magnetno polje slanost virusi stresni dejavniki · kinetika sprejema 65zn2+ v korenine zn/cd...
TRANSCRIPT
Stresni dejavniki
FIZIKALNI KEMIJSKI BIOTSKI
suša onesn. zraka kompeticija
temperatura težke kovine alelopatija
sevanje pesticidi herbivorija
poplave toksini bolezni
veter pH patogene glive
magnetno polje slanost virusi
Agronomija - UNI
Onesnaženje zraka
kemična spojina značilna koncentracija včistem zraku (ppm)
značilna koncentracija vonesnaženem zraku (ppm)
CO2 340 400
CO 0.1 40-70
SO2 0.0002 0.2
H2S 0.0002
NH3 0.01 0.1
N2O 0.25
NO < 0.002 1 – 2
NO2 < 0.004 0.2
O3 0.02 0.5
CH4 1 – 1.7 3
drugi ogljikovodiki < 0.02 0.3
TEŽKE KOVINE IN RASTLINE
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta
Oddelek za agronomijo
dober sprejem
slab sprejem
pH
delež gline
kationska izmenjevalna kapaciteta
delež organske snovi
delež fosfatov
Težke kovine se razlikujejo v učinkovitosti premeščanja v nadzemne dele. Vzrok so razlike v zadrževanju v koreninah in razlike v mobilnosti po rastlini.
Cd
B
Zn
Cu
Pb
[TK] talna raztopina
[TK
] n
adze
mn
i del
ras
tlin
e
Translokacija kovin v nadzemne dele
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Strategije privzema kovin iz tal pri rastlinah
Prikazana je povezava med koncentracijo kovin v tleh in tkivih pri izključevalskih (A), indikatorskih (B) in akumulatorskih (C) rastlinskih vrstah (prirejeno po Baker, 1981)
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Radialni transport TK je podoben radialnemu transportu esencialnih mineralnih hranil
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
mineralno hranilo
TK
Procesi, ki sodelujejo pri mobilizaciji TK v rizosferi
zakisanje heliranje
organske kisline
redukcija
fitohelatini aminokisline
Bioaktivacija TK v rizosferi
encimi
korenine - mikrobi
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
Hiperakumulatorji TK
Thlaspi caerulescens(Brassicaceae) do 40,000 μg Zn g-1 DW
Kinetika sprejema 65Zn2+ v korenine Zn/Cd hiperakumulatorske vrste T. caerulescens (modro) in vrste, istega rodu, ki TK ne akumulira, T. arvense (rdeče).
T. caerulescens Km = 8 μM, Vmax = 0.27 μmol g-1 h-1
T. arvense Km = 6 μM, Vmax = 0.06 μmol g-1 h-1.
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
Pri mošnjaku T. caerulescens cink stimuliraZn membranske transportne mehanizme na nivoju ekspresije ZNT1 gena za cinkov transporter. Ta stimulacija je prisotna ne glede na prehranjenost rastline s cinkom.
Model proteinske strukture prenašalca mikroelementov iz družine ZIP proteinov. Predvidevajo, da so histidinske ponovitve v citoplazemski zanki pomembne za vezavo kovine (Buchanan in sod, 2002)
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
Rentgenska mikroanaliza vsebnosti kovin v posameznih delih koreninskega tkiva
Vodnik D. (1998) Doktorsko delo, BF
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
0
10
20
30
40
50
60
rz rn ks kp pp xs xp
Mesto meritve
Pb
(m
M)
K K - ZR Pb Pb- ZR
Vsebnost svinca v koreninah sejank smreke (Picea abies (L.) Karst.), tretiranih s Pb in zeatin ribozidom. Z rentgensko mikroanalizo je bila določena koncentracija v naslednjih razdelkih: rz = rizoderm - zunanja celična stena; rn = rizoderm - notranja celična stena; ks = skorja - celična stena; kp = skorja - ploskovno; pp = centralni parenhim - ploskovno; xs = ksilem - celična stena; xp = ksilem - ploskovno. N = 9, dvosmerna ANOVA, LSD; vrednosti označene z različnimi črkami so signifikantno različne pri < 0.05 (Vodnik, 1998).
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – 2005/06
Rast in razvoj zaviranje rasti korenin zaviranje rasti nadzemnega dela masa korenin : masa nadzemnega dela
Fiziološki nivo motnje preskrbe z vodo motnje preskrbe z mineralnimi hranili vsebnost klorofilov fotosinteza
Biokemični nivo aktivnost različnih encimov (npr. PEPC, RUBISCO, MDH, ICDH, fosfataze, …)
spremembe v proteinski sliki fotosinteza
Citološki nivo motnje v celičnih delitvah aberacije mitotski indeks
Učinki težkih kovin na rastline
Model fitotoksičnosti Pb za smreko (Picea abies), Godbold, 1994
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
0
15
30
45
60
rz rn ks kp pp xs xp
Mesto meritve
Ca
(m
M)
K K - ZR Pb Pb- ZR
Vsebnost kalcija v koreninah sejank smreke (Picea abies (L.) Karst.), tretiranih s Pb in zeatin ribozidom. Z rentgensko mikroanalizo je bila določena koncentracija v naslednjih razdelkih: rz = rizoderm - zunanja celična stena; rn = rizoderm -notranja celična stena; ks = skorja - celična stena; kp = skorja - ploskovno; pp = centralni parenhim - ploskovno; xs = ksilem - celična stena; xp = ksilem - ploskovno. N = 9, dvosmerna ANOVA, LSD, < 0.05 (Vodnik, 1998).
0
20
40
60
rhiz
oderm
is c
ell
wa
ll -
ou
ter
rhiz
oderm
is c
ell
wall
- in
ner
cort
ex
cell
wal
l
cort
ex
xyle
m c
ell
wall
xyle
m
cen
tral
par
en
hym
a
Compartment
Pb
(m
M)
vezava kovine v celični steni
manjša permeabilnost plazmaleme
aktivno črpanje kovin iz celice
aktivno črpanje kovin v vakuolo
vezava kovine na površini plazmaleme (helatorji)
intracelularna vezava kovine (fitohelatini,
organske kisline, anorganski kompleksi)
Mehanizmi tolerance in rezistence na TK pri rastlinah
toleranca = sposobnost organizma, da se na kovino uspešno odzove s pomočjo intrinzičnih mehanizmov in/ali z omejitvijo toksičnosti zunaj rastline
rezistenca = sposobnost organizma, da se na kovino uspešno odzove s pomočjo mehanizmov, ki se sprožijo kot rezultat direktnega odgovora na posamezno kovino (sinteza metalotioneinov, -glutamil peptidov)
celična stena
plazmalema
vakuola
citoplazma
fitohelatini
organske kisline
anorganski kompleksi
kelatorji
kovina
kovina
kovina
kovina kovina
kovina
1 –vezava na cel. steno, 2-omejeno prehajanje plazmaleme, 3-aktivno črpanje iz celicečrpanje v vakuolo, 5- heliranje na površini plazmaleme, 6- heliranje v citoplazmi
Fitohelatini
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Fitohelatini so peptidi, bogati s tiolnimi skupinami, ki omogočajo vezavo kovin. Kovine inducirajo njihovo sintezo.
reducirani glutation
reducirani glutation
oksidirani glutation
Glutation
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Mikoriza in fitotoksičnost TK
omejevanje sprejema
omejevanje translokacije
manjša izpostavljenost korenin toksičnemu delovanju TK
posredni učinki
izboljšana mineralna prehrana (npr. s fosforjem, ki je
lahko udeležen pri detoksifikaciji TK)
učinek na rastlinske rastne hormone
Učinek mikorize je odvisen od vrste/ekotipa glive in gostitelja
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin- 2005/06
Funkcije ERM
detoksifikacija TK in
detoksifikacija fenolnih spojin
imobilizacija ionov TK na zunajkoreninskih izločkih glive
Resave
• majhna razpoložljivost N in P
• kopičenja težko razgradljivih organskih ostankov z velikim C:N razmerjem
• toksičnost Al in ionov TK
Toksičnost TK in erikoidna mikoriza (ERM)
HM
Bradley R, Burt AJ, Read DJ (1981) Mycorrhizal infection and resistance to heavy-metal toxicity in Calluna vulgaris. Nature 292 (5821): 335-337