nagra ekologiska till˚ ampningar¨ av differentialekvationer · som i sin tur minskar d a det blir...

Nagra ekologiska tillampningarav differentialekvationer

Anders Kallen

MatematikCentrum

LTH

[email protected]

Sammanfattning

I den har artikeln tillampar vi nagra grundlaggande typer avdifferentialekvationer pa ekologiska modeller. Deras syfte ar attbeskriva dynamiken hos nagon population. Det ar grova modellerfor komplexa biologiska fenomen, men ger en viss insikt i djur-dynamiken. Dessa modeller ger ocksa en fordjupad forstaelse avhur differentialekvationer fungerar.

Nagra ekologiska tillampningar av differentialekvationer 1 (14)

Introduktion

Inom ekologin studerar man samspelet mellan levande organismer och den miljo de leveri. I sina detaljer ar denna verklighet vanligen mycket komplicerad, men for att forsta vilkafaktorer som kan bidra i olika situationer kan man gora forenklade modeller fran vilkaman forsoker bedoma hur olika faktorer samspelar och vilka effekter olika ingrepp i detekologiska systemet kan fa. Sadana modeller bestar ofta av differentialekvationer, avenom man ar val medveten om att sadana modeller bara kan vara grova approximationerav verkligheten.

Skillnaden mellan modeller inom ekologin och modeller inom t.ex. fysik ar att i fysikenvill man att modellen ska reproducera uppmatta data till hog precision. Sadana ar kravenpa fysikaliska teorier idag men sadana krav kan vi inte ha pa ekologiska modeller. Inomekologin ar man mer intresserad av (eller far noja sig med) att fa kvalitativa resultatsom liknar det man observerar, for att fran dessa skapa hypoteser om hur organismensamspelar med sin miljo.

Den forste som anvande differentialekvationer for att diskutera ekologiska problem varden italienske matematikern Vito Volterra (1860-1940). Det problem han adresseradeska vi diskutera senare i detta kapitel. Men redan han poangterade att sadana modellerendast ar grova approximationer. Man kan argumentera for att de ar endast tillampligapa djur som inte aldras, saknar minne och ater all foda de kommer over vilken genastomvandlas till avkomma. Riktigt sa illa ar det kanske inte, eftersom modellerna beskriverett genomsnittligt populationsbeteende, inte de enskilda djurens beteende. Men specielltexakta kan de som bast bli i laboratoriemiljo dar man kan kontrollera miljon fullstandigt.

Modellering av en enskild djurpopulation

Vi betraktar en population, sag av djur, och lat

N(t) = antal djur vid tidpunkten t.

Egentligen ar funktionen N(t) en trappfunktion som varje gang den andrar sig okar ellerminskar med ett heltal. Vi antar emellertid att vi har manga djur i populationen ochatt den faktiska funktionen kan approximeras med en som ar “glatt”. Med andra ord,vi antar (felaktigt) att N ar en kontinuerligt deriverbar funktion. Det vi mater behoverdessutom inte alltid vara ett totalantal, utan kan vara en tathet i form av antal djur perytenhet eller nagot motsvarande.

Derivatan N ′(t) mater tillvaxthastigheten vid tidpunkten t, dvs antalet nya[1] djur somkommer per tidsenhet. Fran denna far vi den relativa tillvaxthastigheten vid tiden t somges av uttrycket

N ′(t)

N(t).

Om vi antar att denna storhet endast beror av djurpopulationens storlek har vi en modellav foljande form

N ′(t)

N(t)= f(N(t)), (1)


for nagon funktion f av en variabel.

Den enklaste modellen for den relativa tillvaxthastigheten ar att den ar konstant:

N ′(t)

N(t)= r ⇔ N ′(t) = rN(t).

Det betyder att populationen befinner sig i ett tillstand av exponentiell tillvaxt. Ettsadant tillstand kan naturligtvis inte fortsatta i det oandliga; miljon brukar t.ex. innehallabegransade mangder naring. Detta kan man modellera genom att krava att den relativatillvaxthastigheten avtar med okande population. Om vi avtar att avtagandet ar linjartfar vi modellen

N ′(t)

N(t)= r(1− N(t)

K)

som kallas den den logistiska tillvaxtmodellen. Talet K kallas miljons barighet[2]. Vi seratt om populationen ar fatalig i forhallande till hur manga de kan vara (d.v.s. N(t) <<K), sa galler att (1 − N(t)/K) ≈ 1. Under de omstandigheterna tillvaxer populationenexponentiellt med den relativa tillvaxthastigheten r. Trots sin enkelhet ar denna lag oftai god overensstammelse med laboratorie-experiment.

Anmarkning Vi kan ocksa se pa r som ett matt pa hur snabbt populationen aterhamtarsig om den plotsligt decimerats, t.ex. efter nagon naturkatastrof eller epidemi. Vi kan dakalla talet 1/r, som har enheten tid, for en aterhamtningstid.

Exempel 1 For att ytterligare belysa den logistiska modellen kan vi betrakta en situationdar en primitiv organism, vars antal betecknas N , lever av ett visst substrat som finns i enkoncentration vi betecknar S. Om vi antar att varje djur ater b(S) enheter av substratetper tidsenhet, sa galler att

S ′(t) = −b(S(t))N(t).

Antag sedan att nar en organism atit Y enheter av substratet, sa produceras en ny individ(t.ex. genom delning). Da ser vi att tillvaxten av de primitiva organismerna beskrivs avdifferentialekvationen

N ′(t) = Y b(S(t))N(t).

Djuren tillvaxer alltsa exponentiellt, men men den relativa tillvaxthastigheten beror av hurmycket foda det finns. Som i sin tur minskar da det blir fler individer.

Fran differentialekvationerna ser man att om vi satter X(t) = Y S(t) + N(t), sa galleratt X ′(t) = 0. Det betyder att X(t) = K ar en konstant och vi kan da losa ut S somen funktion av N : S(t) = (K − N(t))/Y . Satter vi in det i ekvationen for N far vi enekvation som endast innehaller N .

Om vi speciellt antar att b(S) = rS/K far vi att

N ′(t) = Yr

K

K −N(t)

YN(t) = rN(t)(1− N(t)

K),

alltsa den logistiska tillvaxlagen.


Torsken i Newfoundland

Innan vi borjar var matematiska diskussion lat oss titta pa lite historia[3]. Officielltupptacktes Newfoundland i Kanada av europeerna ar 1497 nar John Cabot[4] pa engelskamonarkens uppdrag hade forsokt finna en vag till Indien mer norrut an dar Columbushade seglat. Men viktigare an landmassan var innehallet i vattnet utanfor: torsk, hinkvismed torsk[5] Man hade upptackt varldens genom tiderna basta fiskevatten.

Torsk fran Newfoundland, torkad eller saltad, skulle under arhundraden vara ett i Eu-ropa kraftigt efterfragat livsmedel. Under aren 1647–1750 har man raknat ut att detfangades ungefar atta miljoner ton torks har och fisket utanfor Newfoundland inbringademer pengar at England an guldbrytningen i Sydafrika eller sockerplantagerna i Karibien.Tillgangen verkade obegransad aven sa sent som 1949 nar den brittiska kolonin blev endel av Kanada.

Men 1951 forandrades situationen for evigt. Det aret anlande ett brittiskt fartyg, Fairtry,mer an 90 m langt och 4 ganger storre an en normal tralare. Forutom en jattelik tralvar det utrustat med maskiner som framstallde fiskmjol, fileade torsk och paketeradedessa. En flytande fabrik for torskproduktion. 20 ar senare hade Sovjetunionen 400 sadanafabrikstralare, Japan 125, Spanien 75, Vasttyskland 50, Storbrittannien 40 o.s.v. De flestavar tre ganger storre an Fairtry och de seglade pa fiskebankarna utanfor Newfoundland.Pa 15 ar (ungefar en torsks naturliga livslangd) fangade dessa fartyg lika mycket torsksom det tidigare hade tagit 40 generationer att fiska.

Experterna varnade for utfiskning och kravde atgarder. Sa Kanada utvidgade sitt terri-torialvatten fran tolv till tvahundra sjomil. Vattnet utanfor Newfoundland stangdes forframmande tralare.

Men, istallet for att stanga vattnet och lata fisken hamta sig bestamde Kanada sig for attsjalva satsa pa storskaligt torskfiske. Med resultat att 1988 hade 99 procent av torskenutanfor Newfoundland forsvunnit. Slutligen, 1992, stoppades fisket. Om det betyder atttorsken kommer att aterhamta sig ar tveksamt.

For att forsta det sista, och hela historien, ska vi diskutera en mycket enkel modell fordet skedda. Eller snarare, tva modeller. En som svarar mot perioden fore 1951 och ensom svarar mot perioden darefter.

Vi borjar med perioden fore 1951. I princip tillat var fisketeknologi oss da att fanga enfix proportion av resursen, alltsa torskpopulationen. Detta ar i princip situationen i ettprimitivt samhalle dar en viss given anstrangning ger en fangst som ar en viss del av dentotala populationen. Enligt massbalans-principen galler da att

N ′ = rN(1− N

K)− EN = (r − E)N(1− N

K(E)), dar K(E) = K(1− E

r).

KK/2 K(E)

Har ar N det totala fiskbestandet och E vilken pro-portion av detta vi fiskar per tidsenhet. Vi ser att vifar en ny logistisk ekvation med en ny barighetsnivaK(E) och en ny hastighetskonstant r−E. Notera attom vi inte ska utplana fiskbestandet maste vi ha attE < r. Inneborden av konstanterna ar att i jamviktligger fiskbestandet pa nivan K(E) och aterhamt-ningstiden

TR(E) =1

r − E .


Den totala fangsten ges nu av Y (E) = EK(E), ett uttryck som har sitt maximum YM =rK/4 da E = r/2. Detta ar alltsa den storlek pa fiskeflottan som ger bast totalavkastningfor fiskarna i det langa loppet. En kort rakning visar att

Y

YM=

4

r2E(r − E) =

4

r2(r(r − E)− (r − E)2) = 4(

TR(0)

TR(E)− TR(0)2

TR(E)2).

Vad betyder da detta?

Antag att vi fiskat och fatt en fangst av storlek Y . Vilken ar da aterhamtningstiden forpopulationen? Det vi soker ar talet TR(E), sa vi far losa ekvationen ovan for det. Mendetta ar ju nu att betrakta som en funktion av det vi kanner, alltsa Y , sa vi betecknardet TR(Y ). Men om vi loser ekvationen ser vi att vi har tva losningar:

TR(Y )

TR(0)=

2

1±√

1− Y/YM.

YYM

TR(Y

)TR(0

)

1AL+

L−

Om vi ritar ut dessa tva funktioner i en figur ser viatt vi far en sammanhangande kurva med ett nedresegment L+ och ett ovre segment L−.

Antag nu att vi startar med ett litet E (liten fiske-flotta). Da galler att jamviktslaget ar nara K och allteftersom vi okar E kommer jamviktslaget att avta, salange som vi har att K(E) > K/2. Samtidigt ror vi osslangs L+-grenen av kurvan ovan och nar till slut punk-ten A i figuren. Fortsatter vi oka E kommer vi att famindre fangster, men ocksa en okad aterhamtningstid,eftersom nu ror oss pa L−-grenen.

Det praktiska problemet har ar att om vi forsokeridentifiera den fiskeflotta (E) som ger maximal fangstgenom att oka den successivt tills fangsten gar ner, sahar vi samtidigt kommit in i L−-grenen, vilket betyder att den aterhamtningsperiod sombehovs ar langre.

Om vi istallet har fiskekvoter, sa att vi fangar en fix mangd Y0 fiskar oberoende av hurmanga de ar, sa blir ekvationen istallet

N ′ = rN(1− N

K)− Y0.

Denna situation ar tamligen realistisk med dagens tralare som kan tomma ett helt havhelt pa fisk och som alltsa gor det mojligt att bestamma hur manga fiskar vi far ta upp.

Jamviktslagen uppkommer nu som skarning mellan den logistiska funktionen rN(1 −N/K) och den konstant funktionen Y0. Sa lange Y0 < rK/4, alltsa det maximala vardetav den logistiska funktionen (som antas da N = K/2), sa kommer differentialekvationenha tva positiva jamviktslagen, av vilka det mindre ar instabilt och det ovre ar stabilt.Det betyder att om vi far populationen under det instabila jamvikslaget sa kommer denatt forsvinna, medan om den ligger ovanfor det kommer den att stalla in sig pa den niva


som definieras av det ovre jamvikslaget. Aterhamtningstiden for det stabila jamvikslagetvid det totala fisket Y0 kan nu beraknas till

TR(Y0)

TR(0)=

1√1− Y0/YM

,

vilket visar att aterhamtningstiden gar mot oandligheten da Y0 → YM . Nar vi nar YMkommer vi alltsa att ha fiskat ut populationen!

Tillkommer rovdjur

Den logistiska ekvationen gor sig bast i en experimentell situation nar en art inte ar hotadav yttre faktorer, t.ex. nagot rovdjur. Lat oss nu anta att sa ar fallet – att arten ar fodaat nagon rovdjursart. For att da harleda hur en ekvation kan se ut som beskriver djur-populationens storlek vid olika tidpunkter ska vi infora en funktion g(N) som beskriverett enskilt rovdjurs intresse for denna speciella typ av foda. Intresset antas bero av hurtalrik fodan ar (alltsa av N). Funktionen g(N) anger mer precist hur manga bytesdjurett enskilt rovdjur tar per tidsenhet. Den kallas det funktionella svaret for dessa rovdjurm.a.p. dessa bytesdjur.

Har vi P rovdjur vid en viss tidpunkt, sa galler att dessa ater upp Pg(N) bytesdjur pertidsenhet om det finns N av de senare. Om vi anvander oss av massverkans lag ger detoss foljande modell for bytesdjurspopulationen:

N ′ = rN(1− N

K)− Pg(N).

Det finns manga tankbara former for g(N). Tva ofta anvanda ar foljande:

Ryggradslost rovdjur Det tar rovdjuret en viss tid att doda och ata upp bytet. Dettainnebar att det finns en mattnadsniva for g(N), d.v.s. ett tal a sadant att g(N)↗ asa N →∞. Man kan da t.ex. anvanda en funktion pa formen

g(N) =aN

b+N.

Ryggradsrovdjur Aven har antas det funktionella svaret har en mattnadsniva. Dess-utom vill man ta hansyn till att rovdjuret kanske inte bryr sig om ett speciellt byteom det ar ont om det, utan da lever pa annan foda. Det betyder att man vill attgrafen for det funktionella svaret ska vara mer S-formad. En for detta andamalanvand funktion ar

g(N) =aN2

b2 +N2.

Rimligheten i denna modell illustreras i figuren nedan. Den forestaller ett laboratorieex-periment med vitfotsrattor (Peromyscus) dar dessa kunde valja mellan att hundkex elleren stekelart. Data pa den horisontella linjen med varde 100 anger det totala fodointaget,som ar konstant. I de olika experimenten fick de tillgang till olika manga steklar, och manser fran figuren hur manga de valde att ata som funktion av hur manga dar fanns. Vi seren kurva som har den sigmoida formen som diskuterades ovan.


Ett ekologiskt exempel

Vi ska nu se lite narmare pa ett ekologiskt system som studerats ganska ingaende. Dethandlar om larven till en vecklarfjaril (familjen Torticidae) som inte forekommer i Sve-rige, men daremot i skogarna i ostra Nordamerika. Pa engelska kallas den for the sprucebudworm.

Balsamtrad i de norra skogarna i Kanada har ett konkurrensmassigt overtag over bjorkarnadar, da det galler tavlan om solljus och naring. Med tiden skulle darfor balsamtradentranga ut bjorkarna om det inte var for namnda larv. Denna parasit skadar namligenbalsamtraden, men inte bjorkarna. Nar det kommer ett utbrott av larver avlovas balsam-traden, vilket i sin tur leder till larvernas egen massdod. Detta tar ungefar 4 ar. Undertiden tar bjorkarna tillvara pa situationen och okar i antal. Med tiden kommer emellertidbalsamtraden tillbaka och tranger successivt ut bjorkarna. Men da balsamtraden blivittalrika aterkommer larverna och tillvaxer kraftigt i antal. En hel cykel av detta slag tarmellan 40 och 100 ar.

Det finns ett stort ekonomiskt intresse i balsamtra, varfor det ar intressant att forstadetta ekologiska system, sa att man komma fram till hur man ska hindra utbrotten avlarver.

I systemet finns ett antal tidsskalor:

a) larvtatheten kan okas hundrafalt och mer dartill pa nagra manader

b) larverna ats framfor allt av faglar, vilka kan andra sin diet ganska snabbt (sammatidsskala)

c) ett avlovat trad kan ersatta sitt lovverk pa kanske 7–10 ar

d) livslangden pa de inblandade traden ar av storleksordningen 100–150 ar, sa tidenmellan generationer ror sig om artionden.


I ljuset av detta staller vi upp foljande ekvation for larvtatheten B(t):

B′ = rB(1− B

K)− aB2

b2 +B2,

dar K, barigheten, b antas proportionella mot den totala lovytan och a ar proportionellmot antalet rovfaglar. Vi ar intresserade av dynamiken under en tidsrymd av manader,vilket betyder att vi kan anta att den totala lovytan ar konstant. Atminstone som enforsta approximation.

Vi har inga varden pa parametrarna r,K, a och b att stoppa i denna ekvation, och vi arendast intresserade av det kvalitativa beteendet av losningarna till differentialekvationenfor olika val av dessa parametrar. Med ett sadant mal i sikte ar det klokt att inforadimensionslosa parametrar i modellen. Lat oss infora

τ = rt, u(τ) = B(t)/b, R = rb/a, Q = K/b.

Vi ser da att τ, u, R,Q alla ar oberoende av i vilka skalor vi mater larvtatheten och tideni. T.ex. galler att enheten for r ar 1/tid, sa enheten for rt blir tid/tid= 1, alltsa endimensionslos storhet. Vi noterar nu att

a) Q beror av larven och rovfaglarnas egenskaper, men inte pa skogskvaliteten. Viantog namligen att K och b bada var proportionella mot den totala lovytan, sakvoten beror inte pa denna.

b) R ar ett matt (om an dimensionslost) pa den totala lovytan, eftersom b antasproportionell mot denna.

En kort rakning visar da att u(τ) uppfyller ekvationen

u′ = u(1− u

Q)− 1

R

u2

1 + u2,

och vi ar intresserade av hur det kvalitativa utseendet av u(τ) andras da vi varierar R(skogskvaliteten) men haller Q fixt. Det ar det vi nu ska diskutera.

Modellen innehaller tva okanda parametrar R och Q. For att fa en liten kansla for vadsom kan handa tittar vi pa ett exempel, med R = 1/2 och Q = 10. I figuren nedan servi till vanster grafen for funktionen som definierar hogerledet i differentialekvationen. Viser att bortsett fran det uppenbara nollstallet da u = 0 har vi ytterligare tre nollstallen.Genom att titta pa tecknet pa derivatan ser vi att vartannat jamviktslage ar instabilt ochvartannat stabilt och en kvalitativ analys av differentialekvationen visar att losningarnaser ut som antyds i den hogra figuren.


−0.3

−0.2

−0.1

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

u′

−1 0 1 2 3 4 5 6 7 8u

0

1

2

3

4

5

6

7

8u

0 10 20t

For att se hur representativ denna situation ar (nar vi varierar R och Q) ska vi forst tittanarmare pa hur jamviktslagena bestams. Differentialekvationen kan skrivas

u′ =u

R(R(1− u

Q)− u

1 + u2),

sa jamviktslagena ar u = 0 samt eventuella skarningar mellan den rata linjen

v = R(1− u

Q)

och funktionsgrafen

v =u

1 + u2.

Lagg marke till att den rata linjen skar v-axeln i v = R och u-axeln i u = Q.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

y

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10x

Fran figuren till hoger ser vi att linjen alltid liggerovanfor funktionsgrafen om bara u ar tillrackligt li-tet. Ur ekvationen foljer darfor att u′ > 0 nar uar tillrackligt litet, sa u = 0 ar alltid ett instabiltjamvikslage.

Den svarta rata linjen i figuren forestallet fallet R =1/2, Q = 10 som diskuterades ovan. Vi ser att denskar funktionsgrafen i tre punkter, vilket svarar motde tre positiva jamviktslagena ovan.

Ur figuren ser vi ocksa att om Q halls fixt (i figurenQ = 10) och inte ar for litet[6] och vi varierar R, safinns det tva tal, kalla dem R1(Q) och R2(Q) dar R2(Q) ≤ R1(Q), for vilka den ratalinjen tangerar funktionsgrafen. I figuren ar R1(Q) = 0.56 och R2(Q) = 0.38.

Vi far nu tre fall:

R < R2(Q): Det finns nu precis en skarningspunkt, u1(R), och denna ar ett stabiltjamviktslage for ekvationen.

R > R1(Q): Det finns aven nu precis en skarningspunkt, som vi kallar u2(R), och avenden ar ett stabilt jamvikslage for ekvationen.


R2(Q) < R < R1(Q): Det finns nu tre skarningspunkter

u1(R) < u3(R) < u2(R)

dar den mellersta ar ett instabilt jamviktslage och de tva yttre ar stabila jamvikslagenfor ekvationen.

Vi kan nu gora foljande beskrivning av de olika jamviktslagena i detta fall:

u1(R) kallas det laga endemiska tillstandet, i vilket larvernas antal halls i schack avfaglarna,

u2(R) ar ett tillstand med ett utbrott av larver, vars antal vasentligen begransas avfodotillgangen,

u3(R) ar en troskelniva: om populationen ar under detta varde gar den mot det lagaendemiska tillstandet, ar den over det far vi ett utbrott av larver.

Hur kan vi da bestamma for vilka (Q,R) som det finns tre jamviktslagen? Svaret ges ifoljande lemma.

Lemma 1 De kombinationer (Q,P ) som ger tre jamviktslagen har en rand som kanparametriseras genom

Q(u) =2u3

u2 − 1, R(u) =

2u3

(1 + u2)2, u > 1.

Bevis. Randen definieras av att linjen v = R(1 − u/Q) tangerar grafen v = f(u) tillfunktionen f(u) = u/(1 + u2). Eftersom f ′(u) = (1 − u2)/(1 + u2)2 ar riktningskoeffici-enten for tangenten till grafen och −R/Q den for linjen, ser vi att om u definierar entangeringspunkt, ska vi ha att

R =u2 − 1

(1 + u2)2Q.

Men ekvationen att linjen skar grafen betyder att

R =u

1 + u2+R

Qu =

2u3

(1 + u2)2.

Ur detta foljer sedan att Q = 2u3

u2−1 , vilket bevisar lemmat. �

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

R

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100Q

Omradet ifraga illustreras i figuren till hoger. Forett par (Q,R) i det graa omradet finns det trejamviktslagen, medan det i det vita omradet finnsendast ett. Den ovre randkurvan, R = R1(Q), harasymptot R = 1

2, den undre, R = R2(Q) har som

asymptot R = 0.

Vi ska snart vandra igenom detta omrade vertikalt forett fixt val av Q, nerifran och uppat – fran ett till tretill ett jamvikslage. For att jamfora med foregaende figur ska vi vandra uppat langs linjenQ = 10. Det graa omradet borjar da vid R = 0.38 och vi lamnar det vid R = 0.56


−1

0

y

0 1 2 3 4 5 6 7 8x

Vi kan nu forsta hur det ekologiska systemet fungerar. Tillhjalp kan vi ta bilden till hoger som visar grafen for funk-tionen i hogerledet av ekvationen.

De tva roda kurvorna svarar mot fallen R = R2(Q) (nedreav de tva) och R = R1(Q) (ovre av de tva). De svartakurvorna representerar de tre fallen R < R2(Q), R2(Q) <R < R1(Q) och R > R1(Q).

Lat oss borja med avlovade balsamtrad (litet R) som saktaaterhamtar sig. Da okar lovytan, vilket i var modell betyderatt R okar. Till en borjan galler da att R < R2(Q) ochlarvpopulationen befinner sig i det endemiska tillstandet,vilket ar det enda som finns da. Nar R passerar R2(Q) uppkommer visserligen de tvaandra tillstanden, men populationen ar alltjamt kvar i det endemiska tillstandet eftersomdet tidigare befann sig under troskelvardet som definerar vilket jamviktslage populationenhamnar i. Men nar R passerar R1(Q) gar troskelvardet och det endemiska tillstandet uppi ett och forsvinner.

Nu sker utbrottet!

0

10

u

0 0.5 1R

I och med utbrottet borjar lovytan, och darmedR, att minska. Sa vi ska nu ga uppifran och neri figuren ovan. Vi kommer da att befinna oss iutbrottstillstandet aven nar det endemiska till-standet dyker upp igen, vilket sker da R passerarR1(Q). Det ar inte forran R passerar R2(Q) panervagen som utbrottstillstandet forsvinner ochpopulationen kommer in i det lagre, endemiska,tillstandet. Det ar da utbrottet upphor. Vi seralltsa att pa “uppvagen” drojer det tills utbrot-tet kommer, medan det stannar kvar lange pa“nervagen”.

Detta fenomen kallas hysteresis. Detta fenomenillustreras i figuren till hoger, dar det morkgronakurvstycket illustrerar u1(R), det roda u2(R) ochdet gula u3(R). De vertikala pilarna visar hurhoppet mellan u1(R) till u2(R) sker da R okar respektive minskar.

Om samspelet mellan rovdjur och deras byten

Nar vi ovan beskrivit dynamiken for en djurart i form av en differentialekvation sa harvi ibland antagit att denna ar bytesdjur till ett eller flera rovdjur. Vi antog i praktikenatt rodjuren hade en alternativ foda, sa att deras antal inte paverkades av tillgangen pabytesdjur utan kunde hallas konstant.

I detta avsnitt ska vi agna oss at den kanske mest klassiska modellen inom teoretiskekologi. Den stalldes upp av den italienske matematikern Vito Volterra och ar en modellfor just samspelet mellan en rovdjurspopulation och dess byten. Bakgrunden var foljande.


I mitten av 1920-talet var den italienske biologen Umberto D’Ancona intresserad av hurolika fiskpopulationer samverkade med varandra. Bland data fann han foljande tabell,som beskriver hur stor del av fangsten olika ar som utgors av hajar, rockor m.fl. rovfiskar(som inte var onskade i fangsten):

ar: 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923% 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7

Det som forvanade D’Ancona med dessa data var den relativa okningen av rovfiskar undertiden for forsta varldskriget (1914-18), da fisket lag pa en lagre niva. Att den absolutamangden av bade rovfiskar och deras byten skulle oka under denna tid ar naturligt, menvarfor okade rovfiskarna mer an deras byten?

D’Ancona vande sig till sin gode van, matematikern Vito Volterra. Denne formulerade enmatematisk modell for hur rovfiskarna, P , samspelar med bytesfiskarna, N . Matematisktutgors denna av foljande tva differentialekvationer{

N ′ = rN − qNPP ′ = pNP − sP .

Har ar N antal bytesfiskar (per volymsenhet) och P antal rovfiskar (per volymsenhet).Modellen ar uppbyggd sa att utan rovfiskar kommer bytesfiskarna att tillvaxa exponen-tiellt (termen rN i forsta ekvationen). Franfallet bland bytesfiskarna antas proportionelltmot antalet “kontakter” mellan rovfiskar och deras byten, som i sin tur antas proportio-nell mot produkten NP (termen qNP ). Pa samma satt omvandlar rovfiskarna uppatnabytesdjur till egen avkomma (pNP i ekvationen for P ). Slutligen dor rovfiskarna i en taktsom ar proportionell mot dess antal (termen sP ).

Denna modell kallas Lotka-Volterras modell. Ekvationerna stalldes forst upp av Lotka foren hypotetisk kemisk reaktion ar 1921 och anpassades till ovanstaende ekologiska situationav Volterra ar 1926. Vi ska nu studera detta ekvationssystem narmare.

Modellen innehaller fyra konstanter (forutom startvardena): p, q, r, s For det kvalitati-va uppforandet av modellen ar det endast vissa grupperingar av dessa konstanter somspelar nagon roll. Vart forsta steg vid en analys av systemet ar darfor att harleda endimensionslos variant av det.

Vi borjar med att notera dimensionerna pa de ingaende storheterna. r och s har sammadimension 1/tid, och p och q har samma dimension 1/(tid·antal). Skriver vi om ekvatio-nerna som

N ′ = rN(1− qP

r) P ′ = sP (

pN

s− 1),

ser vi att lampliga dimensionslosa modifikationer av N och P ar pN/s respektive qP/r.En dimensionslos variant av tiden ar att anvanda τ = rt. Notera att dN/dt = rdN/dτoch motsvarande for P . Vi ser darfor att om vi satter

u(τ) =pN(t)

s, v(τ) =

qP (t)

r

sa uppfyller dessa funktioner ekvationssystemet{u′ = u(1− v)

v′ = αv(u− 1)dar α =

s

r.


Vi observerar har att sytemet i u och v innehaller endast en parameter, α, och denna arpositiv och dimensionslos. Men kan vi losa detta enparametriga system, ar det latt attuttrycka losningen i den ursprungliga storheterna.

Att losa ett system av icke-linjara differentialekvationer ar i allmanhet mer kompliceratan vad vi ska diskutera har. Men Lotka-Volterras system ovan ar speciellt och man kankomma till insikt om hur losningarna ser ut genom ett trick: dividera ekvationerna medvarandra. Det ger

v′

u′=αv(u− 1)

u(1− v).

Vi kan sedan samla u-variablerna pa ena sidan och v-variablerna pa den andra (det ardetta som ar speciellt med det har exemplet):

(1− v)v′

v=α(u− 1)u′

u⇔ (

1

u− 1)u′ = α(1− 1

u)u′.

Integrerar vi detta far vi att

ln v − v = α(u− lnu) + C,

dar C ar en integrationskonstant. Anvander vi exponentialfunktionen pa detta ser vi attolika banor karakteriseras av ekvationer

ye−y = Kx−αeαx

(dar vi satt K = eC).

Har kommer vi i princip inte langre, ty vi kan ur detta inte losa ut u eller v som enfunktion av den andra for att harigenom bestamma hur losningarna ser i i uv-planet. Detfinns emellertid ett grafiskt trick genom vilket vi kan bestamma banorna grafiskt. Detgar ut pa att vi doper om den negativa u-axlen till en positiv z-axel och den negativav-axeln till en positiv w-axel. I den uppkomna vz-kvadranten ritar vi in kurvan z = ve−v

och i den uppkomna uw-kvadranten ritar vi upp funktionen w = Ku−αeαu. Ekvationeninnebar att z = w, vilket gor att vi grafiskt kan harleda banorna som i figuren nedan.

v

u

z=

ve−

v

w = Ku−αeαuz=w


Vi ser att vi far slutna banor, sa losningarna u(τ) och v(τ) ar periodiska funktioner.Antag att en losning har perioden T > 0. Om vi da skriver om ekvationssystemet som

u′

u= 1− v, v′

v= α(1− u),

och integrerar dessa ekvationer over en period, t.ex. fran 0 till T , sa blir vansterledet iden forsta ekvationen lika med lnu(T )− lnu(0) = 0. Det foljer att∫ T

0

v(τ)dτ = T.

Gor vi pa samma satt i den andra ekvationen far vi samma pastaende for u. Dividerar vimed T ser vi att medelvardena av funktionerna u och v over en period bada ar 1.

Gar vi tillbaka till de ursprungliga storheterna N och P , och den ursprungliga tiden t,finner vi att jamviktslaget u = v = 1 svarar mot att

N =s

p, P =

r

q.

Det foljer da att medelvardet av N over en period ar just s/p och att medelvardet av Pover en period ar r/q. D’Anconas fangstsiffror far nog anses vara observationer av justsadana medelvarden.

Men hur forklaras da den procentuella uppgangen i antal rovfiskar i Medelhavet underforsta varldskriget?

For att forsta det maste vi modifiera Volterras modell och ta hansyn till fisket. Denenklaste modellen ar att saga att fisket tar bort en fraktion ε av fiskarna per tidsenhet,bade for rovfiskar och deras byten. Detta ger oss ekvationerna{

N ′ = rN − qNP − εN = (r − ε)N − qNPP ′ = pNP − sP − εP = pNP − (s+ ε)P

.

Medelvardet for bytesfiskar och rovfiskar blir dar

s+ ε

prespektive

r − εq

.

Vi ser att fisket i sig kommer att minska rovfisk-populationen men oka populationen avde ovriga fiskarna. En minskad fiskeniva, sasom under forsta varldskriget, kommer darforatt leda till en relativ okning av antalet rovfiskar.

Volterras ekvationer leder som vi sett till att antalen for rovdjuren och bytesdjuren oscil-lerar med tiden, och det med en viss fasforskjutning relativt varandra. Det finns exempelpa sadan system, det mest omtalade ar samspelet mellan ravar och snoskoharar i norraKanada, men for de flesta verkar det finnas nagon form av jamviktslage.

Noteringar

1. derivatan kan vara negativt om fler forsvinner an som tillkommer


2. carrying capacity pa engelska

3. Hamtad fran ett kapitel i Daniel Rydens bok 101 historiska misstag.

4. som egentligen hette Giovanni Caboto och var fran Venedig

5. Det pastods att man kunne hissa ner en hink fran relingen och hala upp den overfylld medtorsk.

6. ta som ovning att visa att villkoret ar att Q > 3√

3.

nagra ekologiska till˚ ampningar¨ av differentialekvationer · som i sin tur minskar d a det blir...

Documents