modelação da resposta dos seres vivos ao...
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1
Modelação da resposta dos
seres vivos ao ambiente
I. Desenvolvimento das plantas
J P de Melo e Abreu
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2
Plano da aula
I. Introdução
II. Desenvolvimento simulado pela temperatura • II.1 Temperatura constante (o caso
experimental)
• II.2 Temperatura variável (o caso real)
• II.2.1. Consequências da utilização de temperaturas médias do ar
• II.2.2. Escalas normalizadas
III. Vernalização • III.1 Exemplos de modelação da acumulação de
frio por sementes
• III.2 Exemplos de modelação da acumulação de
frio por fruteiras caducifólias e oliveira
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3
IV. Influência do fotoperíodo no desenvolvimento
• Conceitos e tipos de resposta fotoperiódica
• Modelação do efeito do fotoperíodo (abordadens aditivas e multiplicativas)
V. Influência de outras variáveis ambientais no desenvolvimento
• Influência do stress hídrico
• Nível de radiação
• Nível de fertilização
• Dias curtos podem substituir vernalização
• Modelação destes efeitos
VI. Outras vias que poderão ser exploradas
VII. Nota final
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4
I. Introdução
Desenvolvimento verso crescimento
Crescimento é o processo fisiológico que
produz acumulação de matéria seca.
O desenvolvimento é o processo fisiológico
associado ao percurso balizado por
acontecimentos discretos e ordenados
percorrido por uma planta (ou um
organismo qualquer) desde o início até ao
fim do seu ciclo de vida.
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5
Poinsetia
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6
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7
II. Desenvolvimento simulado
pela temperatura
II.1 Temperatura
constante
(o caso experimental)
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8
II.1 Temperatura constante
Exemplo: germinação de sementes de milho
Germinação de sementes de milho (cv.,Lorena) (Abreu et al., 1994)
Temperatura(ºC)
Duração(dias)
Taxa dedesenvolvimento
(1/dias)
8 17.4 0.06
10 12.6 0.08
13 6.4 0.16
16 4.3 0.23
20 3.6 0.28
25 2.2 0.45
27 1.8 0.56
29 1.7 0.58
32 1.6 0.64
36 1.6 0.61
38 3.7 0.27
0
4
8
12
16
Dura
ção (
dia
s)
0 10 20 30 40
Temperatura (ºC)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Taxa d
e d
esenvolv
imento
(1/d
)
0 10 20 30 40
Temperatura (ºC)
Y = -0.176 + 0.0257 * X
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9
II.1 Temperatura constante
Cálculo da temperatura base e do tempo térmico
abTaD /1 (1)
Exemplo:
Calcular a temperatura base e o tempo térmico para o
caso da germinação das sementes de milho. A recta de
regressão foi (ver Fig. anterior):
Y = -0.176 + 0.0257 * X .
Logo
= 1/b = 1/0.0257 = 38.9 ºC d
e
Tb = -a/b = 6.9 ºC
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II.1 Temperatura constante
O efeito redutivo das
temperaturas
elevadas
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II.1 Temperatura constante
(O efeito redutivo das temperaturas elevadas)
Exemplo: Germinação de sementes de girassol
Taxa de desenvolvimento da fase embebição - germinação do girassol (cv.
Florassol) em função da temperatura (Abreu et al, 1994).
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II.1 Temperatura constante
(O efeito redutivo das temperaturas elevadas)
Exemplo: Fase de ovo da mosca do melão
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II.1Temperatura constante
(O efeito redutivo das temperaturas elevadas)
Modelação
Modelo em dente de serra (Garcia-Huidobro et al., 1982)
casos outros 0
, com
,
Xm
mX
X
mb
bm
b
TTTTT
TT
TTTTT
TT
Tf )(
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14
II.1Temperatura constante
(O efeito redutivo das temperaturas elevadas)
Modelação
Modelo curvilíneo (Parker, 1974)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
F (
T)
0 10 20 30
Temperature (ºC)
Fase emergência-floração do feijão verde (Ferreira et al., 1997)
( Tb =0; T
m =21.8; T
X =29.8 )
1
mX TT
mX
X
bm
b
TT
TT
TT
TTTf
/
)(
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II.1 Temperatura constante
(O efeito redutivo das temperaturas elevadas)
Introdução da temperatura
efectiva (Te) na Eq. 1.
eTbaD /1(2)
)()( bmbe TTTfTT (3)
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II. Desenvolvimento simulado
pela temperatura
II.2 Temperatura variável
(o caso real)
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II.2 Temperatura variável
Redefinição do tempo térmico
0
( )t
R T t dt (4a)
,
1
n
a i b
i
T T t
(4b)
1
0t R T d
(5)
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II.2 Temperatura variável
Cálculo do tempo térmico
Exemplo: • 1)Calcular o tempo térmico ao fim de 5 dias após a
sementeira de uma cultivar de trigo, admitindo que
a temperatura base (Tb) para a fase sementeira-
emergência é 2.6 ºC.
• 2)Determine a data da emergência sabendo que o
tempo térmico necessário para a fase sementeira–
emergência é de 78 ºC d.
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19
DOY Ta (ºC) com
Tb =0 ºC
(ºC d)
com
Tb =0 ºC
(ºC d)
com
Tb =2.6 ºC
(ºC d)
com
Tb =2.6 ºC
(ºC d)
20 (sem.) 7.0 7.0 7.0 4.4 4.4
21 5.3 5.3 12.3 2.7 7.1
22 12.0 12.0 24.3 9.4 16.5
23 9.0 9.0 33.3 6.4 22.9
24 9.1 9.1 42.4 6.5 29.4
25 5.1 5.1 47.5 2.5 31.9
26 3.2 3.2 50.7 0.6 32.5
27 8.0 8.0 58.7 5.4 37.9
28 12.0 12.0 70.7 9.4 47.3
29 16.0 16.0 86.7 13.4 60.7
30 12.0 12.0 98.7 9.4 70.1
31 4.5 4.5 103.2 1.9 72.0
32 7.8 7.8 111.0 5.2 77.2
33 8.9 8.9 119.9 6.3 83.5
34 7.7 7.7 127.6 5.1 88.6
35 6.9 6.9 134.5 4.3 92.9
Dados meteorológicos e cálculo do tempo térmico
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20
II.2 Temperatura variável
II.2.1. Consequências da utilização de
temperaturas médias do ar
Correcção do tempo térmico para atender ao facto de
existirem temperaturas extremas que entram no cálculo da
temperatura média (segundo Campbell, 1992):
A) Valores médios diários da temperatura 2
, 0.3 ( ) exp 16 bc dia x n
x n
T TT T
T T
(6)
B) Valores médios mensais da temperatura
2
, 1.4exp[ 0.12( ) ]mêsc mês mês bT T (7)
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21
II.2 Temperatura variável
II.2.2. Escalas normalizadas
0
1( )
t
R T t dt
(8a)
,
1
1 n
a i b
i
T T t
(8b)
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22
II.2 Temperatura variável
II.2.2. Escalas normalizadas
Exemplo de funções que permitem estimar a partição da matéria seca
no trigo (De Melo-Abreu, 1994):
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Fra
ction o
f a
erial dry
matter
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0
Developmental stage
GL ST YL ER
Estado de desenvolvimento
Fra
cçã
o d
a m
até
ria
se
ca
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23
III. Vernalização
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III. Vernalização
Muitas sementes não germinam e muitas plantas não florescem se não estiverem submetidas a um período de baixas temperaturas.
Entre as sementes com necessidade de frio para germinarem encontram-se as de muitas espécies pratenses e florestais, fruteiras caducifólias, cereais de inverno.
Os cereais de inverno, a maioria das árvores e arbustos caducifólios e a oliveira só florescem se satisfizerem as suas necessidades de frio.
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25
III. Vernalização
Em termos de modelação da germinação ou da floração de sementes ou gomos florais, respectivamente, convém considerar dois períodos distintos: • Fase I - Desde a indução da endodormência (no
Outono) até à sua quebra eventual, quando frio suficiente for acumulado. A modelação é feita pela acumulação de unidades de frio até que a soma destas atinja determinado valor.
• Fase II – Em que a germinação/floração depende apenas da acumulação de calor (período de forçagem). A modelação é feita através da acumulação de temperaturas.
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26
III. Vernalização
III.1 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por sementes
Definição das unidades de frio:
Un
idad
es d
e f
rio
Temperatura (ºC)
Sementes de
pêssego
Sementes de
centeio
Sementes de
maçã
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27
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
A quebra da dormência não ocorre antes de os gomos florais serem submetidos a uma certa quantidade de frio.
Somente após ter havido uma acumulação de frio suficiente, os gomos estão preparados para crescer em resposta a temperaturas elevadas.
Se as temperaturas baixas são insuficientes, o abrolhamento é atrasado, os gomos morrem, a frutificação é reduzida, e a qualidade dos frutos é afectada.
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28
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Alguns modelos utilizados para calcular a
acumulação de frio:
• Acumulação de horas de frio abaixo de 7 ºC (Weinberger,
1950)
• Modelo do Utah (Chill units) (Richardson et al., 1974)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Temperatura (ºC)
Un
ida
des
de
frio
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29
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Modelo das exigências em frio baixas (Low chill)
(Gilreath and Buchanan, 1981)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Temperatura (ºC)
Un
ida
des
de
frio
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30
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Modelo da Carolina do Norte (Shaltout and Unrath,
1983)
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Temperatura (ºC)
Un
ida
des
de
frio
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31
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Os três modelos em conjunto:
-2
-1
0
1
2
Ch
illin
g u
nits
0 10 20 30 40
Temperature (ºC)
Utah
Low chilling
North Caroline
Unid
ades d
e f
rio
Temperatura (ºC)
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32
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Novo modelo proposto por nós (De Melo-Abreu et al.,
2004):
-1
-0,5
0
0,5
1
0 10 20 30
Temperatura (ºC)
Un
ida
des
de
frio
To
Tx
a
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33
III. Vernalização
III.2 Exemplos de modelação da acumulação
de frio por fruteiras caducifólias e oliveira
Novo modelo proposto por nós (De Melo-Abreu et al.,
2004):
o
h
0 0
0
11 ( )
T
h
h h o
h o o h x
x o
x
T
T /T T T
U aT T T T T
T T
a T
(9)
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Revisão do Plano da Aula
I. Introdução
II. Desenvolvimento simulado pela temperatura • II.1 Temperatura constante (o caso
experimental)
• II.2 Temperatura variável (o caso real)
• II.2.1. Consequências da utilização de temperaturas médias do ar
• II.2.2. Escalas normalizadas
III. Vernalização • III.1 Exemplos de modelação da acumulação de
frio por sementes
• III.2 Exemplos de modelação da acumulação de
frio por fruteiras caducifólias e oliveira
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IV. Influência do fotoperíodo no desenvolvimento
• Conceitos e tipos de resposta fotoperiódica
• Modelação do efeito do fotoperíodo (abordadens aditivas e multiplicativas)
V. Influência de outras variáveis ambientais no desenvolvimento
• Influência do stress hídrico
• Nível de radiação
• Nível de fertilização
• Dias curtos podem substituir vernalização
• Modelação destes efeitos
VI. Outras vias que poderão ser exploradas
VII. Nota final
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IV. Influência do fotoperíodo
no desenvolvimento
Existem vários tipos de resposta ao fotoperíodo:
Plantas insensíveis ao fotoperíodo (PN)
Plantas de dias curtos (PDC)
Plantas de dias longos (PDL)
As plantas PDL e PDC podem ter respostas (ao
fotoperíodo) obrigatórias (absolutas ou
qualitativas) ou facultativas (quantitativas).
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IV. Influência do fotoperíodo
Modelação
Pode-se modelar a resposta fotoperiódica
seguindo duas abordagens
fundamentais:
1) O efeito do fotoperíodo sobre a taxa
de desenvolvimento adiciona-se; ou
2) multiplica-se pela contribuição da
temperatura.
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IV. Influência do fotoperíodo
Abordagem aditiva
Esta abordagem é muito seguida pela Escola de Reading (p. ex., Roberts & Summerfield,
1987):
PcTbaDR a '''/ 1 (8)
onde P é o fotoperíodo (h), a’, b’, e c’ são parâmetros específicos do genótipo. O
parâmetro c’ é negativo no caso das PDC e positivo no caso das PDL.
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IV. Influência do fotoperíodo
Abordagem aditiva
Taxa de progresso para o espigamento da cevada (Hordeum vulgare L.) em
função da temperatura e do fotoperíodo (Seg. Summerfield et al., 1991).
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IV. Influência do fotoperíodo
Abordagem multiplicativa
Nesta abordagem a função f1(T) da Eq. 3 que, recorde-se, varia entre 0
e 1, é multiplicada por uma função do fotoperíodo, f2(P), que também
varia entre 0 e 1. Assim, a Eq. 3 toma o aspecto seguinte:
)()()( bmbe TTPfTfTT 21 (9)
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IV. Influência do fotoperíodo
Abordagem multiplicativa
Exemplo de uma função f2(P): Resposta do trigo de inverno
ao fotoperíodo (Weir et al., 1984)
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V. Influência de outras variáveis
ambientais no desenvolvimento
Influência do stress hídrico • Stress moderado avanço do
desenvolvimento
• Stress profundo atraso ou paragem do
desenvolvimento
Nível de radiação • Alto avanço do
desenvolvimento
• Baixo atraso do desenvolvimento
Nível de fertilização • N baixo avanço do
desenvolvimento
• N alto atraso do desenvolvimento
.
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V. Influência de outras variáveis ambientais no
desenvolvimento
Dias curtos podem substituir vernalização
• Exemplo: Variedades tardias de ervilha (Pisum)
podem ter floração mais cedo através de
vernalização ou da exposição a dias curtos
(Haupt, 1969).
.
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V. Influência de outras variáveis ambientais no
desenvolvimento
Modelação
Numa abordagem multiplicativa, pode-se atender ao efeito
de outras variáveis ambientais além da temperatura e
fotoperíodo - por ex., potencial de água (W) e vernalização
(V) - como segue:
Fazendo
1 2 3 4( ) ( ) ( ) ( )...... ( )e b m bT T f T f P f W f V T T (10)
.
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V. Influência de outras variáveis ambientais no
desenvolvimento
O tempo fototérmico
O conceito de tempo fototérmico teve a sua
origem em Nuttonson (1955).
Nós utilizámos para o caso do
desenvolvimento do trigo antes da floração
uma versão proposta por nós de tempo
fototérmico.
A equação é a seguinte:
.
, 24
b
T P
TP TP
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V. Influência de outras variáveis ambientais no
desenvolvimento
O tempo fototérmico
R2 = 0,89 R2 = 0,97
Fototemperatura (ºC) Fototemperatura (ºC)
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VI. Outras vias que poderão ser
exploradas para a obtenção de
modelos mais robustos
Acumulação de radiação em vez de
temperatura
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VI. Outras vias que poderão ser exploradas para a
obtenção de modelos mais robustos
A radiação acumulada pode substituir a
temperatura acumulada (trigo, cv.
Pesudo)
R2 = 0,92
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VI. Outras vias que poderão ser exploradas
para a obtenção de modelos mais robustos
Talvez seja possível encontrar uma
função da radiação, que represente a
concentração de hidratos de carbono
disponíveis nos tecidos meristemáticos,
o que permitiria simular directamente o
crescimento destes tecidos.
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VII. Nota final
Os mecanismos que governam o desenvolvimento não foram abordados.
Os modelos de simulação do desenvolvimento podem em muitos casos dar resultados satisfatórios, mas muito trabalho tem de ser feito para melhorar a sua generalidade.
Muitas abordagens válidas não foram referidas nesta aula.
Existem outras abordagens concorrentes que podem revelar-se tanto ou mais frutuosas no futuro, à medida que o nossos conhecimentos dos mecanismos envolvidos aumenta.
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