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Nel sec. XIX nasce Nel sec. XIX nasce la chimica agrariala chimica agraria
Liebig esplorò per primo, e con basi scientifiche, i meccanismi con Liebig esplorò per primo, e con basi scientifiche, i meccanismi con cui le piante si nutronocui le piante si nutrono
Kaliapparat
Liebig formalizzò la “legge del minimo”Liebig formalizzò la “legge del minimo”
La crescita della pianta è controllata dal fattore di crescita presente in quantità minore rispetto al fabbisogno
La legge del minimo di LiebigLa legge del minimo di Liebig
VaVa tuttaviatuttavia osservatoosservato cheche lala resaresa agronomicaagronomica tienetiene complessivamentecomplessivamente contoconto ee dipendedipende dada tuttitutti ii fattorifattori limitantilimitanti
Legge della “produttività decrescente” Legge della “produttività decrescente” (legge di Mitscherlich)(legge di Mitscherlich)
Quando si apportano al suolo dosi crescenti di un fattore limitante, gli incrementi di resa ottenuti sono sempre minori via via che le quantità apportate aumentano.
Legge della “produttività decrescente” Legge della “produttività decrescente” (legge di Mitscherlich)(legge di Mitscherlich)
Curva di Mitscherlich adattata a dati di crescita ottenuti su piantine di mais allevate in serra ed esposte a dosi crescenti di apporto azotato.
Relazione empirica tra la risposta di crescita della pianta (o la resa agronomica) e la concentrazione del nutriente nei tessuti vegetali
La condizione si realizza quando un solo fattore è limitante e tutti gli altri sono mantenuti costanti
Risposte di crescita di piantine di pino allevate su suolo sabbioso
Legge dellaLegge della
“interdipendenza tra i fattori di crescita”“interdipendenza tra i fattori di crescita”
Incrementare un fattore non limitante non aumenta la resa
Esiste un rapporto di interdipendenza tra fattori di crescita
Legge dellaLegge della
“interdipendenza tra i fattori di crescita”“interdipendenza tra i fattori di crescita”
Interpretative model illustrating the response of a crop to a number of limiting factors (from Sumner and Farina 1986)
Interdipendenza Interdipendenza tra i fattori di tra i fattori di crescitacrescita
Interdipendenza tra gli elementi nutritivi della pianta
Interdipendenza tra gli elementi nutritivi della pianta: il rapporto Mg/K
Un rapporto equilibrato tra i due cationi nel suolo si realizza quando Mg/K = 0.6-1.6 (in mg kg-1), oppure 2-5 (in meq 100 g-1)
ne consegue che…
- incrementare un fattore non limitante non aumenta la resa
- esiste un rapporto di interdipendenza tra fattori di crescita
- gli elementi nutritivi sono assimilati secondo rapporti stechiometrici ben definiti
- la carenza di un nutriente, sebbene tutti gli altri siano alle idonee concentrazioni, fa si che la biosintesi di un composto o lo svolgersi di un processo fisiologico non avvengano
Gli organismi viventi si comportano come sistemi altamente selettivi che concentrano al loro interno gli elementi della nutrizione prelevandoli dall'ambiente circostante
Litosfera Cellula vegetale
-------------------- % (p/p) ---------------------
Ossigeno (O) 46.7 Carbonio (C) 45
Silicio (Si) 27.7 Ossigeno (O) 45
Alluminio (Al) 8.1 Idrogeno (H) 6
Ferro (Fe) 5.1 Azoto (N) 1.5
Calcio (Ca) 3.7 Potassio (K) 1.0
Sodio (Na) 2.8 Calcio (Ca) 0.5
Potassio (K) 2.6 Magnesio (Mg) 0.2
Magnesio (Mg) 2.1 Fosforo (P) 0.2
Altri 1.2 Zolfo (S) 0.1
Elementi essenziali ed elementi utili
Secondo Arnon e Stout (1939) un nutriente è essenziale:
- se la sua assenza non consente alla pianta di completare il suo ciclo vegetativo, causando crescita anormale o morte prematura
- se le sue specifiche funzioni non possono essere sostituite da nessun altro elemento
- se svolge un ruolo unico e diretto nel metabolismo della pianta
Un nutriente è utile se può:
- compensare gli effetti tossici di altri elementi
- sostituire un nutriente essenziale in alcune funzioni metaboliche non specifiche
Gli elementi della nutrizione delle pianteGli elementi della nutrizione delle piante
Classificazione degli elementi nutritivi in relazione alla loro provenienza e quantità assorbita dalla pianta
ELEMENTI NUTRITIVI
Elementi assorbiti dal suolo
Macroelementi Microelementi Accessori
Elementi presi
dall’aria e dall’acqua
Sodio (Na)2
Silicio (Si)3
Cobalto (Co)4
Boro (B)
Rame (Cu)
Ferro (Fe)
Manganese (Mn)
Molibdeno (Mo)
Zinco (Zn)
Cloro (Cl)3
Carbonio (C)
Idrogeno (H)
Ossigeno (O)
Azoto (N)1
Fosforo (P)1
Potassio (K)1
Zolfo (S)2
Calcio (Ca)2
Magnesio (Mg)2
1Elementi nutritivi principali secondo la legislazione sui fertilizzanti (d.lgs. n. 75/2010).
2Elementi nutritivi secondari dalla legislazione sui fertilizzanti (d.lgs. n. 75/2010).
3Il cloro e il silicio non compaiono fra gli elementi della fertilità.
4Il cobalto è incluso fra i microelementi,.
Valori medi della concentrazione di alcuni nutrienti nella sostanza secca delle piante
Gli elementi della nutrizione delle pianteGli elementi della nutrizione delle piante
Gli elementi della nutrizione delle piante NUTRIENTE FUNZIONE
Carbonio Componente dell'organizzazione molecolare di carboidrati, proteine, lipidi e acidi
nucleici.
Ossigeno Come il carbonio è presente in tutti i composti organici delle entità biotiche.
Idrogeno
Azoto E' parte integrante di molti composti organici essenziali per la vita delle piante quali
proteine, acidi nucleici, ormoni, clorofilla, vitamine ed enzimi.
Fosforo Ha un ruolo primario nei meccanismi di trasferimento dell'energia. E' necessario per la
germinazione dei semi, per la fotosintesi, per la formazione delle proteine e per quasi
tutti i processi di crescita e metabolici della pianta.
Potassio Necessario per la sintesi dei carboidrati. Partecipa ai meccanismi di regolazione
osmotica e ionica. E' indispensabile per il mantenimento della conformazione attiva di
molti sistemi enzimatici. E' coinvolto nella traslocazione dei prodotti della fotosintesi.
Calcio E' indispensabile per la divisione e la distensione cellulare. Per la sua capacità di legarsi
agli acidi poligalatturonici (pectine) gioca un ruolo fondamentale nel mantenimento
dell'integrità delle membrane cellulari.
Magnesio Entra nella struttura molecolare della clorofilla. Attiva numerosi sistemi enzimatici; ed
in particolare quelli legati al metabolismo del fosforo. Agisce sulla nutrizione azotata,
favorendo la sintesi delle proteine.
Zolfo Elemento strutturale di amminoacidi, proteine e vitamine. Come il fosforo può essere
coinvolto negli scambi di energia nelle cellule vegetali.
Sodio E' coinvolto nella regolazione del tono osmotico e del bilancio ionico delle cellule.
Svolge un ruolo fondamentale nel metabolismo vegetale. E' importante nel definire il
bilancio ionico e come principale agente dei processi di riduzione. E' fondamentale
nelle relazioni energetiche cellulari.
Gli elementi della nutrizione delle piante NUTRIENTE FUNZIONE
Ferro Cofattore enzimatico, partecipa alla sintesi della clorofilla nei cloroplasti. Regola i
meccanismi di crescita delle giovani piante.
Manganese Cofattore enzimatico nei processi di fotosintesi, respirazione e metabolismo
dell'azoto. Interviene nella biosintesi di alcuni complessi vitaminici e delle auxine.
Zinco
Rame Si ritrova nel sito attivo di numerosissimi enzimi. E' coinvolto nei processi di
ossidoriduzione, ed in particolare nel trasporto degli elettroni e nella fotosintesi.
Boro E' necessario per la formazione delle pareti cellulari, per l'integrità delle membrane
biologiche e per l'assorbimento del calcio. Può favorire la traslocazione degli zuccheri
e degli ormoni. Controlla i processi di fioritura, di germinazione del polline, di
fruttificazione e di distensione cellulare. Influenza la nodulazione delle leguminose.
Molibdeno Cofattore enzimatico nei sistemi di ossidoriduzione dell'azoto.
Cloro Interviene nella fotolisi dell'acqua. Contribuisce a mantenere l'equilibrio
elettrochimico delle cellule. In alcune piante agisce come controione del potassio nel
processo di regolazione dell'apertura stomatica.
Silicio Elemento utile per molte piante. Partecipa all'organizzazione strutturale delle pareti
cellulari. Nelle piante di riso incrementa la resistenza alle infezioni fungine.
Cobalto Essenziale nel processo di fissazione di azoto da parte delle Leguminose.
Nichel Favorisce l'assorbimento del ferro e la germinazione dei semi.
Vanadio Può sostituire il Mo nella fissazione biologica di azoto
Cofattore enzimatico. E' essenziale per il metabolismo dei carboidrati, per la sintesi
delle proteine e per l'allungamento degli internodi negli steli.
I nutrienti nel suolo si trovano in forma libera, adsorbita e combinata
Processi di natura chimica, chimico-fisica e biologica ne modulano la disponibilità, cioè la concentrazione nella fase liquida. La reintegrazione del nutriente è legata allo stabilirsi di equilibri dinamici tra le frazioni (pool).
La NUE (nutrient use efficiency) esprime l’efficienza d’uso di un nutriente (Moll, 1982) La NUE (nutrient use efficiency) esprime l’efficienza d’uso di un nutriente (Moll, 1982)
NUE = Ns (nutriente fornito)
Gw (sostanza secca)
NtGw
NsNt
NsGw
NUE = uptake efficiency x utilization efficiency
NtTw
TwGw
NtGw
GW/Nt= harvest index x biomass production efficiency
Total biomass produced per unit of applied fertiliser N.
Multiple interacting environmental and genetic factors
Nitrogen Use Efficiency (NUE)
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NUpE (Uptake)
• Root system architecture
• Transporter system
• Microbial interactions at rhizosphere level
NUtE (Utilization)
• Long distance transport
• Nitrogen assimilation
La NUE varia in relazione a La NUE varia in relazione a
Fattori estrinseciFattori estrinseci condizioni ambientalicondizioni ambientali fattori pedoclimaticifattori pedoclimatici condizioni colturalicondizioni colturali
formulazione concimeformulazione concime
Fattori intrinseciFattori intrinseci genotipogenotipo
etàetà fase fenologicafase fenologica
maggiore produttività alla stessa dose di
nutriente
maggiore produttività alla stessa dose di
nutriente
stessa produttività a più basse dosi di
nutriente
stessa produttività a più basse dosi di
nutriente
Una maggiore efficienza nell’utilizzazione di un nutriente da parte della pianta può essere ottenuta attraverso la selezione genetica