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7/22/2019 Metabolismo microbiano.doc

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Metabolismo microbiano

El metabolismo microbianoes el conjunto de procesos porlos cuales un microorganismo obtiene la energa y losnutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y

reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tiposde estrategias metablicas distintas y las especies pueden amenudo distinguirse en base a estas estrategias. Lascaractersticas metablicas especficas de unmicroorganismo constituyen el principal criterio paradeterminar su papel ecolgico, su responsabilidad en losciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesosindustriales.

Tipos de metabolismo microbiano

Artculo principal:Clasificacin nutricional bsica

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos!

". La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa c#lular!

$uttrofo. El carbono se obtiene del di%ido de carbono(&'). etertrofo. El carbono se obtiene de compuestos org*nicos. +i%trofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos org*nicos como fijando el

di%ido de carbono.

. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin deenerga o en las reacciones biosint#ticas!

Litotrofo.Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorg*nicos.

Contenido

ocultar- " ipos de metabolismo

microbiano +etabolismo /etertrofo 0 1ermentacin 2 +odos metablicos especiales

o 2." +etilotrofao 2. 3introfa

4 5espiracin anaerobiao 4." 6esnitrificacino 4. 5educcin del sulfatoo 4.0 $cetog#nesiso 4.2 5educcin del /ierro

f#rrico (1e07 )o 4.4 'tros receptores

terminales de electronesinorg*nicos

o 4.8 5eceptores terminalesde electrones org*nicos

8 9uimiolitotrofao 8." '%idacin del

/idrgenoo 8. '%idacin del azufreo 8.0 '%idacin del /ierro

ferroso (1e7 )o 8.2 :itrif icacino 8.4 $nammo%

; 1ototrofa < 1ijacin de nitrgeno

= 5eferencias

1
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biano#Receptores_terminales_de_electrones_org.C3.A1nicoshttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Quimiolitotrof.C3.ADahttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_hidr.C3.B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_hidr.C3.B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_azufrehttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_hierro_ferroso_.28Fe2.2B.C2.A0.29http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_hierro_ferroso_.28Fe2.2B.C2.A0.29http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Nitrificaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Anammoxhttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Fototrof.C3.ADahttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Fijaci.C3.B3n_de_nitr.C3.B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano#Referenciashttp://es.wikipedia.org/wiki/Clasificaci%C3%B3n_nutricional_b%C3%A1sicahttp://es.wikipedia.org/wiki/Aut%C3%B3trofohttp://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%B3xido_de_carbonohttp://es.wikipedia.org/wiki/Heter%C3%B3trofohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Mix%C3%B3trofo&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Litotrofo


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'rganotrofo.Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos org*nicos.

0. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer!

9uimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos e%ternos.

1ototrofo. La energa se obtiene de la luz.

En la pr*ctica, estos t#rminos se combinan casi libremente. Los ejemplos tpicos son comosigue!

Losquimiolitoauttrofosobtienen energa de la o%idacin de compuestos inorg*nicos yel carbono de la fijacin del di%ido de carbono. Ejemplos! bacterias nitrificantes,bacterias o%idantes del azufre, bacterias o%idantes del /ierro, bacterias o%idantes del/idrgeno.

Los fotolitoauttrofosobtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin del di%idode carbono, usando compuestos inorg*nicos como equivalentes reductores. Ejemplos!&yanobacteria (agua como equivalente reductor), &/lorobiaceae, &/romaticaceae(sulfuro de /idrgeno),&/lorofle%us(/idrgeno).

Los quimiolito/etertrofosobtienen energa de la o%idacin de compuestos inorg*nicos,pero no pueden fijar el di%ido de carbono. Ejemplos! algunos Nitrobacter spp.,Wolinella (con /idrgeno como equivalente reductor), algunas bacterias o%idantes del/idrgeno.

Los quimioorgano/etertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes reductorespara las reacciones biosint#ticas de compuestos org*nicos. Ejemplos! la mayora delas bacterias, como Escherichia coli,Bacillusspp.,$ctinobacteria.

Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los equivalentesreductores para las reacciones biosint#ticas de compuestos org*nicos. $lgunasespecies son terminantemente /etertrofas, pero muc/as otras pueden tambi#n fijar eldi%ido de carbono y son mi%trofas. Ejemplos! Rhodobacter, Rhodopseudomonas,Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chlorofleus (alterna

con fotolitoautotrofa con /idrgeno).

La clasificacin nutricionalde un organismose realiza en base a tres criterios importantes: el

origen del carbono,la fuente de energa y los donadores de electrones.

Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el organismo para su

crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina hetertrofosi usa compuestos

orgnicosyauttrofosi su fuente del carbono es el dixido de carbono!"#$.

Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de electrones %ue se

utilizarn en la biosntesispor e&emplo, en forma de'()*o'()+*$. Un organismo

se denomina organotrofo cuando utiliza compuestos orgnicos como fuente de

electrones, mientras %ue se denomina litotrofocuando utiliza compuestos inorgnicos.

Los organismos organotrofos son a menudo tambin hetertrofos, y as usan

compuestos orgnicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. )e

forma similar, los organismos litotrofos son a menudo tambin auttrofos, con fuentes

inorgnicas de electrones y dixido de carbono como fuente inorgnica del carbono.

Fuente de energa. Se refiere al mtodo empleado por el organismo para producir

(-+, %ue se re%uiere para aproisionar de combustible los caminos anablicos de

biosntesis de los componentes de la clula.Un organismo es fotoauttrofo cuando

utiliza luzcomo fuente de energa, mientras %ue es %uimioauttrofocuando obtiene laenerga de reacciones con compuestos %umicos.

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it&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhodomicrobium&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhodocyclus&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Heliobacterium&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Chloroflexushttp://es.wikipedia.org/wiki/Organismohttp://es.wikipedia.org/wiki/Carbonohttp://es.wikipedia.org/wiki/Electr%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Heter%C3%B3trofohttp://es.wikipedia.org/wiki/Compuesto_org%C3%A1nicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Compuesto_org%C3%A1nicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Aut%C3%B3trofohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93xido_de_carbono_(IV)http://es.wikipedia.org/wiki/Bios%C3%ADntesishttp://es.wikipedia.org/wiki/NADHhttp://es.wikipedia.org/wiki/NADPHhttp://es.wikipedia.org/wiki/Organotrofohttp://es.wikipedia.org/wiki/Sustancia_inorg%C3%A1nicahttp://es.wikipedia.org/wiki/Litotrofohttp://es.wikipedia.org/wiki/Sustancia_inorg%C3%A1nicahttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Anabolismohttp://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fotoaut%C3%B3trofohttp://es.wikipedia.org/wiki/Luzhttp://es.wikipedia.org/wiki/Quimioaut%C3%B3trofo


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La base del metabolismo energtico de la mayora de los organismos %uimiotrofos es una

reaccin de oxidacin/reduccinen la cual los electrones se mueen desde un donador a un

receptor de electrones. La energa se libera durante la reaccin. +or lo tanto, los compuestos

usados como donadores de electrones por los %uimiotrofos deben ser reersibles en caminos

oxidatios productores de energa y en caminos reductores biosintticos. La gama de pares

posibles de donadores y aceptadores de electrones para los %uimiotrofos se limita a las

reacciones %ue son lo bastante exoenergticas para conserar bastante energa despus de la

transicin de por lo menos un protn sobre una membrana igual a /01 a /#2 345mol$. 6n

cambio, los fotoauttrofos pueden utilizar cual%uier donador de electrones y pueden incluso

catalizar reacciones altamente endoenergticas por e&emplo, la produccin fotosinttica de

almidn a partir de agua y de !"#$.

)ebe notarse %ue lo trminos respiracin aerobia,respiracin anaerobiayfermentacinno se

refieren a la clasificacin nutricional bsica, sino %ue simplemente refle&an el diferente uso de

los posibles receptores de electrones en el metabolismo energtico de los organismos

%uimiotrofos, tales como "# respiracin aerobia$, '"7/, S"8

#/ o fumarato respiracin

anaerobia$, o los intermediarios metablicos intrnsecos fermentacin$. +uesto %ue todos los

pasos de generacin de (-+ en la fermentacin implican modificaciones de los intermediariosmetablicos en ez de una cadena de transporte de electrones es menudo denominada como

fosforilacina niel de substrato.

Tabla

Fuente de energa Donador de electrones Fuente de carbono Denominacin

Luz

9oto/

"rgnico

/organo/

"rgnica

/hetertrofo9otoorganohetertrofo

)ixido de carbono

/auttrofo9otoorganoauttrofo

norgnico

/lito/

"rgnica/hetertrofo

9otolitohetertrofo

)ixido de carbono

/auttrofo9otolitoauttrofo

!ompuesto %umico

;uimio/

"rgnico

/organo/

"rgnica

/hetertrofo;uimioorganohetertrofo

)ixido de carbono

/auttrofo;uimioorganoauttrofo

norgnico

/lito/

"rgnica

/hetertrofo;uimiolitohetertrofo

)ixido de carbono

/auttrofo;uimiolitoauttrofo

Ejemplos

-odas las combinaciones pueden existir en la naturaleza. +or e&emplo, la mayora de las

cianobacteriasson fotoauttrofas puesto %ue utilizan luz como donante de electrones y !"#como fuente de carbono. Los hongosson %uimiorganotrofos puesto %ue utilizan carbono

orgnico tanto como donador de electrones como fuente de carbono. Los 6u3arya son

generalmente fciles de categorizar. -odos los animales son hetertrofos al igual %ue los

hongos. Lasplantassonfotoauttrofas. (lgunos microorganismos eucariontes, sin embargo, no

se limitan a un solo modo nutricional. +or e&emplo, algunas algasien fotoautotrficamente

cuando hay luz, pero cambian a %uimiorganotrofa en la obscuridad. ncluso las plantas ms

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eolucionadas han conserado su capacidad de utilizar por la noche heterotrficamente el

almidn %ue ha sido sintetizado fototrficamente durante el da.

+or el contrario, los procariontes muestran una gran diersidad de categoras nutricionales.

+or e&emplo, las bacterias p


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Fermentacin

La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo /etertrofo que utiliza carbono org*nicoen vez de o%geno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismosno utilizan una cadena de transporte de electrones para o%idar :$6a :$67 y por lo tantodeben tener un m#todo alternativo para usar esta energa reductora y mantener una fuente de:$67 para el funcionamiento apropiado de las rutas metablicasnormales (por ejemplo, laglicolisis). ?uesto que no requieren o%geno, los organismos fermentantes son anaerobios.+uc/os organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas condiciones anaerobias yrespiracin cuando el o%geno est* presente. Estos organismos son anaerobios facultativos.?ara evitar la superproduccin de :$6, los organismos fermentantes obligados generalmenteno tienen un ciclo completo del *cido ctrico. En vez de usar $?asascomo en la respiracin,el $? en organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de substrato dondeun grupo fosfato se transfiere de un compuesto org*nico de gran energa al $6? para formar el$?.

&omo resultado de la necesidad de producir compuestos org*nicos con fosfato de la altaenerga (generalmente bajo la forma de &o$A#steres) los organismos fermentantes utilizan

:$6 y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metablicosreducidos, a menudo incluyendo /idrgeno. Estos compuestos org*nicos reducidos songeneralmente *cidos org*nicos cortos y alco/oles derivados del piruvato, el producto final de laglicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismosfermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muc/os tipos deproductos alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especiebacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada alimento.

:o todos los organismos fermentantes usan fosforilacin a nivel de substrato. En su lugar,algunos organismos son capaces de acoplar directamente la o%idacin de compuestosorg*nicos de poca energa con la formacin de un gradiente electroqumico para mover unprotn (o sodio) y as realizar la sntesis de $?. Ejemplos de estas formas inusuales defermentacin incluyen la fermentacin del succinato por el %ropioni$enium modestum y la

fermentacin del o%alato por (alobacter formi$enes. Estas reacciones son de rendimientoenerg#tico e%tremadamente bajo. Los seres /umanos y otros animales tambi#n utilizan lafermentacin para consumir el e%ceso de :$6 produciendo lactato, aunque #sta no es laforma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.

Modos metablicos especiales

Metilotrofa

La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos & " comofuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metlicas, formalde/doymetanoato.Barios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbonoAcarbono

tambi#n se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias"ethylomonasy "ethylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puedeusar tambi#n metano (&2) como fuente del carbono. El metano es o%idado secuencialmente ametanol (&0'), formalde/do (&'), metanoato (&''A) y finalmente a di%ido decarbono usando inicialmente la enzima metanoAmonoo%igenasa.

?uesto que se requiere o%geno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales)son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la forma de quinonas y :$6durante la o%idacin, lo que origina la fuerza motiva del protn y, por lo tanto, la generacin de$?. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran auttrofos porque suelen incorporaralgunos de los metanos o%idados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de suo%idacin completa a &'. El carbono se adquiere en el nivel del formalde/do usando la rutade la serina("ethylosinus, "ethylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato ("ethylococcus),dependiendo de la especie de metilotrofo.

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http://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ruta_metab%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Glicolisishttp://es.wikipedia.org/wiki/ATPasahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_pir%C3%BAvicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Etanolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Etanolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Acetatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Acetatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Acetatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Lactatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Butirato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Butirato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Bomba_de_protoneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Bomba_de_protoneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Bomba_de_protoneshttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Propionigenium_modestum&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Oxalatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Oxalobacter_formigeneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Oxalobacter_formigeneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Metanolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Metanolhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Amina_met%C3%ADlica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Formaldeh%C3%ADdohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Metanoato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Metanoato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylomonas&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylobacter&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttp://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylosinus&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylocystis&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylococcus&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ruta_metab%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Glicolisishttp://es.wikipedia.org/wiki/ATPasahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_pir%C3%BAvicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Etanolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Acetatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Lactatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Butirato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Bomba_de_protoneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Bomba_de_protoneshttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Propionigenium_modestum&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Oxalatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Oxalobacter_formigeneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Metanolhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Amina_met%C3%ADlica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Formaldeh%C3%ADdohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Metanoato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylomonas&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylobacter&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylosinus&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylocystis&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylococcus&action=edit&redlink=1


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$dem*s de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambi#n o%idar anaerbicamente. Estolo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y arc/aea metangenas que trabajansintrficamente. ?oco se sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso.

La metanog#nesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos,arc/aeas estrictamente anaerobias tales como "ethanococcus, "ethanocaldococcus ,

"ethanobacterium, "ethanothermus, "ethanosarcina, "ethanosaeta y "ethanopyrus. Labioqumica de la metanog#nesis es nica en la naturaleza por el uso de varios cofactoresinusuales que reducen secuencialmente los substratos metanog#nicos a metano. Estoscofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protnicoa trav#s de la membrana e%terna que conduce a la sntesis de $?. E%isten varios tipos demetanog#nesis que se diferencian en los compuestos iniciales o%idados.

$lgunos metangenos reducen el di%ido de carbono (&') a metano (&2) utilizandousualmente electrones del /idrgeno () quimiolitoautotrficamente. Estos metangenos sesuelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboracinestrec/a entre metangenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofa porque losmetangenos, que confan en los fermentantes para la obtencin del /idrgeno, evitan lain/ibicin de los mismos impidiendo la e%cesiva acumulacin de /idrgeno. Este tipo de

relacin sintrfica se denomina concretamente transferencia de /idrgeno entre especies.

@n segundo grupo de metangenos utiliza metanol (&0') como substrato para lametanog#nesis. Cstos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos porqueusan &'como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es bastante diferentede la metanog#nesis que reduce el di%ido de carbono. odos los metangenos auttrofosutilizan una variacin de la ruta del acetiloA&o$ para fijar el &'y obtener el carbono celular.

?or ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y di%ido de carbono a partir deacetato (&0&''A) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismosrompedores de acetato son los nicos metangenos quimioorgano/etertrofos.

Sintrofa

La sintrofa, en el conte%to del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de variasespecies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera desfavorableenerg#ticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la o%idacin de los productosfermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como)yntrophomonas. $isladamente, la o%idacin de butirato a acetato e /idrgeno esenerg#ticamente desfavorable. 3in embargo, cuando un metangeno /idrogenotrofo est*presente, el uso del gas de /idrgeno bajar* perceptiblemente la concentracin del /idrgeno(a "DA4atmsferas) y desplazar* el equilibrio de la reaccin de la o%idacin del butirato. Laenerga libre disponible de la metanog#nesis baja desde A"0" FGmol en condicionesest*ndares a A"; FGmol a una presin de /idrgeno de "D A4atmsferas. Cste es un ejemplo detransferencia de /idrgeno entre especies. 6e esta manera, las fuentes de energa de bajorendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizar*n ladegradacin adicional y eventual mineralizacin de estos compuestos. Estas reaccionesayudan a prevenir una e%cesiva p#rdida de carbono a la escala de tiempo geolgicos,lanz*ndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y &'.

Respiracin anaerobia

En los organismos aerobios el o%geno es el receptor final de los electrones durante larespiracin. Esto es muy eficiente pues el o%geno tiene un potencial muy bajo de reduccin.Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial m*s altode reduccin que el o%geno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conducegeneralmente a tasas de crecimiento m*s lentas que en los aerobios. +uc/os anaerobiosfacultativos pueden utilizar tanto o%geno como receptores finales de electrones alternativospara la respiracin dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos

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de respiracin anaerobia son /etertrofos, aunque /ay algunos auttrofos. odos los procesosque describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que proporcionan energa pero nonutrientes para la c#lula (lo que sera asimilativo). 3e conocen tambi#n las rutas asimilativas demuc/as formas de respiracin anaerobia.

Desnitrificacin

La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (:' 0A) como receptor terminal de electrones. Esun proceso e%tensamente distribuido y utilizado por muc/os miembros de ?roteobacteria.+uc/os anaerobios facultativos utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el o%geno,tiene un bajo potencial de reduccin. +uc/as bacterias desnitrificadoras pueden tambi#nutilizar el /ierro f#rrico(1e07) y algunos compuestos org*nicos como receptores de electrones.La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitratoal nitrito(:'A), al%ido ntrico(:'), al %ido nitroso(:') y al nitrgeno (:) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitritoreductasa, %ido ntrico reductasa y %ido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones sontransportados a trav#s de la membrana por la :$6 reductasa, las quinonas y el %ido nitrosoreductasa para producir el gradiente electroqumico crtico para la respiracin.

$lgunos organismos (por ejemplo,E* coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto,solo pueden realizar la primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin del nitrito. 'tros (porejemplo, %aracoccus denitrificans o %seudomonas stut'eri) reducen el nitrato totalmente. Ladesnitrificacin completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productosintermedios de la desnitrificacin (%ido ntrico y %ido nitroso) son gases importantes quereaccionan con la luz del sol y el ozono para producir *cido ntrico, un componente de efectoinvernadero de la lluvia *cida. La desnitrificacin es tambi#n biolgicamente importante en eltratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrgeno emitidaal ambiente de tal modo que reduce la eutroficacin.

Reduccin del sulfato

La reduccin del sulfato es un proceso energ#tico relativamente pobre usado por muc/as

bacterias Hram negativas (?roteobacterias gamma) y por organismos Hram positivosrelacionados con +esulfotomaculum o con la arc/aea Archaeo$lobus. &omo producto finalmetablico se obtiene sulfuro del /idrgeno (3) . +uc/os organismos reductores del sulfatoson /etertrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entremuc/os otros) como donadores de electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas/idrgeno () como donador de electrones. $lgunas bacterias reductoras del sulfato auttrofasinusuales pueden utilizar el fosfito (?'0A) como donador de electrones (por ejemplo,+esulfoti$num phosphitoidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre,en este caso un donador de electrones y un receptor de electrn) usando el tiosulfato(3'0A,por ejemplo, +esulfo!ibrio sulfodismutans).

odos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. ?uesto que el sulfato esenerg#ticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado poradenilacinpara formar $?3 (adenosina 4Afosfosulfato) de tal modo que se consume $?. El$?3 es entonces reducido por la enzima $?3 reductasa a sulfito (3'0A) y $+?. En losorganismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el $?consumido es proporcionado por la fermentacin del substrato de carbono. El /idrgenoproducido durante la fermentacin es realmente qui#n conduce la respiracin durante lareduccin del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima /idrogenasa a la $?3reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a sulfuro del/idrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al /ec/o de que la/idrogenasa, que convierte a 7, se localiza en el periplasma (o fuera de la c#lula en lasbacterias Hram positivas).

Acetognesis

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La acetog#nesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza /idrgeno () comodonador de electrones y di%ido de carbono (&') como receptor de electrones para produciracetato (en esto es similar a la metanog#nesis). Las bacterias que pueden sintetizarautotrficamente acetato se denominan homoacet$enas. La reduccin del di%ido de carbonoen todos los /omoacetgenos se produce por la ruta del acetiloA&o$. Esta ruta tambi#n esutilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los

metangenos /idrogenotrofos. $ menudo, los /omoacetgenos pueden tambi#n serfermentantes, usando el /idrgeno y di%ido de carbono producidos como resultado de lafermentacin para producir acetato, que se secreta como producto final.

Reduccin del hierro frrico (Fe!"

El /ierro f#rrico es un receptor terminal de electrones e%tensamente utilizado por losorganismos anaerobios auttrofos y /eterotrfos. El flujo de electrones en estos organismos essimilar a los que usan como receptores terminales o%geno o nitrato, salvo que en losorganismos reductores de /ierro f#rrico la enzima final es la /ierroAf#rrico reductasa. Losorganismos modelo incluyen )he,anella putrifaciens y -eobacter metallireducens. $lgunasbacterias reductoras del /ierro f#rrico (tales como -* metallireducens) pueden utilizar/idrocarburos t%icos tales como el toluenocomo fuente de carbono, por lo que /ay un graninter#s en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos contaminadosricos en /ierro f#rrico.

#tros receptores terminales de electrones inorg$nicos

$dem*s de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba,e%isten algunos organismos que pueden utilizar iones inorg*nicos e%ticos en la respiracinanaerobia. +ientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativosecolgicamente, son de inter#s considerable para la biorremediacin, especialmente demetales pesados. Los ejemplos incluyen!

5educcin del ion mang*nico (+n27) al ion manganoso (+n7). 5educcin del selenato (3e'2A ) a la selenita (3e'0A) y de la selenita al selenio

inorg*nico (3e). 5educcin del arseniato ($s'20A) al arsenito ($s'00A).

Receptores terminales de electrones org$nicos

$lgunos organismos, en vez de usar compuestos inorg*nicos como receptores terminales deelectrones en la respiracin, puede utilizar compuestos org*nicos. Los ejemplos incluyen!

5educcin de fumaratoasuccinato. 5educcin de %ido trimetil amina (+$') a trimetilamina (+$).

5educcin de dimetil sulfo%ido (6+3') a dimetil sulfuro (6+3). 6eclorinacin reductora.

+$' es un producto qumico producido comnmente por los peces que cuando se reduce a+$ produce un fuerte olor. 6+3' es un producto qumico marino y de agua dulce comn quetambi#n es odorfero cuando se reduce a 6+3. La declorinacin reductora es el proceso por elcual los compuestos org*nicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro.?uesto que los compuestos org*nicos que contienen cloro son importantes (y a menudodifciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un procesoimportante en la biorremediacin.

%uimiolitotrofa

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http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hierro_f%C3%A9rrico&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hierro_f%C3%A9rrico&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Shewanella_putrifaciens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Shewanella_putrifaciens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Shewanella_putrifaciens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Geobacter_metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Geobacter_metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Geobacter_metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=G._metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Toluenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fumaratohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fumaratohttp://es.wikipedia.org/wiki/Succinatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Succinatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hierro_f%C3%A9rrico&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Shewanella_putrifaciens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Geobacter_metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=G._metallireducens&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Toluenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fumaratohttp://es.wikipedia.org/wiki/Succinato


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La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la o%idacin decompuestos inorg*nicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambi#n auttrofos.La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes! la generacin de la energa ($?) y lageneracin de potenciales reductores (:$6).

#&idacin del hidrgeno

+uc/os organismos son capaces de usar /idrgeno () como fuente de energa. ?reviamentese /an mencionado varios mecanismos de o%idacin anaerobia del /idrgeno (por ejemplo, lareduccin del sulfato y las bacterias acetog#nicas), pero adem*s el /idrgeno se puede utilizartambi#n como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el /idrgeno es o%idado poruna /idrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va unatransferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muc/os organismos se utilizauna segunda /idrogenasa citopl*smatica para generar un potencial reducido bajo la forma de:$6, que se usar* posteriormente para fijar el di%ido de carbono va el ciclo de &alvin. Losorganismos que o%idan del /idrgeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha,viven a menudoen las zonas de transicin o%igenadasAan%icas de la naturaleza para aprovec/ar el /idrgenoproducido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava pueden accederal o%geno.

#&idacin del a'ufre

La o%idacin del azufre se refiere a la o%idacin de compuestos de azufre reducidos tales comosulfuro de /idrgeno (3), azufre inorg*nico (3D) y tiosulfato (3'A) para formar *cidosulfrico(3'2). @n ejemplo cl*sico de bacteria que o%ida el azufre es Be$$iatoa, un microbiodescrito originalmente por 3ergei Iinogradsy, uno de los fundadores de la microbiologa.

El azufre inorg*nico es almacenado interior o e%teriormente a la c#lula /asta que esnecesitado. El proceso es posible porque el azufre es energ#ticamente mejor donante deelectrones que el sulfuro inorg*nico o el tiosulfato, permitiendo a un nmero neto de protonesatravesar la membrana. Los organismos que o%idan el azufre generan el potencial reductor

para la fijacin del di%ido de carbono va el ciclo de &alvin usando el flujo inverso deelectrones, un proceso que requiere energa que mueva a los electrones en contra delgradiente termodin*mico para producir :$6.

La o%idacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. >ioqumicamente, loscompuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (3'0A) que a su vez sontransformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito o%idasa. $lgunos organismos, sinembargo, realizan la misma o%idacin usando un sistema inverso de $?3 reductasa, porejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (v#ase arriba). En todos los casos, la energaliberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de $? y:$6. $dem*s de la o%idacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo,.hiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (:'0A) como receptor terminal de electrones y por lotanto crecen anaerbicamente.

#&idacin del hierro ferroso (Fe!"

El /ierro ferroso es una forma soluble de /ierro estable a un p e%tremadamente bajo o bajocondiciones anaerobias. >ajo condiciones aerobias y p moderado, el /ierro ferroso se o%idaespont*neamente a la forma f#rrica (1e07 ) y abiticamente a /idr%ido f#rrico (1E(')0)insoluble. E%isten, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del /ierro ferroso.

El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooidans y/eptospirrillum ferrooidans, as como la arc/aea0erroplasma. Estos microbios o%idan el /ierroen ambientes que tienen un p muy bajo y son importantes en el drenaje *cido en las minas.

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http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvinhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ralstonia_eutrophaeutropha&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ralstonia_eutrophaeutropha&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Sulfuro_de_hidr%C3%B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Sulfuro_de_hidr%C3%B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Tiosulfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_sulf%C3%BAricohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_sulf%C3%BAricohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_sulf%C3%BAricohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Beggiatoa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Thiobacillus_denitrificans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Acidithiobacillus_ferooxidans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Acidithiobacillus_ferooxidans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Leptospirrillum_ferrooxidans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Ferroplasmahttp://es.wikipedia.org/wiki/Ferroplasmahttp://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvinhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ralstonia_eutrophaeutropha&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Sulfuro_de_hidr%C3%B3genohttp://es.wikipedia.org/wiki/Tiosulfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_sulf%C3%BAricohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_sulf%C3%BAricohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Beggiatoa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Thiobacillus_denitrificans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Acidithiobacillus_ferooxidans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Leptospirrillum_ferrooxidans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Ferroplasma


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El segundo tipo de microorganismos o%ida el /ierro ferroso a p neutro en las zonas detransicin o%igenadaAan%ica. Estas bacterias, tales como -allionella ferru$ineay )phaerotilusnatans, y las bacterias acidfilas o%idantes del /ierro son aerobias.

El tercer tipo de microorganismos o%idadores del /ierro es el de las bacterias fotosint#ticasanaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el /ierro ferroso para producir :$6 para la

fijacin auttrofa del di%ido de carbono. >ioqumicamente, la reduccin aerobia del /ierro esun proceso muy pobre energ#ticamente que por lo tanto requiere la o%idacin de grandescantidades de /ierro por enzima rusticianinapara facilitar la formacin de la fuerza motiva delprotn. 6urante la o%idacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producirel :$6 usado para la fijacin del di%ido de carbono va el ciclo de &alvin.

)itrificacin

La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco(:0) es convertido en nitrato(:'0A). Lanitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos! la o%idacin de amonacoanitrito(:'A) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la o%idacin de nitritoa nitrato por una bacteria nitritoAo%idante (por ejemplo, Nitrobacter). $mbos procesos son

e%tremadamente poco energ#ticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tiposde organismos.

>ioqumicamente, la o%idacin del amonaco ocurre por la o%idacin en varios pasos delamonaco a /idro%ilamina (:') por la enzima amonio monoo%igenasa en el citoplasma,seguida por la o%idacin de la /idro%ilamina a nitrito por la enzima /idro%ilamina o%idoreductasaen el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio netosolamente un protn se desplaza a trav#s de la membrana por cada mol#cula de amonacoo%idada.

La reduccin del nitrito es muc/o m*s simple! el nitrito es o%idado por la enzima nitritoo%idoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de transporte deelectrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos

organismos. 3e requiere o%geno tanto para la o%idacin del amonaco como para la del nitrito,lo que implica que las bacterias nitrificantes y o%idadoras de nitrito sean aerobias. &omo en lao%idacin del azufre y del /ierro, el :$6 para la fijacin del di%ido de carbono en el ciclo de&alvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a unproceso ya energ#ticamente pobre.

Anammo&

$nammo% denota la o%idacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente(a finales de los =D). La realizan los miembros de ?lanctomycetes (por ejemplo, &andidatusBrocadia anammoidans) e implica el acoplamiento de la o%idacin de amonaco con lareduccin de nitrito. &omo no se requiere o%geno para este proceso, estos organismos son

estrictamente anaerobios.

$sombrosamente, durante el metabolismo del anammo% se produce /idracina (:2), uncombustible para co/etes como compuesto intermedio. ?ara ocuparse de la alta to%icidad de la/idracina, las bacterias del anammo% contienen un org*nulo intracelular llamadoanammoasoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (einusual) en la que queda confinada la /idracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igualque el uso de /idracina como intermedio metablico.

Los organismos del $nammo% son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan lafijacin del di%ido de carbono todava no es conocido. 6ebido a esta caracterstica, sonorganismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrgeno en los procesos deltratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan e%tensamente en los sistemas

acu*ticos anaerobios y se /a especulado que generan apro%imadamente el 4DJ de laproduccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos.

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http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Gallionella_ferruginea&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Gallionella_ferruginea&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sphaerotilus_natans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sphaerotilus_natans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Chlorobiumhttp://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitratohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitritohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitritohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitrosomonashttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrobacter&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Hidroxilaminahttp://es.wikipedia.org/wiki/Hidroxilaminahttp://es.wikipedia.org/wiki/Hidroxilaminahttp://es.wikipedia.org/wiki/Planctomyceteshttp://es.wikipedia.org/wiki/Planctomyceteshttp://es.wikipedia.org/wiki/Brocadia_anammoxidanshttp://es.wikipedia.org/wiki/Brocadia_anammoxidanshttp://es.wikipedia.org/wiki/Hidracinahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Gallionella_ferruginea&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sphaerotilus_natans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sphaerotilus_natans&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Chlorobiumhttp://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitratohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitritohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nitrosomonashttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrobacter&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Hidroxilaminahttp://es.wikipedia.org/wiki/Planctomyceteshttp://es.wikipedia.org/wiki/Brocadia_anammoxidanshttp://es.wikipedia.org/wiki/Hidracina


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Fototrofa

+uc/os microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa ( fototrofa). 6e#stos, &yanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son o%ig#nicas,usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrn durante lafotosntesis. Funto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda lageneracin biolgica de o%geno sobre la ierra. En cierto sentido, todos los generadoresbiolgicos de o%geno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueronadquiridos por endosimbiosis de un linaje de &yanobacteria. $s, los principios generales delmetabolismo en &yanobacteria se pueden tambi#n aplicar a los cloroplastos.

$dem*s de la fotosntesis o%ig#nica, muc/as bacterias pueden tambi#n fotosintetizar de formaanaerobia, tpicamente con sulfuro de /idrgeno (3) como donador de electrones paraproducir sulfato. El azufre inorg*nico (3D), tiosulfato (3'0A ) y el /ierro ferroso (1e7) sontambi#n usados por algunos organismos. 1ilogen#ticamente, todas las bacterias fotosint#ticaso%ig#nicas descienden de &yanobacteria, mientras que las bacterias fotosint#ticas ano%genaspertenecen a las bacterias prpuras (?roteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (porejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chlorofleus) o a

eliobacteria(bacterias Hram positivasde contenido H&bajo). $dem*s de estos organismos,algunos otros (por ejemplo la arc/aea Halobacteriumo la bacteria Roseobacter, entre otras)pueden utilizar la luz para producir energa usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo demetabolismo no se considera fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que genera energa,pero no fija directamente el carbono.

&omo consecuencia de la diversidad de bacterias fotosint#ticas, e%isten numerososmecanismos por los cuales la luz es convertida en energa para el metabolismo. odos losorganismos fotosint#ticos localizan sus centros de reaccin fotosint#ticos dentro demembranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citopl*smica (bacterias prpuras),membranas del tilacoide(&yanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas losclorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citopl*smica en smisma (/eliobacteria). 6iversas bacterias fotosint#ticas tambi#n contienen diversos pigmentos

fotosint#ticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovec/en diversasporciones del espectro electromagn#tico y de este modo /abiten diversas zonas. $lgunosgrupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz m*s especializadas, porejemplo, ficobilisomas en &yanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y nodel azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacin de la luz.

>ioqumicamente, la fotosntesis ano%gena es muy diferente de la fotosntesis o%ig#nica. Las&yanobacteria (y por e%tensin los cloroplastos) usan un esquema K de flujo de electrones quees utilizado eventualmente para formar :$6. 3e utilizan dos centros reactivos distintos(fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es generada usando un flujo cclico de electrones yquinona. En las bacterias fotosint#ticas ano%ig#nicas el flujo de electrones es cclico,transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosntesis, al nico centro dela reaccin. 3e genera la fuerza motiva protn usando solamente quinona. En eliobacteria y

en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma :$6 usando la protenaferredo%ina, una reaccin energ#ticamente favorable. En las bacterias prpuras se forma:$6 mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial qumico m*s bajo de estecentro de reaccin. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva deun protn para conducir la produccin de $? va una $?asa.

La mayora de los microorganismos fotosint#ticos son auttrofos, fijando di%ido de carbono vael ciclo de &alvin. $lgunas bacterias fotosint#ticas (por ejemplo, Chlorofleus) sonfoto/etertrofos, lo que significa que utilizan compuestos org*nicos como fuente de carbonopara el crecimiento. $lgunos organismos fotosint#ticos tambi#n son capaces de fijar nitrgeno.

Fi*acin de nitrgeno

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El nitrgenoes un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biolgicos.$unque es e%tremadamente comn (


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sntesis %umicarealizada en la industria defertilizantescon un alto consumo de energa. La

reduccin de este elemento a amonio lleada a cabo por bacteriasen ida libre o ensimbiosis

con algunas especies egetales, de la familia de las leguminosasy algunas le@osas no

leguminosas, se conoce como fi&acin biolgica de nitrgeno 9A'$.

6l amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fi&adores libres o

transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociacin con plantas.

La fi&acin en general supone la incorporacin a la biosfera de una importante cantidad de

nitrgeno, %ue a niel global puede alcanzar unos #12 millones de toneladas a@o, de las %ue

012 corresponden a la fi&acin biolgica. 6sta propiedad est restringida slo aprocariotasy

se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas ar%ueobacterias.

6s un proceso altamente consumidor de energa %ue ocurre con la mediacin de la enzima

nitrogenasa seg


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(un%ue el amonaco $ es el producto directo de esta reaccin, es rpidamente ionizada

a amonio $. 6n diaztrofos de ida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en

glutamatoa tras del ciclo de sntesis glutamina sintetasa5glutamato.

6n muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destruccin por

oxgeno muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxgeno$. -ensiones

ba&as de oxgeno son aproechadas por diferentes bacterias %ue ien en anaerobiosis,

respirando nieles ba&os de oxgeno, u obteniendo el oxgeno con una protena e.g.

leghemoglobina$.

Fijacin simbitica de nitrgeno por las Leguminosas

Las ms conocidas son las 9abaceae legumbres tales como trboles, porotos, alfalfa, so&a,

alubia, guisante$, %ue poseen en sus races ndulos con bacterias simbiticas del gnero

>hizobia,produciendo compuestos nitrogenados %ue ayudan al hospedante a crecer y competir

con otras plantas. !uando la planta muere, el nitrgeno ayuda a fertilizar el suelo.B0CSe cree

tambin %ue durante la ida de la planta tambin se enri%uece el su

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http://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttp://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttp://es.wikipedia.org/wiki/Amoniohttp://es.wikipedia.org/wiki/Glutamatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Anaerobiohttp://es.wikipedia.org/wiki/Anaerobiohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fabaceaehttp://es.wikipedia.org/wiki/Fabaceaehttp://es.wikipedia.org/wiki/Tr%C3%A9bolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Alfalfahttp://es.wikipedia.org/wiki/Sojahttp://es.wikipedia.org/wiki/Sojahttp://es.wikipedia.org/wiki/Alubiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Alubiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Guisantehttp://es.wikipedia.org/wiki/Guisantehttp://es.wikipedia.org/wiki/Simbiosishttp://es.wikipedia.org/wiki/Simbiosishttp://es.wikipedia.org/wiki/Rhizobiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Rhizobiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Suelohttp://es.wikipedia.org/wiki/Suelohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fijaci%C3%B3n_de_nitr%C3%B3geno#cite_note-0http://es.wikipedia.org/wiki/Fijaci%C3%B3n_de_nitr%C3%B3geno#cite_note-0http://es.wikipedia.org/wiki/Fijaci%C3%B3n_de_nitr%C3%B3geno#cite_note-0http://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttp://es.wikipedia.org/wiki/Amoniohttp://es.wikipedia.org/wiki/Glutamatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Anaerobiohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fabaceaehttp://es.wikipedia.org/wiki/Tr%C3%A9bolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Alfalfahttp://es.wikipedia.org/wiki/Sojahttp://es.wikipedia.org/wiki/Alubiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Guisantehttp://es.wikipedia.org/wiki/Simbiosishttp://es.wikipedia.org/wiki/Rhizobiahttp://es.wikipedia.org/wiki/Suelohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fijaci%C3%B3n_de_nitr%C3%B3geno#cite_note-0

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