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8/16/2019 Mecanismos Da Memória - Methodus

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Mecanismos da Memória

A memória envolve modificação da forma e fnção dassinapses.

Scientific American Brasil - por Ivan Izquierdo

Denomina-se memória à aquisi!o" armazenamento e evoca!o deinforma#es$ A aquisi!o % tam&%m denominada de aprendizado$

A memória % uma fun!o do sistema nervoso$ As c%lulas nervosas

ou neur'nios emitem prolongamentos chamados a('nios" queenviam informa!o" e dendritos" que a rece&em de su&st)nciasli&eradas pelas termina#es dos a('nios" chamadasneurotransmissores$ *ssas estruturas agem ao se com&inar comprote+nas da superf+cie dendr+tica" denominadas receptores$ ,neurotransmissor e(citatório mais importante % o glutamato" parao qual e(istem diversos tipos de receptores$ , principal % o cidogama-amino &ut+rico./ABA" em ingl0s1$ ,utros neurotransmissoress!o a acetilcolina" a noradrenalina" a dopamina e a serotonina"quase todos com fun#es modulatórias$ Dependendo de qual se2ao neurotransmissor envolvido as sinapses se denominamglutamat%rgicas" /ABA%rgicas" colin%rgicas" dopamin%rgicas"noradren%rgicas ou seroton%rgicas$

Acredita-se desde 3amón 4 5a2al.67891 que as memóriasconsistem &asicamente na modifica!o da forma e" portanto" dafun!o das sinapses que intervieram na forma!o dessas

memórias$ A maioria das informa#es que constituem memórias %aprendida atrav%s dos sentidos em episódios que s!o denominadose(peri0ncias$ Algumas" por%m" s!o adquiridas pelo processamentointerno de memórias pree(istentes" modificadas ou n!o" o que"em ingl0s" se chama insight$ : tantas memórias poss+veis comoh e(peri0ncias e insights$ ;or%m" % <til classificar as memóriasde acordo com sua fun!o" conte<do e dura!o$

A memória de tra&alho" ou memória operacional" % a interfaceentre a percep!o da realidade pelos sentidos e a forma!o ouevoca!o de memórias$ =eur'nios do córte( pr%-frontal e dosn<cleos da am+gdala" no lo&o temporal" reconhecem o in+cio e ofim de cada e(peri0ncia" por meio de circuitos que ligam essasestruturas entre si e com o córte( temporal inferior e ohipocampo$ , funcionamento desses circuitos % rpido e" assim" oc%re&ro reconhece se a informa!o que est sendo processada %

nova ou n!o" se % importante" e se requer uma resposta imediataou n!o$ A memória de tra&alho % &asicamente on line e durasegundos ou poucos minutos$ m &om e(emplo % a memória daterceira palavra da frase anterior" que utilizamos durante poucossegundos para poder compreender essa frase num determinadoconte(to e apagamos imediatamente$ ,utro % a memória de umn<mero telef'nico que algu%m nos diz e esquecemos logo depoisde discar$

A memória de tra&alho n!o forma arquivos duradouros nem dei(atraos &ioqu+micos$ ?" portanto" funcionalmente distinta dasdemais formas ou tipos de memória que formam arquivos atrav%sde sequ0ncias de processos &ioqu+micos$ A memória de tra&alhodepende da transmiss!o glutamat%rgica no córte( pr%-frontal ecolin%rgica na am+gdala$ Muitos reconhecem a memória detra&alho como o grande sistema @gerenciador@ de informa#es doc%re&ro" 2 que ela literalmente decide que memórias vamos

formar ou evocar$

As demais formas de memória dei(am traos de curta

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canismos da Memória - Methodus http://www.methodus.com.br/artigo/18/mecanismos-da-memoria.html

6 28/02/2016 14:59



dura!o.horas1 ou de longa dura!o.dias" d%cadas1$ 5lassificam-seem dois grandes tiposK as memórias declarativas e as memórias deprocedimentos ou h&itos$ As memórias declarativas envolvemfatos e conhecimentos.memória sem)nticaK por e(emplo" oidioma ingl0s1 ou episódios.memória episódica ou auto&iogrficaKpor e(emplo" as aulas de ingl0s1$ A memória sem)ntica resulta doprocessamento de memórias geralmente adquiridas em episódios"misturadas a memórias pree(istentes e gerando" às vezes" novosinsights$

, processamento das memórias declarativas envolve o hipocampo"o córte( entorrinal e vrias outras reas corticais$ *ntre as

memórias declarativas" as mais aversivas" emocionais oualertantes s!o fortemente moduladas pelos n<cleos &asal e lateralda amigdala$ As memórias procedurais s!o processadaspreponderantemente pelo neostriatum e pelo cere&elo e sistemasa eles associados$

Do ponto de vista de sua dura!o" as memórias podem ser decurta dura!o.minutos" poucas horas1 e de longa dura!o.dias"semanas" anos1$ *sta classifica!o % particularmente importantepara as memórias declarativas" cu2as formas de longa dura!olevam vrias horas para ser efetivamente consolidadas em suaforma mais ou menos definitiva$ A memória de curta dura!operrmite suprir os processos mnem'nicos enquanto a memóriadefinitiva n!o foi ainda constru+da$ =esse aspecto" a memória decurta dura!o tem sido comparada à moradia temporria dealgu%m num hotel ou numa &arraca enquanto sua casa est sendo

constru+da$ 5onversamos" aprendemos a ler mapas" e utilizamosem geral a linguagem oral e escrita enquanto as memóriasdefinitivas ainda s!o l&eis e n!o est!o consolidadas$ A fase emque só temos completa a memória de curta dura!o e a de longadura!o n!o est fi(ada" % l&ilK um traumatismo craniano" umeletrochoque convulsivo" uma hipo(ia ou uma into(ica!oalcoólica impedem que se fi(em as memórias que aca&am de seradquiridas e" como resultado" a pessoa n!o consegue lem&rar dosminutos ou horas anteriores ao acidente ou à into(ica!o$

A perda de memória se denomina amn%sia$ , processoanteriormente referido" relacionado a traumatismos ouinto(ica#es" configura a amn%sia retrógrada" porque a&range oper+odo anterior à a!o do agente patog0nico$ =a verdade" essetipo de amn%sia % um déficit de grava!o$ es#es e edema dohipocampo podem causar amn%sias retrógradas que a&rangemper+odos de meses ou anos$ *ssas les#es impedem tam&%m

adquirir novas memórias" o que se denomina amn%siaanterógrada$ Só % poss+vel avaliar a memória atrav%s da evoca!oou recorda!o$ ;odem acontecer déficits espec+ficos da evoca!o$,s casos mais t+picos s!o os denominados @&rancos@" devidos aestresse ou ansiedade e(cessiva e causados pela a!o so&re aam+gdala &asolateral ou o hipocampo de corticóides secretadosem e(cesso pela gl)ndulas supra-renais$

+erologia *ásica da Memória

5omo vimos" diferentes reas cere&rais processam diferentestipos de memória$ =a esquizofrenia h altera#es cong0nitas docórte( pr%-frontal anterolateral" e" em consequ0ncia" da memóriade tra&alho$ ,s pacientes t0m dificuldade em distinguir umest+mulo de outros$ ;or e(emplo" ao ver uma s%rie de pessoasencostadas numa parede n!o conseguem distinguir &em umaspessoas das outras nem da parede$ ;erce&em o mundo como algoalucinatório e assustador$ 5omo tam&%m t0m altera#es no lo&otemporal" guardam mal essas memórias" e sua rela!o com omundo fica dif+cil e penosa$

es#es de origem vascular ou tumoral em regi#es do córte(pr%-frontal causam muitas vezes altera#es na capacidade derealizar 2ulgamentos de valores$ A realidade" no momento de serperce&ida" n!o consegue fazer cone(!o com memórias de valorese conceitos emocionais$ ,s su2eitos n!o conseguem distinguir algoque lhes % pre2udicial de algo que lhes causa &enef+cios" ecometem atos muitas vezes insensatos" ainda que sua intelig0nciase2a normal$

es#es do córte( parietal ou temporal s!o acompanhadas de umaperda de tipos de memória circunscrita como" por e(emplo" a denomes de pessoas" lugares ou o&2etos" em&ora retenham o

conceito de quem s!o ou como s!o essas pessoas" lugares ouo&2etos$

es#es da am+gdala &asolateral se acompanham de umaincapacidade de reconhecer ou de valorizar os aspectosemocionais de uma determinada memória ou at% de formar ouevocar memórias de conte<do emocional$

N truques que podem a2udar a m$$$

N dicas para se tornar um leit$$$

5omo um curso de oratória pode$$$

OGez com que eu encontrasse meu euinteriorP

Marcos Donizete de Almeida"og+sticaQ Administra!o;<&lica


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es#es con2untas do córte( entorrinal e do hipocampo causamamn%sia muito intensa para memórias declarativas de longadura!o" principalmente anterógrada" mas tam&%m retrógrada$ Aamn%sia glo&al transitória resulta de traumatismos cranianos queproduzem edema uni ou &ilateral do hipocampo e do córte(temporal$ ,s componentes retrógrado e anterógrado da amn%siase reduzem com o passar do tempo" at% que o primeiro ficalimitado a um per+odo de minutos ou horas anteriores ao trauma"e o segundo desaparece$

, estudo dos mecanismos +ntimos dos processos de consolida!o eevoca!o avanou muito nos <ltimos anos" pela desco&erta" em

68R9" de um fen'meno eletrofisiológico chamado @potencia!o delonga dura!o@" que consiste no aumento duradouro de umaresposta monosinptica depois da estimula!o repetitiva de umavia aferente$ , fen'meno foi primeiro o&servado no hipocampo e"depois" em muitas regi#es cere&rais$

,s mecanismos moleculares da memória para tarefas simples invivo apresentam semelhanas e diferenas com os mecanismos dapotencia!o de longa dura!o e com os de memória real$ medida que se avana nestes estudos" mais se notam diferenas$;or e(emplo" a forma!o de memórias requer dois picos dee(press!o g0nica e s+ntese proteica no hipocampo" um logo após aaquisi!o e outro 9-T horas mais tarde$ *sses picos coincidem notempo com a ativa!o sequencial de numerosas enzimas e defatores de transcri!o presentes no n<cleo celular$ =a potencia!ode longa dura!o h um pico só" e a sequ0ncia de ativa!o das

enzimas no hipocampo % diferente da das memórias$;aralelamente" e de maneira orquestrada" ocorrem outras cadeias&ioqu+micas distintas na am+gdala &asolateral" no córte(entorrinal e em outras reas cere&rais" que variam com o tipo dememória$ =a potencia!o de longa dura!o hipocampal estaestrutura atua isoladamente$ A forma!o de memórias %altamente regulada por vias nervosas vinculadas com as emo#ese estados de )nimo.colin%rgicas" noradren%rgicas"dopamin%rgicas" seroton%rgicas1$ =a potencia!o de longadura!o isso n!o ocorre$ ;ara a forma!o da memória tanto decurta como de longa dura!o participam de maneira crucialprocessos dependentes de fatores tróficos cere&rais.BD=G1U napotencia!o" n!o necessariamente$ =a forma!o de memória %necessria a ativa!o do principal sistema proteol+tico fisiológicoKo das u&iquitinas e proteasomas$ As u&iquitinas s!o enzimas que"ao se ligar com part+culas celulares chamadas proteasomas"digerem rapidamente prote+nas e fragmentos de prote+nas rec%m-

utilizadas$ ;ara construir" no caso das memórias" % necessriodesmatar e aplainar o terreno$ ;ara a potencia!o de longadura!o" n!o$ A memória animal ou humana n!o depende denenhuma estrutura nervosa isolada" mas da intensa intera!oentre elas$ ,s mecanismos moleculares das memórias s!ocomple(os$

,s mecanismos de forma!o da memória de curta dura!oenvolvem alguns dos passos utilizados no hipocampo e no córte(entorrinal para a consolida!o da memória de longa dura!o$ Masa maioria de seus mecanismos % diferente$ *ntre eles" a ativa!ode vrias enzimas ocorre com um per+odo de tempo separado emcada um desses tipos de memória$ A memória de curta dura!on!o requer e(press!o g0nica nem s+ntese prot%ica$ =a memória delonga dura!o" as modifica#es estruturais s!o inicialmenteproduzidas pela s+ntese de prote+nas de ades!o celular causam

altera#es morfológicas das sinapses que cada memória ativou$Modlação da Memória

,s principais sistemas moduladores da forma!o de todo equalquer tipo de memória s!o neur'nios /ABA%rgicos agindo so&rereceptores chamados /ABA no hipocampo" córte( entorrinal"córte( cingulado" córte( parietal e am+gdala para as memóriasdeclarativas" no striatum e no cere&elo para as memóriasprocedurais" e no córte( pr%-frontal para a memória de tra&alhodas sinapses cere&rais dos mam+feros$

A segunda linha de moduladores s!o as vias dopamin%rgica"noradren%rgica" seroton%rgica e colin%rgicas do c%re&ro" agindorespectivamente so&re receptores espec+ficos$ *ssas vias t0mpouca ou nenhuma import)ncia na regula!o da consolida!o dememórias procedurais$ A via colin%rgica e a dopamin%rgica

modulam a memória de tra&alho no córte( pr%-frontal e" no casoda primeira" tam&%m na am+gdala &asolateral$

V para as memórias declarativas" todas as vias mencionadas s!ofortemente moduladoras da forma!o tanto da memória de curtacomo da de longa dura!o$ A primeira % regulada nos primeirosminutos após a aquisi!o por receptores dopamin%rgicos"


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noradren%rgicos" seroton%rgicos e colin%rgicos no hipocampo e nocórte( entorrinal e parietal posterior$ , efeito das diversas vias %comple(o e depende de a#es de sinal às vezes contrrio nasdiversas estruturas$

A memória de longa dura!o % fortemente modulada porreceptores dopamin%rgicos" noradren%rgicos" seroton%rgicos ecolin%rgicos muscar+nicos no hipocampo" no córte( entorrinal"cingulado e parietal posterior$ ;elo menos as tr0s primeiras viase(ercem sua modula!o via regula!o da adenilato ciclase"enzima que interv%m na s+ntese de um composto denominadocAM; que regula a atividade de uma das principais enzimas

envolvidas na forma!o e evoca!o de memórias" a ;LA$

A terceira linha de moduladores da consolida!o das memóriasatua &asicamente só so&re a consolida!o de memórias de longadura!o e est composta por alguns neuromoduladores.B-endorfina" vasopresssina" outros pept+dios e &enzodiazepinasendógenas1 e por vrios horm'nios perif%ricos$ Destes sedestacam os chamados @horm'nios do estresse@"adrenocorticotrofina.A5H:1" os corticóides" e a adrenalina"noradrenalina e vasopressina circulantes$ Hodos esses horm'niosagem atrav%s do comple(o &asolateral da am+gdalaU osglucocorticóides" de maneira direta" por receptores próprios" e asrestantes su&st)ncias por mecanismos refle(os que ativam osistema de receptores B-noradren%rgicos dessa estrutura$ SalvoB-endorfina" que ini&e a consolida!o em qualquer dose" asdemais su&st)ncias mencionadas neste pargrafo como horm'nios

do estresse melhoram a consolida!o em n+veis moderados e aini&em em doses ou concentra#es elevadas$

*m diversos tipos de e(peri0ncias o material aprendido inclui oefeito de alguma droga que este2a agindo no momento$ , efeitoda su&st)ncia qu+mica torna-se" ent!o" parte da e(peri0ncia e %memorizado 2unto com esta$ Assim" pode servir de dica na horada evoca!o$ ? clssico o fato de que" em muitos casos" a pessoasó lem&ra do que fez durante uma into(ica!o alcoólica quandoestiver novamente alcoolizada$ A memória torna-se assimdependente do estado farmacológico da pessoa$

A depend0ncia de estado ocorre fisiologicamente em situa#es demedo" estresse ou e(trema avers!o" onde h uma forte li&era!ode horm'nios do estresse$ , su2eito passa a lem&rar claramenteda e(peri0ncia só quando estiver novamente numa situa!oneuro-humoral semelhante" na qual ocorra li&era!o aumentada

dessas su&st)ncias$ , valor deste fen'meno como meio deso&reviv0ncia % ó&vioK a pessoa n!o tem por que ficarrelem&rando algo assustador constantemente" mas precisa faz0-loquando estiver outra vez numa situa!o de medo$

(vocação da Memória

=a evoca!o participam pelo menos seis estruturas cere&raisinterligadasK o córte( pr%-frontal" o hipocampo" os córticesentorrinal" parietal e cingulado anterior" e a am+gdala &asolateral$, córte( pr%-frontal atua atrav%s de sua memória de tra&alho$ *mcada situa!o de sua vida" a pessoa analisa as circunst)ncias emque se encontra" e e(amina se s!o novas" se merecem respostaimediata etc$

A evoca!o requer" no hipocampo e no córte( entorrinal" parietale cingulado" a ativa!o de diferentes receptores glutamat%rgicos

e de pelo menos duas grandes vias enzimticasK a ;LA e a *3Ls$ Aevoca!o % fortemente modulada em todas as estruturas corticaismencionadas pelas vias dopamin%rgica" noradren%rgica"seroton%rgica e colin%rgica$ A am+gdala &asolateral desempenhaum papel modulador na hora da evoca!o muito sens+vel à a!ode horm'nios perif%ricos$ *m geral" os horm'nios do estressemelhoram a evoca!o" à e(ce!o dos glucocorticóides" que aini&em at% mesmo em doses &ai(as$

=!o guardamos todas as memórias que fazemos e" da maioriadelas" conservamos só fragmentos$ Se perguntarem a qualquer umde nós o que lem&ramos de nossa inf)ncia" contaremos tudo o quehonestamente recordamos em uma hora ou menosU isso" apesar deque foi seguramente a %poca mais rica em e(peri0ncias valiosasde toda nossa vida$ =um conto famoso .@,nes o memorioso@1"Vorge uis Borges demonstra a impossi&ilidade de conservar tudo

na memóriaK para evocar um dia inteiro de nossa vidaprecisar+amos de outro dia inteiro de nossa vidaU sem poderesquecer nada n!o poderemos efetuar generaliza#es e sem elasseria imposs+vel pensar$

;arte das memórias se perde por simples inatividade da.s1 via.s1nervosa.s1 correspondente.s1 a cada uma delasK a inatividade


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sinptica causa uma atrofia primeiro funcional e mais tardemorfológica das sinapses$ ,utras memórias se perdem por morteneuronal" fen'meno que ocorre desde o nascimento at% o fim denossas vidas$ A perda de memórias por falta de uso ou mortesinptica ou neuronal se denomina esquecimento$

,utra forma de o&turar ou de efetivamente cancelar memórias sedenomina e(tin!o$ Goi desco&erta por ;avlov h um s%culo econstitui um processo ativo de aprendizagem e memóriadecorrente da reapresenta!o da e(peri0ncia original sem oscomponentes &iologicamente significativos desta$ ;or e(emplo"ensinamos um rato de la&oratório a n!o descer de uma plataforma

para evitar um choque el%trico$ =o momento em que" tendoaprendido isto" dei(amos o animal descer e omitimos o choque" oanimal @desaprende@K passa a associar o ato de descer daplataforma n!o mais com o choque mas com a falta de choque$ Sevamos todos os dias a um determinado endereo para rece&er umpagamento e a partir de certo momento achamos a porta semprefechada" aca&aremos por n!o ir mais$ *ste processo de adquirirum novo significado para o est+mulo condicionado" oposto aoanterior" se denomina e(tin!o$

A e(tin!o se produz no hipocampo e na am+gdala &asolateral" erequer e(press!o g0nica" s+ntese prot%ica e vrios outrosprocessos &ioqu+micos$ A e(tin!o tem uma clara aplica!oterap0utica no tratamento das fo&iasK s+ndrome de p)nico"quadros de ansiedade generalizada e principalmente o estressepós-traumtico$ A e(posi!o reiterada do paciente a uma vers!o

amenizada da situa!o que lhe causou a fo&ia ou trauma"acompanhada de psicoterapia apropriada" causa a eventuale(tin!o da memória dessa situa!o$

A e(tin!o pode tam&%m ser em parte proposital$ ,s funcionriosde pista dos aeroportos e(tinguem rapidamente sua rea!o ao&arulho dos avi#es que ligam seus motores a poucos metros deles"por necessidade$

A en(urrada de informa#es gen%tico-moleculares e &ioqu+micasque ocorreu nos <ltimos 6W anos no estudo da forma!o damemória foi centrada na rea 5A6 do hipocampo para uma tarefa"a esquiva ini&itória" que se aprende em segundos$ ? poss+vele(trapolar dos achados nessa tarefa para outras memóriasdeclarativas" porque presumivelmente h mecanismos comunspara todas elas" mas isto requer estudos que ainda n!o foramfeitos$

Al%m disso" essa regi!o atua" nas memórias declarativas" comoparte de uma rede neuronal comple(a que a&range o córte(entorrinal" outras regi#es corticais" e uma forte fun!omoduladora da am+gdala$ A forma!o das memórias declarativasde curta e longa dura!o requer todas estas estruturas atuando demaneira integrada" e evid0ncias indicam que o processamento dasmemórias % e(ercido principalmente pelas regi#es e(tra-hipocampais depois de alguns minutos ou horas$ A evoca!odepende da a!o con2unta de" pelo menos" o hipocampo" oscórtices entorrinal" parietal e cingulado$

Mas o @código real@" o segredo <ltimo da memória" aquele quealgum dia nos dir e(atamente em que sinapses e atrav%s de quemodifica#es estruturais se guarda cada memória" ainda %desconhecido$ evar anos para desvend-lo$

-esmo ,ormação da Memória

- Denomina-se memória a aquisi!o" o armazenamento e aevoca!o de informa#es$ A aquisi!o % tam&%m denominadaaprendizado$ Acredita-se que as memórias requerem &asicamentea modifica!o da forma e" portanto" da fun!o das sinapses queintervieram na forma!o dessas memórias$- Do ponto de vista de sua dura!o" as memórias podem ser decurta dura!o.minutos" poucas horas1 e de longa dura!o.dias"semanas" anos1$- A perda de memória se denomina amn%sia$ ;odem ocorreramn%sia retrógrada e anterógrada$- , estudo dos mecanismos +ntimos dos processos de consolida!oe evoca!o avanou muito nos <ltimos anos pela desco&erta" em68R9" de um fen'meno fisiológico chamado de potencia!o delonga dura!o$

'ara conhecer mais

Memória$Izquierdo Ivan$ ;orto AlegreK Artes M%dicas" YWWY$*ehavioral pharmacolog/ and its contribtion to themoleclarbasis of memor/ consolidation$Izquierdo Ivan$"Mc/augs V$$$ Behavioural Pharmacology " 66" pgs$ N6RZN9["


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YWWW$Moleclarpharmacological disscetion of shortand longterm

memor/. Izquierdo Ivan" Barros D$M" ianna M$3$M$" 5oitinhoA$S$" De Davio e Silva H$" 5hoi :$" Moletta B$" Medina V$:$"Izquierdo Ivan$!elllar and Moleclar +erobiolog/" YY" pgs$ YT8ZY7R" YWWY$Memor/Acentr/ of consolidation$ Mc/aughm V$$ Science" Y7RKpgs$ Y[7ZYN6"YWWW$egredos em +erociênclas$ \ong-3ileFm$H$H$"ArtMed" ;ortoAlegre" YWW9$

obre o ator

IVÁN IZOUiE!O é "rofessor titular cola#orador convidado ecoordenador do $entro de %em&ria do !e"artamento deBio'u(mica da Universidade )ederal do io *rande do Sul+U)*S,-

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