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Les mouvements: de l’élémentaire au complexeq Classification des mouvementsq L’appareil musculaireq La moelle épinière
• organisation générale• matière grise• matière blanche
q Les mouvements élémentaires: les réflexes • le réflexe myotatique• le réflexe myotatique inverse• les réflexes d ’origine cutanée• le réflexe H
Purves et al., 2000
Classification en trois grands groupes musculaires
qMusculature de la têteqMusculature du troncqMusculature des
membres
q Activité réflexe– résulte d ’une excitation périphérique et se
déroule sans l’intervention volontaire• Une réponse involontaire et automatique qui
sert à protéger l’organisme• Réponse unique ou intégrée à un mouvement
volontaireq Mouvements volontaires
– proviennent de l’activité consciente de sujet– de multiples répétitions les transforment en
automatismes dont le déroulement est assuré par des mécanismes qui ne font pas appel à la conscience
Les mouvements:de l’élémentaire au complexe
Réflexe
Mouvementvolontaire
Les actes moteurs des membres
Mouvements précis de doigts
Mouvements des bras et des jambes
Locomotion
Réflexe de retrait
Réflexe
Mouvementvolontaire
Les actes moteurs du tronc
Mouvements spécifiques du tronc
Respiration
Réflexe de touxRéflexe
Mouvementvolontaire
Les actes moteurs du visage
Mastication
Réflexe de déglutition
Expressions faciales
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Réflexe
Mouvementvolontaire
Respiration
Réflexe de toux
Mouvements précis de doigts
Mouvements des bras et des jambes
Locomotion
Réflexe de retrait
Mastication
Réflexe de déglutition
Parole
Expressions faciales
Les actes moteurs
q La complexité et la sophistication de l ’acte moteur fait appel à une corticalisationcroissante
Les mouvements: de l’élémentaire au complexe
Mouvements volontairesde précision
Mouvements rythmiquesrespiration et mastication
Réflexes
Mouvements rythmiqueslocomotion
Équilibration
Mouvements volontairesde précision
Mouvements rythmiquesrespiration et mastication
Réflexes
Mouvements rythmiqueslocomotion
Équilibration
Bien entendu, les mouvements sont réalisés par les muscles qui se
contractent et qui déplacent, par conséquent les segments et
parties du corps
Dans l ’organisme, il y a trois groupes de muscles
• Muscles squelettiques ou striés
Système nerveuxautonome
Système nerveuxsomatique
•Muscles lisses• Intestins,vaisseaux sanguins
•Muscle cardiaque
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Muscles squelettiques ou striés– plus de 600 muscles dans le corps
– musculature des membres– musculature du tronc– musculature de la tête
Système nerveux somatique Les muscles striées
q Trois propriétés fondamentales – excitabilité– contractilité– élasticité
q synergie musculaire– plusieurs muscles s ’associent pour
produire un mouvement
Les muscles striées
q Les muscles travaillent par couples opposés– muscle agoniste :
• celui qui intervient activement dans un mouvement
– muscle antagoniste :• freine le mouvement et règle le
mouvement contraire
Types de mouvements selon leur vitesse d’exécution
q Mouvements monoarticulaires lents ou mouvements de poursuite– seul le muscle agoniste intervient au cours de
l ’exécution du mouvement.– le freinage repose essentiellement
• sur les caractéristiques visco-élastiques des muscles agonistes et antagonistes
• sur l ’action de résistance externe• parfois sur la co-contraction de muscles antagonistes
(vitesse un peu plus grande)
qMouvements très rapides (balistiques)– durée entre 75 et 200 ms– les ré-afférences somesthésiques ne jouent
aucun rôle dans l ’arrêt du mouvement ou le contrôle du mouvement
– les activités dans les muscles agonistes et antagonistes sont programmées
– exemple : flexion du bras• il y a deux bouffées dans le biceps• il y a une bouffée dans l ’antagoniste le triceps entre les
deux bouffées du biceps• corrélation entre l ’intensité d’activité dans
l ’antagoniste et la vitesse du mouvement
Types de mouvements selon leur vitesse d’exécution
Les mouvements élémentaires
La moelle épinière
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Renflementcervical (C3 à D1)
Renflementlombaire (L1 à S3)
Corneantérieure
Corneantérieure
Corneantérieure
Moelle épinière
Bulbe rachidien
Les voies motrices
2 distinctions fondamentales
Voies ventro-médiales
Voies latérales
Motoneurone = voie de sortie motrice
Informationsensorielle
Motoneurone
Informationsdes voiesdescendantes
Informationsdes interneuronesspinaux
Le motoneurone (MN)
q2 types• Motoneurone α (MNα)
– Innerve le fibres extrafusales• Motoneurone γ (MN γ)
– Innerve le fibres intrafusales
Motoneurones αq Premier neurones à être étudiés dans le
SNC des mammifères par des enregistrements intracellulaires– à cause de leur
• taille 30-70 µm• accessibilité• possibilité de les identifier par stimulation
antidromique
q Données morphologiques• corps cellulaire 30-70 µm• arbre dendritique 1000 µm• corrélation positive entre la taille de l ’arborisation
dendritique et celle du corps cellulaire
Les motoneurones
qOrganisés en regroupements ou noyaux, ou pools
Noyau ou « pool » de
motoneurones
Muscle
Unitémotrice
Moto-neurone
alpha
Fibresmusculaires
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Corneventrale
Racineventrale
Motoneurones
Fibre musculaire
Nerfrachidien
Noyau ou « pool » motoneuronal
Les motoneuronesq Le corps cellulaire des motoneurones est localisé
dans le SNC (système nerveux central)q Les MNs sont situés dans la corne ventrale de la
moelle épinière– Musculature axiale
• Partie médiane de la corne ventrale– Musculature appendiculaire (aux membres)
• Partie latérale de la corne ventrale
Muscles axiaux
Musclesappendiculaires
Ventral
Dorsal
Corne ventrale
Corne dorsale
L’unité motrice (UM)
§ Un motoneurone et toutes les fibres musculaires innervées par celui-ci
§ Les fibres d'une UM sont mélangées avec celles d'autres UMs à l'intérieur d'un muscle
3 types d’unités motrices
q Rapide fatigableq Rapide résistante à la fatigueq Lente
Stimulation d ’un seul motoneurone
Stimulation répétée haute fréquence
Stimulation maximale répétée
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q Le nombre de fibres musculaires par UMs varie d'un muscle à l'autre dépendant de la fonction
q Mouvement de précision– Un rapport d'innervation (#de fibres musculaires
par motoneurone) bas– FPB -muscle intrinsèque du pouce - 3-6 fibres/MN– Petite UM
q Mouvement de force (grossier)– Un rapport d'innervation élevé– # de fibres musculaire par motoneurone– Gastrocnemius, muscle de la jambe - 2000
fibres/MN• Grosses UMs
Régulation de la force musculaire
q augmentation ou diminution du nombre d ’unités motrices recrutées– principe de taille– les petits motoneurones sont recrutés en
premierq augmentation de la fréquence de
décharge des motoneurones
Augmentation ou diminution du nombre d’unitésmotrices recrutéesØprincipe de taille: les petits motoneurones sont recrutés en premier
Régulation de la force musculaire
q augmentation de la fréquence de décharge des motoneurones
Un réflexe
q Une réponse involontaire et automatique qui sert à protéger l’organisme
q Réponse unique ou intégrée à un mouvement volontaire
Transmission des réflexes
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Réflexes médullaires ou spinaux
q Réflexes de courte latence– Information captée à la
périphérie• Récepteur
– Transmission vers la moelle• Afférence
– Connections dans la moelle• Synapses
– Transmission vers la périphérie
• Efférence– Réponse motrice
• Activité musculaire
Récepteur
Afférence
Efférence
Moelleépinière
Muscle
Réflexes spinaux
q La moelle épinière dissociée des centres supérieurs peut générer des réponses réflexes
q Les réflexes sont de deux origines majeures– Musculaire
• Fuseau neuromusculaire (réflexe myotatique)• Organe tendineux de Golgi (réflexe myotatique
inverse)– Cutanée et articulaire
• mécanorécepteurs et nocicepteurs (réflexe de flexion)
Réflexe myotatique ouréflexe d’étirement
q Récepteur– Le fuseau neuromusculaire
q Afférences– Afférences de type Ia et II
q Efférences– Motoneurones
Tendon duquadriceps
Motoneurone alpha
Fibresensorielle Ia
Fuseau NM
Quadriceps
Réflexe myotatique:séquence des événements
q Étirement du muscleq Étirement du fuseau neuromusculaireq Activation des fibres Ia et IIq Contact monosynaptique des fibres Ia avec les
motoneurones du même muscleq Activation des motoneuronesq Potentiel d ’action dans les fibres motoneuronales alphaq Contraction du muscle
Muscle
Fibres sensorielles
Capsulefibreuse
Le fuseau neuromusculaire
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q Organisé en parallèle avec les fibres musculaires extrafusales
• fibres musculaires squelettiques
q 2 parties• Une partie centrale non-
contractile– Une capsule remplie de
liquide• 2 régions polaires
Le fuseau neuromusculaire
q Contient des fibres musculaires spécialisées
• Fibres intrafusales– 2-12 fibres
intrafusales/fuseau neuromusculaire
– Entourées par une branche terminale des fibres afférentes
Le fuseau neuromusculaire
Afférences du fuseau neuromusculaire
q 2 types d'afférence– Afférences Ia
• Afférence primaire• terminaisons
annulospirales– Afférences II
• Afférence secondaire• Terminaisons en
bouquet
Ia Ia II
Afférences
Sacnucléaire 1
Sacnucléaire 2
Chaînenucléaire
Afférence de type Iaq Entoure la partie centrale
de chaque fibre intrafusale– Centre de la région
réceptriceq Répond :
– à l'étirement statique des fibres intrafusales
– à l'étirement dynamiquedes fibres intrafusales
q Informe le système nerveux de la vitesse du changement de longueur du muscle– IMPORTANTE POUR le
mouvement
Ia Ia II
Afférences
Sacnucléaire 1
Sacnucléaire 2
Chaînenucléaire
Afférence de type IIq Située moins
centralement que les fibres Ia
q Entoure surtout les fibres intrafusales à chaîne nucléaire
q Répond à l'étirement statique des fibres intrafusales
q Informe le système nerveux de la longueur du muscle– La position
Ia Ia II
Afférences
Sacnucléaire 1
Sacnucléaire 2
Chaînenucléaire
Innervation du fuseau neuromusculaire
n Chaque fuseau a sa propre innervation motrice – C ’est-à-dire que des motoneurones font
contracter les fibres intrafusales:– Ce sont les motoneurones gamma– 5 à 10 motoneurones gamma pour chaque
fuseau neuromusculaire
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Motoneuronealpha
Motoneuronegamma
Innervationgamma
Fibres extrafusales
Fibres intrafusales
Motoneurones gamma
q 2 classes de motoneurones gamma– MN gamma-dynamique
• Innerve surtout la région polaire des sacs nucléaires
• Influence surtout la décharge des afférences de type Ia
– MN gamma-statique• Innerve principalement les chaînes nucléaires• Influence surtout la décharge des afférences de
type II
Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs du muscle homonyme
• Monosynaptique– Une synapse entre l’afférence et le MN
• Homonyme– D’où provient l’afférence
Afference Ia
même muscle
Antagoniste Motoneuronealpha
Synergique
Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs des muscles synergistes
• Synergiste– Muscle à fonctions similaires
Afference Ia
même muscle
Antagoniste Motoneuronealpha
Synergique
Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur les interneurones Ia (IN- Ia)
• Interneurone inhibiteur• Interneurone Ia fait synapse sur les MNs du muscle
antagoniste– Antagoniste: Muscle à fonctions opposés à celui d'où
provient les afférencesAfference Ia
même muscle
AntagonisteMotoneurone alphamuscle antagoniste
Synergique
Interneurone Ia
Réflexe myotatique: connexions
q Afférences II– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs du
muscle homonyme– Excitatrices et polysynaptiques (faibles
connexions) sur les MNs du muscle homonyme
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Boucle de rétroaction négativequi régule la longueur du muscle
Rôle de l’innervation motrice du fuseau neuromusculaire (motoneurone gamma)
q Rôle principal est de maintenir la sensibilité des fuseaux neuromusculaires– Motoneurones gamma sont
activés simultanément avec les motoneurone alpha durant les mouvements
– Coactivation alpha-gamma
Rôle de l’innervation motrice du fuseau
q Renforcement de la contraction volontaire– Servo-assistance
• Par activation du fuseau neuromusculaire et la boucle réflexe, l ’excitation desmotoneurones alpha est augmentée
Réflexe myotatique: effets
q Excitation du muscle homonymeq Excitation des muscles synergistesq Inhibition du muscle antagoniste
Afference Ia
même muscle
Antagoniste Motoneuronealpha
Synergique
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q Un interneurone inhibiteur (interneurone Ia)– inhibe les motoneurones des muscles antagonistes
Interneurone Iainhibiteur Afférence Ia
FuseauNM
Muscle antagoniste
Motoneuronesalpha
Réflexe myotatique inverseq Récepteur
– L’Organe Tendineux de Golgi (OTG)
q Afférences– Afférences de
type Ibq Efférences
– Motoneuronesalpha
Os
OTG
Afférence Ib
Motoneuronealpha
InterneuroneIb inhibiteur
q Organisé en série avec les fibres extrafusales
q Situé à la jonction musculotendineuse§ Entre le muscle et le
tendonq Récepteur encapsulé
à l'intérieur duquel passe les tendons
q 500 µm de longueurq 10-15 fibres
extrafusales sont reliées en série à chaque OTG
Os
OTG
Afférence Ib
Motoneuronealpha
InterneuroneIb inhibiteur
Afférences de l’OTGq Afférence de type Ib
•Informe instantanément le système nerveux du degré de tension musculaire– Plus sensible durant une
contraction que durant l'étirement passif d'un muscle
Réflexe myotatique inverse:connexions
q Afférence Ib– pas de connexion
monosynaptique sur lesmotoneurones
– toutes les connections sur les MNs sont via des INs
– les connexions Ib aux fléchisseurs sont très faibles par rapport à celles aux extenseurs
– les connections Ib sont plus étendues que celles des Ia
Réflexe myotatique inverse:connexions
q Afférence Ib– Excitatrices sur des
INs inhibiteurs• Synapse avec les MNs du
muscle homonyme• Synapse avec les MNs
des muscles synergistes• Connections
disynaptiques• 2 synapses entre
l’afférence et le MN– Excitatrices sur des
INs excitateurs• Synapse avec les MNs du
muscle antagoniste
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Réflexe myotatique inverse: ses effets
q Inhibition du muscle homonymeq Inhibition des muscles synergistesq Excitation du muscle antagoniste
Rôle du réflexeq Servo-contrôle de la tension musculaire
– Une tension musculaire trop élevée• Diminution de la tension par ce réflexe inhibiteur
– Une tension musculaire faible• Effets du réflexe sont moins grands
– donc, possibilité d'augmenter la contractionqMécanisme de protection contre des
contractions qui peuvent générer des tensions musculaires excessives etendommageantes– à la fin d'un mouvement
• Atteinte des limites mécaniques de l'articulation
Raideur (stiffness) musculaire q La raideur ou stiffness est le
changement de force par rapport au changement de longueur– (∆F/∆L)
q Les afférences musculaires jouent un rôle important dans le contrôle de la raideur musculaire (muscle stiffness)– Fuseau neuromusculaire (Ia et II)
contrôle la longueur du muscle– OTG contrôle la force du muscle
Réflexes de flexionq 2 types de réflexe de flexion
– Réponses à des stimuli non-nocifs ou non-douloureux
– Activations de récepteurs cutanés– Afférentes de A bêta(II)– Faible activation de un ou plusieurs fléchisseurs– Pratiquement aucun mouvement
– Réponses à des stimuli nociceptifs ou douloureux– Activations des nocicepteurs dans la peau ou plus
profondément dans les muscles– Afférences de type A delta (III) et C (IV)– Contraction de plusieurs muscles fléchisseurs– Mouvement de flexion de l'articulation
Les réflexes d ’origine cutanéeq Récepteurs
– Les récepteurs cutanés
– Afférences• Afférences A bêta
(II), A delta (III) et C(IV)
– Efférences• Motoneurones alpha Corpuscule
de Pacini
Terminaisonslibres
Disques de Merkel Corpuscules
de Meissner Folliculepilleux
Corpusculede Krause
Corpusculede Ruffini
A pour effet de provoquer une excitation desmotoneurones qui innervent les muscles fléchisseurs
Afférencede la douleur
InterneuronesexcitateursMuscles
fléchisseurs
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Afférence du réflexe de flexion
Flexion ipsilatérale et extension controlatérale
Flexion
Extension
-
+
+
-
Extension
Flexion
Connexionsq Réflexe de flexion
(de retrait)– Côté ipsilatéral
• Excitatrices et polysynaptiques sur les MNs des muscles fléchisseurs
• Inhibitrices et polysynaptiques sur les MNs des muscles extenseurs
Connexionsq Réflexe d'extension
croisée– Côté controlatéral
• Inhibitrices et polysynaptiques sur lesMNs des muscles fléchisseurs
• Excitatrices et polysynaptiques sur lesMNs des muscles extenseurs
Effetsq Flexion du côté
ipsilatéral– Excitation des
fléchisseurs– Inhibition des extenseurs
q Extension du côté controlatéral– Excitation des extenseurs– Inhibition des fléchisseurs
Modulation des réflexesq Les réflexes médullaires
sont pour la protection de l'organisme– Modifiables (plastiques)
q Les circuits spinaux impliqués dans les réflexes sont sous l'influence d'influx excitateurs et inhibiteurs– Voies descendantes– Autres régions de la moelle
épinière Réflexe
Stimulus
Attention
Expérience
Habituation
Peur
Niveaud’activitéde base
Phase de lalocomotion
Afférence
Cutanée
Articulaire
MusculaireIntensitéModalitéLocalité
Moelleépinière
Réseau d’inhibition réciproque
q Peut produire une activité alternée dans les muscles fléchisseurs et les muscles extenseurs.
q Mécanismes qui s’apparentent à la locomotion
Interneuroneexcitateur
Interneuroneexcitateur
Motoneuronefléchisseur
Motoneuroneextenseur
Interneuronesinhibiteurs
Influx descendantdu cerveau
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Le réflexe Hou de Hoffmann
q n’est pas un réflexe physiologique
q se manifeste lors d ’une stimulation électrique transcutanée d ’un nerf
q nerf sciatique poplité externe qui innerve le soléaire et les jumeaux interne et externe
H
M
T
Le réflexe H
q réponse H à 30-40 ms– résulte de l’activation des
fibres sensorielles Ia
n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.
H
M
T
q Réponse M à 6 à 10 ms– résulte de l ’activation
des fibres motrices α
n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.
Le réflexe H
H
M
T
Le réflexe H
q Diminution de l ’amplitude de la réponse H– résulte de la propagation des
potentiels dans les fibres motrice α dans le sens inverse de la conduction normale produisant une collision. Lesmotoneurones sont aussi en période réfractaire
n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.
H
M
T
FINde 1er cours sur
la motricité