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Botánica y Mejoramiento Botánica y Mejoramiento Genético de FrutillasGenético de Frutillas

Dr. José López MedinaFacultad de Agrobiología

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgojoselopezmedina@gmail.com

Frutillas vs. otros cultivos en MéxicoFrutal Utilidad Bruta 

($/Ha)Cultivo Básico

Utilidad Bruta ($/Ha)

FRAMBUESA 544,905 CHÍCHARO 29,780

FRESA 500,518 GARBANZO 21,556 

ARÁNDANO 410 816 TRIGO 20 410ARÁNDANO 410,816 TRIGO 20,410 

ZARZAMORA 338,821 SORGO 13,067

UVA 263,564 MAÍZ 12,780 

PAPAYA 186,706 SOYA 12,263 

AGUACATE 127,453 CEBADA 12,020 

MANGO 23,524 FRIJOL 8,842

Fuente: SAGARPA, 2013 (www.siap.gob.mx) – Acceso: 15 mayo 2015

Producción de Frambuesa en México

Estado Superficie Cosechada

(Ha)

Producción(Ton)

Valor de la Producción

($ )

Ganancias Brutas($/Ha)

JALISCO 1,414 20,696 354,013,070 250,363

MICHOACAN 290 4,695 247,394,220 853,084

BAJA CALIFORNIA 229 4,823 459,337,500 2,005,840 

MEXICO 19 122 2,718,200 143,063 

HIDALGO 6 67 4,446,000 741,000 

DISTRITO FEDERAL 3 9 106,200 35,400 

Total: 1,960 30,411 1,068,015,190 544,906 

Fuente: SAGARPA, 2013 (www.siap.sagarpa.gob.mx) – Acceso: 15 Mayo 2015

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Producción de Arándano en México

Estado Superficie Cosechada

(Ha)

Producción(Ton)

Valor de la Producción

($ )

Ganancias Brutas($/Ha)

Jalisco 557 5,192 105,502,320 189,412

Colima 213 1,736 121,520,000 570,516

Puebla 166 843 8,763,180 52,790

Michoacán 132 912 94,490,860 715,840

Sinaloa 97 243 4,971,250 51,250

Baja California 80 1,206 129,205,440 1,615,068

Sonora 34 16 1,143,790 33,641

México 11 12 639,000 58,091

Total: 1,290 10,160 466,235,840 410,826

Fuente: SAGARPA, 2013 (www.siap.sagarpa.gob.mx) – Acceso: 22 Mazo 2015

Similitud de las frutillas con otros frutales

Angiospermas, dicotiledóneas

Perennes Perennes

Heterocigóticas (amplia variación genética)

Propagación asexual

Diferencias de las frutillas con otros frutales

1. Crecen sobre sus propias raíces

2. Requieren de manejo intensivo (1700 jornales/ha)

3. Aspecto económico: altos retornos

4 Adaptación a huertos familiares:4. Adaptación a huertos familiares:

Poco espacio requerido

Industrialización casera

5. Adaptación al sistema “corte usted mismo”

6. Elevado valor nutricional

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Los 10 productos hortícolas con mayor contenido de Antioxidantes

Fresa

Bersa

Ajo

Zarzamora

Arándano

0 5 10 15 20 25

Brócoli

Alfalfa

Ciruela

Bruselas

Espinaca

Fresa

Capac. Abs. Radicales Oxígeno (g/pf)

Fuente: Cao et al., 1996; Wang et al., 1996; J. Agr. Food Chem. 44:701, 3426.

Aspectos Botánicos de las Frutillas

Definición Botánica

• Berry (baya): Fruto carnoso producido a partir de un ovario simple– Toda la pared del ovario madura dentro de unToda la pared del ovario madura dentro de un

pericarpio comestible

• “Berry” (frutilla): Término aplicado a cualquier fruto comestible de tamaño pequeño

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• Frutos agregados: contienen semillas de diferentes ovarios– Frambuesa y zarzamoraFrambuesa y zarzamora

• Frutos accesorios: La parte comestible no se genera del ovario– Fresa: el fruto verdadero se denomina aquenio;

los aquenios derivan de múltiples ovarios; la parte comestible es el receptáculo

Taxonomía de la Fresa

Reino: Plantae (plantas)Subreino: Tracheobionta (plantas vasculares)División: Magnoliophyta (que florean)Clase: Magnoliopsida (dicotiledoneas)Orden: RosalesFamilia: RosaceaeGénero: FragariaEspecies: 68

Principales especies de fresa

Diploides(2n = 2x = 14)

Tetraploides(2n = 4x = 28)

Hexaploides(2n = 6x = 42)

Octaploides(2n = 8x = 56)

F. vesca F. orientalis F. moschata F. iturupensis

F. viridis F. corymbosa F. virginiana

F. nipponica F. grandis F. chiloensispp g

F. chinensis F. tibetica F. x ananassa

F. nubicola F. moupinensis

F. iinumae

F. mandshuriana

F. nilgerensis

F. daltoniana

F. hayatai

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F. vesca

F. virginianaF. chiloensis

F. x ananassa

Descripción botánica de la fresa• Raíz: Fibrosa; 50-90% en los

primeros 15 cm

• Tallo: Comprimido en la “corona” (2-3 cm largo) y cubierto por estípulas y yemas axilares

De las yemas axilares se originan estolones, inflorescencias o coronas secundarias

• Estolones: Talluelos de dos nudos originados de la corona

Producen plantas “hijas” en la punta

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Descripción botánica (cont.)

• Hojas: compuestas, serradas y trifoliadas

Fenómeno de “gutación”Fenómeno de gutación muy común

Descripción botánica (cont.)

Inflorescencia: Cimo; compuesto de 1 yema primaria, 2 secundarias y hasta 4 terciariasPedúnculo: tallo principalPedúnculo: tallo principalPedicelo: tallo que sostiene flores y

frutos

Flores: Perfectas, hermafroditas “Capucha” – cáliz que permanece

en frutos

• Fruto verdadero: Aquenio• Fruto comestible: Receptáculo

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Formas de los frutos

Oblonga Globosa Cónico-globosa Cónicag g

Cónico-alargada Cuelluda Cuneiforme larga Cuneiforme corta

Tipos de plantas de acuerdo al fotoperíodo

a) De día corto Inician yemas florales cuando los días tienen <12 h

de luz o temperaturas <15°C

b) D díb) De día neutro Producen flores y frutos todo el año (si las

temperaturas son favorables) Temp. > 30 °C inhiben la inducción floral

c) De día largo Inician yemas florales en días > 12 h de luz

Crecimiento vegetativo vs. crecimiento reproductivo

Temperaturas frescas favorecen formación de flores y supresión de estolones 

Temperaturas altas hacen lo contrariocontrario

La floración y fructificación disminuyen a medida que la formación de estolones aumenta y viceversa 

La eliminación de estolones estimula el desarrollo de coronas laterales

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Efecto de temperatura y fotoperíodo en crecimiento vegetativo y reproductivo en fresa

Día Corto Día Neutro

Temp. (°C) Día/Noche

No. de Inflorescencias

No. de estolones

No. de Inflorescencias

No. de estolones

18/14 2 1 a 0 0 b 3 3 a 1 7 b

Fuente: Durner et al. (1984). J. Amer. Soc. Hort. Sci. 109: 396-400

18/14 2.1 a 0.0 b 3.3 a 1.7 b

22/18 0.3 b 0.0 b 1.3 b 2.3 b

26/22 0.0 b 0.8 b 0.0 b 2.2 b

30/26 0.0 b 2.4 a 0.0 b 3.3 a

Taxonomía de la Frambuesa

División: MagnoliophytaClase: MagnoliopsidaOrden: RosalesOrden: RosalesFamilia: RosaceaeGénero: RubusSubgénero: IdaeobatusEspecies: 70

R. idaeus L.(Frambuesa roja Europea)

Principales especies de frambuesa

R. strigosus Michx.(Frambuesa roja Americana)

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R. occidentalis L.(Frambuesa negra)

R. neglectus Peck(Frambuesa púrpura)

Descripción Botánica de la Frambuesa

• Inflorescencia: Cimo

• Flores: perfectas, con muchos pistilos unidos a un receptáculo Cáliz con 5 sépalos

Corola con 5 pétalos

• Fruto verdadero:

Drupela; ésta encierra a una semilla (pirene)semilla (pirene)

• Fruto comestible:

Agregado, compuesto de la unión de drupelas(sin el receptáculo)

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Cañas de la Frambuesa:- Clasificación según su edad

Primocañas Floricañas

Erectas Rastreras

Cañas de la Frambuesa:- Clasificación según su hábito de crecimiento

Taxonomía de la Zarzamora

División: MagnoliophytaClase: MagnoliopsidaOrden: RosalesT ib R bTribu: RubeaeFamilia: RosaceaeGénero: RubusSubgénero: Rubus (Eubatus)Sección: 12Especies: >350

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Rubus allegheniensis Porter- Zarzamora arbustiva

Rubus argutus Link- Zarzamora alta

Rubus fruticosus L.- Zarzamora Europea

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Rubus armeniacus Focke- Zarzamora himalaya

Rubus glaucus Benth.- Zarzamora andina

Rubus trivialis Michx.- Zarzamora rastrera

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Especies “silvestres” de zarzamora en Michoacán:

• Rubus adenotrichos Schltdl.

• R. humistratus Steud.

R R db• R. cymosus Rydb.

• R. pringlei Rydb.

• R. pumilla Focke

• R. sapidus Schltdl

• Rubus glabra

Lawton

Brazos

R. allegheniensis (4X)

R. frondosus (4X )

(F2)

Nessberry(F3)

R. rubrisetus (4X )

R. strigosus (2X )

(F2)

Doblado decromosomas

Descripción Botánica de la Zarzamora

• Inflorescencia: Cimo

• Flores: perfectas, con muchos pistilos unidos a un receptáculo; cáliz con 5 sépalos y corola con 5 pétalos

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• Fruto verdadero: Drupela

• Cada drupela encierra a una semilla

Fr to comestible:• Fruto comestible: Agregado– Compuesto de la unión de

drupelas y el receptáculo

Cañas de la Zarzamora- Clasificación según su edad:

Primocañas Floricañas

Erectas Rastreras

Cañas de la Zarzamora- Clasificación según su hábito de crecimiento:

Semierectas

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• Con espinas

• Sin espinas

Cañas de la Zarzamora:- Clasificación según su epidermis:

Sin espinas

Productoras en Primocañas Productoras en Floricañas

Clasificación de la zarzamora según su hábito de producción

Taxonomía del Arándano

División: MagnoliophytaClase: MagnoliopsidaO d i lOrden: EricalesFamilia: EricaceaeGénero: VacciniumEspecies: 26 en Norteamérica

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Clasificaciones del Arándano

Azul (“Blueberry”) Rojo (“Cranberry”)

Por su color:

Por su hábito de crecimiento:Arbustos (“Highbush”) Matorrales (“Lowbush”)

Principales Especies de Arándano Arbustivo:

Arándano “Arbustivo del Norte”(Vaccinium corymbosum L.)

Req. Frío > 800 h2n = 4x = 48

Arándano “Ojo de Conejo”

Arándano “Arbustivo del Sur”(Vaccinium sp.)

Híbrido de V. corymbosum x V. ashei y otras spp.Req. Frío: 100 - 800 h2n = 4x = 48

Arándano Ojo de Conejo(Vaccinium ashei Reade)

Req. Frío: 200 - 700 h2n = 6x = 72

• El más cultivado en el mundo

• Las plantas alcanzan alturas

Vaccinium corymbosum(Arándano arbustivo del Norte)

Las plantas alcanzan alturas de 1.20 a 2.10 m

• La yemas florales toleran temperaturas hasta de -35 °C

• No adaptado al extremo Sur de los E.U.

• Tetraploide: 2n = 4x = 48

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• Nativo y cultivado en el Sur de los E.U.

• Plantas hasta de 3 m de

Vaccinium ashei(Ojo de Conejo)

Plantas hasta de 3 m de altura

• Las yemas florales toleran temperaturas hasta de -15 °C

• Producción más tardía que el arándano arbustivo del norte

• Hexaploide: 2n = 6x = 72

• Época de maduración similar a la del arándano arbustivo del norte (más temprano que

Arándano arbustivo del Sur(Vaccinium sp.)

“ojo de conejo”)

• Requerimientos de frío menores que los del arándano arbustivo del norte

• Cultivo similar al arándano arbustivo del norte

• Tetraploide: 2n = 4x = 48

Vaccinium darrowii

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• Nativo de Maine (E.U.) y las provincias marítimas de Canadá

• Las plantas alcanzan alturas

Vaccinium angustifolium(Arándano de Matorral)

• Las plantas alcanzan alturas promedio de 30 cm

• Generalmente no se cultiva; las poblaciones silvestres se manejan para explotar su producción

• Resiste temperaturas invernales hasta de –35°C

• Tetraploide (2n = 4x = 48)

Descripción Botánica del Arándano

• Sistema radical fibroso, muy fino, superficial

• Carente de pelos absorbentes!!absorbentes!!

• Asociado con hongos micorrízicos (éstos ayudan en la absorción de agua y nutrientes)

Cañas:

• Se originan en la base de las plantas

Deben renovarse cada

Cañas y Laterales

• Deben renovarse cada 5 o 6 años

Laterales:

• Surgen de las cañas

• Producen varios flujos de crecimiento

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• Inflorescencia en racimo; flores invertidas

• El cáliz forma un tubo al que se une el ovario

• Corola compuesta de cinco pétalos fusionados

• Estambres en número de 8 a 10; muy cortos en relación al estilo

• Presencia de nectarios en la base del ovario – atractivo para

Flores

insectos

Fruto

• Falsa baya (origen de ovario ínfero)

M d 60 90 dí d é• Madura 60-90 días después de floración, dependiendo de la variedad

• Color varía de azul a negro

• Cutícula cerosa (“bloom”)

Mejoramiento Genético de Frutillas

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Variabilidad Genética

La materia prima para el mejoramiento de plantas; sin ella no es posible obtener avances

Retos que enfrentan los mejoradores: Có ti l i bilid d i t t ? ¿Cómo se estima la variabilidad existente? Poblaciones altas

¿Cómo se comparan las variables evaluadas? Estadísticos: x2

¿Cómo se identifica(n) la(s) mejor(es) planta(s)? Habilidad del mejorador

Tipos de Variabilidad Genética

a) CualitativaCaracteres controlados por unos cuantos genes

con efectos fenotípicos mayores

Pocas clases fenotípicas; entre ellas: color forma Pocas clases fenotípicas; entre ellas: color, forma, presencia o ausencia de un carácter, etc.

La principal prueba de ajuste es x2

Las proporciones fenotípicas resultantes son simples: 3:1, 1:1, 1:2:1, etc.

b) Cuantitativa: Caracteres controlados por varios genes

Los genes pueden localizarse en diferentes loci Cada gen tiene un efecto individual pequeño

Los efectos individuales son acumulativos o aditivos

Para medir las poblaciones se utilizan determinaciones estadísticas, tales como la media, desviación estándar, varianza, coeficiente de variación, etc.

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Segregación Transgresiva: Segregación de un carácter cuantitativo fuera

del intervalo de los progenitores Ocurre mayormente en la F2 Ocurre mayormente en la F2

PA PB

F2

F1

Selección

La parte más difícil en el proceso del mejoramiento dirigido Crear variabilidad genética es fácil; pero

identificar individuos con las combinacionesidentificar individuos con las combinaciones adecuadas de caracteres es difícil

El éxito de un mejorador se basa en las destrezas artísticas y científicas, combinadas éstas con la habilidad de manejar los recursos disponibles

Presión de selección – Fuerzas impuestas sobre la progenie

Herencia Cualitativa (Caracteres Mendelianos)

Presentan distribución discreta (pocas clases fenotípicas)

La dominancia es la forma más común de interacción alélica y ésta puede ser:y p Completa

Incompleta (semidominancia)

Generalmente estables con el medio ambiente (no hay interacción GxE)

La prueba de ajuste típica es la x2

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Ejemplo 1: Cruza monohíbrida - Color de semillas

Amarilla x Verde(AA) (aa)

Amarilla(Aa)

F1(Aa)

Amarilla Amarilla Verde(AA) (Aa) (aa)

1 2 1

3 Amarillas : 1 Verde

F2

Clases genotípicas

Clases y Proporc. fenotípicas

Proporc. genotípicas

Ejemplo 2: Cruza dihíbrida – Color y textura de semillas

Amarilla lisa Verde rugosa

F2

Clases genotípicas

Proporciones y Clases fenotípicas

9 Amarillas lisas

AABB = 1 AABb = 2AaBB = 2AaBb = 4

Proporciones genotípicas

3 Amarillas rugosas

3 Verdes lisas

1 Verde rugosa

AAbb = 1Aabb = 2

aaBB = 1aaBb = 2

aabb = 1

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Poliploidía

Supongamos un par de genes

AA x aa

Caso diploide Caso tetraploide

Aa AaAaDoblado

1AA 2Aa 1aaF2:

F1:

1 AAAA Cuadruplex8 AAAa Triplex

18 AAaa Duplex8 Aaaa Simplex1 aaaa Nuliplex

Con espinas x Sin espinas(AAAA) (aaaa)

Ejemplo práctico: Tetraploidía- Ausencia de espinas en zarzamora

Todos con espinas(AAaa)

F1

Gametos producidos por un tetraploide duplex

AAaa x AAaa 1 AA 4 Aa 1 aaGametogénesis

1 AA 4 Aa 1 aa

F2:

1 AA 1 AAAA 4 AAAa 1 AAaa

4 Aa 4 AAAa 16 AAaa 4 Aaaa

1 aa 1 AAaa 4 Aaaa 1 aaaa

1 AAAA - Cuadruplex8 AAAa - Triplex

18 AAaa - Duplex8 Aaaa - Simplex1 aaaa - Nuliplex

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Probabilidad de obtener fenotipos recesivos

Diploides Tetraploides

No. Pares de genes

No. Genotipos

Fenotipo recesivo

No. Genotipos

Fenotipo recesivode genes

(n)Genotipos

(3)nrecesivo

(1/4)nGenotipos

(5)nrecesivo (1/36)n

1 3 ¼ 5 1/36

2 9 1/16 25 1/1,296

3 27 1/64 125 1/46,656

4 81 1/256 625 1/679,616

5 243 1/1024 3,125 1/60’466,176

Dominancia Completa

El fenotipo del heterocigoto (Aa) es similar al del homocigoto dominante (AA) El alelo A domina sobre el alelo a

Las clases genotípicas y fenotípicas son distintas (un mismo fenotipo puede derivar de diferentes genotipos)

Ejemplo: Los siete caracteres estudiados por Mendel

Dominancia Intermedia (semidominancia)

El fenotipo del heterocigoto (Aa) es intermedio entre los dos progenitores homocigóticos (AA y aa) Cada genotipo produce un fenotipo Cada genotipo produce un fenotipo

distinto

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Ejemplo de semidominancia:

Color de flores en perritos (Antirrhinum majus)

1 Rojo (AA) 2 Rosa (Aa) 1 Blanco (aa)

Tamaño de población requerida para obtener el número deseado de

recombinantes*

No. de genes No. requerido de individuos **

1 4

2 16

3 64

4 256

5 1,024

* Asumiendo segregación independiente** En especies diploides

Zona de aceptación

Zona de rechazo

P = 0.05

Prueba de ajuste de caracteres mendelianosDistribución x2

aceptación

e

eox

22 )(

x2

Donde:o = Valor observadoe = Valor esperado

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Ejemplo práctico 1

Resistencia a cenicilla en vid Cruza: Resistente x susceptible

Hipótesis:

La resistencia es recesiva y es controlada por un solo gengen

Proporción fenotípica esperada en la F2: 3S:1R

Datos obtenidos en la F2:

o e o - e (o-e)2 (o-e)2/e x2

Susceptibles 588 3/4 = 578 10 100 0.173 0.693

Resistentes 182 1/4 = 192 -10 100 0.520

Total: 770 770 0.693

GL 0.995 0.99 0.975 0.95 0.9 0.75 0.5 0.25 0.1 0.05 0.025 0.01 0.0051 0.0000 0.0002 0.0010 0.0039 0.0158 0.1015 0.4549 1.3233 2.7055 3.8415 5.0239 6.6349 7.87942 0.0100 0.0201 0.0506 0.1026 0.2107 0.5754 1.3863 2.7726 4.6052 5.9915 7.3778 9.2103 10.59663 0.0717 0.1148 0.2158 0.3519 0.5844 1.2125 2.3660 4.1083 6.2514 7.8147 9.3484 11.3449 12.83824 0.2070 0.2971 0.4844 0.7107 1.0636 1.9226 3.3567 5.3853 7.7794 9.4877 11.1433 13.2767 14.86035 0.4117 0.5543 0.8312 1.1455 1.6103 2.6746 4.3515 6.6257 9.2364 11.0705 12.8325 15.0863 16.74966 0.6757 0.8721 1.2373 1.6354 2.2041 3.4546 5.3481 7.8408 10.6446 12.5916 14.4494 16.8119 18.54767 0.9893 1.2390 1.6899 2.1674 2.8331 4.2549 6.3458 9.0372 12.0170 14.0671 16.0128 18.4753 20.27778 1.3444 1.6465 2.1797 2.7326 3.4895 5.0706 7.3441 10.2189 13.3616 15.5073 17.5346 20.0902 21.95509 1.7349 2.0879 2.7004 3.3251 4.1682 5.8988 8.3428 11.3888 14.6837 16.9190 19.0228 21.6660 23.5894

10 2 1559 2 5582 3 2470 3 9403 4 8652 6 7372 9 3418 12 5489 15 9872 18 3070 20 4832 23 2093 25 1882

P

Tabla de x2

10 2.1559 2.5582 3.2470 3.9403 4.8652 6.7372 9.3418 12.5489 15.9872 18.3070 20.4832 23.2093 25.188211 2.6032 3.0535 3.8158 4.5748 5.5778 7.5841 10.3410 13.7007 17.2750 19.6751 21.9201 24.7250 26.756912 3.0738 3.5706 4.4038 5.2260 6.3038 8.4384 11.3403 14.8454 18.5494 21.0261 23.3367 26.2170 28.299513 3.5650 4.1069 5.0088 5.8919 7.0415 9.2991 12.3398 15.9839 19.8119 22.3620 24.7356 27.6883 29.819514 4.0747 4.6604 5.6287 6.5706 7.7895 10.1653 13.3393 17.1169 21.0641 23.6848 26.1190 29.1412 31.319415 4.6009 5.2294 6.2621 7.2609 8.5468 11.0365 14.3389 18.2451 22.3071 24.9958 27.4884 30.5779 32.801316 5.1422 5.8122 6.9077 7.9617 9.3122 11.9122 15.3385 19.3689 23.5418 26.2962 28.8454 31.9999 34.267217 5.6972 6.4078 7.5642 8.6718 10.0852 12.7919 16.3382 20.4887 24.7690 27.5871 30.1910 33.4087 35.718518 6.2648 7.0149 8.2308 9.3905 10.8649 13.6753 17.3379 21.6049 25.9894 28.8693 31.5264 34.8053 37.156519 6.8440 7.6327 8.9065 10.1170 11.6509 14.5620 18.3377 22.7178 27.2036 30.1435 32.8523 36.1909 38.582320 7.4338 8.2604 9.5908 10.8508 12.4426 15.4518 19.3374 23.8277 28.4120 31.4104 34.1696 37.5662 39.996921 8.0337 8.8972 10.2829 11.5913 13.2396 16.3444 20.3372 24.9348 29.6151 32.6706 35.4789 38.9322 41.401122 8.6427 9.5425 10.9823 12.3380 14.0415 17.2396 21.3370 26.0393 30.8133 33.9244 36.7807 40.2894 42.795723 9.2604 10.1957 11.6886 13.0905 14.8480 18.1373 22.3369 27.1413 32.0069 35.1725 38.0756 41.6384 44.181324 9.8862 10.8564 12.4012 13.8484 15.6587 19.0373 23.3367 28.2412 33.1962 36.4150 39.3641 42.9798 45.558525 10.5197 11.5240 13.1197 14.6114 16.4734 19.9393 24.3366 29.3389 34.3816 37.6525 40.6465 44.3141 46.927926 11.1602 12.1982 13.8439 15.3792 17.2919 20.8434 25.3365 30.4346 35.5632 38.8851 41.9232 45.6417 48.289927 11.8076 12.8785 14.5734 16.1514 18.1139 21.7494 26.3363 31.5284 36.7412 40.1133 43.1945 46.9629 49.644928 12.4613 13.5647 15.3079 16.9279 18.9392 22.6572 27.3362 32.6205 37.9159 41.3371 44.4608 48.2782 50.993429 13.1212 14.2565 16.0471 17.7084 19.7677 23.5666 28.3361 33.7109 39.0875 42.5570 45.7223 49.5879 52.335630 13.7867 14.9535 16.7908 18.4927 20.5992 24.4776 29.3360 34.7997 40.2560 43.7730 46.9792 50.8922 53.6720

6/11/2015

27

Zona de aceptación

Zona de rechazo

P = 0.05

aceptación

x2 = 0.693

P = 0.25 – 0.5

Conclusión:

Nuestra hipótesis es ciertaLa resistencia a cenicilla en vid es controlada

por un solo gen recesivo

Ejemplo práctico 2

Altura de plantas y color de flor en peral Planta alta flor blanca x planta baja flor rosada

Hipótesis: La altura de planta y el color de flor son

controlados por dos genes dominantescontrolados por dos genes dominantes independientes

Proporción fenotípica esperada: 9:3:3:1

6/11/2015

28

Datos obtenidos en la F2:

o e o - e (o-e)2 (o-e)2/e x2

Alta blanca 810 9/16 = 860 -50 2,500 2.91 15.72

Alta rosa 319 3/16 = 287 32 1,024 3.57

Baja blanca 325 3/16 = 287 38 1,444 5.03

Baja rosa 75 1/16 = 95 -20 400 4.25

Total: 1,529 1,529 15.72

GL 0.995 0.99 0.975 0.95 0.9 0.75 0.5 0.25 0.1 0.05 0.025 0.01 0.0051 0.0000 0.0002 0.0010 0.0039 0.0158 0.1015 0.4549 1.3233 2.7055 3.8415 5.0239 6.6349 7.87942 0.0100 0.0201 0.0506 0.1026 0.2107 0.5754 1.3863 2.7726 4.6052 5.9915 7.3778 9.2103 10.59663 0.0717 0.1148 0.2158 0.3519 0.5844 1.2125 2.3660 4.1083 6.2514 7.8147 9.3484 11.3449 12.83824 0.2070 0.2971 0.4844 0.7107 1.0636 1.9226 3.3567 5.3853 7.7794 9.4877 11.1433 13.2767 14.86035 0.4117 0.5543 0.8312 1.1455 1.6103 2.6746 4.3515 6.6257 9.2364 11.0705 12.8325 15.0863 16.74966 0.6757 0.8721 1.2373 1.6354 2.2041 3.4546 5.3481 7.8408 10.6446 12.5916 14.4494 16.8119 18.54767 0.9893 1.2390 1.6899 2.1674 2.8331 4.2549 6.3458 9.0372 12.0170 14.0671 16.0128 18.4753 20.27778 1.3444 1.6465 2.1797 2.7326 3.4895 5.0706 7.3441 10.2189 13.3616 15.5073 17.5346 20.0902 21.95509 1.7349 2.0879 2.7004 3.3251 4.1682 5.8988 8.3428 11.3888 14.6837 16.9190 19.0228 21.6660 23.5894

10 2 1559 2 5582 3 2470 3 9403 4 8652 6 7372 9 3418 12 5489 15 9872 18 3070 20 4832 23 2093 25 1882

P

Tabla de x2

10 2.1559 2.5582 3.2470 3.9403 4.8652 6.7372 9.3418 12.5489 15.9872 18.3070 20.4832 23.2093 25.188211 2.6032 3.0535 3.8158 4.5748 5.5778 7.5841 10.3410 13.7007 17.2750 19.6751 21.9201 24.7250 26.756912 3.0738 3.5706 4.4038 5.2260 6.3038 8.4384 11.3403 14.8454 18.5494 21.0261 23.3367 26.2170 28.299513 3.5650 4.1069 5.0088 5.8919 7.0415 9.2991 12.3398 15.9839 19.8119 22.3620 24.7356 27.6883 29.819514 4.0747 4.6604 5.6287 6.5706 7.7895 10.1653 13.3393 17.1169 21.0641 23.6848 26.1190 29.1412 31.319415 4.6009 5.2294 6.2621 7.2609 8.5468 11.0365 14.3389 18.2451 22.3071 24.9958 27.4884 30.5779 32.801316 5.1422 5.8122 6.9077 7.9617 9.3122 11.9122 15.3385 19.3689 23.5418 26.2962 28.8454 31.9999 34.267217 5.6972 6.4078 7.5642 8.6718 10.0852 12.7919 16.3382 20.4887 24.7690 27.5871 30.1910 33.4087 35.718518 6.2648 7.0149 8.2308 9.3905 10.8649 13.6753 17.3379 21.6049 25.9894 28.8693 31.5264 34.8053 37.156519 6.8440 7.6327 8.9065 10.1170 11.6509 14.5620 18.3377 22.7178 27.2036 30.1435 32.8523 36.1909 38.582320 7.4338 8.2604 9.5908 10.8508 12.4426 15.4518 19.3374 23.8277 28.4120 31.4104 34.1696 37.5662 39.996921 8.0337 8.8972 10.2829 11.5913 13.2396 16.3444 20.3372 24.9348 29.6151 32.6706 35.4789 38.9322 41.401122 8.6427 9.5425 10.9823 12.3380 14.0415 17.2396 21.3370 26.0393 30.8133 33.9244 36.7807 40.2894 42.795723 9.2604 10.1957 11.6886 13.0905 14.8480 18.1373 22.3369 27.1413 32.0069 35.1725 38.0756 41.6384 44.181324 9.8862 10.8564 12.4012 13.8484 15.6587 19.0373 23.3367 28.2412 33.1962 36.4150 39.3641 42.9798 45.558525 10.5197 11.5240 13.1197 14.6114 16.4734 19.9393 24.3366 29.3389 34.3816 37.6525 40.6465 44.3141 46.927926 11.1602 12.1982 13.8439 15.3792 17.2919 20.8434 25.3365 30.4346 35.5632 38.8851 41.9232 45.6417 48.289927 11.8076 12.8785 14.5734 16.1514 18.1139 21.7494 26.3363 31.5284 36.7412 40.1133 43.1945 46.9629 49.644928 12.4613 13.5647 15.3079 16.9279 18.9392 22.6572 27.3362 32.6205 37.9159 41.3371 44.4608 48.2782 50.993429 13.1212 14.2565 16.0471 17.7084 19.7677 23.5666 28.3361 33.7109 39.0875 42.5570 45.7223 49.5879 52.335630 13.7867 14.9535 16.7908 18.4927 20.5992 24.4776 29.3360 34.7997 40.2560 43.7730 46.9792 50.8922 53.6720

Zona de aceptación

Zona de rechazo

P = 0.05

aceptación

x2 = 15.72

P < 0.005

6/11/2015

29

Conclusión:

Nuestra hipótesis no es correctaLa altura de plantas y el color de flor en peral

no están controlados por dos genes dominantes independientesp

Se debe buscar otro modelo que explique la forma de herencia de los caracteres

Herencia Cuantitativa

Caracteres controlados por varios genes Fuertemente influenciados por el ambiente

Segregan de manera mendeliana, pero su efecto individual es pequeño

Los efectos génicos individuales son comúnmente acumulativos o aditivos

Presentan distribución continua (muchas clases fenotípicas)

Hay segregación transgresiva (muy útil en el mejoramiento de plantas)

El valor fenotípico incluye los componentes siguientes: Genético (G)

Ambiental (E) Ambiental (E)

Interacción G x E

)()()( ExGEGP

6/11/2015

30

Los efectos génicos múltiples se expresan mediante diferente tipo de acción génica: Aditividad

Dominancia

Sobredominancia

Epistasis

Acción Génica Aditiva

Cada uno de los genes aumenta (en igual proporción) la manifestación de un carácter. Por ejemplo: aabb = 0

Aabb = 1

AAbb = 2

AABb = 3

AABB = 4

Entre más genes estén involucrados mayor será la expresión fenotípica

Ejemplo práctico

Altura de plantas en frambuesa Cruza: Planta alta (100 cm) x Planta baja (20 cm)

Hipótesis:

La altura de planta en frambuesa está controlada por 2 o más genes cuantitativos2 o más genes cuantitativos

La altura promedio en la F1 es intermedia entre la altura de los progenitores

Progenitores: AABB x aabb

F1: AaBb

6/11/2015

31

Aditividad: Dos loci

--

--80

100 1 AABB

F2: AaBb x AaBb

2 AaBB

1

4(cm

)

--

--

--

--20

60

80

40

1 AAbb4 AaBb1 aaBB

1 aabb

2 AABb

2 Aabb2 aaBb

4

6

4

1

No. de alelos = 4No. clases genotípicas = 9No. clases fenotípicas = 5Segregación: 1:4:6:4:1

Alt

ura

de

pla

nta

s (

Frecuencia fenotípica

Frecuencia genotípica

Distribución de clases fenotípicas

Acción génica aditiva - Dos loci

5

6

7

cia

0

1

2

3

4

20 40 60 80 100

Altura de plantas (cm)

Fre

cuen

c

Aditividad: Tres loci

--

--80

100 AABBCC

F2: AaBbCc x AaBbCc

1

7 (5)

(cm

)

(6)

Progenitores: AABBCC x aabbcc

--

--

--

--20

60

80

40

13

13

1

22

7

aabbcc

No. de alelos = 6No. clases genotípicas = 27No. clases fenotípicas = 7Segregación: 1:7:13:22:13:7:1

(4)

(3)

(2)

(1)

Alt

ura

de

pla

nta

s (

No. de alelos para altura

(0)

Aabbcc, aaBbcc, aabbCc, etc.

AAbbcc, AaBbcc, AaBbcc, AabbCc, etc.

6/11/2015

32

Distribución de clases fenotípicas

Acción génica aditiva - Tres loci

Aditividad: Cuatro loci

--

--80

100 AABBCCDD

F2: AaBbCcDd x AaBbCcDd

1

28

8 (7)

(6)(cm

)

(8)

--

--

--

--20

60

80

40

28

70

28

1

56

56

8

aabbccdd

No. de alelos = 8No. clases genotípicas = 81No. clases fenotípicas = 9Segregación: 1:8:28:56:70:56:28:8:1

(6)

(5)

(4)

(3)

(2)

(1)

Alt

ura

de

pla

nta

s (

No. de alelos para altura

(0)

Aabbccdd, aAbbccdd, aaBbccdd, aabBccdd, etc.

AAbbccdd, AaBbccdd, aaBBccdd, AabbCcdd, etc.

Distribución de clases fenotípicas

Acción génica aditiva - Cuatro loci

50

60

70

80

cia

0

10

20

30

40

50

20 30 40 50 60 70 80 90 100

Altura de plantas (cm)

Fre

cuen

c

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33

Evaluación de caracteres cuantitativos

La variación continua de valores se estudia mediante procedimientos estadísticos Intervalo (amplitud). Distancia del valor más alto al

valor más bajo Media. Punto de valor medio en una poblaciónp Desviación estándar. Describe la distribución de las

observaciones en torno a la media Varianza. Describe la dispersión de las

observaciones de una población Coeficiente de variación. Expresa la desviación

estándar como porcentaje de la media

NOTA: En mejoramiento de plantas, la media y la varianza son las más importantes

Ejemplo clásico de herencia cuantitativa - Estudio de longitud de corola en Nicotiana longiflora (East, 1916)

Generación n Amplitud(cm)

s2 CV

P1 125 37 - 43 40.5 3.06 4.33

P2 88 88 - 97 93.2 5.24 2.46

F1 173 55 - 70 63.5 8.53 4.60

F 444 52 88 68 8 34 93 8 59

x

Longitud de corola en Nicotiana longiflora (East, 1916)

F2 444 52 - 88 68.8 34.93 8.59

Los progenitores eran líneas homocigóticas, por lo tanto:

La población F1 fue uniforme

La variación de la población F2 se debió sólo a efectos genéticos y no a efectos ambientales

La media de la F1 fue intermedia entre ambos progenitores, lo cual sugiere acción génica aditiva

En la población F2 no se recuperaron los fenotipos de los progenitores

6/11/2015

34

¿Cuántos genes controlan la longitud de corola?

Con un par de genes (AA y aa), cada progenitor homocigótico representaría 1/4 de la población F2

Con dos pares de genes, cada progenitor homocigótico representaría (1/4)2 de la población F2

1 de 16 = AABB 1 de 16 = AABB

1 de 16 = aabb

Con n pares de genes, cada progenitor homocigótico representaría (1/4)n de la población F2

En el ejemplo, con una población de 444 plantas en la F2, East no recuperó individuos similares a los progenitores

Si la longitud de corola estuviera determinada por cuatro pares de genes el tamaño de la población habríacuatro pares de genes, el tamaño de la población habría bastado para recuperar los fenotipos parentales (1/4)4 = 1 de 256

Se requería una población mayor

Con 5 pares de genes: (1/4)5 = 1 de 1,024

Sólo se obtuvieron 444 individuos

Se asume que la longitud de corola en Nicotianalongiflora está determinada por 5 pares de genes aabbccddee para el progenitor de corola corta

AABBCCDDEE para el progenitor de corola larga

Cada alelo contribuye 5 27 mm a la longitud de corola Cada alelo contribuye 5.27 mm a la longitud de corola 93.2 – 40.5 = 52.7 mm/10 alelos = 5.27

Bajo este supuesto, la F1 se esperaría que tuviera una longitud de 66.9 mm (40.5 del progenitor más corto + 5.27 x 5) El valor observado fue de 63.5 mm

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35

Con acción génica aditiva, 10 alelos (5 pares de genes) darían: 11 clases fenotípicas

3n = 35 = 243 clases genotípicas

Varianza genética

La varianza genética incluye: VG = VA + VD + VI

donde: VA = Varianza de efectos aditivos (parecido entre padres e

hij )hijos)

VD = Varianza de efectos dominantes – desviación del homocigoto al progenitor medio

VI = Varianza de interacción (epistática) – casi siempre ignorada

Heredabilidad

Es la proporción que se hereda de la variación observada en una progenie

Su valor depende de la variación genética

Si VG es mayor que VE , la heredabilidad será alta; o viceversaviceversa

El proceso de selección es más efectivo cuando se tienen valores de heredabilidad altos (> 50%)

La heredabilidad se puede expresar como fracción o como porcentaje

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Tipos de Heredabilidad:

a) Heredabilidad en sentido amplio (H2)Es la proporción de la varianza fenotípica debida a causas genéticas

100)(2 xV

H G )(VP

b) Heredabilidad en sentido estrecho (h2) Es la proporción de la varianza fenotípica debida exclusivamente a efectos aditivos

100)(2 xV

Vh

P

A

h2 es siempre menor que H2

Métodos para calcular componentes de varianza y heredabilidad

A. Varianza de poblaciones genéticamente uniformes

B. Análisis de varianza (ANOVA) de experimentos apropiadosp p p

C. Regresión progenitor - progenie

Cálculo de heredabilidad a partir depoblaciones genéticamente uniformes

La varianza fenotípica se estima de la varianza obtenida en la población F2

La varianza ambiental se estima a partir del promedio de varianzas de los progenitores

La varianza genética se obtiene por diferencia La varianza genética se obtiene por diferencia (VG = VP – VE)

Un ejemplo: longitud de corola en Nicotiana longiflora:

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Generación n Amplitud(cm)

s2 CV

P1 125 37 - 43 40.5 3.06 4.33

P2 88 88 - 97 93.2 5.24 2.46

F1 173 55 - 70 63.5 8.53 4.60

x

Estudio de longitud de corola en Nicotiana longiflora(East, 1916)

F2 444 52 - 88 68.8 34.93 8.59

93.342 FP VV

15.42

24.506.3

221

PP

E

VVV

78.3015.493.34 EPG VVV

%1.88881.0)93.34

78.30(2

P

G

V

VH

Comentarios sobre Heredabilidad

Valores mayores de 50% son más deseables Ello indica respuesta más rápida en el proceso de

mejoramiento

La selección de caracteres con baja heredabilidad (< 50%) será más difícil, pero no imposible( ) , p p

Los caracteres altamente influenciados por el medio ambiente tendrán baja heredabilidad o viceversa

Intensidad de Selección y Avance Genético

La ganancia genética (G) esperada por ciclo de selección se puede predecir de la manera siguiente:

))()(( 2hViG p p

Donde:

i = Constante basada en la intensidad de selección

Vp = Varianza fenotípica

h2 = Heredabilidad en sentido estrecho

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Intensidad de Selección

Los valores de i para las intensidades de selección (%) más practicadas por los mejoradores son:

Intensidad de Selección

% i

1 2.665

5 2.063

10 1.755

20 1.400

Avance Genético

La ecuación para calcular de ganancia genética (G) esperada se puede modificar insertando un factor de control parental (c):

))()()(( 2hVciG ))()()(( hVciG p

c = 1: Cuando la selección se practica en base al fenotipo de ambos progenitores

c = 0.5: Cuando la selección se practica sólo en base al fenotipo materno (como en el caso de materiales de polinización libre)

Ejemplo:

En una cruza entre dos progenitores de zarzamora con alto contenido de sólidos solubles, mediante componentes de varianza se obtuvieron los datos siguientes:

Va = 0.75

V = 0 15 Vgy 0.15

Vgl = 0.11

Vgyl = 0.09

Ve = 0.22

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¿Cuál sería el avance genético por ciclo de selección para el contenido de sólidos solubles (S.S.) si se seleccionara el 1% de los mejores individuos?

Va = 0.75

V = 0 75 + 0 15 + 0 11 + 0 09 + 0 22 = 1 32 Vp 0.75 + 0.15 + 0.11 + 0.09 + 0.22 1.32

Promedio de S.S. en la población no seleccionada = 10.2

))()()(( 2hVciG p

75.1)57.0)(15.1)(1)(665.2( G

57.032.1

75.02 p

a

V

Vh

Resultado:

Seleccionando el 1% de los individuos con mayor contenido de sólidos solubles, en un solo ciclo de selección se esperaría aumentar esta variable en un 17.2% 10.2 + 1.75 = 11.95% S.S. 2.17)100)(

2.10

75.1(% G

2.13)100)(2.10

35.1(% G

35.1)57.0)(15.1)(1)(063.2( G

Si se seleccionara el 5% de los mejores individuos, el avance genético a obtener en un ciclo sería:

10.2 + 1.35 = 11.55% S.S.

Pros y Contras del Mejoramiento Genético de Frutillas

Periodo juvenil “largo”

Polinización cruzada (heterocigósis alta)

Desventajas Ventajas

La semilla requiere escarificación y estratificación

Poliploidía

Propagación asexual

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Problemática de las frutillas en México:

Dependencia total de variedades extranjeras

Variedades comerciales protegidas – pago de regalías

Comercialización a cargo de empresas transnacionales

M d  i  d id d Mercado interno descuidado

La prácticas culturales y de inocuidad aún requieren ser mejoradas

“Nula” organización de productores

Poco impulso a la investigación

Exigencias de Mejoramiento Genético:

El Productor: Altos rendimientos

Frutos firmes que aguanten corte, almacenamiento y transporte

Resistencia a plagas y enfermedades

El Comercializador:El Comercializador: Larga vida de anaquel

El Consumidor: Frutos de calidad (sabor y aroma); buena apariencia (forma, brillo,

color)

Pasos básicos del mejoramiento de frutillas (caso zarzamora)

Año

0 Cruza entre progenitores sobresalientes; germinación de semillas

1 Obtención de poblaciones segregantes (“híbridos”); paso de éstas a campo

2 Selección de genotipos sobresalientes (selecciones iniciales); multiplicación de éstos

3 - 4 Evaluación de selecciones iniciales (primera evaluación); depuración de materiales

5 - 6 Segunda evaluación (selecciones avanzadas); depuración de materiales

7 - 8 Ensayos semicomerciales (selecciones élite); páneles de degustación

9 Limpieza de virus

10 Liberación de nuevas variedades

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Año 0: Cruzas entre progenitores sobresalientes

Año 1: Obtención de poblaciones segregantes

Año 1: Establecimiento de segregantes en campo

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Año 2: Selecciones iniciales; multiplicación de éstas

Criterios de Selección

Datos subjetivos: Fruto: Tamaño, forma, color, firmeza,

sanidad, atractividad, etc.

Planta: Hábito de crecimiento sanidad Planta: Hábito de crecimiento, sanidad, productividad, etc.

Datos objetivos: Fecha de floración

Días de flor a cosecha

Años 3 - 4: Primera evaluación (Selecciones iniciales)

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Variables a evaluar (datos objetivos):

Peso de frutos Porcentaje de frutos comerciales y de proceso Firmeza Color Sólidos solubles Acidez titulable pH Rendimiento

Vida de anaquel

Años 5 - 6: Segunda evaluación (selecciones avanzadas)

• Depuración de materiales

• Ensayos con repeticiones y en varias localidades

• Mismas variables de la primera evaluación

Ensayos semicomerciales

Páneles de degustación

Años 7 - 8: Tercera evaluación (selecciones élite)

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Año 9: Limpieza de virus

Año 10: Liberación de nuevas variedades

NATCHEZ

UMSNH: Mejoramiento Genético de Frutillas- Objetivos Generales:

Adaptación

Alta productividad

Tamaño, firmeza y vida de anaquel

Características organolépticas

Diversidad en períodos de cosecha

Alto valor nutracéutico

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UMSNH: Estrategias de mejoramiento:

Colecta de germoplasma para utilizar como padres

Cruzamientos entre los diferentes padres

Selección y multiplicación del material sobresaliente (Selecciones iniciales)

Evaluación y depuración de materiales - solo se mantienen aquellos más prometedores (Selecciones avanzadas)

Nuevos cruzamientos, ahora utilizando a las selecciones avanzadas como padres. – El ciclo se repite.

COLECTAS DE GERMOPLASMA:

Visitas a otros programas de mejoramiento Repositorio genético (Corvallis, Oregon)

Variedades Públicas Semillas de polinización libre obtenidas de

frutos comprados en tiendas comerciales Materiales locales

UMSNH: Mejoramiento Genético de Frutillas- Objetivos particulares: Zarzamora

Ausencia de espinas

Producción en primocañas

Resistencia a los principales principales patógenos (Peronospora sp.)

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Zarzamoras de la UMSNH

Programa de la Universidad de Arkansas

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Genotipo Peso fruto(g)

°Brix

UM803 6.51 10.53

Zarzamoras de la UMSNH

UM805 6.50 9.43

UM806 3.14 9.63

TUPY 4.99 9.85

APACHE 3.86 9.19UM805

Zarzamoras de la UMSNH

UMSNH: Mejoramiento Genético de Frutillas- Objetivos particulares: Frambuesa

• Producción en primocañas

• Ausencia de espinas

Altos rendimientos• Altos rendimientos

• Resistencia a roya y ácaros

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Frambuesas de la UMSNH

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UMSNH: Mejoramiento Genético de Frutillas- Objetivos Particulares: Arándano

• Bajos requerimientos de frío

• Hábito siempre verde

• Resistencia a patógenos (Botryosphaeria, Phomopsis, Phytophthora, otros)

UM805

UM811

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Enfermedad Incidencia promedio(%)*

Roya 84.40Mancha plateada 66.49Cáncer del tallo 38.35Tizón del tallo 26.42

Patógenos del Arándano en Michoacán(Mondragón et al., 2011)

Costra del tallo 17.58Tizón foliar 11.45Mancha marrón 9.34Mancha cobriza 6.80Peca de la hoja 4.83Tizón de yemas 3.50Pudrición seca del fruto 2.17Cáncer de yemas 1.31Pudrición de fruto 1.30

*Evaluada de Enero a Diciembre 2010

• El problema más preocupante– Causa muerte rápida de

plantas

P ó i d

Cáncer del Tallo

• Patógenos asociados:– Neofusicoccum sp.– Phomopsis sp.– Phoma sp.– Colletotrichum sp.– Alternaria sp.

• Existen fuentes de resistencia genética

Foto de A. Mondragón-Flores

Genotipos resistentes a cáncer del tallo

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UM12-16

UM12-59

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Corteza de pino – ¿Beneficio o Perjuicio?

Armilaria

Corteza de pino – ¿Beneficio o Perjuicio?

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Sustrato ideal para arándanoCaracterística Valor

Humedad 40 – 55 %

Materia orgánica 3 – 20 %

pH 4.5 – 5.5

Conductividad eléctrica 0.3 – 0.6 dS/m

Granulometría < 20 mm

D id d t 0 300 0 700 / 3Densidad aparente 0.300 – 0.700 g/cm3

Espacio poroso total 85 – 90 %

Materia sólida 20 – 25 %

Capacidad de aireación 41 – 55 %

Agua fácilmente dispinible (AFD) 11 – 12 %

Agua de reserva (AR) 2 – 4 %

Agua útil (AFD + AR) 13 – 16 %

Capacidad de retención de agua < 40 %

Contenido de arcilla < 20 %

Arándano – Tangancícuaro, Mich.

Plantación de 4 meses Planta de 2 meses (UMSNH)

Plantación de 2do. Año – Poda en marzo

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Arándanos en Trujillo, Perú

Arándanos en Trujillo, Perú