Nekróza jasanu

Hymenoscyphus pseudoalbidus V. Queloz, C. R. Grünig, R. Berndt, T. Kowalski, T. N. Sieber et O. Holdenrieder

(anamorfa Chalara fraxinea T. Kowalski)

Úvod

Hromadné odumírání jasanů (tzv. nekrózajasanu) se objevilo v 90. letech 20. stoletív severovýchodní Evropě a jeho původce hyfo-mycet Chalara fraxinea T. Kowalski byl popr-vé identifikován v Polsku v r. 2001. Pozdějšístudie potvrdily příslušnost tohoto hyfomycetuk nově popsanému druhu Hymenoscyphuspseudoalbidus V. Queloz, C. R. Grünig,R. Berndt, T. Kowalski, T. N. Sieber et O. Hol-denrieder patřícímu mezi askomycety (Helo-tiales, Leotiomycetes, Ascomycota), který sev Evropě vyskytuje už nejméně od konce 70. letminulého století a je blízce příbuzný dříve u náshojnému druhu Hymenoscyphus albidus(Roberge: Desm.) W. Phillips. V r. 2012 se uká-

II LESNICKÁ PRÁCE 6/2013

PŘÍLOHA

(–21) × 3,5–5,0 µm) obsahujících obvykle jed-nu či dvě olejové krůpěje. Po dozrání jsou asko-spory uvolňovány do prostředí, šíří se vzdu-chem a infikují hostitele.

zalo, že je H. pseudoalbidus identický se sapro-fytickým druhem Lambertella albida, který seběžně vyskytuje v Japonsku na opadu Fraxinusmandshurica. Tím byla potvrzena domněnka,že patogen byl do Evropy zavlečen z Asie.

Vlna epidemie postupuje Evropou od severo-východu do dalších oblastí. V současné době sepatogen rozšířil do velké části Evropy s výjim-kou okrajových států, jako je např. Španělsko.Lze ovšem předpokládat, že i v těchto státechbude brzy nalezen. Ze studia herbářovýchdokladů (Národní muzeum Praha) vyplývá, žese patogen v ČR nachází nejméně od roku 2005,nicméně velmi pravděpodobně se zde vyskyto-val už od konce 90. let, kdy byly pozoroványprvní chřadnoucí porosty jasanů. V současnédobě se vyskytuje víceméně hojně na celémúzemí státu. Oba naše původní druhy jasanů –Fraxinus excelsior i F. angustifolia – jsou vůčitomuto patogenu vysoce citlivé.

Popis houby a možnosti záměny

Chalara fraxinea je vláknitý organismus,jehož subhyalinní až olivově hnědé hyfy měřív průměru přibližně 1,2–3,0 µm. Na hyfách sev kultuře vytvářejí krátké sporangiofory nebokonidiogenní buňky (tzv. fialidy) produkujícíkonidie (nepohlavní spory) o rozměrech3,2–4,0 × 2,0–2,5 µm. Patogen přezimujev živých pletivech hostitele (výhony, větve) veformě mycelia a v opadaném materiálu (listy,výjimečně výhony) ve formě pseudosklerocií.Koncem jara a v létě se na pseudosklerociíchv opadu vyvíjejí bělavé stopkaté mističkovitéplodničky pohlavního stadia Hymeno-scyphus pseudoalbidus měřící cca 1,5–3,0 ×0,4–2,0 mm. V plodničkách se vytvářejí protá-hlá kyjovitá vřecka obsahující 8 hyalinních ten-kostěnných jednobuněčných askospor (13–17

Nekrotizace listů a řapíků jasanu.

Předčasná defoliace silně napadeného jasanu.

Předčasně opadlé listy jasanu se zřetelnými nekrózami způsobenými H. pseudoalbidus.

Plodničky H. pseudoalbidus na polorozloženýchřapících jasanu v opadance.

Plodničky H. pseudoalbidus – detail.

PŘÍLOHA

IIILESNICKÁ PRÁCE6/2013

Vzhledem k charakteristickým projevůmchoroby, mezi které patří difuzní, rychle sezvětšující nekrózy listů a řapíků (letní období)a zejména hnědavé až černavé nekrózy výhonůa větví (přítomné po celý rok), je možnostzáměny prakticky vyloučena. Pouze v prvníchfázích poškození (mírné prosychání korun poobvodu či v terminálu) vzrostlých porostů dře-vin může teoreticky dojít k záměně příčinypoškození za chřadnutí dřevin v důsledku napa-dení dřevokaznými houbami (nejčastěji václav-kami), poškození kořenů druhy r. Phytophtho-ra, nebo napadení lýkohuby. K poškozeníletorostů může dojít i po napadení jinými druhyhub (zástupci rodů Verticillium, Phoma,Phomopsis, Cytospora, Diplodia) nebo i pozd-ními mrazy.

Životní cyklus původce onemocněnía symptomy poškození

Pro nekrózu jasanů je typický velmi rychlýnástup choroby, který je spojován s vysokoudenzitou inokula (askospor), které se vytvářejív létě v plodničkách pohlavního stadia (největ-ší koncentrace infekčního inokula v prostředí jev červenci až srpnu), šíří se vzduchem a infiku-jí listy a řapíky hostitele. Patogen se v pletivechlistů intenzivně rozrůstá, nekrózy se rychlezvětšují a už po několika týdnech infekcedochází k předčasnému opadu napadených lis-tů. Předčasný opad listů kulminuje koncem srp-na nebo v září (pravděpodobně v závislosti na

průběhu počasí během léta) a může dojít i keznačné (téměř 100%) defoliaci hostitele. Naopadaném materiálu patogen přezimuje a dalšívegetační sezónu se cyklus opakuje.

Mycelium může prorůstat z napadenýchřapíků do výhonů hostitele v místě listovýchstop. Patogen pravděpodobně může do hostite-le proniknout i pupeny, lenticelami, poraněnímiči v místech po sání hmyzu či jiných bezobrat-lých. Na napadených výhonech a větvích pakv podzimních a zimních měsících způsobujerozsáhlé hnědavé až černavé nekrózy, které serychle prodlužují; části výhonů a větví nadpoškozením mohou usychat. Sazenice a mladévýsadby jasanů jsou nekrózou jasanu poškozo-vány rychleji a ve větším rozsahu (mladé strom-ky mohou v důsledku napadení odumříti během jedné vegetační sezóny) než výsadbyplně vzrostlé. U vzrostlých jedinců se chorobav první fázi projevuje odumíráním výhonů(zpravidla přírůstku posledního roku) a říd-nutím periférie koruny. Mycelium v pletivechhostitele může přežívat zimu, dále se šířit, při-čemž poškození dřeviny narůstá. Hostitel narozvoj patogenu reaguje tvorbou proventivníchvýhonů (vlků), které se vytvářejí pod odumře-lými částmi větví a vzniká typické shlukovitéolistění. V pozdní fázi onemocnění docházíi k odumírání kosterních větví a k rozsáhlémupoškození (může dosahovat až 80–90 % obje-mu koruny) a strom nakonec odumírá.

Patogen byl pomocí molekulární analýzyidentifikován také v semenech jasanu; k jejichinfekci mohlo dojít přímo askosporami neboprorůstajícím myceliem z napadených výhonů.

Lesnický význam

Vzhledem k široké ekologické valenci jasanua jeho širokému použití lze očekávat, že invazeH. pseudoalbidus pravděpodobně může způso-bit problémy v celé řadě různých typů porostůa výsadeb. Patogenem jsou napadány stromyvšech věkových kategorií na různých typechstanovišť – od přirozených lesů po komerčnílesní výsadby, břehové porosty, aleje, liniev krajině, remízky a výsadby okrasné.

Největší problémy lze očekávat ve výsad-bách s vyšším zastoupením a významem jasa-nu, a to zejména na vlhčích stanovištích v jasa-novo-olšových luzích, v tvrdých luzíchnížinných řek, na prameništích a obecně takév břehových porostech. Z hlediska lesního hos-podářství představuje významnou hrozbuv kategoriích lužní a údolní (1L, 2L, 3L, 5La 1U, 3U a 5U) a částečně i v nižších výškovýchstupních řady vlhké (1V a 2V). Významnýmproblémem bude obnova břehových porostůs dominantním zastoupením jasanu a olše v pří-padě souběžného napadení olší druhemPhytophthora alni. Dále lze předpokládat pro-blémy v suťových lesích a v ochranných poros-tech na svazích. Vzhledem k rychlému letální-mu průběhu choroby u mladých stromů docházíke značným ztrátám v lesním školkařství

(mnohde přestal být jasan zcela pěstován). Lzetaké očekávat značné problémy v mladýchvýsadbách jasanů. Použití jasanu jako MZDbude muset být rovněž revidováno. Patogenpůsobí významné škody i ve výsadbách ve vol-né krajině, jejichž je jasan důležitou složkoua to nejen v břehových porostech, ale i stromo-řadích, remízech a další roztroušené výsadbě.Houba způsobuje rovněž značné škody v okras-ných výsadbách ve městech a obcích. Obecně jepohled na další vývoj situace velmi skeptickýa někteří autoři připouštějí i možnost kolapsucelých populací jasanu.

Nekróza výhonu jasanu (šipkami označen růstovýokraj nekrózy).

Odumírání výhonů a větví posledních řádů napa-deného jasanu.

Proventivní výhony a shlukovité olistění korunynapadeného jasanu.

Možnosti ochrany

Z výše zmíněného jednoznačně vyplývá fakt,že dalšímu šíření patogenu a nárůstu poškozeníporostů a výsadeb bude ve střednědobé per-spektivě velmi obtížné čelit.

Jako možná opatření v lesních porostecha výsadbách v krajině připadají v první řaděv úvahu především probírky napadených výsa-deb a odstraňování více napadených neperspek-tivních stromů. Jako velmi důležité se jevíponechávání fenotypově odolnějších jedincůjako základu potenciálně odolnějšího genofon-du. Již dnes se jeví vhodné zásadně snížit podíljasanů v porostech na lokalitách s vlhčím mik-roklimatem – v jasanovo-olšových luzích, luž-ních lesích a v břehových porostech. Jasany zdebude možné využívat principiálně jako dřevinuvtroušenou, nikoliv jako hlavní. Podíl jasanuv těchto porostech by mohl prozatím dosahovatzhruba do 10 %. Na vhodných stanovištích (oslu-něná a provívaná exponovaná stanoviště na sva-zích s nižší vzdušnou vlhkostí, rozvolněné výsad-by v krajině atp.) by mohl být podíl jasanů vyšší.Dlouhodobě bude nutné jasan na všech stanoviš-tích do značné míry nahradit jinými stanovištněodpovídajícími druhy dřevin. Na rozdíl od fytof-torového onemocnění olší připadá ovšem u jasanův úvahu mnohem širší spektrum náhradních dře-vin, které by mělo být maximálně využito.

Dalším opatřením je používání zdravéhomateriálu v nových výsadbách jasanu. Podlesoučasných znalostí lze pro školkařské provozy

navrhnout některá opatření, která by měla véstke snížení dopadu epidemie a zaručit produkcizdravého materiálu. V lesních školkách, výsad-bách, kulturách a mlazinách a v jejich okolímusí být sledován zdravotní stav jasanů, abybylo možno případný rozvoj choroby co nejdří-ve zachytit. V současné době probíhá testovánífungicidních přípravků; nyní lze při objeveníprvních symptomů doporučit spíše použití širo-kospektrých fungicidů. Obecně by prvnípostřik měl proběhnout na začátku léta (kon-cem června) a měl by být podle situace opako-ván během vrcholu léta.

Napadený materiál musí být zlikvidován.Jednoznačně lze doporučit hrabání a pálení čikompostování opadanky nebo její zapravení dopůdy a případně přihnojení substrátu pro podpo-ru rozvoje saprofytických organismů (urychlenírozkladu materiálu, na kterém houba přezimuje).

Pěstební plochy by měly být umístěny mimooblasti s trvale velkými zdroji infekce v blízkémi vzdálenějším okolí, protože denzita inokulapatogenu pravděpodobně významně klesá sevzdáleností od jeho zdroje. Jasany by měly býtpěstovány na místech chráněných vzrostlýmistromovými výsadbami bez výskytu jasanua pokud možno na větším počtu menších a odsebe vzdálenějších ploch. Pokud to provozškolky dovolí, je dobré dbát na minimálnívzdušnou vlhkost a zejména v létě v ranníchhodinách omezit zálivku a snížit tak pravděpo-dobnost vyklíčení spor houby.

U okrasných výsadeb a jinak cenných jedin-

ců lze doporučit preventivní i kurativní použitífungicidů (injektáže, zálivku nebo u mladýchjedinců eventuální postřik), které by mělo býtprovedeno na začátku léta; ve specifických pří-padech lze doporučit i zdravotní řez a likvidaciopadanky.

Vybraná literatura

Havrdová L., Černý K., 2013. Nekróza jasanu– přehled současných znalostí. Zpravodajochrany lesa 17 (2013): 54–60.

Kowalski T., 2001. O zamieraniu jesionów.Trybuna Leśnika 4: 6–7.

Kowalski T., 2006. Chalara fraxinea sp. nov.associated with dieback of ash (Fraxinusexcelsior) in Poland. Forest Pathology 36:264–270.

Kowalski T., Holdenrieder O., 2009. The tele-omorph of Chalara fraxinea, the causal agentof ash dieback. Forest Pathology 39:304–308.

Queloz V., Grünig C. R., Berndt R.,Kowalski T., Sieber T. N., HoldenriederO., 2011. Cryptic speciation inHymenoscyphus albidus. Forest Pathology41: 133–142.

Timmermann V., Børja I., Hietala A. M.,Kirisits T., Solheim H., 2011. Ash dieback:pathogen spread and diurnal patterns disper-sal, with special emphasis to Norway.Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 41: 14–20.

Zhao Y. J., Hosoya T., Baral H. O., HosakaK., Kakishima M., 2012. Hymenoscyphuspseudoalbidus, the correct name forLambertella albida reported from Japan.Mycotaxon 122: 25–41.

Autoři:Ing. Ludmila Havrdová

Mgr. Karel ČernýVÚKOZ, v. v. i., Květnové nám. 391,

252 43 Průhonicee-mail: havrdova@vukoz.cz

Ing. Vítězslava Pešková, Ph.D.VÚLHM, v. v. i., Strnady 136, Jíloviště

156 04 Praha 5 – Zbraslave-mail: peskova@vulhm.cz

Foto na titulní straně: Odumřelé letorosty jasanu

v důsledku napadení Ch. fraxinea.

Detail: Plodničky H. pseudoalbidus na řapíku jasanu.

Foto: L. Havrdová, K. Černý

Leták vznikl s podporou projektu MZeNAZV č. QJ1220218.

IV LESNICKÁ PRÁCE 6/2013

PŘÍLOHA

Vzrostlý porost jasanu ztepilého odumírající v důsledku napadení H. pseudoalbidus – zbylé olistění jesoustředěno kolem kosterních větví a kmenů.