48 植物研究雑誌　第 89巻　第 1号 2014年 2月

Summary: Although it has long been used conventionally in much of the literature, the representation of chromosome number as “n =,” which is based on the observation of bivalent chromosomes at diakinesis or at meiotic metaphase I in the pollen mother cell, is incorrect. Since the meiocyte itself is diploid, the chromosome number should be described as the “2n =” number, for example, 2n = 9 II = 18 when nine bivalents are observed in the meiotic course. The haploid chromosome number “n =” should be given by the direct observation of chromosomes in the gametophyte, for example, the pollen grain or pollen tube of seed plants, the prothallium of ferns, and the vegetative plant of bryophytes.

　植物研究雑誌 88巻 1号と 2号にインド産植物の染色体数の報告が相次いで掲載された (Kumar et al. 2013, Gupta et al. 2013)．いずれも染色体を花粉母細胞の減数分裂で観察しており，移動期または第一分裂中期における二価染色体の数を算定してこれを “n =” として記載している．例えば Gupta et al. (2013) では，Artemisia capillaris (カワラヨモギ ) について “The diploid (n = 9) chromosomal count has been confirmed from the presence of 9 bivalents at metaphase-I (Fig. 1G)”と記載し（111ページ），二価染色体 9個が確認できる写真を掲載している．　しかし，この記述は正しくないと思われる．言うまでもなく nは「単相の細胞または個体がもつ染色体の数」(田中 1977)，“haploid (gametic) chromosome numbers of eukaryotic organisms”(Rieger et al. 1991)であり，単相の配偶体である花粉あるいは花粉管中，または胚嚢形成の過程で観察される染色体の数である．減数分

裂の移動期または分裂期中期にある細胞（花粉母細胞）は核相では複相であり，先の A. capillaris (Fig. 1G)の例は，2n = 9Ⅱ = 18と表記すべきである．観察された二価染色体の数をもって “n =” と表記すると観察結果ではなく，その結果から推定される単相染色体数を示すこととなるからである．　“n =” と表記して染色体数をデータベースとして二次資料に引用すると混乱が引き起こされる．先の A. capillaris で例を挙げる．Missouri Botanical Garden の植物染色体数データベースである “IPCN Chromosome Reports”

（http://www.tropicos.org/projectwebportal.aspx?pagename=Home&projectid=9.）を検索すると “n = 8 (Razaq et al. 1994)” の報告が見つかる (2013. 8.2確認 )．染色体数の異同は無視して表記方法についてだけ検討するが，この原典に当たってみると，花粉母細胞の減数分裂移動期において 8個の二価染色体が観察されており，表と図の説明で染色体数が n = 8と記述されている．IPCNデータベースでは n = 8，つまり単相（配偶体）で 8個の染色体と表示されているが，実際には 2n = 8Ⅱ = 16が観察事実なのである．このような “n =” の表記は，花粉や花粉管内の細胞分裂で染色体数を算定した場合の本来の単相数 “n =”の報告と区別することができない．このため，データベースとしての情報は信頼性が低下し，混乱を生む結果となると思われる．また，n = 8と表記することは，二価染色体が 8個観察されたという重要な情報が隠れてしまうことにもなる．ちなみにこの Razaq et al. (1994)の報告は，印刷体のIndex to Plant Chromosome Numbers 1994–1995 (Goldblatt and Johnson 1998)のほか，日本産顕花植物染色体数総覧である Chromosome Atlas

J. Jpn. Bot. 89: 48–50 (2014)

中田政司：減数分裂の観察による染色体数の表記と表記法の提案

富山県中央植物園　939-2713富山市婦中町上轡田 42

Masashi Nakata: A Correct Representation of the Chromosome Numbers at Meiosis

Botanic Gardens of Toyama, 42, Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama, 939-2713 JAPANE-mail: nakata@bgtym.org

February 2014 TheJournal of Japanese Botany Vol. 89 No. 1 49

of Flowering Plants in Japan (Nishikawa 2008)，キク科の染色体数データベースである Index to Chromosome Numbers in Asteraceae(渡邊 2013)でも，同様に n = 8と記載されている．　問題は，減数分裂の観察で第一分裂中期の二価染色体の数を “n=”と表記することが，昔から慣習的に行われてきたことにある (cf. 田中 1980)．実は上記の Razaq et al. (1994)による A. capillaris の n = 8 は，Annals of the Missouri Botanical Garden に掲載された論文である．染色体数のデータベースを構築・公開している研究機関が発行している雑誌でさえ，観察結果そのものの表記（2n = 8Ⅱ = 16）でなく慣例に従った表記（n = 8）として論文を掲載している．最近届いたWilldenowia (Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem） でも，Tamarixの減数分裂の観察結果が “n =”で報告されている (Samadi et al. 2013)．　日本で編集・発行されている雑誌の最近の例を調べてみた．植物研究雑誌では，サンインヒエスゲの花粉母細胞の第一分裂中期で n = 30Ⅱ (2n = 60)と表記され (織田ほか 2011)，一方でイラン産Cirsium arvense (セイヨウトゲアザミ ) の第一分裂中期の染色体数を 2n = 2x = 34と記載している(Sheidai et al. 2012)．Journal of Plant Research (日本植物学会 )では，アルゼンチンの Turnera sidoides subsp. pinnatifida の各サイトタイプの花粉母細胞の第一分裂中期の観察で，二価染色体が７個の場合を 2n = 2x = 14，三価染色体が７個の場合を 2n = 3x = 21などと複相で表記しているが (Elis et al. 2011)，Thelypteris decursive-pinnata (ゲジゲジシダ ) の二倍体における 2タイプの減数分裂について，第一分裂中期で二価染色体が 30個観察されるものを n = 30Ⅱ，一価染色体が 60個観察されるものを n = 60Ⅰと単相で表記している (Nakato et al. 2012)．シダの減数分裂 で は，Acta Phytotaxonomica et Geobotanica (日本植物分類学会 )でも第一分裂中期の二価染色体の数を算定して単相数 n = 72と表記した例がみられる (Ebihara et al. 2009)．Chromosome Science (染色体学会 )では，Okuno et al. (2009, 2011)は Farfugium japonicum (ツワブキ ) の花粉母細胞減数分裂の移動期および第一分裂中期で30個の二価染色体を数えて 2n = 30Ⅱとしているが，Talluri (2010)では Fuchsiaの減数第一分裂中期で観察された二価染色体の数を “n =”で表記

している．また Phytolaccaの同質四倍体の減数分裂の観察では，第一分裂中期で一価から四価までの染色体の対合様式と頻度を記録しているが，染色体構成の表記だけで，“n =”とも “2n =” とも表記していない (Farooq et al. 2011)．Jeerani et al. (2011)はカシミール・ヒマラヤの離弁花類の染色体数を報告しているが，減数分裂の移動期と第一分裂中期の像に基づく記述では複相の “2n =” で表記し，第一分裂後期と第二分裂後期の像については単相の “n =”で表記している．ただし，表と図の説明の中ではすべて “n =”の表記である．この論文の著者は冒頭に挙げた植物研究雑誌のKumar et al. (2013)の著者 5人のうちの 3人である．　Cytologia (日本メンデル協会 )には染色体数を表記した多くの論文が掲載されている．2012年 77巻の 1～ 4号で，花粉母細胞の減数分裂移動期または第一分裂中期の観察結果のある論文で染色体数がどう表記されているか調べたところ，単相数 “n =”として表記しているものが 10編(50%)，複相数 “2n =”として表記しているものが7編 (35%)，染色体構成のみで “n =” とも “2n =” とも表記してないものが 3編 (15%)であった (引用省略 )．　以上のようにすべての雑誌で減数分裂における染色体数について “n =” の表記が見られ，同じ雑誌の中でも “n =” と “2n =” の両方の表記が用いられているという不統一があった．さらに同じ著者による論文でも掲載雑誌によって表記が異なる例があった．　結論として，用語・用法の統一を図りデータベースへの誤収載を避けるため，花粉母細胞や胞子母細胞の観察に基づく表記は “n =” でなく “2n =” とし，例えば 2n = 9 II=18，2n = 2IV+ 5 II = 18のように二価染色体の数，あるいは対合構成を記載して複相数で表記すること，また単相染色体数（配偶体染色体数） “n =” は，顕花植物であれば花粉や花粉管の中，シダ植物の場合は前葉体，コケ植物の場合は配偶体での染色体の観察結果に限定して用いることを改めて提案したい．

要旨　減数分裂における染色体数の統一的な表記について，次の提案をしたい．花粉母細胞や胞子母細胞の観察に基づく表記は複相染色体数 2nとし，例えば 2n = 9 II=18あるいは 2n = 2IV+ 5 II= 18

50 植物研究雑誌　第 89巻　第 1号 2014年 2月

のように二価染色体の数あるいは対合構成を記載する．また，単相染色体数（配偶体染色体数） “n =” は，顕花植物であれば花粉や花粉管の中，シダ植物の場合は前葉体，コケ植物の場合は配偶体での染色体の観察結果の表記に限定して用いる．この提案は用語・用法の統一を図るとともに，現在混乱のみられるデータベースへのさらなる誤収載を避けたいと考えるためである．

　最後に，この問題に関して寄稿を勧めていただいた大橋広好博士，本稿をまとめるにあたって有益なご意見をいただいたMadjit J. Hakki博士，柏谷博之博士，米澤義彦博士，高宮正之博士，岩坪美兼博士にお礼を申し上げます．

引用文献Ebihara A., Matsumoto S. and Ito M. 2009. Taxonomy

of the reticulate Vandenboschia radicans complex (Hymenophyllaceae) in Japan. Acta Phytotax. Geobot. 60: 26–40.

Elis G., Sartor M. and Neffa,V. G. S. 2011 Patterns of cytotype variation of Turnera sidoides subsp. pinnatifida (Turneraceae) in mountain ranges of central Argentina. J. Pl. Res. 124: 25–34.

Farooq U., Lovleen and Saggoo M. I. S. 2011. Meiotic analysis in a natural autotetraploid of Phytolacca acinosa Roxb. Chrom. Sci. 14: 63–66.

Goldblatt P. and Johnson D. E. 1998. Index to Plant Chromosome Numbers 1994–1995. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.

Gupta R. C., Mehra A. and Singh V. 2013 Cyto-morphology of some gamopetalous species from Jammu Area (Jammu & Kashmir), India. J. Jpn. Bot. 88: 108–114.

Jeelani S. M., Kumari S. and Gupta R. C. 2011. New chromosome number reports in some polypetalous species from Kashmir Himalayas. Chrom. Sci. 14: 9–16.

Kumar S., Jeelani S. M., Rani S., Gupta R. C. and Kumari S. 2013. Meiotic analysis in some species of Ranunculus (Ranunculaceae) from the western Himalayas. J. Jpn. Bot. 88: 46–53.

Missouri Botanical Garden. 2013. IPCN Chromosome Reports. http://www.tropicos.org/projectwebportal.aspx?pagename=Home&projectid=9. (2013. 8.2確認 ).

Nakato N., Ootsuki R., Murakami N. and Masuyama S. 2012. Two types of partial fertility in a diploid population of the fern Thelypteris decursive-pinnata (Thelypteridaceae) J.Pl.Res. 125: 465–474.

Nishikawa T. 2008. Chromosome Atlas of Flowering Plants in Japan. National Museum of Nature and Science, Tokyo, Tokyo.

織田二郎・田中昭彦・永益英敏 . 2011. サンインヒエスゲの染色体数と対合様式 .植物研究雑誌 86: 327–329.

Okuno H., Nakata M. and Mii M. 2009. Cytological studies on wild Farfugium japonicum (Asteraceae). Chrom. Sci. 12: 27–33.

Okuno H., Nakata M. and Mii M. 2011. Stable chromosome number in horticultural cultivars of Farfugium japonicum (Asteraceae), with descriptions of their morphological characteristics. Chrom. Sci. 14: 53–62.

Razaq Z. A., Vahidy A. A. and Ali S. I. 1994. Chromosome numbers in Compositae from Pakistan. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 800–808.

Rieger R., Michaelis A. and Green M. M. 1991. Glossary of Genetics. 5th. ed. Springer-Verlag, Berlin.

Samadi N., Ghaffari S. M. and Akhani H. 2013. Meiotic behaviour, karyotype analyses and pollen viability in species of Tamarix (Tamaricaceae). Willdenowia 43: 195–203.

Sheidai M., Seif E., Nouroozi M. and Noormohammadi Z. 2012. Cytogenetic and molecular diversity of Cirsium arvense (Asteraceae) populations in Iran. J. Jpn. Bot. 87: 193–205.

Talluri R. S. 2010. Nucleolar dominance in interspecific hybrid of Fuchsia. Chrom. Sci. 13: 17–20.

田中信徳（監修 ). 1977. 遺伝学辞典 . 共立出版 , 東京 .田中隆荘　1980.　核型 . 木原均 (監修 )・山下孝介

(編集 ). 植物遺伝学Ⅰ　細胞分裂と細胞遺伝 .　pp.335–358.裳華房 , 東京 .

渡邊邦秋 2013. Index to Chromosome Numbers in Aseraceae. http://www.lib. kobe-u.ac.jp/infolib/meta_pub/G0000003asteraceae (2013.8.7確認 )