microbiologia do solo
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4 SOLO: Perspectiva funcional:4 Plataforma de sustentação dos ecossistemas.4 Integra as esferas do planeta (Biosfera).4 Mediador de processos globais.
Alteração em qualquer característicaimplica em alteração das demais.
INTRODUÇÃO
4 Em agricultura e geologia, solo é a camada que recobre as
rochas, sendo constituído de proporções e tipos variáveis de
minerais de húmus.
Material de origem (rochas)
Processos
Tempo(controlado pelo relevo)
Clima e organismos
INTRODUÇÃO
INTRODUÇÃO4 Os microrganismos atuam como decompositores para clivar a
matéria orgânica do solo (dejetos animais e biomassamicrobiana) em nutrientes simples que podem ser utilizadospelos vegetais e pelos próprios micróbios.
INTRODUÇÃO
4Solo:
4Maior reservatório de microrganismos do planeta.
4Direta ou indiretamente recebe todos os dejetos
dos seres vivos.
4Local de transformação da matéria orgânica em
substâncias nutritivas.
4Com grande abundância e diversidade de
microrganismos.
1 hectare de solo pode conter até 4 toneladas de microrganismos.
INTRODUÇÃO
Elementos e seus compostosinorgânicos servem comonutrientes para os vegetais.
Compostos orgânicos nas plantas enos tecidos animais.
Microrganismos do solodegradam compostos orgânicos
Elementos liberados de compostos orgânicos:carbono, nitrogênio, enxofre, fósforo e ferro.
COMPONENTES DO SOLO
4 O solo é dividido em várias
camadas ou horizontes do
solo:
4 Solo superficial.
4 Subsolo.
4 Matriz.
4 Componentes inorgânicos:
rochas, minerais, água e
gases.
4 Componentes orgânicos:
húmus e organismos vivos.
COMPONENTES DO SOLO4 Os solos diferem bastante nas proporções relativas de seus
componentes:
4 Solo superficial: maior número de microrganismos (bem suprido
de oxigênio e nutrientes).
4 Camadas inferiores (subsolo e matriz): contêm menos organismos.
COMPONENTES DO SOLO4 Componentes inorgânicos:
4 Mais abundantes: rochas
pulverizadas e minerais:
4 Elementos mais abundantes:
silicone, alumínio e ferro.
4 Também estão presentes:
cálcio, potássio, magnésio,
sódio, fósforo, nitrogênio e
enxofre.
COMPONENTES DO SOLO4 O solo contém água e os gases dióxido de carbono, oxigênio e nitrogênio:
4 A água está aderida às partículas do solo ou intercaladas entre elas.
4 A quantidade de água : clima, chuva e drenagem.
4 Os gases estão dispersos nas partículas do solo ou dissolvidos na água.
4 Concentração varia com a atividade metabólica dos organismos.
Comparado com o ar atmosférico o solo contém menos oxigênio e
mais dióxido de carbono.
COMPONENTES DO SOLO
4 O húmus é constantemente modificado: decompositores vão
degradando moléculas mais complexas em moléculas mais
simples.
4 Os solos diferem muito na quantidade de húmus:
4 Maioria: 2 a 10%.
4 Turfa: pode ter até 95%.
Camada de húmus
Turfa
COMPONENTES DO SOLO
4 Além de microrganismos o solo também contém: sistemas
radiculares, invertebrados e poucos répteis e mamíferos.
4 Os microrganismos são os mais numerosos tanto em
números totais quantos em diversidade de espécies.
4 A quantidade de microrganismos depende da disponibilidade
de nutrientes do solo.
COMPONENTES DO SOLO
4Biota do solo:
4Partículas sozinhas não fazem um bom solo.
4Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:
4 500 bilhões de bactérias.
4 10 bilhões de actinobactérias.
4 1 bilhão de fungos.
4 0,5 bilhão de invertebrados macroscópicos.
4 1.000 km de hifas e vários de raízes.
4Numerosos vertebrados macroscópicos.
COMPONENTES DO SOLO
COMPONENTES DO SOLO
COMPONENTES DO SOLO
4 Rizosfera: Região onde o solo e as raízes das plantas entram em
contato .
Efeito rizosférico
Com vegetação Sem vegetação
PRESENÇA DE MICRORGANISMOS NAS VÁRIAS PROFUNDIDADES DO SOLO
CLASSIFICAÇÃO ECOLÓGICA DOS MICRORGANISMOS DO SOLO
4Autóctones (indígenas) = população de
microrganismos pouco afetada pela adição de
nutrientes ao solo, vivendo às custas dos resíduos em
estágios avançados de decomposição.
4Zimógenes (fermentativos) = população de
microrganismos estimulada pela adição de resíduos
ao solo, principalmente os resíduos de fácil
decomposição.
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Todos os principais grupos de microrganismos estão presentes
no solo, mas as bactérias são as mais numerosas.
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Bactérias do solo: autotróficas, heterotróficas, aeróbias,
anaeróbias, mesofílicas e termofílicas.
4 Além de bactérias fixadoras de nitrogênio, nitrificantes e
desnitrificantes também são encontradas bactérias que
degradam celulose, proteína, pectina, ácido butírico e uréia.
Bactérias nitrificantes
MICRORGANISMOS DO SOLO4 Bactérias:
4 Grupo mais numeroso e mais diversificado.
4 3 x 106 a 5 x 108 por g de solo seco.
4 Limitações impostas pelas discrepâncias entre técnicas.
4 Heterotróficos são mais facilmente detectados.
4 Gêneros mais freqüentes:
4 Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Pseudomonas, Nocardia,
Streptomyces, Micromonospora, Rizóbios.
4 Cianobactérias: pioneiras, fixação de N2.
Streptomyces
MICRORGANISMOS DO SOLO
4Mais de 4.000 espécies bacterianas diferentes em 100
g de solo.
4Menos de 1% das espécies microbianas conhecidas
(não cultiváveis – não crescem em meio de cultura, ex.
fungos micorrízicos arbusculares).
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Fungos:
4 5 x 103 - 9 x 105 por g de solo seco.
4 Limitados à superfície do solo.
4 Favorecidos em solos ácidos.
4 Ativos decompositores de tecidos vegetais.
4 Melhoram a estrutura física do solo.
4 Gêneros mais freqüentes:
4 Penicillium, Mucor, Rhizopus, Fusarium, Aspergillus,
Trichoderma.
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Os fungos do solo são na sua maioria filamentosos.
4 Tanto micélio quanto esporos estão presente principalmente na
camada superior aeróbica.
4 Funções dos fungos: decomposição de vegetais (celulose e
lignina) e dar ao solo através dos micélios uma textura friável
(Que se fragmenta facilmente).
MicorrizaLeveduras são abundantes em solos onde se cultivam uvas e outras frutas.
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Pequenas quantidades de cianobactérias, algas, protistas e vírus
são encontrados na maioria dos solos.
4 As algas são encontradas na superfície, onde podem realizar
fotossíntese.
4 No deserto e em outros solos improdutivos, as algas contribuem
para o acúmulo de matéria orgânica.
4 Os protista (amebas e protozoários flagelados) se alimentam de
bactérias.
MICRORGANISMOS DO SOLO4Algas:
4 103 - 5 x 105 por g de solo seco.
4Abundantes na superfície.
4Acumulação de matéria orgânica: solos nus,
erodidos.
4Protozoários e vírus:
4Equilíbrio das populações.
4Predadores de bactérias.
4Parasitas de bactérias, fungos, plantas, ...
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Os vírus do solo infectam principalmente bactérias, mas alguns
infectam os fungos e uns poucos infectam os vegetais.
4 São comuns vírus que atacam insetos.
4 Os vírus animais não são indígenas do solo, mas podem ser
adicionados ao solo (adubação).
4 Sobrevivência de vírus no solo:
4 Depende das condições ambientais e tipo de vírus.
4 Pode durar de horas a anos.
Vírus que atacam insetos
Baculovírusiridovírus
MICRORGANISMOS DO SOLO
4 É possível usar certos vírus para biocontrolar pragas de insetos
no solo.
4 Quando todo as pragas de insetos tiverem sido controladas, os
vírus tendem a desaparecer (aprovação governamental).
Lagarta da soja Vírus da poliedrose nuclear
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Interação com o ambiente.
4 Influencia o crescimento:
4Fatores abióticos.
4Outros microrganismos.
4Os microrganismos afetam as características físicas
do solo e dos outros organismos presentes no solo.
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Fatores abióticos:4 Umidade.4 Concentração de oxigênio.4 pH.4 Temperatura.
Os conteúdos de umidade e de oxigênio do solo estão intimamente relacionados.
4 Os espaços entre as partículas do solo contêm tanto água quanto
oxigênio, os aeróbios crescem nestes espaços.
Solos encharcados só cresce anaeróbios.
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 O pH determina os microrganismos presentes (varia de 2 a 9).
4 Maioria da bactérias do solo: pH entre 6 e 8.
4 Alguns fungos filamentosos: qualquer nível de pH do solo.
4 Crescem em solos acidificados: competição por nutrientes
com as bactérias.
Calagem: neutraliza os solos ácidos e aumenta a população bacteriana.
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Fertilizante a base de sais de
amônia:
4 Fonte de nitrogênio para os
vegetais.
4 Quando metabolizado por
determinadas bactérias,
estas liberam ácido nítrico,
diminuindo o pH do solo
(aumento da população de
fungos filamentosos).
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Solos mornos e quentes: mesofílicos e termofílicos.
4 Solos frios: mesofílicos termotolerantes ao frio.
4 Fungos filamentosos: mesofílicos (temperatura moderada).
4 Temperatura:
4 Varia de acordo com a estação do
ano.
4 Temperaturas abaixo do ponto de
congelamento.
4 Até 60ºC em superfícies expostas
a intensa luz solar no verão.
4 Temperatura:
4 Varia de acordo com a estação do
ano.
4 Temperaturas abaixo do ponto de
congelamento.
4 Até 60ºC em superfícies expostas
a intensa luz solar no verão.
FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
4 Microambientes: ocorrem devido a imensas variações nas
características físicas do solo e na quantidade e tipos de
organismos que ele contêm, mesmo em amostras de solo
coletadas a poucos centímetros de distância uma das outras.
As interações entre osorganismos e entre estes eseus ambientes podem serbastante diferentes, nãoimportando quão perto elesestejam uns dos outros.
IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO
4 Importância para o ciclo do
carbono: capacidade de
decompor a matéria orgânica.
4 Importância para o ciclo do
carbono: capacidade de
decompor a matéria orgânica.
4 Decomposição de substâncias orgânicas (processo gradativo
envolvendo muitos tipos de microrganismos):
4 Celulose, lignina e pectina (parede celular dos vegetais).
4 Glicogênio (animais).
4 Proteínas e gorduras (animais e vegetais).
IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO
4 Degradação da matéria:
4 Celulose: bactérias, especialmente as do gênero
Cytophaga, e vários fungos.
4 Ligninas e pectinas: parcialmente digeridas por fungos,
sendo os produto da ação dos fungos posteriormente
digeridos por bactérias.
4 Protozoários e nematódeos também podem participar
da degradação de ligninas e pectinas.
4 Proteínas: fungos, actinomicetos e clostrídios.
IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO
4 Condições de anaerobiose (solos alagados em brejos e
pântanos): metano é principal produto que contém carbono.
4 Produzido por bactérias anaeróbias estritas:
Methanococcus, Methanobacterium e Methanosarcina.
4 Estas bactérias também podem obter carbono da oxidação
do hidrogênio gasoso.
4 H2Hidrogênio
gasoso
CO2Dióxido
de carbono
CH4Metano
2 H2OÁgua+ +
IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO
4 De qualquer maneira as substâncias orgânicas são
metabolizadas a dióxido de carbono, água e outras moléculas
pequenas.
4 Para cada composto orgânico natural existe um ou mais
organismos que podem decompô-lo (reciclagem continua
do carbono).
Substâncias sintéticas:produzidas pelohomem e resistentes aação microbiana.
IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO
4 Nitrogênio: entra no solo
através da decomposição de
proteínas de organismos
mortos e da ação de
organismos fixadores de
nitrogênio.
4 Fixação do nitrogênio:
4 Microrganismos de vida
livre.
4 Microrganismos
simbiontes.
PATÓGENOS DO SOLO
4 São principalmente patógenos de vegetais.
4 Alguns podem afetar o homem e outros animais.
4 Clostridium: principal gênero de patógeno do homem
encontrado no solo.
Clostridium tetani: causao tétano e pode serintroduzido facilmenteem um ferimento.
PATÓGENOS DO SOLO
Clostridium botulinum: causa obotulismo. Esporos econtrados emvegetais parcilamente processados.Produz toxina mortal.
PATÓGENOS DO SOLO
Clostridium perfringens: causa a gangrenagasosa em ferimentos mal limpos.
PATÓGENOS DO SOLO
As temperaturas do solo geralmente são muito baixas para manter as formasvegetativas dos patógenos do solo, portanto, a maioria dos organismos queinfectam os animais de sangue quente existem na forma de esporos.
Bacillus anthracis: esporos causam antraz em ruminantes.
MICRORGANISMOS E OS CICLOS DA MATÉRIA
4Terra: quantidade praticamente constante de matéria.
4Mudanças no estado químico produzindo uma grande
diversidade de compostos:
4Ciclo carbono.
4Ciclo nitrogênio.
4Ciclo do enxofre.
4Ciclo do ferro.
O CARBONO NOS ECOSSISTEMAS
4 O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos,
proteínas, ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos.
4 0.03% da atmosfera é Carbono.
4 Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4.
4 Carbono como medida de produtividade.
CICLO DO CARBONO
CICLO DO CARBONO
FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DE CARBONO
4CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em
compostos biológicos) com liberação de O2.
4Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é
fixada via fotossíntese a cada 300 anos.
FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DE CARBONO4 Os oceanos e a fotossíntese terrestre absorvem cerca de
200 bilhões de toneladas de CO2 da atmosfera a cada ano
(93% nos oceanos) - principalmente algas e
cianobactérias.
4 Cerca de 40 quatrilhões de toneladas de CO2 estão
dissolvidos nos oceanos e formam grandes depósitos de
CaCO3 e MgCO3.
4 100 mil toneladas/ano de C são fixadas em fósseis
fazendo parte do estimado volume de 4 quatrilhões de
toneladas de carvão, óleo, gás natural.
PRINCIPAIS RESERVATÓRIOS DE CARBONO DA TERRA
CO2 NA ATMOSFERA/ANO (BILHÕES DE TONELADAS)
200
10
210,1
Respiracao
Fosseis
Microbios
Vulcoes
CaCO3
Respiração
Fósseis
Micróbios
Vulcões
CaCO3
ESTIMATIVAS DE QUANTIDADES APROXIMADAS CONTIDAS EM CADA AMBIENTE E OS FLUXOS ANUAIS (GtC/ ANO) ENTRE OS MESMOS
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO CARBONO
4 O mecanismo mais rápido de transferência global do carbono
ocorre pelo CO2.
• Fixação do CO2• CO2 + 4H (CH2O) + H2O
– Plantas– bactérias verdes e púrpuras fotossintetizantes– algas– cianobactérias– bactérias quimiolitróficas– algumas bactérias heterotróficas:
» CH3COCOOH + CO2 HOOCCH2COCOOHácido pirúvico ácido oxaloacético
• Fixação do CO2• CO2 + 4H (CH2O) + H2O
– Plantas– bactérias verdes e púrpuras fotossintetizantes– algas– cianobactérias– bactérias quimiolitróficas– algumas bactérias heterotróficas:
» CH3COCOOH + CO2 HOOCCH2COCOOHácido pirúvico ácido oxaloacético
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO CARBONO
4Degradação de substâncias orgânicas complexas:
4Celulose (40-50% dos tecidos vegetais).
4Hemiceluloses (10-30% dos tecidos vegetais).
4Lignina (20-30%).
Celulose celobiose (n moléculas)celulases
Celobiose 2 glicoseβ-glicosidase
Glicose (C6H12O6) + 6O2 6CO2 + 6H2O
Celulose celobiose (n moléculas)celulases
Celobiose 2 glicoseβ-glicosidase
Glicose (C6H12O6) + 6O2 6CO2 + 6H2O
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO CARBONO
O CARBONO E O AQUECIMENTO GLOBAL
4 CO2 aumentou em 30% desde a revolução industrial.
4 A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e
mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas etc.).
Mudança no uso da terra.
Queima de combustíveis fósseis.
Emis
sões
anu
ais
para
atm
osfe
ra (P
gC)
1 PgC = 1015g = 10 bilhões de toneladas
O CARBONO E O AQUECIMENTO GLOBAL
O CARBONO E O AQUECIMENTO GLOBAL
MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO
4 Aumento da temperatura: decomposição mais rápida (> emissão
de CO2 que incorporação via fotossíntese).
4 O degelo das capas polares
pode estar trazendo de volta à
vida formas virulentas de
microrganismos que estavam
dormentes no gelo.
4 O degelo das capas polares
pode estar trazendo de volta à
vida formas virulentas de
microrganismos que estavam
dormentes no gelo.
MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO
4 O aumento da agropecuária - CH4
(Archaea, protozoários, leveduras,
etc.) que vivem no estômago de
ruminantes como ovelhas, gado,
búfalos, camelos, etc.
4 CH4 absorve 20% a mais de
calor que CO2.
4 Aumentos das temperaturas aumentam as áreas biogeográficas de
certos microrganismos relacionados a doenças: malária, dengue, febre
amarela, viroses etc.
MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO
4 Alteração temperatura da
água dos oceanos: altera a
dinâmica das populações
inclusive as microbianas.
4 Áreas de tundra e do ártico estão
com temperatura mais elevadas,
aumentando a produção de CH4
(Archaea metanogênicas). Mais
nocivo que o CO2 como gás de
efeito estufa.
MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO
4 Microrganismos podem ter várias respostas positivas e
negativas à mudança climática global.
4 Aumentos das temperaturas fazem com que os microrganismos
decomponham os resíduos orgânicos mais rapidamente (>
emissão de CO2 que incorporação via plantas fotossintéticas).
MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO
4 Aumentos nas populações microbianas oceânicas:
4 Vírus: o total de C em vírus nos oceanos equivale ao C de 75
milhões de baleias azuis (média de 100.000 kg cada X
75.000.000 = 75,1011 kg de C).
MICRORGANISMOS E AS SOLUÇÕES
4 Fertilizar os oceanos com Fe para aumentar as populações de algas
(fitoplâncton) e outros microrganismos como Prochlorococcus e
Synechococcus que absorvem quantidades enormes de CO2.
4 Prochlorococcus e Synechococcus (cianobactérias) absorvem cerca
de 700 bilhões de toneladas de CO2 por ano, o que é 2/3 de todo o
CO2 fixado anualmente nos oceanos.
Prochlorococcus Synechococcus
CICLO DO NITROGÊNIO
4O Nitrogênio compõe 80% dos gases da atmosfera.
4Está presente em aminoácidos, proteínas, ácidos
nucléicos (DNA, RNA), clorofila etc.
4Fixação do N2 atmosférico é necessária para que o
mesmo possa ser utilizado:
4Fixação biológica (grande maioria), via
queimadas, lava ou via raios, antrópica.
CICLO DO NITROGÊNIO
4Formas quimicamente disponíveis de N: amônio
(NH4+), nitrato (NO3
-), e uréia ((NH2)2CO)
4Elemento versátil que pode ser encontrado na forma
orgânica e inorgânica.
CICLO DO NITROGÊNIO
CICLO DO NITROGÊNIO
FIXAÇÃO INDUSTRIAL DO NITROGÊNIO4 O processo de Haber-Bosch: reação entre nitrogênio e hidrogênio para
produzir amoníaco, reação é catalisada com o ferro, sob as condições de
± 200 atmosferas de pressão e uma temperatura de 450-500 °C.
N2 + 3 H2 ←→ 2 NH3 + energia
A enzima nitrogenaseutilizada na fixação biológicado N é capaz de promover amesma reação a temperaturae pressão normal.
CICLO DO NITROGÊNIO
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO
4 O nitrogênio gasoso corresponde a forma mais estável,
assim a atmosfera é o maior reservatório (contrário do
carbono).
4 A alta energia para quebra de N2 indica que o processo
demanda energia.
4 Relativamente, um número pequeno de microrganismos é
capaz disso.
4 Em diversos ambientes, a produtividade é limitada pelo
suprimento de N.
4 Importância ecológica e econômica envolvida na fixação.
TEOR DE PROTEÍNA X DISPONIBILIDADE DE N
4 Eucariotos: plantas, animais e seres humanos não conseguem
fixar o N2.
4 Procariotos: possuem a enzima, nitrogenase que reduz o N2
produzindo amônia.
N2 78%
O2 21%
CO2 0,03%
AtmosferaSolo
4 Em pequenas concentrações.
4 Nem sempre prontamente
disponível.
4 Exceto quando há alto teor de
matéria orgânica.
TRANSFORMAÇÕES DO N NOS SOLOS
REAÇÃO DE REDUÇÃO DO N2 ATMOSFÉRICO PELA NITROGENASE
N N
ATP, Mg2NH3 + H2N2 + 8e + 8H+
Nitrogenase
FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DO N
4 5 processos principais que ciclam o N:
4 Fixação.
4 Absorção (crescimento dos organismos).
4 Mineralização (decomposição).
4 Nitrificação.
4 Desnitrificação.
4 Os microrganismos (principalmente bactérias) têm um papel
fundamental na ciclagem do N:
4 Bactérias de vida livre.
4 Bactérias simbióticas.
FIXAÇÃO DO N
4 N2 NH4+ ou NO3
-.
4 Única forma que os organismos conseguem obter N da atmosfera.
4 Simbiontes como Rhizobium + legumes, Frankia + Alnus etc.: N em troca
por carboidratos e ambiente favorável.
4 Fixadores de vida livre (ambientes aquáticos principalmente):
Cyanobacteria, Azotobacter, Clostridium.
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO
• Fixação do nitrogênio atmosféricoN2 NH3 aminoácidos
• Fixação do nitrogênio atmosféricoN2 NH3 aminoácidos
4 Fixação simbiótica: 60-600 Kg/ha.ano.
4 90% pelas leguminosas.
4 Economia em fertilizantes nitrogenados.
4 Associações simbióticas fixadoras:
4 Anabaena - Azolla
4 Frankia - Alnus
4 Rizóbios - Leguminosas.
FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO
4Alimentação humana:
4Gramíneas: arroz, trigo, milho, sorgo, cevada...
4Leguminosas: soja, amendoim, feijão...
4 Leguminosas:
4 Alto teor protéico, 2 a 3 vezes maior do que os cereais.
4 Algumas leguminosas, soja e amendoim, também alto teor
de óleo.
4 Leguminosas estão dispersas em todo o planeta, porém é
mais comum em áreas tropicais e sub-tropicais.
SIMBIOSE
4Relação benéfica para ambos os organismos.
4Simbiose leguminosa x rizóbio: é um dos melhores
exemplos e também um dos mais bem estudados.
Planta: recebe N para o seu crescimento.
Bacteróide: tem um nicho protegido, rico em nutrientes.( C fixado pela fotossíntese)
.
IDENTIFICAÇÃO DO RIZÓBIO
4 Frank (1879): mostrou que sementes de leguminosas cultivadas em solos
esterilizados não formavam nódulos.
4 Hellriegel (1886-1888): realizou experimentos em áreas com pouco nitrogênio :
4 Leguminosas: bom desenvolvimento.
4 Outras famílias: desenvolvimento ruim.
4 Conclusão: as leguminosas poderiam estar aproveitando o N2 da
atmosfera.
4 Ward (1887): usou nódulos macerados para inocular sementes de leguminosas
cultivadas em solos esterilizados.
4 Beijerinck (1888): isolamento e purificação da bactéria presente no nódulo.
O PROCESSO INFECTIVO
Nódulo
5. As células da planta e dasbactérias continuam a se dividir.
O PROCESSO INFECTIVO
2 µ
Células de Rhizobium trifolii aderidas àsuperfície da ponta da raiz de trevo.
O PROCESSO INFECTIVO
Rhizobium trifolii aderidos à superfície da raiz de trevo. Formação deuma rede de microfibrilas (celulose/exopolissacarídeos).
4Rizóbios - leguminosas:
4Etapas da formação de um nódulo:
4Reconhecimento: lectinas.
4Disseminação:
4Citocininas células tetraplóides.
4Formação dos bacteróides nas células.
4Leghemoglobina.
4Maturidade: fixação do nitrogênio.
4Senescência do nódulo: deterioração.
ASSOCIAÇÃO SIMBIÓTICA RIZÓBIOS-LEGUMINOSAS
RIZÓBIO NO SOLO
4 Rizóbio no solo envolto por uma cápsula de exopolissacarídeo, que protege a
célula contra a dessecação. Também facilita a aderência à superfície da raiz.
RIZÓBIO DENTRO DE UMA NÓDULO
4Cada nódulo tem cerca de 109 células bacterianas.
Microscopia de varredura
4 Nódulos ativos e novos: presença de leghemoglobina.
Lupa
NÓDULOS
NÓDULOS RADICULARES
Nódulos radiculares.
Nódulos caulinares.
Crescimento determinado.
Crescimento indeterminado.
NÓDULOS
Nódulos caulinares Nódulos radiculares
NÓDULO CAULINAR
Nódulos caulinares de Sesbania rostrata.
NODULAÇÃO EM SOJA
NODULAÇÃO EM FEIJOEIRO
NODULAÇÃO EM LEGUMINOSAS NATIVAS
NODULAÇÃO
Sesbania, Aeschynomene e Discolobium
Arachis hypogaea
ASSOCIAÇÃO SIMBIÓTICA RIZÓBIOS-LEGUMINOSAS
CONTROLE DO OXIGÊNIO
4Nitrogenase é sensível ao oxigênio: dificuldade de
purificação.
4Aporte de elétrons e ATPs.
Interior do nódulo
Presença de Leghemoglobina
Produção de exopolissacarídios
ABSORÇÃO DO N
4 NH4+ N orgânico.
4 NH4+ é rapidamente
incorporado em proteínas e
outros compostos
nitrogenados orgânicos
pelas plantas ou
organismos do solo.
4 Consumidores no topo da
cadeia alimentar usam esse
nitrogênio fixado.
MINERALIZAÇÃO DO N4 N orgânico NH4
+.
4 Decomposição: N orgânico
transformado em N
inorgânico (NH4+) por
fungos e bactérias -
actinomicetos, fungos e
bactérias modificam o N da
matéria orgânica de NH3+ a
NH4+.
4 Esse NH4+ pode então ser
usado por plantas ou
transformado a NO2- e NO3
-
via nitrificação
NITRIFICAÇÃO
4 NH4+ NO2
- NO3-Nitrossomonas Nitrobacter
4 Bactérias transformam amônio
a nitrato ganhando energia.
4 Ocorre apenas em ambientes
aeróbicos.
4 NH4+ se adsorve as partículas
de solo com carga negativa.
4 NO3- é lixiviado com redução da
fertilidade do solo e
contaminação do lençol
freático.
DESNITRIFICAÇÃO
4 Processo anaeróbico feito
por bactérias
denitrificadoras.
4 N2O é um gás de efeito
estufa.
4 Esta é a única
transformação que remove
N dos ecossistemas
(irreversível) e faz o balanço
do ciclo do N.
4 NO3- NO2
- NO N2O N2
ATIVIDADES HUMANAS
4 Queima de florestas e de combustíveis fósseis colocando N na
atmosfera.
4 Fertilização química que pode lixiviar-se para os corpos d’água.
4 Criação de animais com produção de NH3+ que pode entrar nos
corpos d’água e no solo.
4 Derrame de excrementos em corpos d’água.
EFEITOS NOCIVOS DA DEPOSIÇÃO DE N
4 Mudança da composição vegetal dos ecossistemas (redução da
diversidade).
4 Formação de ácido nítrico (HNO3) responsável, junto com
dióxido de enxofre (SO2), pelas chuvas ácidas.
4 Altas concentrações de óxidos de N são precursores do ozônio
da troposfera, o qual causa dano aos tecidos vivos (NO e N2O).
4 Altas concentrações de N nos rios causando eutrofização,
reduzindo a diversidade dos ecossistemas aquáticos.
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO
• Proteólise:
Proteínas � Peptídeos � Aminoácidos
• Amonificação (desaminação)
– CH3-CHNH2-COOH + ½O2 � CH3-CO-COOH + NH3
» alanina ác. pirúvico amônia
» A amônia é rapidamente reciclada, mas uma parte volatiliza.
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO
Etapas:
Nitritação: oxidação de amônia a nitrito.2NH3+ 3O2 � 2HNO2 + 2H2O
(Nitrosomonas, Nitrosovibrio, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus)
Nitratação: oxidação de nitrito a nitrato.NO2- + ½O2 � NO3-(Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira)
4 Nitrificação:
4 Produção de nitrato.
4 Solos bem drenados e pH neutro
4 Embora seja rapidamente utilizado pelas plantas, também pode ser
lixiviado quando chove muito (muito solúvel).
4 Uso de inibidores da nitrificação na agricultura.
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO
Utilização do nitrato:
• Redução assimilatória: plantas e microrganismos– NO3
- + 8e- + 9H+ � NH3 + 3H2O
• Desnitrificação: ocorre em condições de anaerobiose como aceptor de elétrons.
redução de nitratos a N2 (nitrogênio atmosférico)– 2NO3 � 2NO2 � 2NO � N2O � N2
(Agrobacterium, Alcaligenes, Thiobacillus, Bacillus etc.)
- Como o N2 é menos facilmente utilizado que o nitrato como fonte de N, esse processo é prejudicial pois remove o N fixado no ambiente.
- Por outro lado, é importante no tratamento de efluentes.
ASSOCIAÇÕES COM CIANOBACTÉRIAS
Azolla AnabaenaAzolla
ASSOCIAÇÕES COM CIANOBACTÉRIAS
TECNOLOGIA DA INOCULAÇÃO
4 Qualidade e quantidade dos inoculantes:
4 Os inoculantes turfosos, líquidos ou outras formulações devem
conter uma população mínima de 1x108 células/g ou mL de
inoculante e devem ter comprovada a eficiência agronômica,
conforme normas oficiais da RELARE (Rede de Laboratórios para a
Recomendação Padronização e Difusão de Tecnologia de
Inoculantes Microbianos de Interesse Agrícola), aprovadas pelo
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA).
4 A quantidade mínima de inoculante a ser utilizada deve ser a que
forneça 300.000 células/semente.
CUIDADOS AO ADQUIRIR INOCULANTES
4 Adquirir inoculantes recomendados pela pesquisa e devidamente registrados
no MAPA. O número de registro deverá estar impresso na embalagem.
4 Não adquirir e não usar inoculante com prazo de validade vencido e que não
tenha uma população mínima de 1x108 células viáveis por grama ou por mL do
produto e que forneça 300.000 células/semente.
4 Certificar-se de que o mesmo estava armazenado em condições satisfatórias de
temperatura e arejamento.
4 Transportar e conservar o inoculante em lugar fresco e bem arejado.
4 Certificar-se de que os inoculantes contenham pelo menos duas das quatro
estirpes recomendadas para o Brasil (SEMIA 587, SEMIA 5019, SEMIA 5079 e
SEMIA 5080).
4 Em caso de dúvida sobre a qualidade do inoculante, contatar um fiscal do
MAPA.
TIPOS DE INOCULAÇÃO
4 Junto com a sementes.
4No sulco de semeadura.
INOCULANTES
INOCULANTES
USO DE LEGUMINOSAS NA AGRICULTURA
4 As leguminosas e a adubação verde (Principais espécies utilizadas):4 Mucuna preta
4 Soja perene
4 Siratro
4 Centrosema
4 Galactia
4 Kudzu
4 Estilosantes
4 Alfafa
4 Feijão miúdo
4 Lab lab
4 Leucena
4 Guandú
4 Calopogônio
4 Crotalária
4 Feijão de porco
CALOPOGÔNIO
CROTALÁRIA
ETILOSANTES
FEIJÃO GUANDÚ
FEIJÃO DE PORCO
LEUCENA
MUCUNA PRETA
PUERÁRIA
INCORPORAÇÃO
CONTRIBUIÇÃO DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO PARA A AGRICULTURA
Siratro cultivado em condições estéreis.
BENEFÍCIO ECONÔMICO DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO
4 Estima-se que essa tecnologia de baixo custo proporcione uma
economia de 1 bilhão de dólares por ano em adubos nitrogenados.
inoculado
não inoculado
CICLO DO FÓSFORO
4 O fósforo é essencial para plantas e animais na forma dos íons:
4 PO43- (fosfato).
4 HPO42- (ortofosfato).
4 Faz parte de moléculas:
4 Ácidos nucléicos (DNA).
4 Energéticas (ATP e ADP).
4 Células lipídicas.
4 Da estrutura do corpo de animais como fosfato de cálcio
(ossos, dentes etc.).
4 Na fotossíntese.
4 Transporte de nutrientes.
CICLO DO FÓSFORO
4 Encontrado em formações rochosas, sedimentos, e em sais de
fosfato (absorvido por plantas), mas nunca na forma gasosa.
4 Encontrado em pequenas quantidades, por isso é um fator
limitante.
4 A ciclagem do fósforo é uma das mais lentas, especialmente se
estiver nos sedimentos (feita por microrganismos).
4 No solo pode ser adsorvido por partículas do solo, tornando-se,
assim, imobilizado.
CICLO DO FÓSFORO4 Três formas principais de fósforo:
4 Fósforo orgânico: na matéria viva, plantas, microrganismos etc.
4 Fósforo solúvel: disponível (orgânico bem como HPO42-). Menor
proporção de P do solo.
4 Fósforo adsorvido: indisponível (anionicamente ligado a cátions de
Al, Fe e Ca).
4 O ciclo do fósforo tem 2 componentes principais que ocorrem em
diferentes escalas de tempo:
4 No componente local ele cicla nos ecossistemas em tempo
ecológico.
4 Nos sedimentos ele faz parte da porção classificada em tempo
geológico. Somente será mobilizado milhões de anos mais tarde.
CICLO DO FÓSFORO
PERDA DE FÓSFORO DOS SOLOS
4 Perdas volumosas logo após fertilização orgânica (chuva).
4 Perdas por erosão: P está associado a partículas do solo.
4 Aração, transformação de ecossistemas florestais a agricultura.
4 Queimas de compostos combustíveis.
4 Rejeitos humanos (3.000.000 kg de P/ano).
ATIVIDADES HUMANAS
4 Uso excessivo de fertilizantes.
4 Contaminação das correntes de água pelo uso de ácido
sulfúrico para extrair o fósforo das rochas.
4 Lixiviação contaminando lençóis freáticos causando
eutrofização.
BIODEGRADAÇÃO DO PETRÓLEO
4 Decomposição microbiana do petróleo e derivados:
4 Grande importância econômica e ambiental.
4 Fonte rica em matéria orgânica: prontamente atacada
aerobicamente por microrganismos.
4 Importância das enzimas oxigenases.
4 Oxidação aeróbica de hidrocarbonetos:
4 Bactérias.
4 Bolores e leveduras.
4 Cianobactérias e algas.
BIODEGRADAÇÃO DO PETRÓLEO
Bactérias oxidantes de hidrocarbonetos associadas a gotículas de óleo. As bactérias
concentra-se em grande número na interface óleo-água e não no interior da gotícula.
BIODEGRADAÇÃO DO PETRÓLEO
4Cerca de 80% dos componentes não voláteis são
oxidados por bactérias após um ano do
derramamento.
4Hidrocarbonetos ramificados e políciclicos:
resistentes à oxidação.
4Parte do óleo pode migrar para os sedimentos:
4Problemas de poluição das águas.
BIODEGRADAÇÃO DE XENOBIÓTICOS
4Produto totalmente sintético que não ocorre
naturalmente na natureza:
4Pesticidas.
4Bifenis policlorados (PCB's: transformadores
elétricos, indústrias produtoras de energia).
4Munições.
4Corantes.
4Solventes clorados.
RESISTÊNCIA DE INSETICIDAS E HERBICIDAS NOS SOLOS
BIODEGRADAÇÃO DE XENOBIÓTICOS
Embora nenhum destes compostos seja de ocorrência natural, vários
microrganismos são capazes de degradá-los.
BIODEGRADAÇÃO DE XENOBIÓTICOS
Aviões espalhando agente laranja (Vietnã). É uma mistura de dois
herbicidas o 2,4-D e o 2,4,5-T. Foi usado como desfolhante pelo exército
americano na Guerra do Vietnã.
BIODEGRADAÇÃO DE POLÍMEROS SINTÉTICOS E PLÁSTICOS BIODGRADÁVEIS
4Aterros sanitários:
4Grandes quantidades de lixo sólido: papéis,
alimentos, plásticos.
4 Indústria do plástico: 40 bilhões de ton por ano:
4 40% vão para os aterros sanitários.
4Plásticos: polímeros xenobióticos recalcitrantes:
4Exemplo: polietileno, polipropileno,
poliestireno
BIODEGRADAÇÃO DE POLÍMEROS SINTÉTICOS E PLÁSTICOS BIODGRADÁVEIS
BIODEGRADAÇÃO DE POLÍMEROS SINTÉTICOS E PLÁSTICOS BIODGRADÁVEIS
4Busca por alternativas biodegradáveis
(biopolímeros):
4Plástico fotodegradável: estrutura alterada sob luz
UV.
4Plástico associado ao amido: amido incorporado
à molécula.
4Plástico sintetizado por microrganismos:
4poli-β-hidroxialconoatos (PHAs).
BIODEGRADAÇÃO DE POLÍMEROS SINTÉTICOS E PLÁSTICOS BIODGRADÁVEIS
Xampu embalado em plástico produzido a partir de “plástico bacateriano”,
que consiste em um copolímero de poli-β-hidrobutirato (PHB) e poli-β-
hidrovalerato (PHV). O frasco é prontamente degradado em condições de
aerobiose e anaerobiose.
VISÃO ESQUEMÁTICA DO SOLO COMO UMA MÁQUINA DECOMPOSITORA
4 Disponibilização de Nutrientes:
4 Mineralização.
4 Imobilização.
4 Oxi-redução.
4 Solubilização.
4 Fixação Biológica de
Nitrogênio.
4 Micorrizas.
Máquinadecompositora
Húmus
MS
MSMS
MSMS
Decomposição de restos vegetais no solo: máquina decompositoraoperada pelos microrganismos (Siqueira & Franco, 1988)
Microrganismooperário
MS
NitrogênioCarbonoFósforoPotássioCálcioMagnésioFerroEnxofreManganêsCobreoutros
Resíduos orgânicos
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO ENXOFRE
4 As transformações do enxofre são ainda mais complexas que donitrogênio:4 Devido à variedade de estados de oxidação (-2 a +6) (S-orgânico a
sulfato).4 Porém, apenas 3 estados de oxidação se encontram em
quantidade significativas na natureza (-2, 0, +6) .
• Oxidação do enxofre elementar:
– 2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4
2H+ + SO4=
– ex. Thiobacillus thioxidans
• O S0 também pode ser reduzido pela respiração anaeróbia
• Oxidação do enxofre elementar:
– 2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4
2H+ + SO4=
– ex. Thiobacillus thioxidans
• O S0 também pode ser reduzido pela respiração anaeróbia
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO ENXOFRE
• Degradação (oxid/red) de compostos orgânicos sulfurados:
– cisteína + H2O ácido pirúvico + NH3 + H2S
• Utilização dos sulfatos:– plantas– microrganismos
• S é incorporado a aminoácidos:» cistina» cisteína» metionina
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO ENXOFRE
• Redução de sulfatos (por bactérias amplamente distribuídas na natureza):
– Anaerobiose:• CaSO4 + 8H H2S + Ca(OH)2 + 2H2O
» Desulfovibrio- Necessidade da presença de compostos orgânicos (doadores de e-)
• Redução de sulfatos (por bactérias amplamente distribuídas na natureza):
– Anaerobiose:• CaSO4 + 8H H2S + Ca(OH)2 + 2H2O
» Desulfovibrio- Necessidade da presença de compostos orgânicos (doadores de e-)
• Oxidação de sulfato:
– bactérias fototróficas:• CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S
enzimas/luz
• Oxidação de sulfato:
– bactérias fototróficas:• CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S
enzimas/luz
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO ENXOFRE
H2S
S0
SO4=
Redução de sulfato(desassimilatória)S orgânico
ThiobacillusThiotrixBeggiatoa
Chromatium
Aeróbica
Anaeróbica
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO FERRO
4 Um dos elementos mais abundantes.
4 Naturalmente encontrado em apenas dois estados de oxidação.
O O2 é o únicoaceptor de elétronsque pode oxidar oferro Fe2+, e em pHneutro.
Precipitação de depósitos marrons de ferro.
Em condições ácidasocorre o crescimentode acidófilosoxidantes do ferro.
Comum em solosalagados e pântanos
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO FERRO
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO FERRO
Pirita em carvão, pode ser oxidada por bactérias oxidantes de
enxofre e ferro. Os disco esféricos de coloração dourada
correspondem a partículas de pirita (FeS2 ).
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO FERRO
MINERAÇÃO DO COBRE
Efeito da bactéria Thiobacillus ferrooxidans na lixiviação do cobre.
MINERAÇÃO DO COBRE
TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIO
4Presente em baixíssimas concentrações nos
ambientes naturais: 1 ng/L.
4Produto industrial amplamente utilizado .
4Componente ativo de muitos pesticidas.
4Acumula-se facilmente nos tecidos vivos.
4Alta toxicidade.
TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIO
4 Processos geoquímicos naturais.
4 Subproduto da indústria eletrônica: baterias e fios.
4 Subproduto da indústria química.
4 Queima do lixo municipal.
Mineração de minérios de mercúrio + queima de combustíveis fósseis
40.000 ton de mercúrio/ano
Mineração de minérios de mercúrio + queima de combustíveis fósseis
40.000 ton de mercúrio/ano
TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIOPrincipal forma de mercúrio: Hg0 (volátil) (relativamente atóxico)
Hg2+ (forma predominante na água) (tóxico)
CH3Hg+ (muito tóxico)
CH3-Hg-CH3 (muito tóxico)
oxidação fotoquímica
metilação por microrganismos
metilação por microrganismos
PeixesHomem
redutase mercúrica
Redutase mercúrica: produzida por bactérias Gramnegativas resistentes ao mercúrio.
REDUÇÃO DE ACETILENO(MEDIDA DA CAPACIDADE FIXADORA)
ABSORÇÃO DO NITROGÊNIO
4NH4+ (inorgânico) N orgânico
4NH4+ é rapidamente incorporado em proteínas e
outros compostos nitrogenados orgânicos pelas
plantas ou organismos do solo.
MINERALIZAÇÃO DO NITROGÊNIO
4N orgânico NH4+ (inorgânico)
4Decomposição: N orgânico transformado em N
inorgânico (NH4+) por fungos e bactérias.
4Actinomicetos, fungos e bactérias modificam o N
da Matéria Orgânica de NH3+ a NH4
+
4Esse NH4+ usado por plantas ou transformado a NO2
-
e NO3- via nitrificação.
NITRIFICAÇÃO
4 NH4+ NO2
- NO3-
4 Bactérias transformam amônio a nitrato ganhando energia.
4 Ocorre apenas em ambientes aeróbicos.
4 NH4+ se adsorve as partículas de solo com carga negativa.
4 NO3- é lixiviado com redução da fertilidade do solo e
contaminação do lençol freático.
Nitrossomonas Nitrobacter
DESNITRIFICAÇÃO
4 NO3- NO2
- NO N2O N2
4 Processo anaeróbico feito por bactérias desnitrificadoras.
4 N2O é um gás de efeito estufa.
4 Esta é a única transformação que remove N dos ecossistemas
(irreversível) e faz o balanço do ciclo do N.
4 NO3- = nitrato.
4 NO2- = nitrito.
4 NO = nitróxido, óxido nítrico, monóxido de N.
4 N2O = óxido de dinitrogênio (gás do riso).
O PROCESSO INFECTIVO
1. Reconhecimento e aderência.
Pelo radicular
Célula rizobiana
2. Invasão: o rizóbio penetrano pelo radicular emultiplica-se através de umafibra infecciosa.
O PROCESSO INFECTIVO
Fibra infectiva
3. A fibra infecciosa bacterianacresce buscando as células daraiz principal.
Invasão de célulastetraploides, as quais sãoestimuladas a se dividir.
4. Transformação das célulasbacterianas em bacterozóidescapazes de realizar a fixação denitrogênio.
Pêlo não infectado
DIVERSIDADE DO RIZÓBIO TROPICAL4 Família Rhizobiaceae.
4 Rizóbio (rhiza: raiz e bios: vida – o que vive na raiz).
4 1. Células estimulam a formação de nódulos em raízes de leguminosas. Quando
em simbiose reduzem N2 atmosférico.
4 Dois gêneros classificados:
4 Rhizobium (Frank 1889): crescimento rápido em meio com manitol/extrato
de levedura, geralmente nodulam leguminosas temperadas, reação ácida
no meio. Teor G+C: 59-64
4 Bradyrhizobium (Jordan 1982) - crescimento lento em meio com
manitol/extrato de levedura, geralmente nodulam leguminosas tropicais,
reação alcalina no meio. Teor G+C: 61-65
4 2. Células não causam a formação de nódulos nas raízes mas a maioria das
espécies produzem outros tipos de hipertrofia em várias plantas. Não fixam
nitrogênio.
Rhizobium (FRANK 1889)4 Bastonetes. Geralmente contém grânulos de Poli-B-hidroxibutirato.
4 Não forma esporo.
4 Gram-negativa.
4 Motilidade através de 1 flagelo polar ou subpolar ou vários ao redor da célula.
4 Aerobiose.
4 Capaz de crescer em microaerofilia.
4 Colônias são circulares, convexas, semi-translúcidas, produtoras de muco.
4 Utilizam uma faixa ampla de fontes de carbono.
4 Produção de muco abundante em meio contendo carboidrato.
4 Reação ácida quando cresce em manitol ou outros carboidratos.
4 Fonte de N: sais de amônio, nitrato e a maioria dos aminoácidos.
4 São capazes de formar nódulos com leguminosas de clima temperado e
algumas de clima tropical.
4 Nos nódulos, assume formas pleomórficas (bacteróides).
Bradyrhizobium (JORDAN 1982)4 Bastonetes. Geralmente contém grânulos de Poli-B-hidroxibutirato.
4 Não forma esporo.
4 Gram-negativa.
4 Motilidade através de 1 flagelo polar ou subpolar.
4 Aeróbico.
4 Capaz de crescer em microaerofilia.
4 Colônias são circulares, convexas, opacas, produtoras de muco.
4 Utilizam uma faixa ampla de fontes de carbono.
4 Produção de muco abundante em meio contendo carboidrato.
4 Reação alcalina quando cresce em manitol ou em outros carboidratos.
4 Fonte de N: sais de amônio, nitrato e alguns aminoácidos.
4 São capazes de formar nódulos com leguminosas de clima tropical e algumas
de clima temperado.
4 Nos nódulos, assume formas pleomórficas (bacteróides).
PRODUÇÃO DE BACTERIOCINA EM MEIO DE CULTURA
BR33 - B. japonicum
BR29 - B. elkanii