morrone 2002a revsocentomolargent-libre

1ISSN 0373-5680 Rev. Soc. Entomol. Argent. 61 (3-4): 1-14, 2002

El Espectro del Dispersalismo: de los Centros de Origen a las Áreas Ancestrales

MORRONE, Juan J.Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias,

UNAM, Apdo. postal 70-399, 04510 México DF, México;e-mail: [email protected]

■ RESUMEN. A pesar de los extraordinarios avances teóricos y metodológicosde la biogeografía histórica —debido al desarrollo reciente de la panbiogeo-grafía, la biogeografía cladística y al análisis de parsimonia de endemismos(PAE)— se está produciendo un resurgimiento del enfoque dispersalista. En es-te ensayo se comenta brevemente la historia del dispersalismo y las críticas deCroizat, Rosen, Nelson, Platnick, Reig y Ebach. Se critican las metodologías delas “áreas ancestrales” debido a que emplean la paralogía geográfica para pe-sar áreas y localizar centros de origen. Se postula que la congruencia entre da-tos distribucionales de taxones diferentes, dentro del marco de la homologíabiogeográfica primaria (analizada por los enfoques de la panbiogeografía y elanálisis de parsimonia de endemismos) y la homología biogeográfica secunda-ria (analizada por el enfoque biogeográfico cladístico), es una mejor estrategiapara la biogeografía histórica.

PALABRAS CLAVE. Dispersalismo. Áreas ancestrales. Panbiogeografía. Análi-sis de parsimonia de endemismos. Biogeografía cladística.

■ ABSTRACT. The specter of dispersalism: From centers of origin to ancestralareas. In spite of the extraordinary theoretical and methodological advances ofhistorical biogeography —due to the recent development of panbiogeography,cladistic biogeography, and parsimony analysis of endemicity (PAE)— an appa-rent revival of the dispersal approach is taking place. In this essay, the historyof dispersalism is briefly reviewed and criticisms by Croizat, Rosen, Nelson,Platnick, Reig, and Ebach are commented. The “ancestral area” methodologiesare criticized because they use geographic paralogy in order to weight areasin order to locate centers of origin. Congruence among distributional datafrom different taxa, under the framework of primary biogeographic homology(analyzed by the panbiogeographic and parsimony analysis of endemicityapproachs) and secondary biogeographic homology (analyzed by the cladis-tic biogeographic approach), is postulated as a better strategy for historicalbiogeography.

KEY WORDS. Dispersalism. Ancestral areas. Panbiogeography. Parsimonyanalysis of endemicity. Cladistic biogeography.

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INTRODUCCIÓN

Un espectro asedia la biogeografía: es el es-pectro del dispersalismo. Pese al notable desarro-llo teórico-metodológico de la panbiogeografía(Croizat, 1958, 1964, 1976; Craw et al., 1999), labiogeografía cladística o de la vicarianza (Croizatet al., 1974; Platnick & Nelson, 1978; Nelson &Platnick, 1981; Page, 1988, 1989, 1993, 1994a,b;Humphries & Parenti, 1999) y el análisis de parsi-monia de endemismos (Rosen, 1988), una y otravez parece manifestarse el enfoque dispersalista.Toda vez que botánicos y zoólogos especulan,con base en hipótesis filogenéticas, sobre “áreasancestrales”, “análisis de dispersión-vicarianza” y“filogeografía”, parecería que reaparece el enfoquedispersalista. ¿Cómo deberíamos interpretar estefenómeno? ¿Serán estos métodos implementacio-nes modernas del dispersalismo? ¿O nos encontra-remos ante métodos que nada tienen que ver coneste enfoque? En definitiva, ¿cuál debería ser nues-tra actitud ante el dispersalismo en el siglo XXI?

Responder estas interrogantes es una empresacompleja, que requeriría de un análisis historiográ-fico y epistemológico detallado. En este ensayo,proporciono algunos elementos que contribuirán adicho análisis: una breve reseña histórica del dis-persalismo, la presentación sumaria de diferentesmétodos, algunas críticas al enfoque dispersalista yuna discusión acerca del concepto de homologíabiogeográfica.

¿QUÉ ES EL DISPERSALISMO?

Uno de los debates más importantes en la his-toria de la biogeografía se desarrolló durante lossiglos XIX y XX, en relación con cuál es el meca-

nismo biogeográfico histórico principal: la disper-sión o la vicarianza (ver Nelson, 1978; Platnick &Nelson, 1978; Nelson & Platnick, 1981; Bueno etal., 1999; Humphries & Parenti, 1999). Debemosa Hooker (1844-60) el haber descubierto, muytempranamente, una paradoja notable: que am-bas pueden explicar las mismas disyunciones. Porejemplo, podríamos tener el caso de una especieque habita América del Sur y África, lo cual pue-de deberse a que se encontraba ampliamente dis-tribuida cuando ambos continentes se encontra-ban reunidos (explicación por vicarianza), o quese originó en América del Sur y de allí se disper-só a África, o que se originó en África y de allí sedispersó hacia América del Sur (explicaciones pordispersión).

Los biogeógrafos de la segunda mitad del sigloXIX prefirieron a la dispersión como el mecanismoprimario, desarrollándose así el enfoque biogeo-gráfico dispersalista, que imperaría hasta media-dos del siglo XX. Podemos trazar su formulacióncientífica hasta Darwin (1859) y Wallace (1876),aunque sus raíces se encuentran en varios mitosjudeocristianos de la Antigüedad (Bueno et al.,1999; Llorente et al., 2000). Básicamente, el dis-persalismo supone que las especies se originanen centros de origen, en general de extensión li-mitada, a partir de los cuales se dispersan al azar,atraviesan barreras preexistentes y colonizan nue-vas áreas. Nelson & Ladiges (2001) recientementehan realizado un interesante análisis historiográfi-co de una tradición dispersalista, la llamada “es-cuela zoogeográfica de Nueva York”, la cual iniciócon Matthew (1915), autor del célebre ensayo“Climate and evolution”, y continuó, entre otros,con G. S. Myers (1938), G. G. Simpson (1950,1953, 1964), K. P. Schmidt (1955) y P. J. DarlingtonJr. (1957). W. Hennig, el creador de la sistemática

“Juzgar todo pasado filosófico como un delirio y una locura no solo es un error an-tihistórico porque contiene la pretensión anacrónica que en el pasado se debía pen-sar como hoy, sino que además es un auténtico residuo de metafísica, puesto que su-pone un pensamiento dogmático válido para todos los tiempos y todos los países...El hecho que los sistemas filosóficos hayan sido superados no excluye que fueran vá-lidos históricamente y hayan cumplido una función necesaria...”

Gramsci (1977: 372)

“No cabe duda de que sin la clarificación de estos viejos conflictos, tampoco seabren perspectivas para el futuro, ni se posibilita un paso hacia lo nuevo...”

H. Küng (1998: 13)

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filogenética, propuso un enfoque dispersalista al-ternativo, basado en el uso de cladogramas, co-nocido como biogeografía filogenética (Hennig,1950, 1966, 1968; ver también Brundin, 1966,1972a, b, 1988), que no contó con demasiadaaceptación. (Un desarrollo teórico posterior, de-nominado biogeografía filogenética cuantitiva[Mickevich, 1981], pese a su nombre se relacionaconceptualmente con la biogeografía cladística ode la vicarianza.)

El objetivo básico de la biogeografía dispersa-lista es descubrir la historia biogeográfica de untaxón, a través de la dispersión a partir de un cen-tro de origen. Las premisas básicas del dispersa-lismo son las siguientes:1. Cada taxón se origina en un área restringida,

denominada centro de origen.2. Existe una tendencia general de los organismos

a dispersarse a partir del centro de origen, atra-vesando barreras, hasta poblar áreas nuevas.

3. La dispersión de cada taxón depende del azary de sus medios de dispersión, por lo cual noexisten patrones generales de distribución.

Búsqueda de centros de origen. El dispersalis-mo desarrolló varios criterios para ubicar los cen-tros de origen. Cain (1944) analizó críticamente 13criterios, hallando inconsistencias y contradiccio-nes. Algunos de estos criterios son los siguientes(Cain, 1944; Morrone et al., 1996; Bueno & Llo-rente, 2001):

1. Área de diferenciación taxonómica y/o eco-lógica máxima. El centro de origen correspondeal área en la cual existe gran diferenciación taxo-nómica y/o ecológica. Este criterio asume queexiste un incremento de la diversidad en funcióndel tiempo, por lo que el área más antigua —esdecir el “centro” o área donde se originó el ta-xón— es la que posee mayor diversidad. Si bienel razonamiento parece correcto, en realidad care-ce de sustento teórico y empírico. Además, exis-ten numerosos ejemplos de áreas con gran riquezade especies que corresponden a centros secunda-rios de diversificación, como el género Drosophila(Diptera: Drosophilidae) en las islas Hawaii.

2. Área con mayor abundancia de individuosde una especie. El centro de origen correspondeal área donde la especie posee mayor abundan-cia. Aquí se asume que, dado que en el centro deorigen es donde las condiciones ecológicas son

las óptimas, allí será donde los organismos de laespecie tendrán un mejor desarrollo, mientrasque en la periferia, donde las condiciones son di-ferentes, habrá menos individuos. También estecriterio carece de sustento teórico y empírico.¿Acaso no hay numerosos ejemplos de especiesintroducidas desde otras áreas que son tan “exito-sas” que se convierten en plagas?

3. Área donde se encuentra la especie más re-ciente del grupo. El centro de origen correspondeal área en la cual se distribuye la especie más re-ciente o apomórfica del taxón analizado. Estecriterio supone a priori que a medida que surgenespecies nuevas en los centros de origen, éstasvan desplazando a las más primitivas a la perife-ria. Un problema es que este criterio asume, aligual que el anterior, que no han ocurrido cam-bios climáticos apreciables ni extinciones, locual es erróneo. Más aún, las islas pueden poseerespecies “jóvenes”, y esto en modo alguno signi-fica que constituyan los “centros de origen” delos taxones a los cuales ellas pertenecen.

4. Área donde se halla el fósil más antiguo delgrupo. El centro de origen corresponde al área enla cual se ha encontrado el fósil más antiguo deltaxón analizado. Este criterio asume que el regis-tro fósil es exhaustivo; sin embargo, sabemos queéste es incompleto, por lo cual no hay forma desaber que un fósil es el más antiguo del grupo.Además, no necesariamente el fósil más antiguoconocido de un grupo representa una forma pri-mitiva o ancestral, siendo posible que se trate deun taxón evolucionado; se conocen casos de es-pecies actuales que manifiestan caracteres másplesiomomórficos que especies fósiles del mismogrupo.

5. Área donde se encuentra la especie con ma-yor cantidad de caracteres plesiomórficos. El cen-tro de origen corresponde al área en la cual sedistribuye la especie más “primitiva” del grupo.Este criterio se basa en la “regla de la progresión co-rológica” de la biogeografía filogenética (Hennig,1950, 1966, 1968), la cual asume un paralelismoentre la “progresión” de los caracteres morfológicosen el cladograma y la distribución geográfica de lasespecies, con lo que el área ancestral automática-mente se identifica con la especie más primitiva. Es-te criterio es tan apriorístico como el que sitúa alcentro de origen en el área donde se encuentra la

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especie más reciente del grupo. Por otra parte, loscasos de distribuciones relictuales de grupos anti-guos también invalidarían este criterio.

6. Área donde se encuentran los individuos demayor tamaño de una especie. El centro de ori-gen corresponde al área en la cual se hallan losorganismos de mayor tamaño de una especie. Es-te criterio asume que los organismos logran sumayor tamaño en el área donde las condicionesson óptimas, lo cual ocurre en el centro de ori-gen, siendo similar al razonamiento que ubica alcentro de origen en el área con mayor abundan-cia de individuos. Los casos de gigantismo en is-las invalidarían este criterio.

Centros de radiación evolutiva. La búsquedade centros de origen fue el elemento central deldispersalismo del siglo XIX. Durante la segundamitad del siglo pasado, algunos autores (Müller,1973; Briggs, 1974) reformularon este concepto,para referirse a los centros donde ocurrió unaparte importante —no necesariamente la ini-cial— de la historia evolutiva de un taxón (Bue-no & Llorente, 2001). Estos “centros de radiaciónevolutiva”, “centros secundarios de evolución” o“centros de diversificación” son identificados apartir de la congruencia distribucional de grannúmero de especies.

El procedimiento propuesto por Müller (1973)para identificar estos centros requiere que secumplan las siguientes condiciones:1. Debe existir una superposición sustancial entre

las distribuciones de las especies analizadas,no implicando necesariamente que la simpa-tría sea absoluta.

2. Deben desecharse del análisis las especies cu-yo estatus taxonómico sea dudoso.

3. Deben elegirse especies cuyas distribucionessean relativamente reducidas en términos delárea total analizada.

4. Deben elegirse especies cuyo conocimientocorológico sea exhaustivo, para que sus áreasde distribución se conozcan con cierta confia-bilidad.

Notablemente, la identificación de estos cen-tros se asemeja, al menos desde el punto de vis-ta operativo, al método para identificar áreas deendemismo (Morrone, 1994). Más aún, existenparalelismos con la identificación de refugiospleistocénicos y nodos panbiogeográficos, lo

cual sugiere que los mismos patrones podrían serexplicados de manera diferente de acuerdo conel contexto del enfoque biogeográfico (Contreraset al., 2001).

Nuevas búsquedas de centros de origen. En laúltima década se está produciendo un resurgi-miento aparente del dispersalismo, a través de lasmetodologías de “áreas ancestrales” (Bremer,1992, 1995; Ronquist, 1994, 1995; Hausdorf,1998), del análisis de dispersión–vicarianza (Ron-quist, 1997) y de la filogeografía (Avise et al.,1987; Avise, 2000).

Áreas ancestrales. Inicialmente fue propuestopor Bremer (1992); posteriores desarrollos teóri-co-metodológicos se deben a Ronquist (1994,1995), Bremer (1995) y Hausdorf (1998). Estos au-tores consideran que la búsqueda de áreas ances-trales —un eufemismo por centros de origen—constituye el objetivo válido de un análisis bio-geográfico, el cual puede lograrse a partir de de-terminar cuáles son las áreas más basales en uncladograma y cuántas veces aparecen representa-das en el mismo (Crisci et al., 2000). Cada área setrata como un carácter doble–estado presen-cia/ausencia, optimizándose en el cladogramapara determinar la probabilidad que algunas delas áreas analizadas sean las “ancestrales” del gru-po (Morrone & Crisci, 1995; Crisci et al., 2001).

Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA). Pro-puesto por Ronquist (1997), a partir de las ideasdesarrolladas por Ronquist & Nylin (1990). Es unmétodo que reconstruye distribuciones ancestra-les a partir de una filogenia dada, sin asumir apriori un proceso determinado, es decir aceptan-do a la dispersión y la vicarianza como procesosprobables. Es un método que reconstruye la bio-geografía histórica de taxones individuales, peroque puede usarse también para encontrar las re-laciones generales de un área, sobre todo cuandodichas relaciones no se conforman con un patrónjerárquico, es decir cuando existen relaciones re-ticuladas o “hibridación” entre áreas.

La reconstrucción biogeográfica se realiza conbase en un cladograma taxonómico de áreas, apartir de las siguientes premisas (Crisci et al.,2000): (1) el nodo ancestral no puede contenerun área que no esté ocupada por alguno de losdescendientes; (2) el nodo ancestral deber contener

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al menos un área de la distribución de cada unode los nodos descendientes; y (3) la matriz decostos es tridimensional y se construye teniendoen cuenta que los eventos de vicarianza y de du-plicación tienen costo nulo (= 0) y los eventos dedispersión y de extinción tienen un costo de “1”por cada área que se agrega o desaparece, res-pectivamente.

Este método se halla implementado en el pro-grama DIVA 1.0 (Ronquist, 1996), el cual generalas reconstrucciones ancestrales para cada nodo yproporciona una serie de estadísticos que indicanlas frecuencias de los diferentes eventos. Posadas& Morrone (2001) han propuesto usar este méto-do conjuntamente con un método biogeográficocladístico, como el análisis de componentes (Nel-son & Platnick, 1981) o el análisis de parsimoniade Brooks (Wiley, 1987, 1988a, b; Brooks, 1990),con el objeto de identificar posibles eventos dedispersión, una vez que se ha elucidado el patrónvicariante general.

Filogeografía. La filogeografía es el estudio delos procesos y patrones de la distribución geográ-fica de linajes de nivel infraespecífico (Avise etal., 1987; Avise, 2000). Para ello, se analiza elADN de mitocondrias (en animales) o cloroplas-tos (en plantas), con el fin de identificar linajesmaternales y construir hipótesis filogenéticas, lascuales se relacionan con los patrones de distribu-ción geográfica (Crisci, 2001). Dado que los “ha-plotipos” o variantes del ADNmt registran unahistoria matrilineal de eventos mutacionales, esposible correlacionarlos filogenéticamente conla distribución geográfica del grupo en estudio(Avise, 2000).

Este análisis se aplica a niveles infraespecíficoo de especies cercanamente emparentadas y sur-gió en virtud del progreso en dos aspectos de labiología evolutiva moderna: uno tecnológico,gracias al cual se comenzó a disponer de datos devariabilidad intraespecífica en la forma de se-cuencias de ADN, y otro conceptual o teórico,que implicó la aplicación de la teoría de la coa-lescencia al estudio de procesos microevolutivos.La filogeografía permite sacar conclusiones conrespecto a la colonización, diversificación y ex-tinción de linajes génicos. Además, a partir delanálisis comparado de los patrones filogeográfi-cos de varias especies distribuidas en las mismasáreas, permite plantear hipótesis sobre posibleseventos comunes de vicarianza, e identificar las

causas geológicas, ecológicas o etológicas (Lante-ri & Confalonieri, en prensa).

CRÍTICAS AL ENFOQUE DISPERSALISTA

Llevar a cabo un análisis exhaustivo de las críti-cas al enfoque dispersalista está fuera del objetivode este ensayo (para una revisión reciente, verBueno & Llorente, 2001). Sin embargo, he selec-cionado algunos autores, pues considero que susargumentos representan la diversidad de críticasdel dispersalismo.

Croizat. Croizat (1958, 1964) fue un críticoimplacable de la teoría sintética de la evolución,que concentró su atención en la evolución del es-pacio, poniendo a prueba la hipótesis dispersalistaque supone que la distribución de los seres vivoses resultado de la dispersión a partir de centros deorigen. Croizat desarrolló su método panbiogeo-gráfico para analizar los patrones de distribuciónde múltiples taxones, encontrando que esos patro-nes se repetían, tanto en organismos relativamentevágiles como aves y mariposas, como en organis-mos más sedentarios como lombrices de tierra einsectos ápteros. Los patrones descubiertos porCroizat, llamados trazos generalizados, relaciona-ban áreas ampliamente separadas en la geografíaactual, como por ejemplo, el oriente de Asia yAmérica del Norte, o las áreas australes (sur deChile y la Argentina, Australia, Tasmania y NuevaZelanda), entrando en conflicto con las regionesfitogeográficas (Engler) y zoogeográficas (Wallacey Sclater). Croizat admitió fragmentaciones de lasuperficie terrestre, sobre las cuales los seres vivosmuestran patrones en su distribución. Ese rechazo ala concepción permanentista abrió la posibilidadde entender a los patrones geobióticos como enti-dades históricas.

Croizat siempre expresó del modo más franco(incluso brutal) su disconformidad con el enfoquedispersalista darwiniano: “El lector del presenteartículo puede censurarme por litioso, violento,osado, etc. y rechazar de plano mis puntos de vis-ta. Todo eso carece de importancia. Lo verdadera-mente importante es a mi manera de entender, queel lector sepa que yo entiendo la biogeografía co-mo una ciencia biológica fundamental tanto en re-lación con la biología como la geología, sin ‘centrode origen’, ‘medios de transporte’ y ‘emigraciones’al estilo de Darwin, quien sigue siendo el Dios a

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quien Mayr, Darlington, Simpson, etc. etc. toda-vía queman incienso y van cantando alabanzas.No cabe duda de que las obras de estos autoresson a menudo informativas y merecen como talesser ojeadas y consultadas. A título de tratados,manuales, etc. de BIOGEOGRAFÍA no merecensin embargo la atención.” (Croizat, 1983: 174).(Mayúsculas en el original).

De acuerdo con Croizat y su enfoque panbio-geográfico, la solución de la paradoja de Hookerno consiste en elegir uno u otro mecanismo, sinoen desarrollar un tipo de razonamiento diferente(Grehan, 1991; Craw et al., 1999). Croizat (1958,1962, 1964) propuso que, en realidad, el procesode vicarianza también incluye a la dispersión, pe-ro antes del surgimiento de barreras geográficas.De acuerdo con esta concepción, las distribucio-nes geográficas de las especies evolucionan endos etapas:1. Cuando los factores climáticos y geográficos

son favorables, los organismos están en estadode “movilidad”, por lo que expanden activa-mente su área de distribución geográfica, adqui-riendo las especies su distribución ancestral ocosmopolitismo primitivo. Esto corresponde alproceso de dispersión.

2. Cuando los organismos han ocupado todo elespacio geográfico o ecológico disponible, sudistribución se estabiliza. Este periodo de “in-movilidad” permite el aislamiento espacial delas poblaciones en distintos sectores del área,mediante el surgimiento de barreras geográficasy la posible diferenciación de nuevas especies.Esto corresponde al proceso de vicarianza.

Rosen, Nelson y Platnick. Si bien algunos delos dispersalistas estadounidenses, como Simp-son, Darlington y Mayr, conocieron la obra deCroizat, deliberadamente evitaron mencionarla ose refirieron negativamente a ella (Llorente et al.,2000). Donn E. Rosen, Gareth Nelson y NormanPlatnick, del American Museum of Natural His-tory de Nueva York, emprendieron una cruzada afavor de las ideas de Croizat, publicando un tra-bajo en coautoría (Croizat et al., 1974), lograndoque Croizat fuera hecho miembro correspondien-te del Museo y organizando un simposio sobrebiogeografía, como homenaje a Croizat (Platnick& Nelson, 1988). Sin embargo, como resultadode estos eventos, en particular de la publicacióndel artículo, la relación de Croizat con este grupocomenzó a resquebrajarse. La aparición de la

obra de Nelson & Platnick (1981) habría de ser elpunto culminante en la disputa.

Según Nelson & Platnick (1981), ellos habríansintetizado las ideas Croizat con las de Hennig yPopper: “Los puntos de vista presentados en estevolumen se basan en el trabajo de dos biólogos,el fallecido Willi Hennig, autor de un libro de1966 llamado Phylogenetic Systematics, y LéonCroizat, autor de un libro de 1964 llamado Space,time, form: The biological synthesis, y en los es-critos de un filósofo de la ciencias, Sir Karl Pop-per. Hennig y Croizat no encontraron sus trabajosparticularmente compatibles (Hennig nunca citóa Croizat, y Croizat publicó comentarios negativosacerca de Hennig), y ninguno de los dos indicó in-terés alguno en los puntos de vista de Popper o loscitó como especialmente compatibles con los su-yos. Sin embargo, Hennig y Croizat han hechocontribuciones sustanciales (y sustancialmente si-milares) al (1) señalar las insuficiencias mayoresde algunos métodos convencionales de la siste-mática y la biogeografía, respectivamente, y (2)sugerir métodos significativamente mejoradospara esos campos. Nosotros creemos que lascontribuciones de Hennig y Croizat pueden serfácilmente (y fructíferamente) entendidas en elcontexto de los puntos de vista de Popper acercade la naturaleza y crecimiento del conocimientocientífico, y que las ideas de estos tres hombresson ampliamente compatibles.” (Nelson & Plat-nick, 1981: IX) (Itálicas en el original).

¿En qué difieren las ideas del grupo del Ame-rican Museum de las de Croizat? Estos autoresasociaron el concepto de trazo de Croizat con labiogeografía filogenética de W. Hennig (1950,1966), creando la biogeografía cladística o de lavicarianza (Nelson, 1969, 1973, 1974, 1978,1983; Rosen, 1976, 1978; Platnick & Nelson,1978; Nelson & Platnick, 1981), la cual asumeuna correspondencia entre relaciones taxonómi-cas y relaciones entre áreas. Si se comparan loscladogramas de áreas derivados de los cladogra-mas taxonómicos de diferentes grupos de plantasy animales de una cierta región, es posible reco-nocer el patrón general de fragmentación de lasáreas involucradas (Morrone & Crisci, 1995;Humphries & Parenti, 1999). De acuerdo con inter-pretaciones más recientes (Espinosa & Llorente,1993; Colacino, 1997; Humphries, 2000; Morrone,2000), una de las diferencias más importantes en-tre la panbiogeografía de Croizat y la biogeogra-fía cladística radica en la relación entre espacio y

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forma. En la panbiogeografía, se asume axiomáti-camente que la vicarianza es el proceso funda-mental que conduce a la evolución de la forma,por lo que las hipótesis biogeográficas deben pre-ceder a las sistemáticas. En la biogeografía cladís-tica, esta relación se invierte, y son las hipótesissistemáticas (expresadas mediante cladogramas)las que preceden a los planteos biogeográficos(Nelson & Platnick, 1981).

Platnick & Nelson (1978) resolvieron la para-doja de Hooker de un modo diferente a Croizat,al considerar que no es tan relevante el determi-nar si un patrón de distribución es resultado dedispersión o vicarianza. En realidad, estos autoresafirmaron que habría que “desarrollar un métodode análisis que nos permita determinar si dos pa-trones de distribución se corresponden entre sí,para poder contrastar la hipótesis que el patrónde relación entre áreas indicado por un taxón esgeneral” (Platnick & Nelson, 1978: 8). Esta postu-ra “neutral” se enmarcaría dentro del “cladismotransformado” o “cladismo de patrón” (p. ej. verNelson & Platnick, 1984).

Reig. Más que una ruptura con el dispersalis-mo, las críticas del argentino O. Reig representanun intento de compatibilizarlo con las evidenciasde la deriva continental y la tectónica de placas(Morrone, en prensa). En 1962 publicó un artícu-lo breve, en el cual introdujo en la biogeografía eltérmino “cenogénesis”, acuñado por Sukachev(1958) en geobotánica, para referirse al “desarrollode las asociaciones a través del tiempo geológico”(Reig, 1962: 133). En relación con la cenogénesisde los vertebrados tetrápodos sudamericanos,Reig (1962) discutió las ideas de Simpson (1943,1950), quien propuso que la fauna sudamericanade mamíferos se ha constituido por migracionessucesivas del Neártico y por la evolución in situde grupos autóctonos, distinguiéndose tres “estra-tos faunísticos”. Simpson, en apego estricto a la te-sis holarticista de Matthew (1915), rechazaba elorigen austral de los mamíferos sudamericanos.Reig (1962) no invalidó totalmente las ideas ho-larticistas, pero restringió su aplicación a los ma-míferos cenozoicos, permitiendo para los demástetrápodos vinculaciones faunísticas con otroscontinentes australes en el mesozoico. Asimismo,cuestionó el concepto de “estrato faunístico”.Simpson (1950) se refirió a los estratos faunísticospara explicar el hecho que distintos taxones hanocupado un área determinada a lo largo de perio-

dos de duración diferente. Reig (1962) consideróque el término “estrato” era inapropiado, debidoa que se utilizaba en sinecología en un sentidodiferente y a que era poco preciso, y propusoremplazarlo por el término “cenocrón” (que ensu etimología sintetiza las nociones de “comuni-dad” y “tiempo”). Otra cuestión en la que Reig(1962) se apartó de las ideas de Simpson es enrelación con la distribución de grupos de origendiferente dentro de un mismo cenocrón. Dado quepara Simpson toda la fauna de tetrápodos sudame-ricanos es de origen holártico, no tuvo necesidadde distinguir elementos de origen geográfico distin-to. Para subsanar esa deficiencia, Reig utilizó elconcepto de “abolengo” de Ringuelet (1957), sién-dole así posible distinguir dentro de un mismo ce-nocrón taxones de abolengo diferente.

En 1981, Reig publicó una obra más extensa ymadura, en que sus diferencias con el enfoquedispersalista son más evidentes. Por ejemplo, afir-mó que: “puede decirse, utilizando las ideas deKuhn para describir el desarrollo de las ciencias,que el afianzamiento de la teoría de la tectónicade placas durante la década del 60, está promo-viendo el advenimiento de una revolución cientí-fica en el desarrollo de la biogeografía histórica,cuyas primeras manifestaciones ya han produci-do una profunda conmoción en una teoría bio-geográfica normal dominada durante cincuentaaños por los paradigmas, inicialmente fértiles, in-cluidos en las cinco tesis formuladas por W. D.Matthew en su clásica obra ‘Climate and evolu-tion’ (1915)” (Reig, 1981: 8-9). Reig situó su con-cepción “en una posición equidistante entre elholarticismo de la escuela matthewiana y el aus-tralismo ad-hoc de varios biogeógrafos de ecléc-tica filiación”, y desarrollando “los enunciados deuna teoría integracionista de la historia biogeo-gráfica de los vertebrados de América del Sur...”(Reig, 1981: 13). El holarticismo —con autorescomo Matthew, Simpson y Darlington— enfatizael origen holártico de todos los vertebrados suda-mericanos, mientras que el australismo —repre-sentado por F. Ameghino— sostiene que todas lasfaunas de mamíferos que habitaron el planeta apartir del cretácico se originaron a partir de ma-míferos patagónicos. Entre estos dos enfoques dis-persalistas extremos, Reig (1981) propuso unateoría sintética —que consideró análoga a la de-sarrollada por G. Halffter (1964a, b, 1965) para laZona de Transición Mexicana— que rescató algu-nos postulados de Simpson, pero incorporando

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interpretaciones alternativas para explicar las co-nexiones faunísticas precenozoicas, a partir de lateoría de la deriva continental.

Ebach. Las deficiencias del enfoque de “áreasancestrales” han sido demostradas elocuente-mente por Ebach (1999). Este autor ha sugerido,simplemente, que “pesando” las áreas replicadasen clados basales, lo que estas metodologías hacenes sobrestimar las áreas conflictivas o donde huboun menor número de extinciones, por lo que laidentificación de un área determinada como el área“ancestral” es un artefacto (Ebach, 1999).

En realidad, lo que Ebach (1999) ha logradocon su argumentación es exponer analíticamenteel principal problema del enfoque dispersalista:que los centros de origen son un artefacto de laparalogía geográfica, es decir la existencia deáreas que están en conflicto con duplicacionesde sí mismas (Nelson & Ladiges, 1996, 2001). Alrespecto, es posible sostener un paralelismo conla tesis de Nelson & Platnick (1984): así como losancestros reconocidos por los taxónomos evolu-cionistas son un artefacto originado por el reco-nocimiento de grupos parafiléticos, los centrosde origen reconocidos por los biogeógrafos dis-persalistas son un artefacto originado por la pa-ralogía geográfica.

CONCLUSIONES

La historiografía de la biogeografía (Nelson,1978, 1985; Nelson & Platnick, 1981; Bueno etal., 1999; Llorente et al., 2000, entre otros) pre-senta al dispersalismo como un programa de in-vestigación unificado, usualmente oponiéndolelas ideas vicariancistas de Léon Croizat, GarethNelson, Donn E. Rosen y Norman Platnick, entreotros. Sin embargo, Savage (1982) ha sugeridoque, en realidad, son los vicariancistas quieneshan caracterizado al “dispersalismo”, por lo queéste ha resultado un enfoque tan heterogéneo ycontradictorio que parecería una caricatura. Porejemplo, Matthew (1915) sitúa el centro de ori-gen de los vertebrados terrestres en las áreastempladas del hemisferio norte, mientras queDarlington (1957) y Briggs (1984) lo hacen enlos trópicos del Viejo Mundo. En relación conlos criterios empleados para identificar los cen-tros de origen, Matthew (1915) y Darlington(1957) los sitúan en las áreas donde se encuentran

las especies más apomórficas, mientras que Hen-nig (1950) lo hace donde se encuentran las espe-cies más primitivas.

Para determinar si existe el enfoque dispersa-lista sería preciso analizar las ideas de los autoresdispersalistas, para determinar si en conjuntopueden asignarse a un enfoque único o si son tandiferentes entre sí que merecerían constituir enfo-ques distintos. Por ejemplo, recientemente Nelson& Ladiges (2001) han analizado la “escuela zoo-geográfica de Nueva York”. En América Latina hayvarios autores cuyas ideas podrían adscribirse al“dispersalismo”, como el mexicano G. Halffter ylos argentinos R. Ringuelet y O. Reig, pero que enalgunos aspectos parecerían alejarse de este enfo-que (Morrone, en prensa).

¿Constituyen los métodos de “áreas ancestra-les”, “análisis de dispersión–vicarianza” y “filo-geografía” versiones modernas del dispersalismoo son alternativas al mismo? Creo que la búsque-da de áreas ancestrales resulta indudablementeun método dispersalista, que quizá podría ser ca-lificado de “metodológico”, semejante a la bio-geografía filogenética de Hennig y su “regla deprogresión corológica”. Por ello, se le aplicaríanlas mismas críticas hechas previamente al disper-salismo “clásico”. En cuanto al análisis de dis-persión-vicarianza, se trata de un método de labiogeografía cladística mas que del dispersalismo.Pese a que la filogeografía explícitamente aceptatanto la dispersión como la vicarianza, los autoresusualmente explican los patrones observados entérminos de dispersión. Sin embargo, existe unavariante denominada “filogeografía comparada”(Argobast & Kenagy, 2001), que enfatiza la vica-rianza y la comparación de patrones distribucio-nales de diferentes taxones.

En síntesis, existen al menos cinco enfoquesque yo consideraría parte del “dispersalismo”:1. El dispersalismo “clásico” o darwiniano–walla-

ceano (Darwin, 1859; Wallace, 1876).2. El dispersalismo de la “escuela zoogeográfica

de Nueva York” (Matthew, 1915; Myers, 1938;Simpson, 1950, 1953, 1964; Schmidt, 1955;Darlington, 1957).

3. La “biogeografía filogenética” (Hennig, 1950,1966, 1968; Brundin, 1966, 1972a, b, 1988).

4. El dispersalismo “latinoamericano” (Ringuelet,1957, 1961; Halffter, 1962, 1964a, b, 1965,1972, 1974, 1976, 1978, 1987; Reig, 1962,1981;).

5. La búsqueda de “áreas ancestrales” (Bremer,

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1992, 1995; Ronquist, 1994, 1995; Hausdorf,1998).

¿Podríamos juzgarlos a todos por igual?Gramsci (1977) sostuvo que tanto la vigencia co-mo la caducidad de los sistemas de pensamientodeberían ser enfocadas históricamente. En estesentido, el dispersalismo darwiniano–wallaceanosignificó sin dudas un avance importante, puescomo parte de la revolución darwiniana ayudó ademoler la visión esencialista y estática de la na-turaleza, básicamente durante la segunda mitaddel siglo XIX. Debemos tener en cuenta que Dar-win (1859) se hallaba enfrentando dos ideas queprevalecían en su época para explicar las disyun-ciones biogeográficas: los “centros de creación”independientes y los “puentes intercontinentales”,por lo que postular “centros de origen” únicos fueuna propuesta progresiva. La “escuela zoogeográ-fica de Nueva York” correspondería a la etapa deexpansión de la teoría sintética, durante la prime-ra mitad del siglo pasado, representando parte dela evidencia que sustentaba la idea de evolución.La “biogeografía filogenética” hennigiana podríaverse como un intento de “adecuación” cladísti-ca del dispersalismo, que aunque en aparienciano fue muy exitoso, a partir de su conjunción conlas ideas panbiogeográficas de Croizat originó labiogeografía cladística (Humphries & Parenti,1999). El desarrollo del dispersalismo “latinoame-ricano” coincidiría con la crisis de la escuela taxo-nómica evolucionista o gradista y el ascenso de lasistemática filogenética, representando un intentode síntesis original, que intentó trascender la opo-sición dispersión/ vicarianza. Finalmente, el méto-do de búsqueda de áreas ancestrales, desarrolladoen las últimas dos décadas, es un intento de im-plementar la biogeografía filogenética. Dado eldesarrollo actual de la biogeografía histórica, lafutilidad de este método resulta evidente.

¿Por qué juzgo tan duramente a la búsquedade “áreas ancestrales”? Porque creo que el análisisde patrones, es decir búsqueda de congruencia en-tre datos distribucionales de taxones diferentes,asociado con la jerarquía natural del sistema bio-geográfico —implícita en la panbiogeografía y labiogeografía cladística— representa más apropia-damente la noción de asociación histórica debidaal proceso evolutivo (Morrone, 2001). Reciente-mente, he planteado esta cuestión en términos de“homología biogeográfica”, que a continuaciónpresento brevemente.

En su forma más general, homología significa“equivalencia de partes”, siendo el procedimien-to que se emplea para establecer comparacionestaxonómicas válidas (de Pinna, 1991). Se trata deun concepto comparativo, donde cada enuncia-do de homología individual interactúa con otrosenunciados semejantes, por ejemplo, cuandoaseguramos que las alas de las aves son homólo-gas de las patas anteriores de los mamíferos, perono son homólogas de las alas de los insectos. Par-tiendo de la analogía entre taxonomía y biogeo-grafía, podemos considerar las distribuciones detaxones individuales como los enunciados sobrehomología biogeográfica que comparamos (Mo-rrone, 2001). Es decir que en un análisis biogeo-gráfico nos preguntaríamos: ¿son las distribucionesde dos o más taxones diferentes distribuidos en lasciertas áreas homólogas o no?

Varios autores han reconocido la existencia dedos estadios en la proposición de homologías enla sistemática (Nelson, 1994), denominados ho-mología primaria y secundaria por de Pinna(1991). La homología primaria (estadio de gene-ración de hipótesis) es una conjetura, que reflejauna correspondencia esperada entre partes de or-ganismos diferentes. La homología secundaria(estadio de legitimación de hipótesis) representala contrastación de dicha conjetura, a través de lacongruencia con enunciados similares en el cla-dograma. Es posible reconocer ambos estadios enla homología biogeográfica.

La homología biogeográfica primaria se refiere auna conjetura sobre una historia biogeográfica co-mún, lo cual significa que se postula que diferentestaxones —aun poseyendo medios de dispersión di-ferentes— se hallan integrados espacio–temporal-mente en una biota (Morrone, 2001). Resulta muyinteresante que varios autores han reconocido pre-viamente este concepto, bajo enfoques semejantesy con nombres diferentes: “líneas filéticas” (Jeannel,1942), “estirpes” (Ringuelet, 1961), “cenocrones”(Reig, 1962, 1981), “patrones de distribución”(Halffter, 1978, 1987), componentes (Cadle, 1985)y “elementos bióticos” (Hausdorf, 2002). Un aná-lisis panbiogeográfico permite comparar trazosindividuales para detectar trazos generalizados(Craw et al., 1999). Además de clasificar las dis-tribuciones de los taxones analizados en trazosgeneralizados mayores o componentes bióticosprincipales, es posible detectar trazos generaliza-dos menores o áreas de endemismo dentro de losmismos. Harold & Mooi (1994: 262) acertada-

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mente expresaron: “las áreas de endemismo sonfundamentalmente entidades históricas, no distri-bucionales, y su definición debería tomar encuenta a la historia”. Un análisis de parsimonia deendemismos (Rosen, 1988; ver también Morrone,1994) —directamente o como implemementaciónmetodológica del enfoque panbiogeográfico—puede ayudar a identificar nuevas áreas de ende-mismo o redelimitar las reconocidas previamen-te. Cuando disponemos de cladogramas de lostaxones analizados, podremos proceder con lasegunda etapa.

La homología biogeográfica secundaria se re-fiere a la contrastación cladística de la homologíaprimaria hipotetizada previamente (Morrone,2001). Un análisis biogeográfico cladístico nospermite comparar cladogramas de áreas —obte-nidos remplazando en cladogramas taxonómicoslos taxones terminales por las áreas que ellos habi-tan— para obtener un cladograma general de áreas(Morrone & Carpenter, 1994; Humphries & Parenti,1999). A partir de éste, podemos deducir la secuen-cia de fragmentación de las áreas analizadas.

En este ensayo he intentado poner de manifies-to ideas, criterios y conceptos, destinados a indu-cir la reflexión acerca de la problemática de los“centros de origen”. Creo que el proceso de con-frontación constante en que se encuentra la bio-geografía de las últimas décadas hace necesarioreflexionar y repensar muchos de los problemasbiogeográficos. Abrigo la esperanza que la conso-lidación de la panbiogeografía y la biogeografíacladística permitan desterrar del ámbito de la bio-geografía nociones anacrónicas, como los centrosde origen y las áreas ancestrales. De este modo,espero que podamos exorcizar para siempre el es-pectro del dispersalismo.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Analía Lanteri y Jorge Llorentepor discusiones en torno a algunas de las ideasaquí vertidas. También agradezco el apoyo eco-nómico del subsidio 36488 del Consejo Nacionalde Ciencia y Tecnología (CONACYT).

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