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Modelagem em Ciências Biológicas

Aula 5: Produção primária e perdasCarlos Ruberto Fragoso Júnior

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Sumário Revisão da aula anterior Importância da produção primária Os fatores limitantes A taxa de crescimento A produção primária Exercício prático Trabalho

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Cadeia alimentar aquática

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Quem são os produtores primários? Conjunto de organismos e microrganismos

aquáticos que têm capacidade fotossintética. Composto pelo fitoplâncton e macrófitas

aquáticas em ecossistemas aquáticos Algumas espécies vivem à deriva flutuando

na coluna d’água

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Importância do conhecimento da produção primária Aproximadamente 50% do oxigênio da

atmosfera provêm da produção primária aquática.

A eutrofização promove uma produção excessiva da vegetação aquática

Algumas espécies são indesejáveis para o abastecimento (cianobactérias)

O conhecimento da produção primária é importante para gestão de recursos hídricos

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Fitoplâncton (algas)

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Fitoplâncton (algas) Eutrofização: produção excessiva de matéria orgânica dentro de um reservatório, devido a uma grande abundância de nutrientes.

Muitas espécies, quando em condições favoráveis, crescem em alta densidade, fenômeno denominado Floração, que ocorre principalmente em lagos eutróficos ou eutrofizados artificialmente.

Lake Horowhenua – Nova Zelândia

www.mfe.govt.nz/.../images/cyanobacteria.jpg

www.waterencyclopedia.com

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Padrões de distribuição do fitoplâncton

Populaçõesfitoplanctônicas

flutuações físicas e químicas da água

Controle Ascendente luz e nutrientes

Controle Descendente zooplâncton - herbivoria

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Macrófitas aquáticas

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Formulação da produção primária Um simples balanço de massa pode representar a

dinâmica de crescimento de algas:

onde a é a concentração de algas (mg cl-a/m3) e kg é a taxa de crescimento de primeira ordem (d-1)

akdtda

g

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A solução da equação é:

A taxa de crescimento de fitoplâncton é da ordem de 2 d-1. Se a condição inicial for 1 mg cl-a/m3, determina-se o crescimento de algas ao longo do tempo.

tkgeaa 0

t(d) 0 1 10 20a (mg/m³) 1 7,8 4,85e8 7,2e86

Formulação da produção primária

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Formulação da produção primária Na natureza tais níveis de crescimento nunca são

alcançados devido ao processos de perda, relacionados ao: Transporte de massa (sedimentação, advecção, difusão e

dispersão) Processos cinéticos (respiração, excreção, mortalidade por

predação) Além disso, a taxa de crescimento não é uma

simples constante mas varia em função dos fatores ambientais (temperatura, luz e nutrientes)

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Formulação da produção primária Ao incorporar esses fatores, a dinâmica de

crescimento pode ser escrita como:

onde kg(T, N, I) é a taxa de crescimento em função da temperatura da água (T), nutrientes (N) e luz (I); e kd é a taxa de perdas

akaINTkdtda

dg ,,

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Formulação da produção primária A taxa de crescimento pode ser representada por:

onde kg,T é a taxa máxima de crescimento em função da temperatura, ϕN e ϕL são os fatores de atenuação devido aos nutrientes e luz, respectivamente (varia entre 0 e 1).

LNTgg kINTk ,,,

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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por

experimentos.kg

T

• Luz ótima

• Saturado por nutrientes

• Temperatura variada

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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por

experimentos.kg

N

• Luz ótima

• Temperatura ótima

• Variação da conc. de nutrientes

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Formulação da produção primária A forma de cada termo pode ser explorada por

experimentos.kg

I

• Saturado por nutrientes

• Temperatura ótima

• Variação da luz

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Fatores limitates ao crescimento Temperatura

Nutrientes

Luz

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Efeito da temperatura da água

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Efeito da temperatura da água Várias formulações podem ser utilizadas para

representar o efeito da temperatura no crescimento. A mais simples formulação é a linear:

onde kg,ref é a taxa de crescimento na temperatura de referência (geralmente 20ºC) e Tmin é a temperatura onde o crescimento cessa.

minmin

min,,

min, 0

TTTTTTkk

TTk

refrefgTg

Tg

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Efeito da temperatura da água Outra formulação comum é o modelo THETA:

onde θ = 1,066 baseado em vários experimentos envolvendo várias espécies de fitoplâncton

2020,,

TgTg kk

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Efeito da temperatura da água Para representar o efeito da inibição do crescimento

para altas temperaturas, utiliza-se a seguinte expressão:

optopt

optgTg

optopt

optgTg

Tg

TTTTTTkk

TTTTTTTkk

TTk

max

max,,

minmin

min,,

min, 0

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Efeito dos nutrientes

A equação de Michaelis-Menten (ou Monod) oferece uma boa aproximação do efeito da limitação de nutrientes no crescimento:

onde N é a concentração do nutriente limitante e ksN é a constanete de meia saturação

NkN

sNN

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Efeito dos nutrientes

N

1

0,5

ksN

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Efeito dos nutrientes

Nutrientes ksN

Fósforo 1 – 5 μgP/L

Nitrogênio 5 – 20 μgN/L

Sílica 20 – 80 μgSi/L

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Efeito dos nutrientes

Efeito de múltiplos nutrientes na taxa de crescimento:

onde p e n é a concentração de fósforo e nitrogênio, respectivamente.

pkp

spp

nkn

snn

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Efeito dos nutrientes

Efeito multiplicativo:

Efeito mínimo (mais aceita):

npN

npN ,min

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Efeito da luz

O efeito da luz no crescimento do fitoplâncton é complicado porque diversos fatores precisam ser integrados para compor o efeito total.

Os fatores são: Variação diurna da luz na superfície Atenuação da luz com a profundidade Dependência da taxa de crescimento com a luz

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Efeito da luz

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Efeito da luz

A formulação de Michaelis-Menten algumas vezes é utilizada para representar esse efeito:

Porém, a formulação mais usada considera o efeito da inibição da luz no crescimento

Ik

IIFsi

1

sII

s

eIIIF

onde:

I = intensidade da luz (W/m2)

ksi = const. de meia-saturação

onde:

Is = intensidade ótima da luz para crescimento (W/m2)

Varia entre 48,2 e 192,8 W/m2

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Efeito da luz

A média de luz diária pode ser calculada por:

onde Im é a intensidade máxima no dia. A variação espacial de luz através da coluna d’água pode ser calculada pela Lei de Beer-Lambert:

onde I0 é a radiação solar na superfície e ke é o coeficiente de atenuação da luz

2

ma II

zkeeIzI 0

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Efeito da luz O coeficiente de atenuação da luz é dado por:

onde k’e é a atenuação da luz devido a outros fatores, dado por:

onde kew é a extinção da luz devido a cor da água (aproximadamente 0,2 m-1), N é a concentração de sólidos suspensos e D é a concentração de detritos.

32054,00088,0' aakk ee

DNkk ewe 174,0052,0'

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Efeito da luz

Formula simples para o coeficiente de atenuação da luz:

onde SD é a profundidade do Disco de Secchi (m)

SDke

8,1

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Efeito da luz

Fazendo as devidas substituições e integrando a função de intensidade da luz sobre a profundidade e ao longo do dia, obtemos a taxa de crescimento devido a luz:

onde f é o fotoperíodo (número de horas de luz no dia/24h)

12718,2 eeHkf

eL

22 Hk

s

a eeII 11 Hk

s

a eeII

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Efeito da luz

H

H1 = 0

H2 = H

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Formulação da produção primária A formulação completa da taxa de crescimento é

dada por:

nutrientes

spsn

Luz

eaTemperatur

Tgg pk

pnk

neeHkfkk

,min718,2066,1 1220

20,

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Formulação da produção primária A produção primária em g m-2 d-1 é dada por:

aHkaPP gca

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Exercício Estime a taxa de crescimento do fitoplâncton e a produção

primária (g m-2 d-1) de um estuário com as seguintes características: T = 20ºC Is = 144,6 W/m2

Ia = 241 W/m2

Concentração de P disponível = 3 mg/m3

Concentração de N disponível = 20 mg/m3

Concentração de Clorofila-a = 4 mg/m3

Kg,20 = 2 d-1

ke’ = 0,3 m-1

f = 0,5 H = 5 m Constante de meia-saturação de P = 2 mg/m3

Constante de meia-saturação de N = 10 mg/m3

Razão Clorofila-a/C é 20 μgCl-a/mgC

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Processos de perdas

Respiração – refere-se ao processo oposto à fotossíntese, onde a planta usa oxigênio e libera CO2

Excreção – refere-se a liberação de nutrientes orgânicos como produto extracelular

Perdas predatórias – Mortalidade devido ao consumo pelo zooplâncton e outros organismos herbívoros

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Processos de perdas

A taxa de perdas (kd) pode ser expressa por:

onde kra são as perdas combinadas de respiração e excreção (d-1) e kgz são as perdas predatórias (d-1)

gzrad kkk

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Processos de perdas

Respiração e excreção:

Valores entre 0,01 e 0,5 d-1 (valores mais típicos estão entre 0,1 e 0,2 d-1)

Pode-se usar o modelo THETA para corrigir a taxa de perda por respiração e excreção pela temperatura:

2020 08,1' Tra

Trara kkk

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Processos de perdas

Predação

Varia muito dependendo da população de predadores

Valores podem variar de 0 a 0,5 d-1

Valores típicos que podem ser usados em uma avaliação preliminar é 0,1 - 0,15 d-1

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Modelagem do crescimento algal

AlgasA

FósforoP

Considere a dinâmica de algas e de fósfor no reator aberto abaixo:

Pin

respiração

assimilação

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Modelagem do crescimento algal

PPVQAkaAee

HkPkPka

dtdP

AVQkee

HkPkPk

dtdA

inrapaesP

Tgpa

raesP

Tg

01,

01,

781,2

781,2

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Modelagem do crescimento algal Estime o crescimento algal, incluindo o efeito da limitação por luz,

em um lago com as seguintes características: A0 = 0,5 mgCla/m3

P0 = 9,5 mgP/m3

Pin = 10 mgP/m3

apa = 1,5 mgP/mgCla kg,T = 2 d-1

ksp = 2 mgP/m3

kra = 0,1 d-1

TR = 30 d f = 0,5 Ia = 192,8 W/m2

Is = 120,5 W/m2

H = 10 m ke’ = 0,1 m-1