JU Medicinski fakultet TuzlaVisoka zdravstvena škola-smjer fizioterapija Godina fakulteta: 3. godinaPredmet: Klinička kineziologijaPredavač: prof.dr.sc. Suada Kapidžić Duraković

Seminarski rad

MEMBRANSKI AKCIONI POTENCIJALMEMBRANSKI AKCIONI POTENCIJALSabina Sulejmanović

Membrana ćelija je lipoproteinskog sastava ima svojstvo propuštanja molekula jona koji se nalaze u ekstracelularnoj tečnosti. Membrana je semipremeabilna, pa broj negativnih i pozitivnih jona nije jednak sa obje strane membrane. Sa vanjske strane se nalazi više pozitivnih, a sa unutrašnjie više negativnih jona pa se na taj način stvara razlika membranskog potencijala. Ta razlika mora uvijek da postoji ako je membrana semipermeabilna i iznosi -65V. Joni koji su odgovorni za za membranski potencijal u prvom redu su natrij i kalij.

Ćelijska membrana

Zbog izlaska kalija membrana postaje spolja pozitivna, a sa unutrašnje strane negativna. Nervne ćelije u svojoj membrani posjeduju molekule koje djeluju kao jonske pumpe i kanali, s obzirom na to da transportuju jone u citoplazmu i iz citoplazme u spoljašnju sredinu. Aksolema ili granična membrana aksona pumpa Na (+) jon iz aksoplazme, održavajući na taj način koncentraciju ovog jona deset puta manjom nego što je ista u ekstracelularnoj tečnosti. Suprotno od toga, koncentracija jona K (+) održava se na nivou koji je nekoliko puta veći od istog u ekstracelularnom prostoru. Zbog toga, duž aksoleme postoji razlika potencijala od -65 mV do -70mV, s tim što je potencijal negativan sa unutrašnje strane u odnosu na spoljašnju. To je membranski potencijal u mirovanju.

• Membranski potencijal (kod mišićnih ćelija)

• K+ se brže otpušta iz neurona u odnosu na ulazak Na+ u neruone

• Na-K pumpa pomjera nazad 3Na+ da bi se napravilo mjesta za 2K+

• “Potencijal u mirovanju” = - 70 mV

Kada se neuron nadraži, jonski kanali se otvaraju i ekstracelularni Na+ (jon čija koncentracija je mnogo veća u ekstracelularnoj tečnosti nego u citoplazmi) naglo ulazi što dovodi do promjene potencijala u mirovanju od -60mV do +30mV. Tako, unutrašnjost ćelije postaje pozitivna u odnosu na vanćelijsko okruženje, što uslovljava nastanak akcionog potencijala ili nervnog impulsa. Međutim, potencijal od + 30mV zatvara natrijumove kanale i aksolema ponovo postaje nepropustljiva za te jone. U aksonima, u nekoliko milisekundi, otvaranje kalijumovih kanala modifikuje nastalo jonsko stanje. Akcijski potencijal na Ranvijerovom čvoru 1

depolarizira čvor 2.

Kao rezultat povećane intracelularne koncentracije K+, koji dospijeva u akson procesom difuzije, membranski potencijal se vraća na vrijednost od - 65mV i tako akcioni potencijal prestaje. To traje veoma kratko (oko 5ms) i odigrava se na veoma maloj površini membrane. Međutim, akcioni potencijal se širi duž membrane, poremećaj elektriciteta otvara susjedne natrijumove kanale i kao posljedicu toga, kalijumove kanale. Na taj način akcioni potencijal se duž aksona širi velikom brzinom. Kada akcioni potencijal dospije do nervnih završetaka, oslobađa se deponovani neurotransmiter, što stimuliše ili inhibira drugi neuron ili drugi tip ćelije, kao što su mišićna ili žljezdana ćelija i proces se stalno ponavlja.

Akcioni (membranski) potencijal ima dvije faze:

1. -faza depolarizacije je gubitak potencijala, kada joni Na ulaze u ćeliju, povećava se permitivnost za jone Na čime sa vanjske strane ćelija postaje negativna, a sa unutrašnje strane pozitivna.2. -faza repolarizacije predstavlja proces ponovnog uspostavljanja membranskog potencijala u kome K izlazi iz ćelije i sa lakoćom prolazi kroz membranu.

depolarizacija

repolarizacija

Ćelijska membrana može da se podraži hemijskim, mehaničkim i električnim impulsima kada dolazi do promjene membranskog (akcionoga) potencijala. Hemijski podražaj za nastanak akcionog potencijala je svaka materija koja omogućava prolazak jona Na. Jedna od takvih supstanci je acetilholin koji se luči na sinapsama ili motornim pločama i pokreće stvaranje akcionog potencijala. Mehanički nadražaj je draž izazvana npr.ubodom igle koji može dovesti do prolaza jona natrija. Električna stimulacija znači da određena vrsta električnog impulsa može izazvati stvaranje akcionog potencijala. Potrebno je izazvati određeni oblik impulsa (pravougli ili trougli), koristiti određenu jačinu struje (reobazu) i određeno vrijeme (hronaksiju) da bi se postiglo stvaranje akcionog potencijala i njegovo provođenje sa nerva na mišić.

Normalno mišićno vlakno ima sposobnost akomodacije, što znači da može da podnese veću draž ako se ona uvodi postepeno do određene jačine.Pri draženju postoji i period refraktarnosti što znači da u toku depolarizacije ne može doći do stvaranja novog akcionog potencijala. Potrebno je sačekati da se završi repolarizacija da bi se dobio novi akcioni potencijal, mada jači stimulusi mogu dovesti do stvaranja akcionog potencijala i prije završetka repolarizacije.Taj period se naziva relativni period refraktarnosti. Akcioni potencijal se širi u oba pravca od tačke nastanka na membrani duž podraženog vlakna dok se ne depolarizira. Ako se dva impulsa susretnu, doći će do njihovog poništavanja jer oba imaju iza sebe period refraktarnosti.

Tanki filamenti počinju da kližu pored debelih filamenata koji povlače Z-diskove, koji okrećući se vuku ostala mišićna vlakna i njihove pokrovna vezivna tkiva. Neki od ovih strukturalnih komponenti su elastične pa blago se istežu, prije nego što počnu prenositi snagu ili napetost nastalu klizanjem filamenata. Elastične komponente uključuju elastične filamente, vezivno tkivo oko mišićnog vlakna, a to je epimizij, perimizij i endomizij i tetive pričvršćene za kost. Kada se skeletni mišić kontrahuje, prvo povlači pokrovno vezivno tkivo i tetive. Kao rezultat toga, omotači i tetive se izdužuju, postaju zategnuti i napetost prelazi preko tetiva na kosti za koje su pričvršćeni. Kao rezultat nastaje pokret tog dijela tijela.

Tokom talasne sumacije elastični filamenti nemaju mnogo vremena između kontrakcija da se vrate u prvobitni položaj i tako ostaju zategnuti. Dok su u ovom stanju, elastični filamenti ne zahtijevaju veće izduživanje prije početka sljedeće kontrakcije. Kombinacija zategnutosti i stanja djelimične kontrahovanosti filamenata omogućava snažniju sledeću kontrakcijiu, da se nadoveže na onu prije nje i da na taj način nastaje pokret.

Trzajna ili prosta mišićna kontrakcija je kontrakcija svih mišićnih vlakana u jednoj motornoj jedinici u odgovoru na jedan akcioni potencijal motoneurona. Prosta mišićna kontrakcija može se dobiti samo u eksperimentalnim uslovima.

Na krivulji proste mišićne kontrakcije razlikuju se tri faze: 1. latentni period - to je kratki period između primjene stimulusa i početka kontrakcije. U ovom periodu dolazi do širenja akcionog potencijala nervnim vlaknom preko neuromuskularne veze na sarkolemu i dalje širenje sarkolemom. Tokom ovog perioda dolazi do oslobađanja jona kalcija iz sarkoplazmatskog retikuluma, njihovog djelovanja na miozin i troponin - tropomiozin kompleks i počinje kontrakcija. Ovaj period traje 2ms.2. period kontrakcije koji traje 10 – 100 ms. Ovo je aktivna faza kontrakcije u kojoj nastaje klizanje niti između miozinskih niti.3. period relaksacije je pasivna faza mišićne kontrakcije traje 10-100ms i u ovoj fazi dolazi do vraćanja jona kalcija aktivnim transportom nazad u sarkoplazmatski retikulum.

SUMACIJA MIŠIĆNE KONTRAKCIJE

Sumacija mišićne kontrakcije je sabiranje pojedinačnih mišićnih trzaja da bi se postigao snažan i skladan mišićni pokret. Sumacija nastaje na dva različita načina:1. povećanjem broja motornih jedinica koje se istovremeno kontrahuju i tada se govori o sumaciji više motornih jedinica,2. povećanjem brzine kojom se pojedine motorne jedinice kontrahuju i tada se govori o sumaciji talasa.

Sumacija talasa će nastati kada se primijeni jedan stimulus, a zatim nakon refraktarnog perioda i drugi stimulus.

Refraktarni period je vrijeme za koje je mišićna membrana neosjetljiva za primjenu stimulusa i čini latentni period mišićne kontrakcije. Drugi stimulus se mora primijeniti prije nego se mišićno vlakno relaksira. Na taj način nastaje druga kontrakcija koja će biti snažnija od prve. Ako se mišić podraži impulsima većih frekvenci, dostići će se konačna vrijednost pri kojoj se uzastopne kontrakcije stapaju tako da ih se neće moći razlikovati jednu od druge. Ova pojava se naziva tetanus, a nastaje kao posljedica viskoznih osobina mišića. Mišićna vlakna su ispunjena viskoznom tečnošću, sarkoplazmom, i obavijena mišićnim ovojnicama i fascijama koje se zbog viskoznosti odupiru promjeni dužine. Usljed toga, brze uzastopne kontrakcije neće dozvoliti da se mišić dovoljno relaksira pa se pojedinačne kontrakcije neće primjetiti. Zato mišić ostaje stalno kontrahovan.

PRENOS IMPULSA NA MIŠIĆNO VLAKNOSve ćelije u organizmu imaju membranski potencijal, ali samo nervna i mišićna ćelija imaju sposobnost podražljivosti i vidljivu reakciju u vidu neuro-mišićne kontrakcije. Podražljivost mišićnih ćelija odnosno vlakana zasniva se na istim principima kao i za nervnu ćeliju. Poznato je da akcioni potencijal nervne ćelije traje od 0,5-1ms, broj impulsa je 200/s, a latentni period traje 3-5s.Akcioni potencijal mišićnog vlakna traje 5-10 ms, broj impulsa je 100-250/s, a latentni period iznosi 5-45 ms.Akcioni potencijal nervnog vlakna prethodi akcionom potencijalu mišićnog vlakna i to vrijeme iznosi 3-5ms. Naziva se vrijeme latencije ili latentni period. Prenos impulsa sa nerva na mišić vrši se na mjestu koje čini motorna ploča.

MIŠIĆNO-NERVNI SPOJ

Mijelinizirani motorički nervi granaju se u vezivnom tkivu perimizija, gdje svaki nerv daje nekoliko ogranaka. Na mjestu inervacije akson gubi mijelinsku ovojnicu i završava proširenjem koje je utisnuto u ulegnuće na površini mišićnog vlakna. Ta se tvorba naziva motorna ploča ili mišićno-nervni spoj. Jedno nervno vlakno može inervirati samo jedno mišićno vlakno ili se grana i inervira i do 160 ili više mišićnih vlakana. Kod višestruke inervacije, jedno nervno vlakno i sva mišićna vlakna koje ono inervira čine motornu jedinicu.

MOTORNA JEDINICAje funkcijska cjelina aksona i mišićnoga vlakna. Kod čovjeka su mišićna vlakna skeletnih mišića jednostruko inervirana aksonima tipa A-alfa (brzo se kontrahiraju). Aksoni pripadaju mijeliniziranim vlaknima tipa A-alfa koja brzo provode impulse. Polaze iz prednjeg roga (sive mase) kičmene moždine ili iz motoričkih jezgara moždanih nerava. Prolazom akcijskog potencijala kroz aksonski završetak iz vezikula se brzo oslobodi 80% acetilholina. Trajno u aksonskom završetku ostaje uskladišteno 20% acetilholina. U uvjetima produžene stimulacije nerva otpušta se dio acetilholina koji je u aksoplazmi pohranjen djelovanjem fizostigmina. Na motornoj ploči oslobađa se acetilholin, supstanca koja prenosi podražaje.

Ako bi se draženje izvodilo dugo, velikom frekvencom električnih impulsa, većom od 50/s , moglo bi doći do zamora motorne ploče i smanjenja lučenja acetilholina, pa prema tome i smanjene mogućnosti prenosa podražaja sa nerva na mišić.

Zamor nervnog vlakna nije poznat.

AKTINO-MIOZINSKI KOMPLEKS I ENERGIJA

Za mišićnu kontrakciju, za stvaranje aktinomiozinskog kompleksa potrebna je energija. Glavni izvor energije je ATP koji je bogat energijom i ima 7000 cal/mol, što je mnogo više nego što imaju drugi izvori energije. Za oslobađanje energije potrebni su joni kalcija i magnezija, koji aktiviraju enzim adenozintrifosfatazu, koja odcjepljuje radikal fosforne kiseline pri čemu se stvara ADP. U tom momentu se stvara velika količina energije. Resintezom, fosforni radikal sa ADP ponovo stvara ATP. Ovaj proces se stalno ponavlja i to je ujedno i brži način dobivanja energije za kontrakciju.

ATP se može stvoriti slijedećim procesima:

1. procesom glikolize pri čemu se glukoza pretvara u pirogrožđanu kiselinu i pri tome se oslobađa energija koja se koristi za stvaranje ATP-a. Ovaj proces se označava kao anaerobna faza;2. procesom oksidacije pirogrožđane kiseline i mliječne kiseline oslobađa se takođe velika količina energije za resintezu ATP-a, pri čemu se dobija 10 puta više energije nego procesima glikolize. U ovom slučaju govori se o aerobnoj fazi;3. kada se fosfokreatin, koji je deponovan u mišićnoj ćeliji, koristi za resintezu ATP-a.

U svim fazama kontrakcije dolazi do stvaranja toplote. Ona je mjerilo hemijskih procesa u toku kontrakcije.

Efiksnost mišićne kontrakcije ovisi od energije koja se u nju uloži. Energija koja se unosi hranom (ugljični hidrati, masti, bjelančevine), pretvara se u rad kroz mišićnu kontrakciju i iznosi 20- 25%, a sve ostalo se pretvara u toplotu. Zbog toga je najpovljnije da se mišić kontrahuje umjereno, niti prebrzo niti presporo. Ako se kontrahuje sporo, tada je velika potrošnja energije koja se koristi na održavanje kontrakcije. Ako se kontrahuje prebrzo, velika količina energije se troši na trenje unutar mišića.

Mišićni rad se odvija kroz dvije faze: aerobnu i anaerobnu.

Za aerobnu fazu potreban je kisik, dok za anaerobnu nije potreban. Aerobna faza odvija se putem ciklusa limunske kiseline - Krebsovim ciklusom do stvaranja mliječne kiseline koja se može razgraditi samo uz prisustvo kisika do ugljendioksida i vode. Ako nema dovoljno kisika, nerazgrađena mliječna kiselina dovodi do znakova zamora mišića.

Grožđana kiselina se rastapa ovisno o tome da li ima kisika ili nema:1. ako nema kisika – anaerobna razgradnja,2. ako ima kisika – aerobna razgradnja.

Grožđana kiselina će se procesom oksidacije razgraditi u vodu i ugljični dioksid uz razvijanje energije. Ako nema kisika stvarat će se mliječna kiselina koja je glavni uzročnik boli i umora u mišićima i grčeva, i ona je pogubna za mišiće. Ako dolazi dovoljno kisika, mliječna kiselina se ponovno pretvara u grožđanu kselinu koja se raspada u vodu, ugljični dioksid i energiju.

Mišići se različito opskrbljuju krvlju kod statičkog i dinamičkog rada. Kod statičkog rada mišić je stegnut te je mali dotok krvi i glukoze. Stoga je veći zamor, jer je smanjen dotok krvi. Kod dinamičkog rada je brži dotok krvi, pa stoga je i razmjena tvari brža što doprinosi i manjem zamoru.

MIŠIĆNI TONUSMišići se stalno nalaze pod uticajem sile zemljime teže i stalno se odupiru toj sili pa zbog toga su stalno pod uticajem sile zemljine teže i imaju napetost odnosno tonus. U održavanju tonusa učestvuju senzoreceptori, proprioceptori koji preko refleksnog luka održavaju tonus mišića.Tonični refleksi vrata učestvuju u održavanju tonusa. Centralni kao i periferni nervni sistem su u stalnoj vezi u održavanju tonusa mišića. Ako se izgubi kontrola CNS-a mišići imaju pojačan tonus tada se govori o spazmu ihipertoniji, a ako se izgubi kontola PNS-a mišići gube tonus postaju flakcidni, mlitavi, hipotonični. Mirovanje u fiziološkim uslovima snižava tonus mišića, a fizička aktivnost ga održava i povećava.

Mišićni tonus je svojstvo mišića što se temelji na dvije komponente: viskoelastičnim svojstvima samog mišićnog tkiva i neuralnoj komponenti što određuje stupanj kontrakcije mišića u danom času. Opipavanjem mišića subjektivno se spoznaje njegova konzistenciju (čvrstoću, elastičnost – viskoelastična svojstva), dok pasivnim istezanjem utvrđuje se istegljivost mišića, odnosno stepen napetosti (tenzije, kontrakcije) kojom se mišić pri istezanju odupire.

Normalni mišićni tonus ima nekoliko važnih funkcija:

1) tonus mišića pripomaže održavanju stava tijela,2) mišić, kao i opruga, pohranjuje dio energije koju kasnije može osloboditi – to je posebno važno za hodanje i trčanje: kad noga prihvati težinu tijela, mišići se istegnu i pohrane mehaničku energiju, a kad se pri novom koraku noga ponovno otisne od tla dio te energije se oslobodi i pripomaže djelatnoj kontrakciji mišića. Za iskorak prema naprijed potrebna je manje snažna kontrakcija mišića.3) opružno-elastična svojstva mišića pripomažu izglađivanju pokreta: mišići nisu obični motori što trzavo pokreću ud (kao u robota), nego njihova elastičnost zagladi takve sitne trzaje (poput opruge, mišić ravnotežnu dužinu ne poprima odjednom, nego postupno).

Mišićni tonus može biti patološki promijenjen na dva načina:• smanjen tonus (hypotonia, tj. hypotonus) - mlohavost je znak bolesti donjeg motoneurona (npr. presječenog nerva), pa se govori o mlohavoj oduzetosti (paralysis flaccida) ili mišićnoj slabosti s mlohavošću mišića (paresis flaccida).• povećan tonus ( hypertonia, tj. hypertonus) - spastičnost je znak bolesti kortikospinalnog puta (gornjeg motoneurona), pa se govori o zgrčenoj oduzetosti (paralysis spastica) ili mišićnoj slabosti sa zgrčenošću mišića (paresis spastica).

I mlohavost (flacciditas) i spastičnost su obilježja mišićne oduzetosti (paralysis) ili mišićne slabosti (paresis).

Te dvije abnormalnosti klinički se opisuju s tri pojma (jedan za smanjeni, a dva za povećani tonus):1) Hypotonia – mišić je slab, mekan i mlitav. Često se koristi izraz flacciditas, tj. mlohavost mišića.2) Hypertonia, ima dva oblika:• Spastičnost (zgrčenost) je izraz što ga se koristi za opis pretjeranog otpora mišića pasivnom istezanju, a uzrokovana je ozljedama i bolestima kortikospinalnog sistema (gornjeg motoneurona). Spastičnost je povećani otpor pasivnom istezanju mišića, nakon kojeg uslijedi naglo (ili postupno) slabljenje tog otpora.

Stoga kliničari često govore o fenomenu džepnog nožića – naime, subjektivni dojam liječnika koji nastoji pasivno ispružiti povijenu ruku pacijenta (pasivno istegnuti biceps) nalik je onom kad se otvara džepni nožić: prvo to ide teško (velik je otpor), no kad se prijeđe “prag potezanja”, otpor se naglo smanji i nožić se otvori. Takvi poremećaji tonusa (ovisno o uzroku) uzrokuju karakteristične stavove tijela (stav dekortikacije i stav decerebracije). Spastičnost je često združena s pojavom koja se naziva clonus (najčešće stopala i patele), a to su brze oscilacije kontrakcija i relaksacija u odgovoru na istezanje mišića.

• Rigidnost (ukočenost) je izraz što se koristi za opis pojačanog tonusa mišića u bolestima bazalnih ganglija (posebno Parkinsonovoj bolesti). Kad se mišić pasivno isteže, osjeti se niz malih i pravilnih trzaja, tj. izmjeničnih jačanja i slabljenja otpora. Stoga kliničari često govore o fenomenu zupčanika ili pak o rigidnosti olovne cijevi. Ponekad opisani mali trzaji se ne osjeti, nego se ima dojam kao da se polagano, uz napor i postojano, povija olovna cijev. Kad takve bolesti duže traju, pa rigidnost postane postojano svojstvo mišića, koristi se izraz dystonia.

Hvala na pažnji !