metabolit sekunder pada tanaman tergenang
DESCRIPTION
PertanianBiologiTRANSCRIPT
PENDAHULUAN
Saat ini kualitas lingkungan semakin menurun sepanjang waktu diakibatkan aktivitas
manusia yang semakin meningkat dan beberaa dantaranya kurang bertanggung jawab untuk
menjaga kelestarian dan keberlanjutan kondisi lingkungan. Akibatnya banyak terjadi
kerusakan lingkungan yang mengakibatkan makhluk hidup disekitarnya melakukan
mekanisme adaptasi terhadap perubahan lingkungan hidupnya. Kondisi perubahan
lingkungan dapat terjadi pada tanah yang mengalami penggenangan atau penjenuhan air
akibat dari perubahan iklim dan degradasi lahan sehingga tanaman harus melakukan
mekanisme adaptasi untuk dapat bertahan hidup.
Tanaman membutuhkan air untuk hidup, tetapi jika akar tanaman tergenang air maka
tanaman akan merana dan dapat menyebabkan kematian jika tidak mampu melakukan
adaptasi dengan lingkungannya. Setiap bagian tubuh tanaman akan melakukan respirasi di sel
dan jaringannya. Status oksigen dalam sel dan jaringan tanaman berbeda, tergantung pada
ketersedian oksigen di lingkungan sekitarnya (Sairam et al. 2008). Akar tanaman yang
tergenang air akan kesulitan mendapatkan oksigen. Oksigen dibutuhkan akar untuk
melakukan respirasi sehingga akar mendapatkan energi untuk beraktifitas.
Pertumbuhan tanaman dapat terhambat ketika kekurangan oksigen (hypoxia) atau
tidak ada oksigen (anoxia). Hypoxia adalah suatu kondisi ketika reduksi oksigen berada
dibawah level optimal. Hal ini muncul ketika penggenangan pada tanaman terjadi dalam
tempo waktu yang singkat atau sementara dengan kondisi hanya akar saja yang tergenang
sementara tajuknya tidak. Hypoxia juga dapat terjadi saat penggenangan berlangsung lama
tetapi tidak sampai benar-benar kehilangan oksigen pada daerah akar. Tidak adanya oksigen
pada daerah akar disebut dengan anoxia.Kondisi ini muncul ketika penggenangan
berlangsung lama dan akar tanaman benar-benar terbenam dalam air (Sairam et al. 2008).
Tanaman yang tergenang akan memiliki penampakan yang kurus dan tinggi
disebabkan oleh berkurangnya pasokan energi dalam tubuh tanaman dan usahanya untuk
melewati batas permukaan air yang tergenang sehingga terdapat bagian tubuh tanaman yang
kering untuk melakukan fortosintesis dan respirasi. Menurut Sairam et al. (2009) kekurangan
energi pada tanaman yang tergenang diakibatkan terhambatnya respirasi dan kehilangan
sintesis ATP dalam tanah. Hal ini menyebabkan sistem transport ion yang biasnya
membentuk gradien dalam potensial air melewati endodermis akar terhalangi. Tanaman yang
tergenang akan beradaptasi dengan kondisi tersebut dan mengubah ketersediaan enrginya dari
ADP ke ATP yang melibatkan glikolisis dan fermentasi. Besarnya ernergi yang dihasilkan
proses glikolisis dan fermentasi tidak sebesar energi yang dihasilkan dalam proses glikolisis-
siklus kreb-rantai transfer elektron sehingga tanaman akan kehilangan cadanagan karbohidrat
dalam akar, mengakibatkan tanaman menjadi kurus.
Selain melakukan perubahan mekanisme pembentukan energi dari aerob menjadi
anaerob dalam akar, meanisme adapatasi tanaman terhadap genangan dapat berupa
pembentukan aerenkima, akar adventif, dan pemanjangan internode tanaman yang prosesnya
berkaitan dengan biosintesis metabolit sekunder seperti zat pengatur tumbuh (etilen, ABA,
dan GA), emisi penanda stres genangan terhadap tanaman (etanol, asetildehid, metanol, dan
LOX), dan enzim antioksidan (SOD, CAT, APX, MDHAR, DHAR, dan GR). Hal tersebut
untuk menjaga tanaman dari stres penggenangan yang dapat mengakibatkan penghambatan
pertumbuhan, sintesis karbohidrat, dan biogenesis dinding sel.
Pengaktifan dari mekanisme adaptasi tersebut disebabkan adanya respon genangan
yang mengubah mRNA tanaman sehingga menghasilkan ekspresi gen yang berbeda untuk
menanggapi cekaman penggenangan tersebut. Gen-gen dalam tumbuhan akan diaktifkan atau
dinon-aktikan sesuai dengan reaksi tanaman dalam menanggapi rangsang lingkungan yang
ada di sektarnya. Gen-gen yang berguna untuk diekspresikan dalam kondisi tergenang akan
membentuk suatu meaknisme adaptasi yang berbeda-beda tergantung pada kondisi cekaman
lingkungan yang bebeda, kondisi lingkungan yang berbeda pada cekaman yang sama, dan
spesies tanaman yang berbeda.
Zat pengatur tumbuh (etilen, ABA, dan GA)
Akumulasi konsentrasi etilen dalam tanah dan dalam bagian tanaman yang tergenang
dapat mencapai 10 cm3 dm-3. Hal ini terjadi karena dua mekanisme, yaitu: 1) sintesis etilen
dalm akar tanaman meningkat baik pada akar yang terendam maupun pada tajuk yang tidak
terendam 2) difusi etilen dari akar ke air lebih lambat daripada difusinya ke udara (Sairam et
al. 2008). Pada peneltian Juntawong et al (2014) ditemukan 85 faktor transkripsi yang
dipengaruhi oleh genangan, diantaranya adalah keluarga AP2/ERF, MYB, dan WRKY. ERF
merupakan faktor transkripsi yang berasosiasi dengan respon hormon terutama etilen. Gen
yang membantu biosintesis etilen merupakan gen yang mengalami up-regulation, yaitu
peningkatan ekspresi gen melalui transkrisi mRNA. Prekursor dari etilen adalah 1-amino
cyclopropane 1-carboxylic acid (ACC) yang disintesis dalam jumlah besar di akar. Proses
perubahan ACC menjadi etilen yang membutuhkan oksigen terhambat dalam sel anaerob
akar sehingga ACC naik ke tajuk untuk mendapat oksigen. ACC yang belum mendapat
oksigen dan naik ke tajuk ini disebut ACS (ACC sintase). Setelah ACS bertemu dengan
oksigen akan berubah menjadi ACO (ACC oksidase). ACS dan ACO menginduksi
peningkatan encoding dari ETR (ethylene transcription reseptor), kemudian akan mengkode
ERF (ethylene responsive factor) hingga menjadi gen responsif etilen (Gambar 1).
Gambar 1. Skema metabolisme etilen (Juntawong et al 2014)
Etilen pada tanaman tergenang memiliki banyak fungsi dalam mekanisme adaptasi,
yaitu sebagai penanda tanaman yang terkena stres pengenangan, berperan dalam
pembentukan aerenkima, akar adventif, glikolisis, fermentasi, dan pemanjangan internode
dan petiol. Menurut Sairam et al. (2008) aerenkima merupakan jaringan lunak yang memiliki
ruangan interseluler yang besar untuk membentuk jalur pertukaran gas dari tujuk yang
bersifat aerob menuju akar yang bersifat anaerob. Beberapa oksigen yang masuk dalam akar
akan keluar menuju tanah sehingga menciptakan lingkungan aerob di sekitar akar untuk
kehidupan mikroorganisme di sekitarnya, sehingga tosisitas akibat unsur-unsur dalam tanah
seperti Fe2+ dapat dihindari. Akar adventif akan keluar ketika akar tanaman yang tergenang
tidak dapat berespirasi sehingga etilen menstimulasi tumbuhnya akar-akar adventif yang
keluar dekat dengan permukaan air. Mekanisme pembentukan aerenkima dan akar adventif
dengan bantuan etilen belum banyak diketahui, tetapi telah banyak dilapokan bahwa
keberadaan etilen mempengaruhi pembentuan aerenkima dan akar adventif pada tanaman
tergenang. Peran etilen dalam glikolisis dan fermentasi tidak secara langsung, tetapi saling
berkaitan satu sama lain dalam pembentukan mekanisme adaptasi tanaman saat tergenang.
Pemanjangan internode dan petiol tanaman sangat berkaitan dengan keberadaan etilen. Chen
et al (2010) menjelaskan bahwa keberadaan etilen yang terperangkap dalam tubuh tanaman
akan mereduksi level ABA dengan menghambat biosintesis ABA menggunakan down-
regulation NCED yang termasuk keluarga gen biosintesis ABA dan meningkatkan
degradasinya. Down-regulation adalah penurunan jumlah reseptor atau komponen sel untuk
menanggapi variabel eksternal. Penurunan jumlah ABA ini akan memaksa biosintesis GA
yang akan mempengaruhi pemanjangan batang dan daun pada tanaman muda agar dapat
berfotosintesis dan meningkatkan biomassa jika tanaman memiliki aerenkima untuk
memfasilitasi difusi gas (gambar 2). Pada proses ini juga terdapat reorganisasi dan biosintesis
dinding sel yang memungkinkan untuk pemanjangan sel tunas.
Gambar 2. Skema proses pemanjangan internode dan petiol (Chen et al 2010)
Mekanisme yang ada ini terjadi pada hampir seluruh jenis tanaman. Setiap tanaman
mungkin akan mengeluarka reaksi atau ekspesi gen yang berbeda-beda. Tanaman-tanaman
yang toleran genangan yang dapat bertahan pada kondisi anoxia atau hypoxia (padi, bakau,
enceng gondok, dan tanaman hidrofit) memiliki mekanisme yang sama dengan tanaman yang
kurang adaptif atau yang tidak mampu bertahan pada kondisi tergenang (kebanyakan
merupakan tanaman selain hidrofit). Perbedaan respon fisiologi tanaman yang berinteraksi
dengan lingkungan akan menghasilkan konsetrasi hormon yang berbeda sehingga
menyebabkan perbedaan ekspresi atau mekanisme adaptasi yang dilakukan tanaman
menjadikan ada tanaman yang toleran dan tidak toleran.
Emisi penanda stres genangan terhadap tanaman (etanol, asetildehid, metanol, dan
LOX)
Akar tanaman menghasilkan emisi dari proses-proses metabolisme hasil adaptasi
tanaman terhadap cekaman genangan. Penelitian Copolovici dan Niinemets (2010)
menunjukkan bahwa etanol, asetildehid, metanol, dan LOX (produk jalur lypogenase)
merupakan emisi yang dari proses anaerob akar tanaman dan reaksi lain yang mendakan
keaadaan tercekam dari tanaman. Etanol dan asetildehid merupakan penanda adanya
metabolisme anaerob pada tanaman yang terendam karena kurangnya O2 di perakaran
menyebabkan fermentasi yang menghasilkan etanol. Skema biosintesis etanol dapat dilihat
pada gambar 3, sementara asetilehid berasal dari etanol yang proses pembentukannya dibantu
oleh alkohol dehidrogenase dan kemudian dikonversi untuk menjadi asam asetat dengan
bantuan aldehida dehidrogenase sehingga jadi lebih stabil. Alkohol dehidrogenase ini banyak
ditemukan di daun, batang, dan akar, tetapi setelah adanya peggenangan jumlah alkohol
dehidrogenase banyak ditemukan di akar. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa kadar
etanol cenderung lebih tingggi daripada asetildehid. Metanol berasosiasi dengan aktivitas dari
pectin methylesterase dan demethylition dari pektin dinding sel. Reorganisasi dan biosintesis
dinding sel merupakan langkah pertama sinyal pertahanan terhadap stres oksidatif yang
kemudian banyak digunakan dalam down-regulation gen untuk meningkatkan mekansme
adaptasi tertentu pada tanaman. LOX terbentuk dari asam lemak bebas octadecanoid (asam
linoleat dan asam linolenat) yang dilepaskan dari membran tanaman oleh phospholipase pada
stres okidatif. LOX kemudian dapat diubah lebih lanjut menjadi 9 atau 13
hydroperoxylinoleic (asam Linolenat). Sebagai hasil aktivitas liase hidrokperoksida dan
reaksi hidrogenase lanjut dapat menghasilkan beberapa C6 aldehide dan alkohol. Fotosintesis
dapat pulih dan menurunkan kadar etanol dan asetildehid pada akar tanaman ketika oksigen
telah tinggi di daerah perakaran.
Gambar 3. Skema biosintesis etanol (Juntawong et al 2014)
Enzim antioksidan (SOD, CAT, APX, MDHAR, DHAR, dan GR)
Aktivitas antioksidan membantu mengatasi stres oksidatif dengan cara mengontrol
jumlah ROS akibat penggenangan pada taraf tertentu dengan cara melindungi tanaman dari
efek potensi sitotoksik (melindungi sel dari kondisi stres). Enzim antioksidan yang menjadi
penanda aktivitas antioksidan adalah Superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), ascorbate
peroxide (APX), MDHAR, DHAR, dan glutathione reductase (GR). Selain yang telah
disebutkan Hossain et al (2009) menemukan antioksidan dengan massa molekul rendah lain
yang terdapat pada mekanisme adaptasi tanaman tergenang seperti senyawa fenolik dan α-
tokoferol. Penelitian Kumutha et al (2009) dan Hossain et al (2009) menunjukkan adanya
peranan enzim antioksidan dalam mekanisme adaptasi tanaman tergenang. SOD dan CAT
menunjukkan reaksi perlawanan pertama terhadap radikal superoksida pada sel tanaman
dengan cara mengurangi jumlah O2¯ dan H2O2. Jumlah SOD dan CAT memiliki trend tinggi
di awal percobaan dan menurun setelah beberapa hari penelitian. Hal ini berlawanan dengan
APX yang trendnya rendah di awal kemudian meningkat setelah beberapa hari percobaan.
Pola keberadaan APX ini berkaitan dengan tugasnya untuk membersihkan produksi H2O2
yang masih tersisa dari aktivitas SOD dan CAT. Secara keseluruhan bagan respon fisiologi
tanaman sebagai mekanisme adaptasi tanaman saat mengalami stres genangan dapat dilihat
pada gambar 4.
Gambar 3. Bagan respon fisiologi tanaman sebagai mekanisme adaptasi tanaman saat
mengalami stres genangan (Sairam et al 2009)
PENUTUP
Cekaman genangan air terhadap tanaman akan mengaktifkan beberapa gen untuk
membentuk mekanisme adaptasi tanaman terhadap kerusakan yang terjadi. Mekanisme
tersebut melibatkan produksi metabolit sekunder yang mengaktifkan reaksi adaptif tanaman
terhadap cekaman. Keberadaan metabolit sekunder dalam cekaman genangan pada tanaman
belum banyak disinggung dalam penelitian-penelitian yang ada. Pemanfaatannya untuk
ekstrak senyawa metabolit kemungkinan dapat dilakukan, tetapi harus melalui penelitian
yang khusus mengarah pada pemanfaatan metabolit untuk kepentingan tertentu.
DAFTAR PUSTAKA
Chen X, Pierik R, Peeters AJM, Poorter H, Visser EJW, Huber H, Kroon Hd, Voesenek
LACJ. 2010. Endogenous abscisic acid as a key switch for natural variation in
flooding induced shoot elongation. Plant Physiology: 154: 969–977
Copolovici L & Niinemets U. 2010. Flooding induced emissions of volatile signalling
compounds in three tree species with differing waterlogging tolerance. Plant, Cell
Environment. 33: 1582-1594. doi: 10.1111/j.1365-3040.2010.02166.x
Hossain Z, Lopez-Climent MF, Arbona V, Pe´rez-Clemente RM, Gomez-Cadenas A. 2009.
Modulation of the antioxidant system in citrus under waterlogging and subsequent
drainage. Journal of Plant Physiology:1-14 doi:10.1016/j.jplph.2009.02.012
Juntawong P, Sirikhachornkit A,Pimjan R, Sonthirod C, Sangsrakru D, Yoocha T,
Tangphatsornruang S, Srinives P. 2014. Elucidation of the molecular responses to
waterlogging in Jatropha roots by transcriptome profiling. Frontiers iin Plant Science
5:1-13. doi: 10.3389/fpls.2014.00658
Kumutha D, Ezhhilmathi K, Sairam RK, Srivastava GC, Deshmukh PS, Meena RC. 2009.
Waterlogging induced oxidative stress and antioxidant activity in pigeonpea
genotypes. Biologia Plantarum 53 (1): 75-84.
Sairam RK, Kumutha D, Ezhhilmathi K, Deshmukh PS, Srivastava GC. 2008. Physiology
and biochemistry of waterlogging tolerance in plants. Biologia Plantarium 52(3):401-
412.
Sairam RK, Kumutha D, Ezhhilmathi K. 2009. Waterlogging tolerance: nonsymbotic
haemoglobin-nitric oxide homeostasis and antioxidants. Current Science: 96(5):674-
682.
STRES PENGGENANGAN TERHADAP
SENYAWA METABOLIT SEKUNDER
TANAMAN
GUSTI EMAN AYU S. J.
A242140211
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2015