag rögzített viselkedések vannak túlsúlyban • jellemző a kifáradás az ÖMM-re, azaz a kiváltódás után nehezebben lehet újra kiváltani (róka-tojáselföldelés)

- tudatos ÖMM használat: rókaanya-kölykök-vészkiáltás

- udvarlási szertartások (nem szociális állatoknál is-kakukk) - táplálékválasztás (bár egy része tanult); de! koala - ragadozófélelem - madarak vonulása, ideje - riasztóviselkedések

• Üresjárati aktivitás: ha az állat belső állapota maximálisan kedvező egy ÖMM végrehajtására, akkor kulcsinger nélkül is megjelenhet a viselkedés (szövőmadarak fészeképítő mozdulatai fészekanyag hiányában is)

• Deprivációs kísérletek: az ingerek megvonásával járó nevelési körülmények után a kulcsinger bemutatására ha az állat a várt ÖMM-mel reagált, akkor bizonyítottnak vették a genetikai meghatározottságot → galambok repülési képessége

Idegi szabályozás

• Érzékelő rendszerek – bejövő információ

• Motoros rendszerek – válaszreakció

• Integráló rendszerek – a két rendszer összekapcsolása

-az érzékszervek által szállított információ valamilyen válaszreakciót vált ki az állatból

• vészreakció • vészkiáltások • vészt jelző feromonok

Receptorra ható ugyanazon inger egyik esetben maghatározott akciót vált ki, a másik esetben teljesen hatástalan!

- vörösbegy vadul megtámad egy idegent, ha azon vörös tollcsomó van, de a támadás elmarad, ha az a párján van - méhecske – virág színe - sáska idegrendszere folyamatosan stabilizálja a fej állását

• valamilyen információt felfog az idegrendszer, de az akció jóval később következik be (pl. egy év múlva); erdei pinty, amerikai indigó pinty • a válasz során sokszor változik a beérkező inger, visszacsatolás révén a válasz is változik, azaz az állat folyamatosan alkalmazkodik viselkedésével a bejövő információkhoz • az érzékelés aktív folyamat → az állat keresi a számára lényeges ingerforrásokat (denevérek, elektromos halak)

Érzékelési modalitások: azok a módok, ahogy az érzékelés történik

- látás (fénymintázat, alak, mozgás, hullámhossz - szín, polarizáltság)-galamb! - hallás - szaglás - tapintás - ízlelés

- a bejövő információk szűrőkön mennek keresztül: perifériás és központi ingerszűrők.

• különböző érzékszervek érzékenysége egyfajta ingerszűrésnek tekinthető • emberi fül nem hallja meg a 20 kHz-nél magasabb hangokat, a szem nem látja az ultraibolya és az infravörös fényt • érzékszervek szelektivitása: Eleutheorodactylus coqui (fán lakó béka) • éjszakai lepkék egyes fajainak sajátos „füle” – timpanális szerv • magasabbrendűeknek kevésbé szelektív érzékelőik vannak

Perifériás ingerszűrők:

Központi ingerszűrők:

• kulcsinger • kiváltómechanizmus • keresőkép

Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó ingereket kulcsingereknek nevezzük. - tartozik hozzájuk egy kiváltómechanizmus az agyban, amely felismeri a kulcsingert és elindítja a megfelelő válaszreakciót, azonban ez nem minden esetben az agy egy konkrét helyén lokalizálható - a vörösbegy számára a vörös toll kulcsingerként működik, de csak bizonyos helyzetekben - változhatnak az állat belső állapotával-(ezüst sirály: forma-szín-méret) - a kulcsinger helyettesíthető tanulás révén más ingerrel → a pulyka kotlós csibe felismerése

Kulcsinger

Kulcsingerek néhány speciális formája:

1.konfigurációs inger → amikor a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó (feketerigó)

2. jelzőinger → egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze (farkaspókok integetése, bundermajmok) 3. szupernormális ingerek → a normális viselkedési válasznál intenzívebb reakciót kiváltó inger (csigaforgató, nyári lúd és a nagy tojás, kakukk)

Nincs határ!

Van határ!

Heterogén szummáció törvénye: A kulcsingerek különböző fajtái összeadódva erősebb választ váltanak ki, mint egyenként. • a tüskéspikó hímjei támadnak, ha egy másik hímet látnak, ha annak vörös a hasa vagy ha fejen áll, de legerőteljesebben akkor támadnak, ha egy vörös hasú hím áll fejen előttük.

Hormonális szabályozás

- a hormonok szabályozófunkciót betöltő vegyületek; a belső el- választású mirigyek vagy neuroszekréciós sejtek termelik - keringés szállítja a célszervekhez - hormonok szabályozzák a növekedést, anyagcserét, vízháztartást, szaporodást, számos viselkedésformát..

Kiváltó hormonok

• adott hormon jelenléte kiváltja, aktiválja a szóban forgó viselkedést

Organizációs hatás

• egyedfejlődési folyamatokon keresztül • nemi differenciálódás, szervezet nö- vekedése

Fontosabb hormonok……

• androgének: szaporodási viselkedések (patkány)

• prolaktin: tejtermelés, ivadékgondozás, begytej, kotlási viselkedés • melatonin: biológiai óra, ciklikus viselkedések • adrenalin: stressz, menekülés • mineralokortikoidok: stressztűrés, stressz hatásának csökkentése

- tesztoszteron: agresszió, küzdelem a nőstényekért, territóriumért, rangsor kialakulása, szociális interakciók (szíriai aranyhörcsög)

- oxitocin: simaizom összehúzódás, szülés; „apává” válás, barátok, munkatársak közötti kapcsolat erősítése

- glükokortikoidok: kortizol, kortikoszteron

(Haller Jóska: patkány)

• endorfin: „boldogsághormon”, csoki, sport, fizikai kontaktus-kurkászás, fájdalom

A viselkedés ritmusai • sok állati viselkedés naponta ismétlődik, napszakos ritmust követ

• évszakhoz, Hold változásaihoz, árapály jelenséghez kapcsolódó ritmusok

• ezeket a biológiai ritmusokat az állati szervezet biológiai órái szabályozzák

• Biológiai órák olyan szervezeti mechanizmusok, amelyeket egy belső, önfenntartó ritmusközpont és egy külső ritmusszinkronizáló hatás szabályoz.

• biológiai ritmus szabályos ciklusokból áll; teljes időtartama a periódus; aktivitás arányának változása az amplitúdó

Biológiai ritmus

- hőmérsékleti kompenzáció

- anyagcseremérgek hatástalanok

- periodikus környezeti jelenséggel többé-kevésbé azonos ritmusban

- hozzákapcsolhatók környezeti kulcsokhoz

- ritmus alapja belső eredetű

Belső ritmusszabályozók

- felderíthető: indirekt módszer (az állatot állandó környezetben tartjuk) - sok állat ilyenkor is ritmikusan végzi tevékenységét, de a ritmus szabadon futó lesz (aktivitási periódus eltolódik) → Aschoff-szabály: a sötétben tartott állat napi ritmusa nagyjából megtartja a 24 órás periódusidejét, de egy kicsit mindig csúszik. - a diurnálisoké hosszabb - a nokturnálisoké rövidebb lesz

Biológiai óra lokalizálása:

- csótány: idegrendszer-optikai lebeny - tengeri nyúl: szemek - gerincesek: tobozmirigy, talamusz egyes magvai

Motiváció

- belső késztetés (drive) valamilyen cselekvésre - elsődleges késztetések a testi szükségletek, a másodlagosak tanultak. -a táplálkozás motivációja emlősöknél a gyomor éhségperisztaltikájából, vércukor koncentrációjából és a rágás szükségletből áll össze -az újszülöttek esetében a szopásnál nem csak a táplálékigény kielégítése hajtja az egyedet, hanem a szopásigény is A viselkedés fázisai a különböző motivációk felerősödése és gyengülése alapján különíthetők el: - keresés (appetitív szakasz): az állat valamit keres, amire késztetést érez (táplálék, nemi partner, búvóhely). Rugalmas szakasz, amikor az állat tanul és ezt felhasználja a következő keresési fázisban. - végrehajtás (konszummáció): merev szakasz, fajra jellemző, kevéssé módosítható mozgásmintázatok. - kielégülés (szatiáció): nyugalmi fázis.

- motivációs modellek, melyekben a leglényegesebb koncepció a negatív visszacsatolás és az egyes visszacsatolási körökből felépíthető szabályozási hálózat

gerincesek agressziójának modellje

Homeosztázis

• azon összehangolt fiziológiai folyamatok, amelyek az állat belső, egyensúlyi állapotait fenntartják

• a belső környezet szabályozhatósága a környezet változásainak kivédésére rendkívül adaptív az állat számára A homeosztázisban szabályozókörök működnek, amelyek lehetnek - negatív visszacsatolásúak → a tevékenység eredménye csökkenti az aktivitás szintjét, vagy - pozitív visszacsatolásúak → az eredmény fokozza a további működést (az ilyen szabályozás megszaladhat) • ezen feed-back mechanizmusok mellett léteznek feed-forward előrecsatoló) folyamatok, amelyekben az előrelátás a meghatározó tényező

Homeosztatikus folyamatok

- víz-ionháztartás - hőháztartás - táplálkozás

De vannak viselkedési szabályozások:

- hőmérsékleti grádiens - hibás mellékvese