2013년 대한신경과학회 제32차 학술대회 -강의록- 203

기억의 분류와 담당 뇌구조

이 애 영충남대학교 의학전문대학원 신경과학교실교수

Memory Classification and Related Anatomy

Ae Young Lee, MD, PhD

Department of Neurology, Chungnam National University College of Medicine, Daejon, Korea

The brain has numerous systems to perform many functions related to sensory, motor or higher cortical function. The study of human memory and its disorders has continued to improve understanding of the structures and organization of human memory. I will dis-cuss types and classification of memory and its responsible anatomy-the different anatomical parts or systems of the brain involved in individual type or classification of memory.

Key Words: Memory, Systems, Brain

Ae Young Lee, MD, PhDDepartment of Neurology, Chungnam National University Hospital, 282, Munhwa-ro, Jung-gu, Daejon, 301-721, KoreaTel: +82-42-280-7807, Fax: +82-42-252-8654E-mail: aelee@cnu.ac.kr

서 론

학습(learning)은 새로운 정보나 지식을 얻는 것이다. 기억

(memory)은 얻은 정보를 간직하는 것이다. 학습과 기억에

의해 얻어진 다양한 정보는 정보의 특징이나 속성에 따라 뇌

의 특정 부위에 저장되며 시간 경과에 따라 바뀌기도 한다.1

본 론

1. 기억형성 과정(Process of memory formation)

• 부호화(Encoding, acquisition, registration) 새로운 정

보가 그 특성에 따라 뇌의 연관 부위로 들어와 기억으로 전

환되는 과정이다. 모든 기억이 부호화 과정을 거친다. 정보

가 기억으로 부호화 하기 위해서는 집중력이 중요하다.

• 경화(Consolidation) 뇌 안에서 새로운 정보를 부호화

하기 위하여 집중한다면 해마는 그 정보를 장기기억으로 저

장하기 위한 과정을 거치는 데 이를 경화라고 하며 만일 그

정보가 이미 알고 있던 것과 연관이 있거나 감정반응을 자극

하면 경화가 더 쉽게 이루어진다.

• 재생, 인출(Retrieval) 정보가 필요해지면 뇌는 저장된

부위에 신경세포를 활성화시켜 저장한 정보를 꺼내 사용하

는데 자주 사용하는 정보라면 이미 신경세포 사이에 연결이

형성되어 인출이 쉬워진다.

2. 기억의 유형(Types of memory)

1) 단기기억(short-term memory), 장기기억(long-term

memory), 작업기억(working memory)

단기기억은 정보 얻은 후 수초 또는 수시간 동안 정보가

기억되는 것으로 두부외상이나 전기충격 같은 외부 자극에

의하여 쉽게 지워지며 시간이 흐르면 잊혀지기 쉽다. 단기기

억으로 저장되었던 정보의 일부가 선택적으로 기억 경화과

정을 거쳐서 장기기억으로 저장된다(그림 1-A).2 장기기억으

로 저장되기 위해 반드시 단기기억 과정을 거칠 필요는 없

다. 장기기억은 정보가 처음 형성된 때부터 수시간, 수일 또

는 수년이 지나도 재생할 수 있는 기억이다.3 지금 기억하고

있는 생일, 고향, 어려서 다닌 초등학교 이름 같은 정보가 장

이애영

204 2013년 대한신경과학회 제32차 학술대회 -강의록-

Sensory

information Short-term memory Long-term memory

Time

Consolidation

Sensory

information Short-term memory Long-term memory

Time

Consolidation

A

B

C

그림 1. 단기기억과 장기기억. (A) 시간경과에 따른 단기기억과 장기기억 형성, (B) 감각정보로부터 단기기억을 통한 장기기억 형성, (C) 감각정보로부터 단기기억을 거치지 않고 경화되어 형성되는 장기기억.

기기억에 속하며 모든 기억이 장기기억으로 저장되는 것은 아

니며 감각정보가 들어와서 단기기억이 되고 경화과정을 거친

단기기억의 일부가 장기기억으로 저장된다(그림 1-B & C). 작

업기억은 일정시간 동안만 rehearsal을 통해 정보 저장이 가능

한 한정적인 기억이다. 타인의 전화번호를 듣고 얼마 동안 기

억을 하거나 100-7검사를 할 때 바로 전의 계산 결과를 기억했

다가 그 숫자에서 7을 빼는 것도 작업기억의 예이다.

2) 장기기억의 종류(Classification of long-term memory)

장기기억을 기억의 특징에 따라 크게 사실사건기억

(declarative memory)과 비사실사건기억(non-declarative

memory)으로 나눈다.

(1) 사실사건기억(Declarative memory)

우리는 살아 가면서 다양한 정보나 사실을 배우고 기억하

게 되는 데 이런 기억을 반복하면 장기기억이 된다. 장기기

억 중에 사실(facts)이나 사건(events)에 한 기억을 사실사

건기억(서술기억, declarative memory) 또는 명시기억

(explicit memory)이라고 하고 한다. 사실사건기억을 다시

기억의 내용에 따라 사실(facts) 또는 불변의 진리에 해당하

는 의미기억(semantic memory)과 일상적인 사건이나 개인

에게 있었던 일에 한 삽화기억(episodic memory)으로 분

류할 수 있다.4 삽화기억 중 개인사(個人史)에 해당하는 기억

을 자서전 기억(autobiographical memory)이라고 한다.

(2) 비사실사건기억(Non-declarative memory)

사실사건기억은 우리가 평소 “기억”이라고 말하는 바로 그

말을 의미하지만 일상생활에서는 사실사건기억 외에도 장기

기억에 속하는 비사실사건기억(non-declarative memory) 또

는 절차기억(procedural memory) 또는 암묵기억(implicit

memory)에 속하는 유형이 있다. 기술, 잠재화(priming), 습

관 또는 행위에 한 기억이 비사실사건기억 또는 절차기억

에 해당하며 자전거를 타는 기술을 배우거나 악기를 배우는

것이 비사실사건기억으로 주로 새줄무늬체(neostriatum)에

서 담당한다.5 잠재화는 자극(잠재화 자극)에 노출된 경험이

있을 경우, 이 잠재화 자극과 비슷하거나 의미상 관련이 있는

자극에 다시 노출되면 정보 인지속도가 더 빠르고 정확해 지

는 것이다.6 잠재화에 의한 인지능력 향상은 피검자가 잠재

화 자극 자체를 기억하지 못하거나 잠재화 자극과 새로운 자

극 사이의 관련성을 알지 못해도 일어나게 된다. 고전적 조

건화의 예로 공포 조건화(fear conditioning)가 있다. 실험용

쥐에게 소리를 처음 들려주면 반응을 보이다가 소리가 반복

되면 무시하게 된다. 그러나 쥐가 무시했던 소리자극을 주고

연이어 전기충격을 주는 실험을 반복하면 쥐는 소리자극만

으로도 공포반응(꼼짝도 않거나 털을 세우거나 혈압이 상승

하는 등)을 보이게 된다. 처음에는 공포와 무관하였던 소리

가 소리(조건자극)와 전기충격(비조건자극)사이에 조건화가

형성되면 반복경험을 통해 기억으로 저장됨에 따라 조건자

극만으로도 공포반응을 유발하는 것이 조건화이다.7 습관화

는 자극과 반응 사이에 자동으로 연관성이 형성되는 것이다.

원숭이가 물건 A와 B중 A를 잡으면 항상 보상이 뒤따르는

실험을 반복하면 나중에는 과거 경험이나 기억을 재생하려

는 의식적인 노력없이 자동으로 A를 집게 되는 것이 습관화

이다.8

일반적으로 사실사건기억은 이에 속하는 정보를 뇌에 저

장했다가 인출할 때 의식적인 노력이 필요하지만 비사실사

건기억 또는 절차기억은 의식적인 노력없이 정보를 인출하

여 활용할 수 있다.6,9

예를 들어 처음 자전거 타는 법을 배운

날(event)을 기억하려면 관련 기억을 떠올리려고 의식적으

로 노력해야 하지만 자전거 타는 법은 오랫동안 타지 않아도,

그 과정을 일일이 회상하지 않고 의식적인 노력 없이도 자전

거에 오르면 그냥 탈 수 있다. 자전거를 처음 탄 날에 한 기

억은 사실사건기억이며 몸으로 체득한 자전거 타는 법에

한 기억은 비사실사건기억 또는 절차기억이다. 비사실사건

기억은 흔히 직접적인 경험에서 기억을 형성/재생하기 때문

에 암묵기억(implicit memory)라고도 하는 반면 의식적인 노

기억의 분류와 담당 뇌구조

2013년 대한신경과학회 제32차 학술대회 -강의록- 205

그림 2. 장기기억의 종류(adapted from Squire L & Zola S, 1991).

력을 해야 회상이 가능한 사실사건기억을 명시기억(explicit

memory)이라고도 한다. 사실사건기억은 비교적 형성되기도

쉽고 잊어버리기도 쉽지만 비사실사건기억을 형성하려면 긴

시간 반복과 연습이 필요하고 일단 기억이 형성되면 잘 잊혀

지지 않는다. 주말에 있을 약속을 기억하거나 외국의 수도는

상 적으로 쉽게 기억할 수 있는 명시기억이며 자전거 타기

는 시간을 두고 연습과 반복이 필요하지만 한 번 배우면 잊

어버리지 않는 암묵기억에 속한다.

사실사건기억에 참여하는 신경망(neural circuitry)에는 일

차감각 정보의 수용과 분석을 담당하는 뇌피질로 들어 온

정보가 단기기억에서 장기기억으로 저장되기 위해 내측두엽

으로 전달되며 내측두엽에서 다시 내측 시상(medial thala-

mus)으로 전달된다. 내측두엽과 내측 시상을 통해 내측배쪽

앞앞뇌피질(ventromedial prefrontal cortex)에 도달한다. 즉

장기기억 부호화(encoding)에 내측두엽, 내측 시상, 그리고

내측배쪽 앞앞뇌피질이 같이 작용하게 된다.10

정보를 반복

적으로 사용함에 따라 관련 정보 사이의 결합이 계속 견고해

지면서 기억이 형성 저장된다. 이처럼 정보 재생이 반복되

면 정보결합력이 증가하고 관계있는 정보끼리 묶어 주는 과

정인 기억경화가 이루어져서 시간이 경과하거나 뇌손상을

받아도 잘 잊혀지지 않는다.11

내측두엽 손상에 의해 사건전기억상실이 생기면 사건직전

의 기억은 많이 잊혀지지만 훨씬 오래 전에 발생한 일에

한 정보는 비교적 잘 유지된다. 기억상실의 정도가 시간경과

에 따른 기울기(temporal gradient)를 보이는 것은 기억의 경

화정도에 따라 정보소실 정도에 차이가 생기기 때문이다.12

들어 온 정보와 관련된 여러 부위의 뇌 피질과 내측두엽이

동시에 활성화되면서 기억경화가 이루어 진다.13

기억형성

초기에는 뇌 피질 사이에 연관관계가 미약하지만 정보재

생이 반복되고 내측두엽을 통해 여러 뇌 피질이 동시에 활

성화되는 횟수가 증가하면서 뇌 피질 사이의 연관관계가

긴 해진다. 반복학습에 따른 경화가 이루어지면 정보는

뇌 피질에 안정적인 장기기억으로 저장되고 장기기억은 내

측두엽이나 시상과 관계없이 정보 재생이 가능해진다.14

그

러므로 뇌 피질은 일차적으로 들어온 정보를 단기 수용

분석하며 정보의 반복 학습이나 재생을 통해 기억 경화가 이

루어진 후에는 장기기억의 저장소 역할을 한다.

이처럼 기억의 종류에 따라 뇌에는 이를 담당하는 다수의

기억체계(multiple memory systems)가 존재하며 뇌손상의

위치 또는 정도에 따라 기억기능 해리(memory dissociation)

가 발생할 수 있다(그림 2).15

3. 기억을 담당하고 해부학적 뇌구조

1) 내측두엽과 사실사건기억(Medial temporal lobe and

related structures for declarative memory)

사건에 한 중요한 사실이나 정보가 측두엽에 저장된다.

내측두엽 안의 해마는 사실사건기억 형성에 중추적인 역할

을 하며 측두엽 피질은 장기기억을 저장한다. 측두엽이 사실

사건기억에 중요한 역할을 하는 것은 환자 H.M.연구를 통해

잘 알려지게 되었다.16 H.M.은 머리를 다친 후 10세 경부터

약으로 조절되지 않는 뇌전증이 발생하여 27세에 해마를 포

함한 양쪽 내측두엽을 8 cm정도 절제하고 뇌전증은 치료하

였으나 매우 심한 사건후기억장애(anterograde amnesia)가

발생하였다(그림 3-A). 수술 전에 있었던 기억도 부분적으

로 손상되었지만 수술 후 있었던 일이나 만난 사람에 한

새로운 기억이 형성되지 않는 심한 사건후기억상실이 발생

하여 일상생활이나 직업수행에 어려움이 많았다. 그 후 내

측두엽, 특히 해마와 편도(amygdala) 손상이 기억장애를 유

발한다는 사실이 알려지게 되었다.17,18 사실사건기억 형성

에 내측두엽 중에서 해마가 매우 중요한 역할을 하며 해마

주위 뇌구조와 긴 한 연관성을 유지하여 사실사건기억이

형성된다(그림 3-B & C).19,20 H.M.은 거울을 보면서 따라그

리기(mirror tracing)를 학습하였는데 그 경험에 한 기억

(사실사건기억)은 하지 못했으나 거울보고 따라그리기에

한 반복학습(비사실사건기억, 절차기억)은 가능하였다.

H.M.의 기억장애 연구를 통하여 내측두엽, 특히 해마가 새

로운 사실사건기억을 형성하고 경화시키는데 중추적인 역

할을 하며 비사실사건기억(절차기억)과 분리되어 있음을

알 수 있었다.

이애영

206 2013년 대한신경과학회 제32차 학술대회 -강의록-

Cortical association cortex

Parahippocampal & rhinal cortical areas Hippocampus

Thalamus & Hypothalamus

Fornix

A

B

C

그림 3. (A) 내측두엽 구조와 환자 H.M.의 뇌병변(adapted from Scoville and Milner, 1957), (B) 내측두엽을 통한 사실사건기억 정보전달체계, (C) 사실사건기억(삽화기억)에 관여하는 내측두엽과 주변 뇌구조(adapted from Nadel and Hardt, 2011).

그림 4. 사실사건기억에 관여하는 간뇌의 구조 . 시상과 유두체가 내측두엽에서 정보(afferent input)를 받는다(adapted from Bear, Connors, Paradiso, 200726).

2) 간뇌와 사실사건기억(Diencephalon and declarative

memory)

해마를 포함한 내측두엽 외에 사실사건기억에 중요한 뇌

구조로 간뇌가 있다. 간뇌 중에서 시상 앞핵(anterior thala-

mic nucleus)과 시상 등가쪽핵(dorsolateral thalamic nu-

cleus), 그리고 시상하부(hypothalamus)의 유두체(mammillary

body)가 중요하다. 해마형체(hippocampal formation)에서

나오는 주요 원심출력(efferent output)이 천장(fornix)를 통

해 유두체로 전달되고 유듀체에서 다시 시상앞핵으로 전달된

다(그림 4). 시상등가쪽핵은 편도(amygdala)와 하측두피질

(inferotemporal neocortex)을 포함한 측두엽에서 오는 정보

를 받아서 전두엽으로 전달한다. 간뇌가 사실사건기억형성에

중요한 역할을 한다는 증거는 다양한 질환에서 찾아 볼 수 있

다. 1968년 Teuber 등은 왼쪽 시상 내측등쪽핵(mediodorsal

thalamic nucleus) 손상으로 다른 인지기능에는 손상없이 사

실사건기억장애를 보인 환자 N.A.에 하여 보고한 바 있

다.21 알코올 중독에 의해 사건후기억상실(anterograde am-

nesia)과 사건전기억상실(retrograde amnesia)이 나타나는

Korsakoff증후군에서도 간뇌 병변이 중요하다.22

3) 비사실사건기억과 담당 뇌구조(Non-declarative

memory and related brain structures)

우리가 보통 말하는 기억은 부분 사실사건기억이지만 다

양한 종류의 비사실사건기억도 일상생활에 필요하며 담당하

는 뇌영역도 다르다. 특히 새줄무늬체(striatum)는 습관형성

(habit learning)과 절차기억(procedural memory) 형성에 중요

하다. 파킨슨병이나 헌팅턴병에서 사실사건기억은 상 적으

로 보존되면서 비사실사건기억(절차기억) 손상이 더 심한 것

은 질환으로 인한 새줄무늬체 손상과 관계가 있다.5,23 비사실

기억의 분류와 담당 뇌구조

2013년 대한신경과학회 제32차 학술대회 -강의록- 207

Nondeclarative memory

Proceduralmemory

Skeletalmusculature

Emotional response

Classical conditioning

AmygdalaCerebellumStriatum

그림 5. 비사실사건기억의 종류와 담당 뇌구조.

사건기억 중 기술 습득이나 습관 형성과 같은 기억은 도파민

에 의한 전두엽-꼬리핵 회로(fronto-caudate circuits)에 의해

형성된다고 알려져 있다.24

그 밖에 조건반사는 소뇌가 관여

하며 기억에 실린 감정은 편도체가 담당한다(그림 5).25

결 론

학습과 기억은 뇌 전체에서 형성된다. 일생 동안 겪는 경

험이나 학습된 행동을 저장하는 소수의 기억세포가 따로 존

재는 것이 아니며 기억이나 정보의 종류와 본질, 기억형성 과

정, 그리고 시간경과에 따라 관여하는 뇌구조가 다르다. 이

는 외상이나 질병에 의하여 손상되는 뇌의 위치나 정도에 따

라 나타나는 기억 장애가 다르고 기억종류에 따라 손상없이

보존되는 기억체계가 있을 수 있음을 시사한다. 해마를 포함

한 내측두엽 손상은 사실사건기억 형성에 장애를 초래하고

기저핵 또는 줄무늬체 손상은 비사실사건기억(절차기억) 형

성에 장애가 생기며 다양한 뇌영역 손상에 의하여 작업기억 장

애가 발생할 수 있다. 기억 체계에 따른 기억 분리(segregation

or dissociation of memory systems)를 의미한다.

학습과 경험에 따라 뇌는 끊임없이 재배치 또는 재설계가

가능하다고 한다. 뇌에서 일어나는 학습과 기억에 관한 광범

위한 기초연구와 임상연구를 토 로 다양한 질환에서 발생

하는 기억장애를 치료할 수 있을 것이다.

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