neurofisiologia del dolor

27

Upload: wilbert-torres

Post on 29-Mar-2016

217 views

Category:

Documents


0 download

DESCRIPTION

Neurofisiologia del dolor

TRANSCRIPT

Page 1: Neurofisiologia del dolor

�����������������������

-���.�*��0������1������������

0�)�0�����/�,��6��/)B

1�����6�9������������������������9���������*���*��������*����*�-���������?*����������������6����������������������������*�K���/?�����9����������%���-�������������������!�����-�������*9�����*�����������!�������%�������6���������������������������������9�������/������������9�������������K����6����*����*�-������,����K�����*��������������������9����������!���-%������� �����9������ ��� ��������� �����*�-��� W�����*������������*��������C������������-�8����������-�8����������-��6����*����*�-��A����������-��������*�������*����������������+��������9����������9���������������9������@��������9�������������*����8�%������������*�������������-���A�������-��������*�������*�������������*�������������-����*��*�%����������������+*���6���������������9@��������9+����������������9����*��!@����01;�2�6������������9���� ������� 01;)2� ,���� ��� ������� ���������� A��������-������>�����*�-�C�������*�������*��������������������-��6����������-��������!���������9@�����9�������!����������������8����������9����C�%��%����������+��������8��������*������8�����A��*����*�-�������*�������!����*���������������������-�8����������-��6����������-�������7����������*�����%+������*�����*��������������?*����������������68��������8������9����������!���������������/����������*����������������������!���������&�����

;&�����?�������3��$������������� ��������?�����F����$.�7�����?����������*�����������?��"�5����������������� ��������?�����F����$.������7?*?)#���������������������7�����$.��-5�����������@���������;�������!�����������:� ��������������;��.����#�����)#������������ ��������*�,�����$.����>�&����������@���������;�������!�����������:� ��������������;��.����#�����)#������������ ��������?������$.��������:� ��������#����� ������!������)#���#�������������/�������3�#������"�������*���������0����);���,������ ��������7��������/�������������'���������#��)

B

+��������������������������������������������������*�����������-����������@������@���G�����&�8���������������������������������-�����������9+�������*9���6��������������������������!��������*����������������������>��+���8�����!+���*�����������������*��� ��*������ ��� ������ ��� *������ *���*��9��/����������������9�-��U����@���U�6�����������%����*�����������������������������-��!���-%��8����������&������������*�������������!���-%�������!�������*������

36��.�(#��7��38#

A����������-��������9�������������������*������������8�������������*��8������������9�����������������������-�*��!@��������������������*�������6������*����������������������������%��%��� ����+������� ��� ��+����������/������*�������!��������9����������������������������*�����������������������������+�������������8����������+�������������8����&���������!�+�8���������������������*��������*������*��!��������������+��������9��G�1,����%�������������-������*���� ��:���������+����������8����!������������������*������������*9��8� ���������*������������������*���������+����G�*�������������8��������������������8��������8�����6��������������������������� ��+����� ���9�*�����8� ��� ����� ��� *���� �?*���� ��� !��-����� ��� ��,*����%����� )���� 9����8� ��� !���-�� *�������� ��������*������ ������*��������%�������������+�����������������*�������������K����/��������%������������������������������-��6������*������������!��������������������+������������!�������������*�����H�=������������� ���,������������� ���������*������&����8� �� �!������� ��� ����� *��� ��� ����*����8���*���������!�����������������������+�����8�����6����������&���8������8� !�+��6���+����8�������&������������*�����*�����������1�������%�8�����������*���������&����*����������������*��*�����������*����8���������?*�������*���������!���������*�����������!���-���������������*9�8���������*���8���������8���������&�8%�������� ������������%��!+��0@������������������������������������������������9��������28����,��*����

�� ��������!����� ��"������

Page 2: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

���!�����������������������*�����)����,������8�������*�������?����9�����������*�������+����8�6��������&���8�@���������+���G��������������������������������������8�*�����������8������������������*��������*����������/�������*����������!�����������������*�����!���������������6�8����%�@��������������*��������6�)�0=�����2��A���!�����)������������������6�����*��������9�������������������������������� ��� ���%�������?-�8���������������!����������������������6�����������*��������9������U�����U8��������-�����������9�������8���������?*���������6���9������������������-��

96��������������#��������$

#������������������������������$A��*��!������#���������������������������������*����)�9��+������� (�6�#�(����6������9�����9��������������-�*���������/�����K�����������*������*������,����������������������((�������������'�6� ����&�������� ������*��� ����*����� 9������ ������ �� !���������� A����*����������+��������������9��+�����������%�������������B)� ���� ���� �&?��� ���*����� �� ���� �$B)�A�����*��������������*���)���&�!����������!��������*������!�%��6�������������-���A��!�%��������!����*���������������*����������+�������*�9�G�������������-����������6������*����������+�������*�9���/���*�������������������������*�@��������������A����9��-���������!�������9���������������������9�������*�������������-���������!�������9���������������*������8�����������������*�����������������������@����� ���������1��������������*��������������������*��������������������!���-%����*�������@����������-�������������������������!��-������������������8���� !����� ��*&���� ��� ���9����� 6� *������ �������������������������*������������������������!��������!�������������������*������/�����*���������������!��������9�����*��!@��������������������������*���-%������������������������������9��

#������������������(�����������$1����9�����9�������������*��,��-�8��%���G����!������������������*�����)8����������*�������*���������*�����

��������!������������������%����6��8�6�*��*������������!�����-���&���������������1;)��E�6�����*����������*������ !�����C���� *��.�6���� *��..� 0=����� 2��A���!��������*��.������������������%���������������*����������������/�������������������������������+���6�*��������8�6����%���������������������������������,*����%����A���!��������*��..�������6���������������������������*����-�������*�����������*����

#������������������$A��� ����������� ����*����� ������� �� �������� ����������������!������� ������6����9���9�����9�������������!�����-�8����*�����&������������+�������������������������������������8������*�������*��8�����9��������������-���!��������/���!��-�����*�����������������,*����%���$��A��*����������������*�����������*�����,��������*�������������?���������U�������������U��1�,���6�)���8����������+��������@������������!�����)����9���������*��8�������-����������(�����#P!������ ���������� �� ��� �������-�� ������� (�

@�$�����7�� ���3���5�����'�����)�*����"������������5����"��<������������%�������$��"��"�����������������<�����"��&�����������'����%���"�������"���������������"��)

�#

Page 3: Neurofisiologia del dolor

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

N���9��������������*����8� ����6�������������*����*���@�%����6�%�����@�%���8����,������!������������������������%��%�����������+���������6����������������*��!@������������!������!������������*9����1�������%�8�����&���������*������%�����������������*����������-����������%��������*��+!������������������?���-����������*��8����������9��-��*����������������������������������*�����������+�������?��������

!���������$A�������������������������������������������������*������6����*�����������9�������������*�������*9��������������*���������������6���������������9���������*�������������!������)�+��������,�6�����,*����%�������������������8�������������������-��6�����?���������������*���*�������*����������*���3 �6���%�����3��#�

(���&$/�� ,�����%�� ��� ��� *E� ����� ��� ��� ����� �!������� ���������������������,*����%������������������!�����-��A����������-���������������&��������,������������������'� *��� ��9��-�� �����9�� ���� �����*��� 6� �����������-�������+��������&������

���������$A����%�������-��������������������������!�������9�����������*�������8������������������������������������-��������������������*���������A���*����-�������������������������*�����9��-�����������*���6�*���������������������*�����������8�����7����*��������������������*��������������*�����������������

-�������$A��1������������������������*���*���������������������-����,����������������������1��������,�������������9��������-��6������8��������������������-������������������������8�6����������*����-�������*�����������*���-�6������+����������:�������������9������������,�����*������������*��������������*�����������������6��������������������%����������������*�����������*���������� ,�����8� �?��� ���� ���*�����-�� ��� !����� )��������������� ���� ���*������ 9%����������$�

:����(��*��������4((5�'��������������$A����%8����������?�����6����������������0A2��������%���� !����� ���� ��� 6� ������������� ��� �������������������������� ��� ����������������%������� �������������������������������*��������+���������������������+��������-%���� (8�����%. 8��%/�8��%/ �6��%� �������������������������!��������6����,*����%����6�����%/ � 6� �%. � ����� ��� �!���� �?������ ������ ��������*�� ��/��A3��6����A������%����������������,*����%����6���������������-�������+��������&����

(�������������#������������������$/?������*��?�����9������*��!�������9����������������������*��� !��������+�����6�����+�����������������%�������!���������������*��*���������,���������*��!����&���8�*����*��������������*������0�%�����2��A����@��������1�,F���������������������?������������*�������������*���������������������������8�������������������� ����*�����������������&���-��� !���������+����8������������������6������*����������%�������������!����������������������01�2�6����*@*�����������������%�����������������0) ��8���������%���>�������*�*��2� �/��*����������������*�+����!����*����K�8���������*����������������6��@!��������������������&�����������8������ !�������&�����������������������H�

����������.����������$A�����+��������*��+!������*����������9�����������*��*��9��������9������@����>!������������*������*���������� ��������-�C� ��� ��9��-��6� ������!���-����� ��������������������*����A����9��-�������������� ���������-����������*���6����%������-��������*������������-�8������������������!���-������������������*���������������������C������6�������������������?���-�6���������������7������������*����8�*������������������%����-��,��������������*��>��%����-��0�*>��%�����28��������������������������?���-��6������6��������7������������*����8�*�������������������%����-��,��������� �� �!��>��%����-�� 0��F�>��%�����2�� /���� ���������������+���������*��9������������������������������*���6��������!�����������������������*��������*��>��%����-�C� *����%������� 0�%28� ��������� �,�����8�6�*��������!��>��%����-�C����-?����+�����/�����������*���*������������1������������������*��>��%����

;6������������<�������������#����������$

A��������*��9�������������-����������������������%������+����8�����������������!���������*��������!�����������6����������������8�*����%�������8�����������8��������8�,�����8�1�8������?����8�!�������9����������*������8�*�������6�����������������)�������������������������6����!�����������������������0=;�8���������������!����28�6��������!���8���*������������!�������������������9���8��������@��*�������������������!�����-�����%��������������%�����*��������9��������������������*��8�������������������7������������� *��� �������� ��� ���� �@������!��������8������������������������������%�������%-%�����:��������������������9�����������������-�����������*��������*������������+������������6�*���������������*�K��������������,*����%����*�������A��9���������������������+�������������������������!�����-��*�����������!������@�%���8� *��������� ��� ���*����� ���� �����*���

�'

Page 4: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

(�������$�����������!�����-��������������6��������9�����������*��!��!����0�"�8����8��=�2�*����������������������������������������9��������������*�����6������������������/���=����9��������������������*9������*����K��&���������%��%�����������+���������*�����9��-������������*������ Q �6�� QH �6�����*����-������@��������%�����������9������������*�����*��9����������������������������������������

(����������4��5��=��������$1��,�����!���������*��������%��������������������������%��%����������6���� ���������*�������&������A��*����-��*��!@�������%���������9�����������*����6�����*����-���������������������������������� ����������8� ��������������9�������������%�������������*������%������ H��1�������%������*����-�������*����������������������,������ ��

>6������������"�������������#����������6

A��������*���������&�����������K������������������8�����!����������%���������6��-!��� #��/������*������!��������*�������������?*������������!������!���������%���������������9������&��������������������!�����!�������%��������1��,�� ���!��������� !��-������!���������&�����������*�������������!������!�����������*9��� 6� ���� *���� ��� ��� �������� �!�����-������%@���C����9��������-��6�����?��9����-�����*������A��9��������-�����,����9�������������������������������������������� ��� �����8�6� ����?��9����-����*�������*������������������!���-�����������������������������!��-������������������*��������*@*���9�����9���01�8�) ��2������������������*���������������*��!@�����������������*�������9����������&�8����1��6���) ���������������������-%���0�%���-��������������������������2�6�����������-����������@�������*�@�����0�����������6��@���������A��%��,���2�����������*����������������6���*����-��������*������������*�������!������!����������@��*���������%����������9����������%��%��������-����8�6������7��������� '8�������������9�����9���������*��G����@�����������!���-��!������ �-!��� ��� ���� ������ ���&��� 6� 9�������������� ���� !����� �����*9��� )� ���� ���� !�������*�������� ��� ��� ��!����� ��� 9��������-�8� ���������-����� ���� !�������� ���@�����������������*�����������������A����9��-�������������������������*���*��������+�������9�����������������9��-������*�������������-���������������-����������������6���������������*��8��� ����8� �� ��� ����� ������ ��� ������-�� ��� ��������9�����9�������������������������������*���0�%���� 2G����!��-���������?������&�����&�����������*�������*9�����������*���

E�6��9�������������K��������������������������*������9��������-������!����������*�������*����*�-������������/�� *������ ���� ��� ������ 6� ��� 9��������-�� ���������!�������*����������������%���=���@��,�6��9�����������%�������������9��������-�������*��������������!���������!����������������*�����������������*������!���������%�������������@�������*��� ��A����9��-���������������!������!�������*������8�����*�������*�������������8�*��������*�������������������������������������!������!������8���&��������*�������������-������-�����������!������!������*������8����������������!�������������+���������0���28��������������6�����*��������!���������A����������,����%�������������!�����)8����6���������������������%��� �G���� ���������,������������� !��-�������������������������!��������%�+���8�������������*�����������+���������������*��������������������,*����%������������ $�1��,���������������*�����������9�����*@*������������������� ����������� 6� ���� *��6�������� ��������� 6*��!@����C�1�8�) ��8����������8����*@*���������9�����9��0�.�2�6���������������0;I2���������;I>��6;I>RH(��A��*��������6�������-����������*@*����*�����������������������������������������*����������������%�������������%�����������!�����-���%���8�����6������� 9��������-�� 6� ��� �?��9����-�� *����&��8� *�����������������!�����-������-%����6������!������?�����������������/��) ���������9�����������*�����6*�����%����6�*��������������������9�������������*����9��������*�����%���������������:���� �������� �!������� ��� ���� �����*����� ���� ���������-����� �������������� ���8��������-����� ��������-�� ������� ��� ���� 9+��� �@����� 6� ��� ��,��-�����������

@�$�����*�%����������$����������������������������������"����5��)�=����������3���������"����������������������3����3�������������������"����%���������������,�����3�������"&"������������"&"�����������������$����������������� >+#��������������#���#�������%���������������3������������ ������"�����"�������<�� �����3���"����������,����������������"������,���65����)

��

Page 5: Neurofisiologia del dolor

���!������+���������9���6�������9����A���!����������������������*������������������������*���&�����6������!����������%��������������9+�����8���������8�����!�����!������������������������������������������*�����������������������*���&�����6�������������������*����9����������/�����9��%�����,������!�����!������!���������6�)��A�����*���������������-��������9��%��*���������������� *��� �!�����-�� ��� ��� �������� N�����*�����-�� ��� !����� �!������� 9��������� )8���&�������� ���������8�����?�����*��� ��������+����H���A����%�������*����������7���������*��������������-�����9��������9��%����%��������!�����-�H#�/�������@������$(P��������!������!����������*���������������-�����*���-�����8�����&�����@�����*����������,*�?���������������6�������*����-����������������������8�*�����6���*������A���!������!��������������������6����������*��)��������W����9�����*���������9��,*�%&�����6�*@�9���6���9�������!�����-���������������-�����&����6���+����A����!�������,*�%&������������9�����*��������������8��������8�R)��6��9�������������): H'�/�����*���������������������!��������6�)G���������+��������*����8����$#P��������!������������9����*���&����*����� ���� ����+����� ���� ���� ����� *��*������*���������H���1�����*�������������������������*����-�����%�/ 8��%�. �6������������&���!��9�������������������9������������*���3 H��

336��.�(#��3�38#

96�#�� ���

����9�������������9���*��!@����8�����!�������������������������9������&��������������������!��������������*���� ����� ���� �*������*��9���������� ���� 9+����������*�K���������!�������*&����6�*�����*&���8����9�����������+��*�����������!�����������������������������������������������8�����������������6����������8��������%�����������������������������������@��������!���������������������*��������*��!���6������������������%��*��������������H$�����9�������%��%���������� ������������� ���� ����*��������������������!����������*9���6��������!������������*9��8�*���������������'(�����(P������������������������������*���(�

;6��,�����������

A��� !����� �%������ �� ����@����� ��*���� *��� ��� �����*������������6����9���������������A�������������!���,����������6�������68����������������%�������+�����8��������������������&�������������*��������������@������*���� 0��"/2�� �*���� ��� ���� �������� %������� ���*�������������������*������������!��������%����

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

A��1�8����;I>��6����) ����������������*��������?�����%@���>9���������� ��� ��� �������-�� *��� 6� �����8�����������9��������-��6��?��9����-��*����&��H���������?*�������!��*����%+�����������!������9����������6������� �+�������� ��� ,*��>*��!��-�� ���������� :�����!������������� �������������*��,��������*����������%@����������!��*����%+�����C������������������8��� ����� ��������8� ��� ��!�������� �!�������%�����������6� �����!�������� �!��������������H �

?6�#�������������������.����������������6

/��������+�����6�����������������������,�6��!��������*�����������������������&����6����*��!�������������*��8����!�������������������&���8����������*��!��������!����6�*������������������G����������*��!�����*��������������������*����������-����������������������8���������� ��� !�������������+���8����*���-��6���� ��*���-��������G�����&�����������*��!�����*��������*��������*�����+���������������K������������8�*������*��8������-������������6����9��%�������&�8��������� 9������� *����� �������� ���*������ ��!������������������&��������!�������������*��8��������������6�������*��*�����������7����������-������*������9���������������8������������ ����� ������ *��!������ ������7������8� !�����8�����������8�,�����8�����������9����������6�9+������8����!������!������������!������������������9������������!���������������6���������*������������������!����������������/?��������9����������������9�����������������*��������%��*�� ��� !����� �����*9��� ��*��+!���� 0���+���*��+!��28���*���*����������������%����*�����6���*�������!������!������������*��+!����0���+��*��-�2HH��/����������!���-%�����������������*�����������,�������*���������*������������������*����C�����*��������������*���������������������������������������9���*����+���������9��8�������%���������������*����������������������������*�������!�����-��6�������������������%��*����������*������������*�������������*������%�������������������+�����8���������+������������,������+���������9������9���9���������� *�������+������������*�������������*���9��+����������������-�%����������������������������������*��8������������-����������+�������+���G������*���-��������9����������-�8�������%��-��6���������G�������9+������*���������������+��������&����6���+���G�������9+���������������������-�8�����������-��6���,*�����-�G�6������������%@��>�����������������-�8��������-��6��������-��

�������7�� �����$A����6��+���������!������!�������*�������9��������������9��%�8�������6������-�%�����*@�9����6���*�����9��

��

Page 6: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

@�$����D*�%�������������"��������������&�������"�����/#;*�)?*1�?�����������"� ����"��.����)+0/1�?�����������$����5������"���) 1� &�������������� �(��) = 1� &��������������� �(��)

������*��������+��9�����8������6��+������������������6���*��������,��������#P��������!�������������+��������8�������*������?*�������%�����!��������������������+�����������*���������9������������

(������������������,������������4(���5$/����"/����������?�����������*�������*����������������� !���������� ��� ��%���-�� ��� ��� �!�����-������*9��*������������������C

���)����6�����*����������-���������?-������������1;)8�*����*������*��*������������6�!���-����������������������*��������-��*��9�������� �!�����-��*����������������������*������8��������������������*��!������ ����!���������� ������� ���� ������� ���!�����-�������*9��9��������!�����8����������8��%�����6����!�����

�������6��6���%������!�����-��,���������������9+����������������� �*����&��������������6� !����������9������!�������

H��/�����������������%���6����������*����������*�������!�����8�����9�%��9���������-���>��������)���8*�������*��8������!�������*��������������

���/��������%-��*��!������������������������*���������������*�����%��������?-�����*������������ �����+�����������*9���

1%��������������������*����>������-���8����*�����9��������������%����������@�������*��������������������*������&�����0�&����������?��28�������*������������"/��������&����.�������.�0�%����H2��A���&����.��������������%���8�����&����..���������������%�����������������8��������&����...�������������6�������7�����*��*�6�����&�����.�����������������*�������

.�������������������������("������������������$A�����������������������������!��������*����������*��������������-����*�������������������������������"/8����!�����������������������&�����.�6��8�����!�����)��������&�����.8�..�6��8�6�����!����������������&�����...8�.�6����/��%������������!�������������*9����������������

�&����� .�6� ..� ������%�����������-���� ��� �&�����8����������������!����������������*9��8���������������������� ��� ���� �&����� *��!������ ...8� .�� 6� ��

#�����������(���$3�������������*��6����������������?����8����������������� ��"/� ��� �9���� ��� ���� ������C� ���� ��������� ��*��6���-�8��������������*��*�>��*������6������������������������A���������������*��6���-������!����� ��� �!�����-�����9������������@�������*�����������������������������*�������������&�� ������������ ���� ���*����*�-�8����-�8��*��������8��������8�����-��6����*���������-����G�����&����&�����*����������������9��-��������������������������������������8������������������������������������?�����������������������������"/�����9@����������������?����������,�������� *����� ��� ���� ���8� ���� ��������� ��� *��6���-���*���������-�������*����K��*�������������������������"/� �A������������*��*�>��*����������!���������!�����-���������%��������������������1�����������������*�-���� ��� �����8� *���� *������ !�������� ����� ���� 9+������&*��������9����������*����� ������� ���!�����-�������������A��9������6��+��������������������"/���&��������*��� �����������8���6����?���������?��������������������������������@�������*�����E�6�������������,�������6��?������8������������%����������,�����&������������������6���!��-������������*�������*9������������������������"/��A����9���������%��������*���!�������*�������6����*������������������*����������*���������*�����&*�����?�������0��/2����������*����������!����������� ���������������9��������G�������*��������&*�����������������������!�����*�����������������������?����������������8�6*��������������������������������-���������������������������������=�-������������*������������������!�����C�*��� ������������ ����!�������� ���� ���*���?��������0!�����-���!������*��������!�����-�������������,������&*��2���*���������-���������9������&*����,�����0��������������,��-����������������%�����2�H��A��!���-���������������������,������������9���&��&�������������U�������-����������U�

#�������������'������$1���9����!�������������������%�������%��*��C������������������*9�����*��+!����0;/2�����������*����6��������������������%����&������*���0���2�0=�����H2�A������������;/����*���������������������?����9���������+�����������*9����������6�)8����!���������������-�������+�����6�,���������*�����������������1����������*���*���������������&�����.�6�..8�6����!��������� (���

�$

Page 7: Neurofisiologia del dolor

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

*����&*��������������6���&�������������������������-�����������9��������A����*����-�������������?���������������������!�����������&���6�9�������������!�����������%-��������/�������9��8������!��������������9��%����������������������"/8��������������!�����*��9�������������9��*���������������&�������������������������"/8��������������*����������*������9+���������������*���������

.��������������������������(���$A������!���������&*����������!�����-��������������*����������������6���������������������������������0;2���������*��������!�������*������8����������������������� ���� ����*����� *��>��&*���� 0����-*���� 6������-*���28������������������9��-����������*��8������������� ��������� ���� �������� -����� 6� ���� !���������*�������������������*��-������%�����-���������;��)���������������!��������������������!�������������������*���6�*��>��&*����/��*���*���;�*��������������� ����*�������!������*�������������%�������6������6���*����������������-�����������!�������*�������6��������������������"/�������*���*�����������9@����������*�������-*���*��>��&*���"���0�>����>H>,���?6�>#>��,6�>�>��?������*��*������2�6����������%����������������*���;"���0;>��,6�>�>��*����2��������&���������;�,�6����,���������������*�����������������������-����&*��8����������%8�����=�6����!�����������-!������9����������������0�;�)2��/�����*���;"��8����������-*��� ����6����*���@�%���� Q���@����&��*�����������9���*��>��&*�������������������������!�����)8�������*��������������������>����*�����$8�������������������-�����;���������1�#(�A��������-����&*�������������������%�������*�������������������%������*��������������������&*����0*������*������%����������������������������*����"��28�������������%�����#��0*�������*������%�������������������*���;"��28���������%������0*�������*���������������������������������*����������������8������%�������������������*���������-*���� ���2�A�� ������-������&�������%�������6������*@*���*��9�������������������!��������%�!����������������*����&*���6����������%��������������������������������������������"/��/���*���������� ���*����������� ����K�����-���������!�����-����������������������������-�8��������6������-��������+�����*��!@�����������!�����������!�����-��������������������������*��������������-���������%��������"/8���������*��*�����������*�������*������������������������%�������������%�������!�����-��!������ ���� ��*����� ����� ��*��������# �A�����������������������������*�������?��������!��������&����������������-������9@��������*�����?�������������������������������0*���9����������������-�2G����*����������*�����������������*�������������*@*����A��%����������+��������9����*�������������1���������������*���������8����1����������������*��������������

#P�������������������*����&������1�����*������9+���*����&���� �������� �!�����-�� �����*9�� 6� �������*9�8�,�6��9�����������������������&����.����!��������9+����*����&����*���������������*�������������������-������*����������+�����������*9��8�6��������*��6������7��������&�������*��+!�����G�����������-����*��+!�����@���6������9+��������������������������������������8��������6���������*�����������-���8������������*����*9���������������A���������������������������!������������9�������%���6��������������������!��������&��������6����6����������*9�����6�)G������������*�����������������������+���������!��������%���6��9�����%�����������������/���7���!���-��������������!�����������������G��������8�������������������� ��+����8� ��������������������%��� ���*���������������-����������!��������������������������������+����������8���������������������%������*���������������-����������6���!����������/������!�������1;)�*���������!�����������������*��������������������%����������*��!���8������������������!��������������������������A���������������������������������6��������������&�����.��6��8�����������������%�������K��6������?����!������ ��� ��6��� *���� ��� ���� 9+��� �����������)�������������������!��������*������������������*������&������������*�����������������*��!�����&�����&�����������*��8��������������*������*9�������&�8�������������*������������!������������!������������9��%����������*��8��7������8�������������6�9+������8������������������9���?*����-����������������������!����������������9�������1��,����%����������������������������"/��������*������*���������������-���!�������*��9��������������*������������6�����������������������*����������������*�����-�������������������8������%����������������������������9�����������*���*���������������-���!�������*��9�������������*����������������������������9���*�����+�����������������9���#��A������������������"/����*������������������������������%��*�8����������������������!�����-�����9�����*�����������������������������6�������*������9�������9�������*����������������������������*���%��*��������������'�A���&����Q����@���������������������������-�������*9��1��,�����������*��!���������������������������������*@����8������6��������*���-�����������������������

(

Page 8: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

;R�������������������������&����.8������������������������������*������*�����������8�6�����*������?*������������������-�� ���� ����*���H�� A�� ��������-����������+������������*����������������������*����������������?���-����*�����������������-��������1�#H8*�������*������������-����+������������*���;R�����������������������������������*�������������+��������9��#��A���!�������&*���*������������������*��������9��-������K����������%������������������������������"/����������������!�������*�������9+�����������������%�����A����9��-��*��>��&*�������������������������"/�*�������9��-�������������������%���������������*������������� ����+�����6� ������-���������������������!�����8������������-?����+����0:;28������������!��������������������*��>��&*��8��!��������-%��������8���9�������,����������&*���6�*����������������*��>��&*��8�����������������������������������-�����;���9���������-��*��>��&*��##�A���������-���������!�������&*�����������"/������!�����������*�������*�������!������������A��!��������������������&*���*�����9����8�����������?����8���!���������*����������*�������*��>��&*���0���������������*�����!��9���������2�,������������-�������������*���6����7���?���-��*��>��&*�������!�����*�����������������������6�%����������*������������-����� �������������������/��*���������������������������� ��������� ���,��� ���*��� !�������*�������������*���������>��������������*����9������6�����*���������������-������������������*��>��&*�������%���������*����7�*�����*�������!������#'��/���!��������*���������������������������������!�������������*�������!����������������%��9�������09���U�����������������������������U2�)����9����8����������*�������9����������+���8�����"/�������@��������������������*�������� ���������?������������������������������-������!���8�������8���%���6����!�������!�����-�������*9�����������%��

������������������������������$/��*������������������!�����-������9����������"/��*�������������������?�������������������������������������������������������"/��1��*��������%�������� �������HC� ������8� �,���8� ����������� 6����%�������0=������2�

96������#�����$/������������������������������8������+����������������������9����������������!�������*��������������������8�*��������������������-�������8������*���������������8����9����-�8�*���-�8���������!�+�G���������8�����+�������������������8�*������������������K������8�*�������9������������*������!�������*��������������������6�*�����������������-���������������������

/�������������������������������������������9��-�����������������������������*����������������!��������!�������������������+�����6�*��*���������!�����-��������������8������-�8���������-��6���������������+�����/������������������9����������8� �����9����*��>��&*�������������������������� ����!������!�����������*9��8������������������-�����;��?��������������%��������� ���1�8� ����������� ���%��������9����� ��,����������&*��8��������������*�������*��+!������������������*��>��&*��8����9������ ������������� ����������������"/8������������������9����*��>��&*�������������/�����9����*��>��&*���%�����������-����� ��� ��9���� *��>��&*��� �������� /�� ����8� ,�6*��*���-������������*�������!������������"/8�*��9��������������*��8��������������;��?�������������������,�������8� 6� ��� ��9���� *��>��&*��� 0�%���� �2�

;6������3�)����$/�������������������������,���8������+�������������������0���9�2������������&�����������9���*��!@��������+��������9�����������������*��8��������������%������*������������������*�������W�������%��������"/8��������%���������9��� �����9��-���������������,������������������6���%�������������*�����������@�������*����,���������?�������������-���������

@�$�����*���������������/#;*)�*�����������"�����������������������3������)�=��������������������������������"���������������������������������������������/#;*)�:��.�������� ����������������� �����"�����5"������5��������������������������������������3�������� ��.�������5"������������,�����3����?������������������<��������)*�����������������"�����6���3"�����5"�������� &���������"���/;#/�"�������$����������������"���������������?A��"���������������#���#�)�*���������������������.���������������,�(����������������5���������3��������������������"��� ����)

Page 9: Neurofisiologia del dolor

�����-�����;��?��������6�*��������������������9���*��>��&*����/������������������������������ ���,��-��*��>��&*���������������6����>���������8�6�����9����*���6�*��>��&*����������*������ �3�0&����%���>����>��+���28�%����8�����!�����6���������G�����������������������������������*��9�������*������*��+!����/���������� ��*������� ���� ����-�� ��� ��� ����� ��������-��������111���&��,�����3�������������-�8�����+�������������������8����������9����������*��8�����������&�������0�%����#2��/���,*�>����������*�������������������9�����*���������*��99����8�6������������������������9����*�������������*������*����,����*���������*������������������������������������������� ���������� /�� ���� ������ �,���8� ,�6� ������*��*���-��*��������������������*�������!�����������"/�6��������������;��������������,����������&*��6������9����*��>��&*���

>6���������������&��$W��������������-��������������������,�����/�����

����-��,�6��������������������?��������������"/86������������������������*������������+����������������!���������������������1����������+����������������������9�������!�������*���������������������8����%�����������8�!��-�������������������������8�6�����+��������������������������������������������������*����6������-�8�!��-���������������,*����%����A�����������-��������"/�������������������K�������*��!@���8��!�����-��*��!@����6���K��������1;����1;)�)�����������������,���8���������������������*������������@������������9�����*���������*��99������A����������-��������8�����������������%�����������������������������"/8���������*���������� ���� �*������!������������*���������������������������������K�

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

@�$�����*������'�,��������/#;*)�*������������"�����������������������3����������)�=����� ���3�������������'�,���������������������"���>/-/��$������������������������������������������%�����������������������"��� �������"������� ���"�����"�����5"���8���������������,�����3����?��<�����������������������������3�����"��������������3�"�����5"�������������������������3�����������,���������������)

@�$����E*���������,���6��������/#;*)�*������������"�����������������������3�����������,�������������������1��������������<�����3�����������3��������'�,���3)�*�����������3������ �������5���������������"����������������5����'���������� �����"�����5"���������"�����3�����������������������'�,���)>/-/1�G�����$���������,�.����);F+1�+���"����"�����)�!C1��������)?A�1�?����������)/;#/1��������D�'����<��������������<���������5�����"��"�����)H� 1� ��������� ������,������ ���(�)�#�ID1�+���"���"���&�$����"���ID)��>��+1�+���"������,��3"��������$������)?F1�J<����.����)?;0/1�?����������"����)�C�K-1�C����.�������-)

Page 10: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

���������������!��������*��������������������,�������������-�����������������8�!��-�����������������������-��*��!@���8���������������6����������������������������������������K����)�������,��9��8���������-���������������������������������� �,������ �������������� ������������ ����*�������������������9����*�������*��������!�������86��������!�����������������9����������������������-����&� *�������� ���� ��� ���������� ��+�����

?6���������� ���&��$/������������,�6���������%�����-���������������������������&*��������������0�%�����2��N�����������9����*����������������������9��-�����������������������������"/�6� ��� �����������9���������������%���� ���� ��&*������*����������@����������+�����*�����������9�����������&*�������*�����������������6���������������������!���*��!�����������������������������=�����������������������*�@�������������������������9���8�����*��!@���������������86�!�����*����������%��*������������������������������������6�����������������*&�������!�����������������,����6�����������8��������������������������������8�������%�����-������������6��������������!���������*������*���������*�@������������-�������,�6��������8��*�������������������*��������������*���������������������������"/��/������������������*��������������*��-��6��?*���-����������������!��*���-%������������������9����A�����-��*���������&����������"/�����������?�������,�������*�����*���������!���������������������8���������������������������������������&��������������*��� ������-�� ��� �+������ ��� ���!������ A������������ ���6������� ������ ���� ��� ������� ���

�������� �!�����-��*��!@�����N������������?���9����������8��������������+�������������������������������8�*�����*������������6�������*���%��������������������������� ��������,�������� ��� ����*����-���������A���9�������*���������*��99�������������������!�����-���������������������������&�*���������������� ������� ��� ��� �9����-�� ����6����� �� ����9���������#��A�����������-������������@������������*�������������������������������-�����9���8���������%�8�����������-�����*��������6�����������������*�������������9���������������*��99�����/�����������������������8�������9����*����&*�������������������������������������������6�����9���*��>��&*��8���������������������������������-����;����9���*��>��&*�����������������������*�������-�*��>��&*���0�%����'2�/��������������������*����������������������������� ����?��������6V�� ������-����� ��� �,��-���A������������*�����������7�*���C

���.���������������������-�����;��������������������!�������*��C� .��������-����� ��� �,��-��9+�� �������*�����*��>��&*����0��������8���������8��*�����8� �3��V32�� ..�� ��� � ��-�� *��>��&*��� 9+������������-��*��9����������������*�����0;"��8� QH8�� ���2��...��"�����������-%���������������!��-�����;:�������������������*��>��&*����,��������������?-����*��>��&*������� ��������� ������������ ��������-�����;��.������������� ��������������������������������9������0))1�2�

���.������������������*�������-��*��>��&*���������*���;��?�������8��������������9�������%�����0"%2������������ ��� ����*��� ��*������� ��� 9������ ;"��� ���������������9����*��>��&*���

���)������*��>���������������������*������������*��������9��-�������������*�����������-*����0� ���8;R�28���������-�����������������9������6��������*������-*���;"��8�����������������������������������������������������8���9��-��������*���+���������)0�R)28��������-��������!��!�����-����������*���;"��6����������������-������"%�����������������������/��!�����������������-���8���������!�����������!�����*������������������������*�����A����9��-������������������8�*�������*������������������3�0=�O32�6������8�!��!������������*���;"�������������������*����������������������

�������7���8�*�����,���������������������!�����*��>��&*���*�������������������?*���-���������*�����?���������������������������>��%����-��%��@���/��������������������!���������������@���������������*��*������������������������������*��!@����������

@�$����2*���������$��6���)�!����������$��6���3���������������/#;*)/�����6%������1�:���%��������������������������������������������������"��������� ���/)�/���������'�1�0��"�&���������(������� ����������������������������������,���� ������$���������(�������"�����������������5"������"���������%���������,����/����6������������ �����5"����������5����77���������������������<�3����������������������"����������������������������������3����� �)�*������(��"���������������3����,�(����,������������5���������������)/#;*1�/���#��������������;&�����*�"���)

H

Page 11: Neurofisiologia del dolor

���������N����!��9�����*���������������������&�������������������+�������/����������-*������+������������������������������������������������8����������������������������%����6�������������������9������������

>6����������������(��������

A����&���*��������������9+����*�����&���8����9+���*��� ������� �� ��*��� �������8� ��� 9+�� ��*���������!&����6����9+����*���,*���&���G��������������������� ��� ��� ����-�� ������������� /�� ���� 9+���������������������������C����9+��*����&*����������������������8����9+����*����@�9�����&����6����9+���*���*������������

%�������������.�������$A��9+����*�����&���8�6����9+���%@������&���8������&�������������&���������������������������-����������6� ��*��������/�����,���������� ����9+����&��*�������6������6�����������������$(P������������9+���������������/���������������*������,������������������#����9�������������@����������������%��*��������������#(P��������&����.8���� #P���������&����.�>��6���� #P����������������&������..>�...G�����������#P����$#P������������������������6������(P�����#P*���������8������6���������*��6���������������������������������������(�(((��@������)��������*����8����*�����-�����������������%������9+���*�����&�����������!�����������������������-����!������!�������*������#$�

96�#��������*���������'�����������������.�������$

�5�#�������������%������3$)����������������������������������������6�����������?�����������9+�'(��A������������*������������������;/8��������*�������*9�����&�����*����K��8����*���������+���������&��������9��8������������9����������8�������*����!��!�����8����������������������+���������*�����9������6������?�������������������/���%�����%��*������������������������*9���*���������0;�2��������*��������������8�*��������� !�+�����9�G� ����6��+����������!������������!�����)�6����������������*��������=�����������������;/����������;��*��������@�� ���*����������+���������9�������7������8������������6�9+������������&�8�����&����.���������������������������*��+!����0=/28��?�������*������!�+����������,�����*�����������������������*���6�������������*����������������������������������������&����.8�����������6����������9+�8�6�����!����������������*����������������@�������������&����.8���&�����������������������+��������������6������*��������/������!�����������������&���

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

.�*������������������������������������������9����������9�����!��������������������������!���-%���6�����������������������������*�������

�5�#��������������%�������3��'��$)�����������*���*���*���������������������!��������=/=C�����������������������������03N2��������*������-��������+�������&�������&���������'�G�6�������������������8��������*���������������+��������9��������������8���������*�������*9�����*���' ����%������������!���������-������6���8���������!���������%������!�����)��A��������������� ��� �&������!�������������������!�����������9��%������������������*��!�����6�9��������'H��/�����@������*���������9������������%������������9��������*�������� �����!�����������&����

�5�#��������������%��������33�'��333$)�������������������*�������������*����������+��������9��� �� ������� ��� ��%����� ���&���� �?������ ������������=��������*����,������%������8��������!��������*��*���*9���6� 9�������*9���6�*��������*�����������������!�������������!�������*������������-�'���/�������������*��������%���������!����������&����6�����������������9������������������������*������

5�#�������������%������@$1����������������������&��*�-?������������������*@����6� ��������!��������9������������*����K���&�����A��������*������������������������-���������&����6���*���������������������������

;6��� ���&������������(=�����*���(�������������������������.�������$

������,������������%�������������������-�����*������!�������%�������������������������*������,������6�*����������,��������������������8����������-���������6��+����� �����?������������ ��� �+���������*��� ����������9���������������,���������������������������,���@������*����8�*�������������������������������������������C�������*�������������������-�������������0���9+����*�����&�����������U��&���U2�6����*����9�������������-��������������0���9+����*�����&����9�����U��&���U2��������������������!��������������?����������9+����*�����&����������������%����*������������������������������������&����.�6����������?�����������9+���*�����&����9�����������%����*�������������������������������������&�������6��..'#��E�68���������%�8������������������*���-��6�9�����������9��������*��-��%��������/�������6���������������������9���!�������9�������*���������������������!�������������8���+8�������@��������9�������8�����!����������>����+%�������*�����*���-���?�����6��������9��������������������9��������

Page 12: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

��-�������>����������������9+�����*�����&����������������������-���������������������@������A����?����������9+���%@������&�����������������*����������������9+���*�����&����

>6������������'�����������������������.�������$

3��������������������,��������������������6��������8�����9+����������������!���������%�������7����������&����C�9������*������8�*���-��*����������9�����������8�9������������8��������������8�*���!��������6�*���-��9�����������������������������''��

%������������A���������4�������������5$A��9+�������*9����*���������������*������*��������%���-����������9���������*9����������*�������,�����&�����������������������*��������������������������������8� ��� �!�����-�������*9�������������!��������������������������%���-���������?*���������������������������������9����!��������������������������

96�#��������*������������'��$1�����!���-������!+���*�����������?����������������������� ���� ��� ��� 9+�� ��*��� ��&���8� ���� ��������� ��������6��� ��� 9+�� ��*��� �������� 6� ��� 9+�� ��*���������!&����������������������!���������9+����*����&���8����������������������&�����.8���6��..���������8%����6�����'��������������8����,����������������������%��+���������*������!���-%������������������������������������9+����*�����&���8������?��*�-���������������������*������������������>����*9��'�G�������������*��������%���8�������������*���8��������9+���*�����&���8���*�����������6���*����������!&���*��������%�����������������*�����-������������"�������������*��6�����������&�����������9+����*�����&�����������������8����9���������9+����*�����������6���*���������!&������������������

;6������������'�������������������������������4�������������5'$$E�6�������&�������6�����������������������C

�����%���������%��*�����������������������@�%���0��%-��9��������������������8�����7��������������������8��� ������ ���������� 6� ��� ��%-�� ������������ ��� ��*����������2�

���/���7�����*�����������

���A����������%���*������������01 ��2�

��� A�� !�����-�� �������� 0��2� ���� ������ ������������6���������������&����.����������6�������������

����*���������%����8�6���������&�������6��..���6������������7����

���A��� ��*���;����������)��������@�%����/�&����������������������!�����������������*������6�,�����&�������������8�����*��6����������������*���������������*��������*&����6�����&��������6�������*��������������������>�����*9����A��������������������&����.�������*����������������������*������������� ��� ��%-�� 9����������� ���� �����8� ��� ��� ����� ���*��6��������,*���&����������������*��������������������-���������)=E�6����9���*���������������-��������+��������9��(��A���������������������&����.��������%-��������������������*����������������*������86�� ���� ��� ���� ��%-�� *������� �����6��� *���� ��� ���������-���������������������@�%��������������������"/����;����������������*����������!���@�%������������%-�����@����������*��������*������������� ��A��*��6���������������&����.����������������������9�����!��������������9%������6�����������-�'$�

���/��;7�����������������.���9���� ��� ���� !�������� ���������*������� 6,�����&����*�������*��6���������������������&�8���*��6�����������%-��,*���&�����������6� ������8����7�������%������6������*���-��9��������������&����8������9�����������9���������������������*���������9������������ 9������� %������� 6� ��*�����HG� ���� 9+�� ��&������������������) ����A�����������������*9�������7����� *����������� *������ ���@�� ���� ��9��������-�������������������+%����������,*�&�������

���A��1 ���/�� ��� ��%��� ��� ��6��� ��%���-�� *���� ��� ������,�����&��8�6���������*��6�������������������6������������� A��� �!�������� ��*������ 9����*��!������������� ��� �&����.��A���������-����� ����%-��9�����������*���������������������������9���9�8������������9����������6��������-���������*9��#G���� 7���� ���� *��6�������� ��� ��!�� ��%��8� ��� ��9����������6������%-��������������������*����������6�9���������������������'��A���������*�������������1 ������� ������� �*��������*������ ���@�� ����*��6��������,*���&�����6���&����8������7��������7������������8����*���!��������6�����7�������������������� ��� ���� ���� �*��������*�������� ���1 ���*��������@���!������������������-�����������������������*�������������������������������A��9+����*��>�����>1 ��>����@!����*�����*��*������������9+��������9�������� *���� ��� ��9���� �����*9�� ���� &�����

���A�����/��������,�6���������������*9����������*��6����������@�������*����6�*������������������9�������������6

#

Page 13: Neurofisiologia del dolor

�������:����������������*��6��������&�����*������9+�U��*��>��+����>��&���U�����*������,����*�����,�,*����������������9+�������&*�����������������������*������9����������������������A��������-�������������������������������������������*��6��������&����*������������*����K�������*���-���������������-���������*��������*�������������������������8����������%������� ����*��6����������*�����8��� ���1 ���6�����7����*����������� ���� ���� ��6����� ����� *���� ��� ���������������� ���������� &�����9+����� ���������������A��9+����*������������������!���-��*������������������!������������*�����0��������������28���+�����������!������������8����&����6�����-����G�����&����������*�������9��������8�9��9������!��9��������������A��������-��������9+����*����������!&����*��9����������!������������-�����������A���������������������9+��������������?*�������*�����������9���������������%���������������+��/����9+���*��������%�������� !������������������������� �!������8� ��� �����*����&���� 6� ��*������*����&����� /�� *������ �&�� ������!��%��@������������*�������������*�����8�������9+���������*����&����6���&�������������?����9��*����� *���� ������� ���� ,��� ��*��� ��&���8� �����������������,��������7�����9������*�������0;��28��������������������������������������������*��������������������?-��&������������/�8�*���������8�����9+����������-����%���&*��8��&*���6���*��+!��G���&��*�������6��������������*���������������������9�����������8��������8������6��������������������������-�����������������+���������������/��������&����%��8���*������*����&���8���&�!�������*������*�������������,��� ��*����&���� 6� ���� ,����� ��*����������� 6��*���������!&�����=��������������������&���!����6��������+��������8�����������������������������@������*���8������8�*�����������6�������@!���8�1 ���6��7�������&��������������������������8�*����*��6���������,*�&�����6�����������+������1�������������9+���&��!�������������������������-�������*9�8�6��������*����&*���6�������)�����������!�����-�����������������������8�*��������6�*�������������8������6�������*�������!��9�>�9���9������������6�����*��6�������*�����������������!�����������*�����8�����������6���������

����������3�������$=����������9+��*����&*������������������������6����9+���*����@�9�����&�����A��*�����������%�������������������%�����������������"/8�*���*���������������&����.�>������������������������������������ �3�@�%���G�����?������������������9@����������%-���������������������������������6�����!���+���������%����6�����!������������-��*������8����%�����������*��������������������������6����&������������������������9�������������$��/��

9+����&�*�������������������������������������������,���������� �������� �����9������� ������������������>����*�����������"/��A��9+����*����@�9�����&������������%������������������8����*��6����*����������-�����������������7��������9�����������)�>) 8�6�������+����7�����9������*�����������&���������9@�������������������/���9+�����*���������������+9�������������%��8*�������������������*������/��������9+��������9���*����������-���������������>����*�������������������8�*�������,�����%�������������������*9���*���������9+����E�6��9��������������9+�*����&*������ ��� ���������������������� �*�����*��6���-��*���������9���������*9��9����������������������6������������(�

?6�.������8�����

/��&�������������%���������-���������9���������9+������������� ��&�������� ��� �������������������6������������� 1�� ���%���� ���� �%������ �7�����C

;7��������������������0;��2/������7������������9��*���*�������111�,��������������-�������������01�28����������������������*�������-��-����-*������������*��!��������������*9����&����A��9+���%@������&����*��9��������������������%������*��������������;��8���������������7�����9�����*-���������� 0;��"2G������������ ��� 9+����*��� ��&���8*��9�������������������*�����6�����!����8������������9�������&������������8�������*����������6�����������;��8���������������7�����9�����*-�����������0;��A2��A�����������������*9�����&����*�������������������������������*9��8���*���������������������������*9�������(P������������A�����+���������9��9���������*��������9�����%�����������������������A���6��+�����������������������*9�����������*���������������*����������+���������&��������������������6����������&?���������%������+���������9��� �6�*�����������9���������-������������������&�����H��6����������������-�������������*������/��*������������+������������������*������!������-�8���������������������7�����������������������9�����*��&�����?*���9������*������������������-�����������������+����HG�*����������8�����������-����@�����*�������������*��������*�������9������������������������A���6���-����������+���������;��"���������������������������������9������������+��������9��������������#�A���*��6��������,������������������9�>�����������������������*���������� ����&*����� ��������� ����������������9�����@������������*+��

��%-�����������%�����������������������������%-����!��������8

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B��� '

Page 14: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

����������*���-��*������������7�����9�����������0;�"2���������������9��&����������������111��������&���.8� �����6��+�� ��� ���� ��������� ���� ��� *��;/� 6� =/8�����6����� ��� ����9�� ��*��+!��� ���� ������ 6� ����*��������8�'��A��������������-����@���������;�"���,�������*�����������������������������8�������-����!�+�����������������9���������6�������-��*������%+����!����*������������������%������������������G��������%�������������������������*�������*��������������������+���������������������@���8�*��������-����!������ ������ *��!������ ��� ��� ��%-�� ����%��������

;7������.�����������1����%������������������*9�����������6��+��������&���������&����������8�������*����*������������7������������������0;)A2�6�����7�����*���!���������$����%�����7������ ����� *���������� ���������� ���� !��������!������8������������������;)A��������������,�������������&�� ���������������� ������9��������� ��������$(�"��,������������*�������������������*9����������7������������������6�������7������������������&��������������6�������%���/�����7���������������������������������6�������������*��6���-������������������9+�������������������*9��8������������������������8�����7��������9@�����������A���*��6�����������������7������������6���*����6�!����8�6�������������������������8�����������+�����6����%��%��������������������8��������%��������������!������������������������������������8������*������������%-��!������

;7�����"������������0;"�2A���!��������������%-��9����������������;"�����������&����.�6����*��6���-��,���������%-��������������+�%���0&���� �2���9���������*�������������*�������������������$�C�/�����������������9��������*�������������������;/��������*�������*9�����*����6���9���������������A����9��������������������*�����������,�����*����+���������������������0��*�������!�+��6���28�������������������������������9��-����+��������������%����������*������!�+����/�� �7����� ��&���������� �������� ���@�� ������!����������������&����.8�*�������*��6����������������������9�����������������%�����������%-�������������+�%������

1������;������+���E�6��9�������������%������8�����������;��?�������8�������������*������������������*����������������8����������7�������������*�����;"���6����;"��G���������������8� ���� ��������� ��&����� ������� ���� ���9�*��6���-�� �?������� ������� ���� ���� ��7��� ���������*�����;"��8����;"���6�����*�����������-*������%������$ ��A������������&�������������� ������

%������8� ���� ���� ��7��� ������ ����*����� �"��$H�/�� �3��������*���*���;��,����8�,�6��������9��-����*�����6��*�%�&!���*���������������� �3�@�%��������7���������������&����0;�=2$�8����������-����� �3���������������������,����*�������*�����������-*������%������$#��/���7����� �������� ���������������*��6���-���,����� �3�@�%������������;�=�6�����&�8��� �3�����@�� �,��� ������������������*9�������7�����*���!��������$'��1��,��*��*������������������*�����!������-��*����������������*�������������-��������,��-�� �3�@�%������9�������&�����/�� &����� ���@�� ������ �*������ �������@�%���8��������@�%����6�����@�%����������������������8�6����������*�������� ����*����� ��&�� *�������� ��� ����!��������7��������&����$�8���������������������*������!���-������������8����!���-�������������*�-���������������:���������*@*����,��������������������������!��������&�����6������������������C��������8������������6�����!����$���/��%�������������*�������������%�����*����������������9�����*����6���������������������8�����?������������*������*�����6��������������!���@�%���������&������9���������������������*�������@��������6����������%�����������9���

=&�����6����������E����6�E����������$��$�����������������������*�*����+�������&�����������������-�������������������������+������������������&��������������>�����68�������������������������������������/����+������������������*���������������*������������������������������������ ��� ��� &���� ���� ����*�� 0����8� ������ �� ��,������*�2���������������*����-����*@�������� ������������ ��&���� �� ��� �������-�� ��������� 6����*�K�����������*������������������6����������������������������*���������������+����������������9��7�*����9+���6�*���������8��7�*������%�����������������������������%������������?*�������*������6��������?�����������������������������?*����������������������*�������������,�6���%�����9+���6���%�����������������*�����������������-�����������������*��������� �?*������� ��������8� @��� ��� ���� ��������-�� ����9������������������&���������!��������������������?*���������������

B6�����&����������6

/��,�������������������������%��!+��*������-����*��������0�/=2�6��������%��!+��*������-�����!�������*����01�/=28�����������������-������&%��������������������%�@���0�"28�,������9���*�������������!��������%�+������%�����0�1�2�����9������&��������������1����*������������1�������������������������9�����&*����A���������-����������������������������

Page 15: Neurofisiologia del dolor

9�����������������9-��9��������%�����������������������0�%�����2�����9������������9��������&����*���*����C����&����1�8����&����1 8����+������6������%-�������������+�%���$$�����������������������������-���&�������������������������*������01�28��������*���������9����-��*����������������6��������������*������������&�����H8��6� ����3�������8������%����������*�������������������9��6����&���� ��0��%-�������������������9����-�������+�%���28������%����������*�����!��9�>�9���9�����������8�����&����������7��������&������A��������1��������������������������*+�8����������*�������-��,����������������������&�����������A���6���*����������*�������-�������������8�*�������!��������9�����������������,����������������������%-�����8������������8���������&����!���%����+�%�����������������������9-����&����8����&����������������������������01 2�6����+�����G������7������!+���������!��������*������/=��/��&����1 ����*������������*�����������*�����%��-�*����������������������1�9�8���������������������&���1�����9��������*@��������9����0&�����*��������������2�6����������*����������*�����!���������&�����(����3������������&�8����@�������9���������7��������������6������������������������������*���������0" 28����������*��������&����'����3�����������������������������������-�����!�������=�������������6����������*�����������������������������������������*���!���-����������9�����G��������8��������*��*��@�����8����������������������������*��������������,�������������������������*������*������9���������������������������+�������������������������������/=���9���������9��-�������1 ��8����,*�&����8������+%�����6���������������������������,�6�����U&�������������U8��������*�����������-�*������*�������������������,�����%��������������6�����������������9�������&��������)�+�������8� ����������� ���������� �������*�������

���6������������&*�����������������������,*���%���8�����������8��+�����������������������6�����������������((��/�����������-��*��!�������������?�*������������!�����������������������*��!������6�*����������,����������������������������������������*�*���������������-�����������A����%-��*�������������+������*�����*��9�������9+��������!�����-���-��������������������*�����������������+%�����6����,*����*��(��A����9��-����������%-��������������+�%����0&���� �2��&����������������������-�����������*��������-��6������*��!������8�������������������!�����9�������������������A����9��%�������������9+���&��������������*���������������������������!�������������!������������������!��������%���������������������?*�������������������������*��8�����9��-������&����1�8�*��������������������������*����������9��6������������������-����������G������9��-���������������������6��*�������8�*��������������������*������������������������������������������6�����!�������,�����&���G�6������9��-����������%-��������������+�%���*�������������������������������*�������9�������������������1�������%�8������&�������&����������������������������������8�����������+%����8����,*�&�����6����1 ���������@����&�����*���������������?*���������������8�6�����������������*�������������������*�������*�����������������������������������������A���*���������������������������������!�����������+���������&����0������������2��A�����-��������*�������+����9+�������������������*9�����*�����&�������������&����.8�����9@������;�"�,�������+�������=������-�*�����*�����������%���8�*�������*�@����������*�9������8���������������*������������������������������������������%-������!���������/���*������������*����������������������������%�����������������������8���*��������������������-����������8��������������������*�-���������������������-�����������������N����������������������������!������������%���-����������������������06��������%����-�2������������8������8�����,��-�������������������*������!�+�G����*@�������������%���-��*��������������������������������+��������&������

3336����7%(�38#

A�������-������������+��������9��6�������!����-�������������*�����������,���!����������������?���-�8�������-��6�����?*����-���/����!�������*����-%����������������� �!����������*�����K����������������������%�!�����������+�����6��6��������������������*��*������*����� ��� ��+����� ���9��� ���� ����*��8� ����������&��������������*���������@����������������%����������!��������������*������������*�������������8��������%�8��������������������������������������������?����������������������/����9��%�����*����

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

@�$�����+�$�������������,���'����

�����������������(����$�.�������(�������������"������

�����������"����&�����%���"�����������)�0������,��'������,�(�1� ����������� ����7��)�'�����&������

�������� �����

Page 16: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

����������������������-��������1;)�����������������������������������������*9������!��������������������������-�������*9�8����������+����� ����+*���6����������8� ���� ������,��������-%�����������������+�������������������������� 6� ����+!�%��� A������%���������� �-��� �������*�-��������������-�������*9���W���������!���-������������6������������*��������� ��%���8��������6��������������-�������*9��*����*��9�����������6� ��� ��������������*�����*������������-���?����������������?��������)����*���*���&��������@��� ��� 9&���8� 6� ������ ��� *���� ��� 9�������!���-%������@�8����������������������?���������((����(((�9������&������������,����������!����������!����������������1;)�

96���������������������.��������������E����6�E����������$��$�� *��������� ����?���������!�������������������������������8�*��*�����������������-���>��&���� �,������E�%���,�6�R����( �����$#�*��*�������������*�������9��������������������������*����*����6�)��*�����(H�����$'#�������-����������������������������9+��������*9�����&������"�����O�6X����(������$'#���������������?�����������������������������*��+!��������������������U���+��������*������� ������U� ���� ������� /�� �$'��X����(#� ������-� ���������������������������������,����-�������������������������*9������ ����@�������*�����"����������������������-����@��������9���������1 �����������8���6���������$'$�('�*����������������-��������*���������*��*���������������������*�8���������-��*�������-%�����0:/2��/���$�����,�������*��9��-����������-����:/����,������8���������������1 ���6������������%��*��9���������01 ��2��/��*���������%���������%����������%����*����-��6���*��!����8�6���������������������!������������*�������8��������+�������9������������-��������*��������A�������-������������%������*�����%��������������,���&����*��������������������������-��6������,����*����������?����0������%�����*���2�/������������!��-%�������������������������������������������������������� ��������������8�������������@!����������,���������%-���������6�9�������������������0�%����$2��/���������@!�������������������1 ����������*�����%�����������@!������������1 ��8��������������������������������������������1�9������9��*�����������!&���� ����������&��������������������%�����*���>�������!&����0��A=�"2�6������������������������%-���������9��������������������0���"32�A��1 ���6����1 �����%����*����������9�������%��8����� ��� ,*�&����8� &����� ����������� �*������� ��!�������������������0��%�����*�������28�����������>��9���������0�������������8���+%����2�6��������-�0��%�����*��!�������2��/����A=�"������6�����&���

��+��������������������������������@�%���������������+���������-���������1 ���6�������"3�(���A��1 �����*��6���� �� ������"3�6����@��� ��� �7����� ��*���� ����%@�����������������������6������"/��=�������1 �������������"3������������&��������������������9+�������*9���������������������������*����������-���������������������@�����

���������C���������(��������4�C�(5A��1 ���0�%����$2����,����%@�������������*�������9����>������-����6���+�����=��������9�����8� �����������!���������������������������������%����6��������������-����(�����������*��8���������%-��9�����������������������9+���������%����������"38�����������������%-������������������*��6���������A=�"�0���������7����������@�%���2�6��������%-��9�������������������@�����($

0*������������������-���2������&�����1 ������*��6����������%-������������&�����6������������������!�����*�������*������������������������������������*�-���(�

@�$�����F�$��6���3�$����������������������������3����������)�*��6�������������������������������"� ��������(����������������������3�����"� �)�>#/1���������$����"������������++H;-1�+�$�3�������� ��������������,��,�/0=C#;1�G����������������������$����"����������5����?+01�?4�������������������������,��,�?C*1�?4�������$��������"���/#;*1�/���"���������������&�������"���)

$

Page 17: Neurofisiologia del dolor

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

���@�����*��6�������������"38������"/��������� (�/�����������������������������������@�%����������������������������6����%�!��9������������������������6������A=�"����������������������������������@�%����������*��6�������������"3�6������"/��/����������������6� ���� %��*��� �#� 6� ��� ���� ���� ��6����� !������ ��*��6����������������@�%���������"/� (8�����������-���@����������������&������,���������������������*9��������"/� �8�����&�8�����������-����@�����������A=�"��9��������������*�������������������-���� ��A������������������������������������������!��-�����8��?����������������������������!�����-���%���8�����������%������������9������������ �,����������������������� H8��������������,*����%��������������������*���� ���/�%������8������������,�������������@�%������9�����*�������������*�����������*������

� #��/��������9��-�����9������*���������*�������+���������������%����*�������*����6���-������������������%�����������@�%����

� '�A��������������������@�%����������A=�"�*��*��������������9���������*�������������������������"3���������������-�������*9����������"/��A���������-����@�������������"3��9�������������-�����;���������+������@!�������+����0A)�28�����&�� ��� �,��-����� �����������������*9���������"/�*�����9��-����� ������"3���*��������������������*������%������������;���A���%-���������������9����+���*����������-����������@�%����*�������������"38�����������������-������*��6�����������%-�� �8�������������&����������������*��6�������������������1���A�������6���-�����1����������%-����*�����������!�����������*9����*��������������������*�������6���-����������������%��������>�����@�%���� ��

������� ��������������������������A�����"3�������*������������9+��!�������7������������������!�����������-%���������9������������8������,����������!������������8����������-�������*9�����9����*���� 6� �%������� ;�� ��� *���� �������� ������ ���,��-�G�����������������*���%��������*����8����,������������,��������������������������C�������������U��U8��������������U�!!U�6��������������U������U�����A�����������U��U������?������*��������+��������9��6������������-��*����9�����������!���������������������-������*9�8��������������U�!!U������,�����*��������+�������9��6�������������-�������,��������������,�������-����������������������������8����*���+����������,��������-���A������������Y������Z���������������*�����9���������������*��������������+��������9����N����%�!��9��*��*���-����������������������������������*��6������������&�����.8�..�6���������"/� $�=���� ������������� U��U� ����� ������������� U�!!U� ����?������*����������-����@�����������1 ��8�������!�������������-������8��?����������������U�!!U����,���������������U��U��A������������U��U����@��*����������,���������9@�����������-�����������!���������1 ������

�� �������������������������!�����4����!56/�����%-��0�%����$2�����6������7�������%���������!�0;"�28���������6������6�����7�������������%%�����������A���������-����@�����������"3�*�����������%������,���������*��������������������������*9���������"/��������+���������9������A��1 �����������6���!���������*������*���������%-����"38�������� ���1 �������������%�����7��������������������������������!����8�1��6� �3�8�*������������������������*��6������������%-�����"38����������!���������������*�������������@�%����� �6���������%�������������+������H�A�����"3����@��������*��6����������������%-��*��-*������������,*�&��������6�9+�������������������������������������������*9���������"/��A���9+�����������������9@��������1 ���6������7�������������%%����������8����7�����7�����������%�������*��6�������������������������������*9�����*��������������:�����!�����������������������@�%�������%��*��������������#�6���������A=�"��#�A������?-��1 ��>���"3������+���*��������������-������������1������?��������?���������������������1 ��,����������������������*9���������"/8�@���������+����6������6�������9�8����������������������?����9�8�������9@�� ��� ��� ��%-�� ���"38� *��� ��� ���� ���� ����������-����8�������9��-����9����������������+������������6���-��������%�����������������*�����������?�����������������"3��������������%����*��������*������������-��������1 ����'�A�����"3��������*�������*9�����������������*��6��������6���!���������?������������*��6���������"/8����������-����@��������������%-���,��������9��������� ��������� �����*9��� ���� ��"/�� A��� �?�����������������������*���*�����������������������������&����.8�..�6�������)�������������-8�������&������������ ��%����� ������ ������� ���� �!������� *�����������*9����A����6��+�������������������������&����..�����������������?����������������9��������*����������� ���� �!�������*������� �� ��� ��*����������������%����������:������������������������&�����.�6�..�������� ;� �,������� 0 �3�� 6� ����!����2��$� 6*��������������������!��������;��,�����������������������������������������*��6���-�������������

:����������%���������.� ���������A�������"�����4(�%.��5/�����%-��0�%����$2����%�����������+���������������������������������������������1 ���6����������"3��/��&��������6������7���������!����8�����7�����������������6���*������������/���7���������!����������6������������%-��9�����������������1 ���6����*��������@������,����������������+��������-�����6�!���-%���8�����6�����!������������������&����.�������"/�6�����*��6�������,����������"3��A����7������������������6�*����������

H(

Page 18: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

�,���������������� ����1����������,���������!������0�����#2C���������!�����0������>����!�����6�������>����!����28�����>�����!��8�������!��8�����������!���0�������!���.�6��������!��..2�6���������*��V��������H���;��������������������>�����!�����������%-��9���������������,*�&�������*��6����������1 ���6�,��������*�������������*������-��������%�����������*���������@��H���A��������-�����������������������������������>����!�����6�������>����!�������&�������*�����8�6����������&���������������������������������1;)���������������������������-����������8����@��*���*�����������!��������H$��;����&��������@��*�������-%������7���������������������*��G�,�6�9�����*�����������!�����������������������������*@*�����*������/���������-������9�����������������!�������������������������*��?���������������*�������6��8�����!���8���������!������������%�������6����!�����*�����������*����������������8�6��6�*�����!�����*����������*�����H$��/��������,�6����������������������!������������%���������-%���������������*��������A���>�����!��8����%����������������!�����8

������!�����*�����������*�������6��8�*������6�*����*��������A���������!����������������9�������6����!����*����������*���������*�����������*�������6��8�6������������%@�������������������������!����(8����A���>�����!������������������%�������������-�������*������������6������������,*-!��8�������,*�&����81 ��8�1 ��8��7�������%�����8��������+����8����������������6������7�������������!&�����6�����.Q�6�Q��/��������������������%����6���-�������������8���� �������,*-!��8��>�����!���6��)=E8����������������)=E*���*�����������*���������-����6����&���!������������8�����>�����!���,*���&������������%�����������*����9�%��9�����������6�����>�����!��������������+������������%����������������6�������������&����!��������������A���������*�����?*�������!����������*��������������������������+���������������������������������@���%����������%�����A�������!��������������6�����*�������������1;)�61;�C������,*-!��8��7�������%�����8�,*�&����8�1 ��81 ��8�����*��������8�*�����������6��7�����C������������������8����%��8������������8��%��������*���8�����..�6�Q..8�6���*���.8�..8��8��..�������"/��A���>�����!������((�9������&��*����������������!�����

������9����8�,�6������������������9�������������������U��U���������������������*����A����@������U�!!U�������������������!���������������������%-�8���������������?�����������&�����?�������*����������@������U�!!U����,�����*���������@������U��U�A����@������U��U�����������!�������U���U�!��������������������-�������*9���U;��U�����������������������?���������� �������������*����&���8� �������������������!�������!�������G�*�����������������*���������%����� �,���������� ����������� ��*���� ������@������������&�����,������A����@������U��U�����,���������������*����@��������������������*���*����������������������������8� ������������������������,��-���������U�!!U��A����������-��������!��0����*��������������*��������6���-����������%-�*�����������2�,��������������������������������9����,����,�����������������%������@������U��U����������������� �3�8�����������������������9���������@������ U��U� *��9����� ��� �,��-�� ��� ���� U�!!U�/������������������������������@�����,������������������1 ���6������A=�"�*���������������%���������?��������������������� ���7��*���� �����>�����*�-��*��������������%����������&�8������*����������������������������������������������������������������*���/�����%�����-����%����������������������������������!���-%���!������������������������������������%���������8��&�����������������*�%�&!�����������������������-������������

;6�#����*��������� �����������������������.��������������

�����������������)������������-�����������������*������*�������������0�����2�6����%������-�����������*�����*��+!���8����*�����������������������-��������1;)C�&����������������8��������������������8���+%����8�,*�&����8�1 ��8���A=�"6����"3�H(8�H����������8������%�����������������*����������������%@������&���!��9����/����������������0O���O��2���� ����*������8� ������!������ ���������!��9�8���*������������?���������������!�����������������*�������6��G�����&�8������%�����������������������������%������������%����������@��������������������H 8����������������%�������������%����������*���������9���*@*�����*�����������9�����*���8�����%������*����������������������������*�����*�����������%���8���9������������%��������6��������������������-���������?������������������!�������*���������9���������"/�HH�����9�����*����*���8�����!������������%����������*���������������������-�����������*��8����%�������*�����������%��������6�������������...�9���+�����H�8*���������>�����*9��������6�������������"3�H#��/��%�������*�����������%���� ���������������!�������%@���� ��� �6������� ��� ��� 1 ��� 6� ��� ���"3�H'�

H�

Page 19: Neurofisiologia del dolor

A�������*�������!������I�0:�I2��������%��������-%���*�����������*���:�A�8�����������������������������������������������������������*������*�������&������ ����9�����*���8��������*���:�A����������������>�����*9��G� ��������%�8����9��� ��*�����*���� ����!�����������������������������������������*��E����,���6�)����H����������������������*����,��������������������������������������"38����������������*����������@���������������������,���8�*��������������%��������*��������������*��8�*�������*��������������������������-����>�����*9��������,�����������������������U�!!U8������*�����������������������������%�����������*���������@����G�������9����8����������-������������,*����%@��������������������,��-����������9��������������U��U����������"3�A����*������� ���*���+���*����������*��>�����*��*�����%�����������*@*��8�����������8���������������������������6����,*����%����*��9������*�������*����-���������*������������#��A�������������������������*����!�������������:�A�8�*���������������������������-���7����� ���,������������ A���*����-�������������������8�*����+�����8���������!���8����������������*����+�������������������%@���G��&����8��������������������������������?�����������W�����*���������������*���������*������9�������������������*@*�����������������*���������9�����������*���������*������

(�������������������A��������������������&���&��������������������"38��������������*�����,������������������������U��U6��?������������������������U�!!U8������������������?*����������-������%@���� 0�%�����(2��E�6�*��� �����������������������������������%�������*����������������������C�����,*��*�������-�������������������������������������������R[�6�����������-������� ������-�� ����;� ���������� �� ��� �,��-�� ��� ������������������������*�����������9�����������������������*������������*�����?����������������U�!!U8���������,�����������������������8��,���������������������,������ �3�8�������������������������������������������-���,������U-���U�����������������U�!!U8���������9&������(�����������������������*����-���������%������*����������������; :8����������������������%�������������*��� �3��

����������������8����������������>�����*9������*������������1 �������������"3��'�E�6� �9������ ��� ���� ��� ����!����8� ���� �����7�*��!����������������������*�������6��8���7�����9���������������������������������"38��&����*��+!����������������������U��UG���������8������%�������������������-����>�����*9�����������%-�8���� �,�������������������������U�!!U�

���������������4��15A����%������������))R���7���������1;)�����9@���������*���))R3������������������������*�������� ���+*�������*���������*��������*����C�������-���������������������R[������������������������-���� �3������E�6����?�����������������>����9��������))R�6��������!��������������������9�����������1 ��6�������"38�����6���-������%������������))R3���������"3�������������!������������*9����������*�����*������� �������9��� ��@������������9������ ��1 ������������������9����8��������%������������))R3

*������� �����!���������%@��������� �,�������� ������!���������@�����$�6������" :�������1 ����/��������������������-�����-%����������))R���7������������%�����!��������*����������-����������*9��������*��������*��������-%����������������*���������������"3�

���������A�������������������@�%�������*��������� (P�����������������������������"3�6����9������6��+����������*�������������������������������������#(8�*����������� �!����������� ���� ������� U��U� 6� U�!!U� 6� ��������������������������7���������������1�������%�8,�6� ���� �?����� �������� ���� �9���� ��� ���� ��� ���������-��������������������@�%��������������-������������A���������-����@��������������"3�*��9���������������������������-��������������������A)�6�����%���8� �������������������������%��������������������#���A���*����-�������������������"/��,�����������-�������*9��# �6��������%����*��������*�����!���������������*���������*�������������������*��������%����������8�������%�������������9����������������#H�����������������"3�������7����!����������������*���� ��� ��"/� 6� ������ �� ���� ����� ���������������@�%�������������������%��-��������8�"����6� ���#��,���*��*�����������������������������@�%������������"3��������-�������������������������"/8���������������������-�������������������������������������*��8������9���������������������������@�%������������"3��������������*�������������������������������0�9�������?���-�8�������������K�2�##8�*���������"�����*��*��������������9����-��������������!������������������U��U�6�U�!!U����9���������"/�

(�����������,� ����#��������A�������*��������+����������������������0���),2���������"3����@��������6�����������������������A��6���-������%���������+��������������"3����������%����#'8�������������������),�����*���������������������������������@�%����#��6���������6���-����������"3����������?���� �����9�� ��� �������������������������������!�����������*9��������

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���H

Page 20: Neurofisiologia del dolor

�%���������+�������@�����#�8���������!�������������������������������������������������%���������+������*����������������������������@�%�������������"3�

>6�(������������������,������������4(���5/�������&�������*��!������������"/�,�6����������������������9�����*�������9+���������������������1 ��6����"38���%���������������������������������;�,�������������� �3�8����%�����6��������!�����#$8������� ��%�������� ��� ������-����������;������� ��������������� ���� ��"/� ������6��� ��� ��������������������������8�,�6����������������������������U�,��-�U����������������������������"3������

;����!����%+�����������

@�$������*�%����������$������������������������"���������������������3)=�����������������>#/����������5�����<������������"�����������++H;-��������<���������������������������F�������'�,��������������F������ &������������������'�,�����)�=���������F�����������������������F�������'�,��������������F������ &������������������'�,�����)�=����������F�������������"�����)�@������������������F�����F����"���������/#;*���������%�������F�������������������'�,�����������������3������"� �������F������������������������)�>#/1���������$����"������������)++H;-1�+�$�3�������� ��������������,��,�/#;*1�/���"���������������&�������"���)

��"/� ��� ������� *��� ������������ �3��# � �A��9������6��+�������������������*�������������"/���9�������������������������8����������6�������������!���@�%�����/�&��*����������������*��!��������"/8���������9������������-����*��������*�����*������������������������A���*����-�����������������?������������������%������ �������!���������������������������������*9�������*������8������� ���1 ���6� ���1 ������%�������*������������������,����������"3��������������������������!����6�����!����������������"3����%�������*������ �?������� ���� ���������� *��� ��� ����-��������������������@�������*����6���������������&���..�������"/8��������������������������A����������*��9���������������������U�!!U����������"38�����������������������������������;/�6�����������*��6���-����������8������������,��������9@��������������������,�����8����� ����������!����� 0�%�����(28� ������!�������� ������� ���� ��� �������� ��� *��6���-�8�,���������������-�������*9��*��������������!����������������� *�� U*��� ��&*��U8� �������8�,�����������*�����������������������-��������������9���������-��*�����&*����A�������*������*�������@��������������������9���*����&*��8����9����� �������������������*��6���-�������*9�8� �������%�����������������-��*����&*��������6������#P� ��� ���� ����*����� �*����� 6� ��� �����-�� ������@%���*����������������������-�������*9�G�����6������?*��-8������9�����,*��*�������0�,��2����!�����)8�*�����������������������������O8��*��������������-���������;�������9+�������*9�G������9��-������������*�����*����&*�����,����������*����������������������*������/������&����..�������%��������*�����������������0�%����H�6���2C��@����������������)�����0)A)2�0���O����2�6������@������������������)�����0)))2�0��������2������� *��� ��� ������������ *������ �������������������������+���8��������������������������������*��*���&���������&�����9�����������6�*�����9���������9@��������������A������8����@���������������?�������������&����..�����������������9@���������������*��������A���)A)�������������������!����������������*9����������������*9��8�����&���������������������������*��9�����������������,���������������6�����?-�����*��6����������������������� �&���� .�� ������ �� ���� ��� ��6��+�� ��� �����������������������9�����?������8��������������*�����������!�����-���������%������������?����������&����.����,��������9@���������)A)8�������7�������!����������������%7������9��������9�����������������������A���)))������*�����%��������?�������6����+������������������������������&����..8��������!��������*�������*���*���������������*9���6�����������!������8�6�����������������������������

HH

Page 21: Neurofisiologia del dolor

�����������*����&�����;/�6������������������������&����..�6��������)A)G����������������������9������*��!���������� �,������� /�� �������C� ����������������?��������,��������*������������������������*9���6�������������������*����������������!�������*���������������G�*�������������8�����������������,������ ��&�� ������������ ������� ����������� �������*�-������������������������������-�����%����!��������������������������%���������������������&����..����������*�������9����������������-���8�����"/� ��� ��� �-��� ��� �9��� ��� �������� ��� ���� 9+�������*9�������������8�����������������������&���..��9����������?��������������������������%��������� �����%�������� ���� �������� ���� �!������������*9���� ����������� �� ���� �9��� ��� ���-���-�����������*�������������������������������8����������C�������*��������������������������"�����O6�X����(��0�%����� 2��1������������������!������!���������@��*�����������������9+�������*9�8����������!����� ��� 6� ��� ���� �������� ���� �����������

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

@�$������*�����5����77��������$��������������������� = �������5����<������������ �������5�����'�,����)�*������������������,����������"������������������������������"����������������������������(�������������3���$����������,�����������������"�������3��"�����5����)?*1�?�����������"� ����"��.����)+0/1�?�����������$����5�������"���) 1� &�������������� �(��) = 1� &��������������� �(��)

@�$������=�����,������������/����/��"���������������� .�������"� ����� &��������<�������������������'�,��������������&�$����)/#;*1�/���"���������������&�������"���)

����!���@�%���� ���� ��"/8� ������������� ��� *������������� ��� ��� 9+�� ���� �����8� ��� ��� ������� ���� ���������-�������������*�������&�����������������*�����6������������ ��� �,��-����� ��� ������-������*9�8� ��� ����8� ���� �?��� ���� �����������*�����������������-�������������A�����+������+�?*��-����,���!��-��������+�����6����*@����8�������������-������=/;1�6�������*��������������9����������8�6����9&���������������������?��������������-��������������������������������������������-���������������������*���*�����������9@���������!������8��������8��������������!������������������������*��8������,��*���������,�6����*�������������!�����������%�������� ���� !�����)8�������������*�������*��� ��������-�������������������,�����U������U8��������%�8�����=/;1�*�����������!��9�����������������9+���,������������/����"/� ����������&���!����������������+�����6��������@�%���8�����7����*��9������������A=�"�6������7�����9��������������*����������@�%�����> 8�������������*����*�������������*�����������������-�6���������������-���/���*����������������������������������6�����������������;��*�����������������������,����8� �����������6�������@�8�6����� �������*���9�����+��������7������������������;8����!&��������%��������������*����> ������@�%���������� �������8� ��� ����� ��� ��� �������� ���� ����������*&����/��%�����������*��6���������������@�%������%��������������������&�����.8�..�6��8�6�����*��6���������������@�%�����������&�����.8�..8�.�>�.�6�Q��A���*@*����*��������������������*�������������������8�*����������7�����

H�

Page 22: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

!������������������8����� ���������� ��������� ���?�������������������������������&����.����������������?�����������8����*��������!���������������,�������!�������8������������������������������������� ������"3�����*������ ������������������� ����9����6�����?������������������������������"/�68*���������8��!��������������*����������������*9�8������;���*������,�������������������-�����������!���������� �,���������������&�����������������������������������������������*9���������"/��

/����6�������?*��������*��������������+��������9�8�������� ��9�� ��� ������ U��U� !�������� ���� �����8!������������ �,������ ��� ���*����� ������� 6����������������������-�����9��'���/����+��������9���9��������1;)��7�*���������������������8���%������������������������!�������>�����*9���6�����*��>�����*9����1�������*����������+��������9�������������������*�������*�����&���������������-����� ��+����8� ��� �����-�8� ��� ������� ��� ��� ����� ����+���������*������6������������������������������\I�@� *�������K�������������������*������������������� ��������� ������� ����%���� �� ,*�������]���� ����*��8� ��� ,�� ���������� ���� ���� �*�����!���������8�������������"3�,���������"/�������*���*�����*�������� ��� ��� ,*����%���� ���������� �� ���������-�� ��9�� *��� �������� A�� �6���-����*����������� �*�*�����&����������������8�������������������>��0.A>�28�������������+��������������6��!����8�,*�������8����9���8�������-��������������-��6��������%��������%�����,*����%�����&����'��� /��� *�����,*����%������*�������� ����!�������9�%����8����������9�����;"��9+������7��������!���+��������������������*���8� ����*����-������,��������@�����������9�������-���������������%���8��������������9����*��� ����?���� �� *��� �������� ��� ��� ���"3�' $ �

?6�(�#� �������",����)�������������-����U*��*����������������*��U8�����*��>��%����-��6�����!��>��%����-����������*��������������������������������&�������9���*��!@���8�������������������%����-�������������������������������������������%�����1;)��������������8����-��������� ���� ��� ���� ���� ������8� ��������+�� ��*����������������������������������������������������*��9������/�� 1;� ��� ��� ��� ������ ���� ��*������� ������ ��*�������6�������������*��������9������������������ U������ ��� ���������U8� ���� ���� ��� ��� ���������-������6���&������*�������������������������� ��������� 68� ������ ���� *���� ��� 9��8� ��&�����������*����������������������������*����������� ������ �����8�6�������� ������������ !�������

/�� ��� ��"/� ��� ,�� �����9���� ���� ��� ��������� ��,*����%������������*�������������-�������������*����;"��������������%�����������������������;�����1;)8����� �������!���6� �������!������/����%�����������;��*�������*��>*��>����!����������������������� �������������� ������,�������� ���������*���������������6��������*@*�������!��������������������+������������������*�����������������*�@��������������������������������������1 ��>���"3>��"/8�3�������6�������'(�*��*���������������+��������9����9��������������������������,�����)�������������������8������+��������9��������*������������*���,���������������������*9��������"/� ��� ��%������ ��*������ ���9����� ��� *����������� ���� ����*��� ���� ����*��8� ���� ��������� ��*��6���-����*��>��&������?������*�����+��������9���������*��*����������,����*�����+���������9�������������������������*��'�������&�8���������������?������ ������ ������ ��� �������� ��� ���-�8� ������� ������������������������������8����������*���������?����������/�����%���������?��������������,�����������*����*��������-%���������������9�����*����K����� �����*9��8� 6� 9������������� ��� ��+���������*9�������������������-���������!���������9����*����6���*��>��*����' ��)����������"3��������*������*9�����������������*�8������+��������9����9������������*������������%���G�������*������6��������*�������������������������������������������>����-��*������*���������9@�������������������A�3����6�)���'H8�'�� ,���*��*�������������� �-����*����������������������,�������9����*��������+�������9�C��������������U��������,��������9���!���U0).;�28�������������� ���,*-����).;�8���� ��+�������9����9�������,��-��U���������U������%������������������������������������6����&������6������/������������99����*��������������!������������������������������������*����*�-�����������8��������%�8�*���!������������������������������,��������!������������%@������������������*�����?*����9�����������������������>����-��*������9����������8��������������*������A��9+��1 ��>���"3>��"/�,������*��*������������������ �!������ ��� ��� ������ ��� �����������-���%�9�G� !������*���������������3��,������6�)����*�������������������������;"�������+����!����������).;��'#8����������������!���������%��*����������������9�������������������8�����7��������������������0;��28�����������!����������������������������������&����.������"/�6�������������9+���*�������,��������������������������8���������������*��>�����>��*����/���������7�������������������������*9����9������7��������&����������*����������9+����*��>��+����>��&����''������&������ ������������������,����8� ��� ;��� ���@�� ��� ���� !����� ��� ������

H#

Page 23: Neurofisiologia del dolor

�+�����6�������-����������*@*���������������8���1;������������������-������6����*�����6���&����������������%����/������������������������!��>��%����-������������������� ���� �������������� ���� "��8� �� �?*������ ��� ����9��-������:;8� ��� ����� �� ��� 9��� ��� ��9��*��� ��*��������������:;���������/�����������������������������*�����N���*������������������������-�����9���*��!@�������������@%�����������-�������������!��������������������9��8��@�����������������������%��%�����������������������������9������(��/�������9�����������������*�������������������*��>�����*9���������>�����*9��G� ��� �����-�� �� ���� 7���8� �������-!�%���6�������!����8����*�@������������������*���)�E���.A>��*��������6���������*��������������>�����!���6������>����!���������������������*�����*�����*��!@��������9������������*��8�*�����������>�����*�-�����/��*��������!�������8�!���������������������������8!�����������������������*��������������*����@�������������������������������*������A����������������C����*�-������*�������8������������������������������9�����*��!@����8���9��-�������������*������*����8���*E����������������������������-����������*���*�����������*���+��� 8�����������������������-�����"���6����������������*�����?�����*��!@��������������*������*����������������������������� ���� !��������������������������*�����������������9���*��!@�����������������>�����*�-�8� *��� ��� ���� ��� �!���� ���� ���������*���-����������&�����������-���������������������68�*�������8�,*����%�������

3�6��������38#

A�� �?*������� ���� ������ �-��� *����� ���� ��!���� ��@������������������,������68�����������?*��������������8����,�6�!������������!������������������%�������������*�-�G������*�-�����������*����������������-��������������*����8���������������*�-�*�����������������?*���������������8���������*�-����@��*��������������������������������6���������*����������*��������������������������*�-���/���?*��������?���������@�������������������������*9�0/��������������*&���6�*��-%���2�6���������������*9�0/����������!�������2�� ��/����*������������?*���������������9��+�������������������������������������K�������6����������%���������������*�����!+����*��!@����/������������7���������������������������9����8����*������������������������*��C����������-������������� ������� ������ �� �?����� ���� ����*��� ������������ ���� ������-�� ��� �������� �@����� ���9��9������� ���������������� ��� ���*�������������

,�������A��@��������������!����%+�������*��!��*��������������������� �*������������ �����9����������������������0����*��������((�����%�����2����-��������������*������� ���� �*�����������*9���6������������?*������������������H����*�������������������������������������������������*��?�������������*�������8���%��������@������*��!����6�������*����������+���������9����/�����*��������*����������*�������������������U����U���� *������������� �6���� �� ��� ��*��99����8� ��������������*������������������������������*�����������-�8����� ���*����� ������*��������� ���@��*��������A������%������������*�K��������������������������������������*�������������������+%����8������ ���"3���8� ��+� ���@�� ����� *��� ��� �*����-�� ������?������@������������1 ����#�/�� �����-�� �� ��� ����%���� �������� ���� ��� ��������������8����*������ ��������������!������>����%@�����)�������������������?*����������������%���@�������9�����6������������������������������K�������������@�����������������%�8��������������9��������� U�%������ ��%�����U��)��������� ������ ��� ����������������?�������������9���,�����������������%���@����8��������*��9��������?*���-����������������������������������8� ����6������������%�����'��A���K��������%�������������*�����6�%������������!�����>�*���� ���� �������� ��� �!���� ����%@���� ��� �����!�����@��������*�����/����!������>����%@����������������*������������������7�����������!������������������@!����6����������"3������&�8�����6���-���*������������������%������������))R�����������*���������������!�����*���8���������������������!�����>�*��������������*������������-�����))R����9���������@�������*�����/�����?*���������������������������%����6���>����%��������������������*��+!���9����������������-����>�����*9�8���������������������������-%�����������9�����6������������������*��+!����6�����������������-��

�=��������/�(�������'�(�����&���A���?*����-��6��������-������!�����������*���������������*����*�-���������������������������"����6)������������������,���������,�����������������-�9�������������������-�����9��@����C�������������*������ ��� *���*���� ����+�� ���� ��K��� ����9���*��+!����������*��������+������,���������!������������8�����*���*������������������9�������������+��������9��@���������������� ���������������������������K���*��9��U��������U��/�������8��������� �?*������� ��9��-� ���� ��� ���*����� ��� �����������������*9���������"/�����������+��������9�@�����!�����6�������������������-�����������������������-�����������9������������������-������������9������������9������/�����������@�����9����

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���H'

Page 24: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+�����������

����?������������U���*������%���������������U��������*�������������������������"/��������+�������������9�� 6� ���� ���� %��������� ������� ��������� �������-���� ���*����*�-����� ��� ������������������������� 6�)����$� ����������� ��� ��� �?*������� �������8����8���������*��������8�������K�������?��������������������*�������������������������������9������� ������������������*�����������"/����������� ��� ��+����� ���9��� /������ ����� @������������ ���*������������������������*��������*��������*������������������%������������������������������*9���������"/8���������9��-��������������*�����!�������*�������:���!��-��������������������*�&�����@�������������%����*���*��������A������������%������������*���������%��������������*���������-������������������� *��� �*������(�� "&�� ����������� ��� ,��������������� �������%����*���*�����������-������������*�������*����-���������?���8�������������&�*�����������������*�����������-��������%�����������))R����

������3�������

����������������������&���"@����;����>���-��%���!������1��9������;����>:�����%+�.�����;����������/�!����������;��*�&�����9����%�����/��� # (A��>H�>���7=��@!���C�((#�>�>�$$H� ($#��?C�((#�>�>����� ��/>���C��������D��������*�

��"���������!����� ��"����

�� ��� ���= ��� �����������5�&���"���� ������� �������������������)� ��� � �"D����� ����D�������� ���E� ��������������������������������--9���F"�� �)��+�(@�

'� /������"�����/��4�������"� ��#�� �������5��������#�����%�������-@*��/��������!�1�A��G�

(� � �����!���H����H���)�4������� ��� �������������� ����/������5��������� ���-,-�<����?������+'������������5�� �2D��� � ���� ����� � ��2D$����

9� ����������������������������5���� ������������%�������1�������%���� ����5����������$��������������3�!������%�����"%��-*-B�(')��@'8+�@9(�

8� 4���� �����4���������2�%������%����������������5���5������������������������ ��������E������G�%������ ���������)������� �����1����� ������������������� ���3���%�����"%��--8B�9,8)�.*.+..9�

*� /����������/�����E�2�����"G ���2��%������?����# ������������������5����� ��� ��% ���# ����������������������������� ���G����3�!������%�����"%���--.B�.,��'*9�+'*9,�

.� � C �/!��2�%����������"G ���2� ���� �������3!���������� ������ ������ ������5���������������)�4�$���G��5�� ����; ����� ���2��E �G��������������� �#��"��������---��� "��)���+8.�

,� ���"G ���2�����"�A���� �������3!�%������?��� ���� ��� �� �������������� #�"����������� �"��������� ��� ��%+���������#���+5������������������5��������G�%�/�����%�5���!��������������--.�������� ����'()��'8,�

-� /��������>��/�� ������+���2������"���:����� ���/������ ��� ���#�������������)�����������5��������� ��������� �������� �������?�)����� ����>��� ������ �3������4/�6��7�����������"���5�����.���;��������"��������� �������"��������� ������ ���� ���2 � "�������<����'��/� ����)�?�/����������--9�����'�(+'8@�

�@� /����������/�����E��>������������� ���!�#����� ������5���������#�� �������������#��������������������� ���G����3�!��������������--8B��8)�(((+(9��

��� :��"��� ����������/���#���23��>���������������5��%���� �������� ��� �����������������"������ ��� ��%��G����3����� � ��#��!������"%��-,�B��-,)��(.+�89�

�'� ��������? ��; �����1�����#����%����41������������������� ��%�������5�������� �������5�� ���������"���+��� ������������6����7��������� ���#�� $��������� ���G������ ������� �����-,.B�9�9)��9(+�9,�

�(� ���� ���!����� 15����4=��� ������%������/� ��+5�����������%�������� �����)������ ��������� ��������� �����"%��5������ ������ ���������!�������--,B�99)�9.+8-�

�9� � ������/2�%���""��� ������!��������#������"� ����)���������� #�� ��������� ����������I��� ���>������--,B�.)�.�+.,�

�8� 2�E���� �:��/ ���3��:�� E 1 �4��/����"��� �������� ������������E��������� ���������� ��1���� �������� �%G%��������������5�#����� �����%��� �������������3!������%�����"%��--'B�*,)��'@-+�'�8�

�*� /�����:����������;��/��� �����"� ����� ��� ����%��� �"��� �5����� �������$�������� ��������� �������������� ���G����!������������ ��������--(B��89)��(+��*�

�.� /�����:����������;��������>����� ������������������#��%�����������"�� ����"�$��� ����� ����������E ������������ ��� �������� ������5����������������� ���G������#������3�!�������������--'B��')�,*+-8�

�,� /�������������C �2�� 2�����������%�����%��� �����������5�������������� ���� �������%��G���6H����G�����H7�����������%����� ��� ��������C��������5����� �����/�� ��������%� ���2��������� �����--�B�,)�'.�+'.-�

�-� /�����E�2��/�������������G��������� ���/����5����+����������5�������������� ��G����3�!�������������--.B��.)�,@@(+,@@,�

'@� /�� ���������/��������>��$��� ����� ����������E ������5�5���� ������ �� 55������5����� �J��G����C������%����� "� �����'��3���%�����"%�6 �����7��-,,B�9@()�-�+�@9�

'�� >������ �/���2��� � �/��< ���3������������"�)�������� ������%������ "� ������5��������������#�� ���#��%��5��� �%G��������������"�G����C�����������3��� �� ����"%�-.9B�8@)�9*���

''� ���������/�#������� ������&����������� ������'K����������������$���������%� ��������5�������%����������! ������--8B�(..)�9',+9(��

'(� 1 ���!���;������;��;��������:!��$��� ���%� ����� ���������������#��#���������������� �����������#���� �������������� ��������� ��3��� �� ����"%��--.B('9)��*-+�..�

'9� <%G���GL� ��:���G�#F����� ��������%�����������������������#�� �� ��������5�����������I���%�����"�� ������ �����--*B�98)��+-�

'8� 2�2 ����/��:���E�����"�2��4����� �"��"�������5����� �%� 55����������������� ����� ����--@B�9()�'*-+'.'�

'*� ���E������!����"�����# ����� � ����� ����� �� ��� G "����������G��������� ��� �� ����"%��--,B�(@)�8+���

'.� /��G �:���;������;��;��������:!��4���������5����� ���������5��$�����������"������5� �� ������� ���>������--8B�9)��9�+�9-�

',� ��������/��G �:���;��������:!����� ���4���������5�"��� � ��� ������������������������"���� ������5����� ���������5��$����%� ����� ���������������� � �������E��� ���3���%�����"%�6 �����7��--8B�9,9)�9(.+99*�

'-� ���#����>�� ����32���2��� �������5� ����%�� )������ ����������1�����������#����� ������������ ����������������!������������--*B�.)�8'*+8',�

(@� ���E������ �� ���55������5����������5�� �� ����+�������#��������%����#�������"�)��#��#�������5�� ��%G�������� ���������"������ ������������ �����������������������!��������������-,,B�'9)�.(-+.*,�

(�� 2��G�1��E�2�����EE��2���/ G ������� ���� ������� ������������%��"�# ���� ��� � ��������#���!������"�&���6� ���7��-,-B��98)��,�+�-(�

('� 2 ""������� � ������������#���������� ���4 ���G��������������� ���� ��%G������������� �� "��������3������������� �� ����"%��--(B��()�'(+-(�

((� ���#�����>��3M���"�;��<����� �������������)� ���1�1������������4��������!��������������--'B��8)�(.9+(.,�

(9� �M������+3��3M��"�;��:���E�����"�2������# ������5����%���� ���� 55������5������%����� ��� �� �����5� �� ������5��������� �%��� ������������� ���3���%�����"%6 �����7��--@B�9'8)�898+8*'�

(8� /��K��/��"��� �3!������ ����>��55������5���������������� ���������#�����#�����#�� 55������5�����������# ���"��������� �%��� ������5������ ���3�!������%�����"%�-..B�..)��8**+�8,@�

(*� ���G��%�: ��>������� ����55�����������1���� 55������5��������������%��" ������ �����#������#��������# ���"�5�� �������������#����" ����������� ���3�!������%�����"%�--(B�*-)�8((+899�

(.� :�� E 1 �4��2�E���� �:��:�� ������� ������������������%���������� ������������'����������������E ������5�������� ����������������������������� �%G����� ���� ���3�!������%�����"%��--*B�.8)�'(*�+'(*,�

(,� 2�E���� �:��/ ���3��:�� E 1 &�4������ �������5������55������5������ "� �����'� ���?'������������ ������������� ���#�����������������#������! ��%�+/����������"������#����� �� ����"%��--�B�(99)�(*,+(.*�

(-� /����%�2��������������/��"�� ���������������E��������5���������� �������5�� ����)�:� %������� ��������# ��������������� ���� �� ��������������"��%��������)/����"���<��� "���-,()��9.+�,8�

9@� ���EF���+ �����32��AFN�E+���E �����2�%�� �� ������"��E������� ���� �%5������"� ������������� �������*���)�2������ ������������4������ 2����������2 �����/���--.��� "�8(+*8�

9�� >����E�3�%����"���� �����������������)�#� ��%���� ������������ ���������%�������������)�4�� �D���� �5 �� ����"�� ������������O!/������ ����� ���--(��F"�� �)��-+(-�

9'� ����"�:��:�#����������;������;����� ����������� ����5������ �����5������1������ �������"��� ������������������� �� ������ ��������5������ ���!������������ �������-,9B�99)��.(+�..�

H�

Page 25: Neurofisiologia del dolor

9(� �������4��2 ���������;���5����4������� ������)��� ��+����������������%���������"���� ������%� �������"���� ������5�� ������ �����*��?�)�; ������2��E �G��6���7��4�$����G��5�� �������������� �#��"���������---B���)��*8+�,��

99� �� �"�������������2���P� �"�4����� ������� � �����������������5���5���� ��� �������� ��������� ������! ������--9B�(.')�..@+..(�

98� ���������:���� �����3���2 �$����;����� ���4��������� ������5����G�%������� �%���� ����������� �� ���#��%� �������������#�����������%��5���$������� ����������3���� ���5�!������%�����"%��-,-B�*')�98@+98.�

9*� ���� ��������2��E������22������ �%������� ����������� ������5���������%����������� ������5� �����+������� �������"��! ������--*B�(,�)�*�@+*�(�

9.� /������;)���%�����"%��5��������� �%��� �������)�; ������������G�����/� ��%4���< �"� ������������ ������J��O����"%��<����������� ������ ��;��/ ��������--'����)��9'+�.*�

9,� A������� �2��!�����/��������� ���+�� �����������"��5��������� ��� �"�� ����� ����������� ������ ������ �������������)��� �� ����"�� ��������������5��%� ��������������!�������������--(B�8()�8�-+8'*�

9-� : ������ ���A��:�"����:����� ���?����������5�'.+G ��� ������G���������5����1��"������ ��������� ����� ���������5��������������� ������� ������� �����--9B�*(9)'(8+'99�

8@� ���3���2 ����������������# ������5��4���'K�������������������"��� � ������� ��5����������%���������%� ������! ������--.B�(,-)�.9-+.8(�

8�� ����������� �����2��$��� ���%� ����� �������� ����������������5��%� ���� ��%�#�G���������5�������� �������������������� ����������������������� ������ �������������!������������ ��������-,-B��@*)�'��+'�-�

8'� 4��������/;!��:��"����;���5��3������#��%+������������ �"������� ��#���� �����������������#����)����� ������5�������"��� 55�������#�G��������%� ��������� ��E �������������� �+��<��������#��1������������ ��3���� ���5!�������������--@)�')�*(,+*9-�

8(� �������3����"����/������ ����3������ ���!�$�������� ����������� ���������������� �"� �������� ����5�����"����������� ����������������� ������)��� "��"�������� ���������#�#���3�!�������������--.B��.)�8-'�+8-'.�

89� 2 ��%���;����"����/�������������� ���?�����������5��%��� �"��� ��%� �� ������5� ��� �?����� �����������$�������"���������� ����������������/��������--.B�'.,)'.8+'.-�

88� 2������/4������ ����>��!�������$����6!=7� ������������#�����������"������������ �������� ����--(B�8')��'.+�(*�

8*� ;���5��3��:��"����%� ���� ���� ���������������� ���������� ���������#��5������5����� ����������������������� ������ ��������3�!�������������--@B��@)�'.�.+'.'*�

8.� ;���5��3��; ������4���������� ��������5��� ������%������������"�������������#��������E ���������� �� ��� ��� ��%�� ��4���������!��������������--�B��9�6'7).9+.,�

8,� :����2��4���������%�� ��������������� ������� ����� ���������5�� ���/�"���% ��-9-��4�G%��

8-� �� �"����� ���������� ������ ��������������5��������%��?�)�>� �E���=��3�� ��������4�������� �6���7������������� �����������������"%��5��������� ��������%�����$�����G� �����<��� "��� ������--*�����'.+(-�

*@� � ��P+/��P� �"�4���� �"����!��������#�� ����������������#��� ��� �?�������� ��� � ����� ��%�����������! �����!�������������--,B��)�'�,+''8�

*�� ;������;��4��#���� ����������3����� ��������������5����� ���������� � ����� ��������������� ��� �������� ������5������������3�!������%����"%��-.9B�(.)(8,+(.'�

*'� 2 �$����;�����������:���� ��������� ��������������5����G�%������� �%����� �������������������"����������������5���$������� �����������3�!������%�����"%�-,-B�*')�9(.+99-�

*(� !����43������ ����>��<����� ��� ��)� ���#��1��5��$�������� ������������ ����--@B9�)��*.+'(9�

*9� 2������%������������%�3����������>��������������5������������� � ������ ���������������� ���1��������� ����5����������#��������� ��E�����5����� ������ �������3�!������%�����"%��-,9B�8')�*�'+*'9�

*8� ��G �� ���<�����"���3������ ���������� � ����� ��1 %�)�??��4���������5����"����5���������� ��� �� ���#���� ��������� � ����� ��1 %���3����� � ��#��!������"%�-,-B�',,)�9.9+9-'�

**� ��G �� ���<�����"���3������ ���������� � ����� ��1 %�)�???��4� � ��������� �������5����������� ��� �� ���#���� ��������� � ����� ��1 %���3����� � ��#�!������"%��-,-B�',,)�9-(+8���

*.� A�E����G������2����E��2��/��� ��������������� ������� ��� �����C���������5�� ��������������� ������ ����������!�������������--�B�99)���(+�(@�

*,� �"�������/���#���23��� � ���3����� �����%�����"�� �� �����������"�� ��� � ������������5����� �������������C�����"��������� � �� ��� ����"�����5������ ��/�� ��������%� ���2��������� �����--(B��@)�(@-+('8�

*-� ;��������:!���� �"���������� ������5����� ��� ��� �?����C��������1������ �������� ������ �����������������������G�%��$�������� ���� ������� �����--*B���@)�8�+�*'�

.@� %�4���/��� ���3���!�$�������� �������������$������������������%�# ��������������#� ���������"������������ ��3���%�����"%��--@B�'8,)���8�*+��8'@�

.�� A���"��>��4��������<����� ���������������������� ������5�����:����G��+>�������������"����5��������5��5����� �� ����� ��������� ����3�!�������"��%��--'B�.*)-.-+-,8�

.'� ���� �����=������&#��������G��� �����"��� ���� ������ �����"������������������������ � �������� �������������� ��:����G��+>���0�.���"�����!����������� ��������--8B��-@)�8.+*@�

.(� ���� ���3>��������2���������32��4�����" ��E ������5����� 55���������C�������5����������������� � �� ��� �� �� �������� �%"� �����������$)� ��� ������#��" ��������� ""���������6���+ 7�����%��������� ���3����� � ��#��!������"%��--(B('-)�'@�+''-�

.9� ���� ���3>���������32��4���������6���"�����7������ �%"� ������ ��1 %)���������%�����"�� ���#�������5��� ����#��#���������� ��������������3!������%�����"%��--@B�*()�9.(+9-@�

.8� �� ��������:� �%�:���� ��������� ��"������ �������� ����" ��E ������5���5����#��� ������������������� ������� ������� ��"� %���"�����5������ ���$�������� ��� ������� �����--'B�-@)�(@.+(�,�

.*� � ����������:� ��?���;��������:!����� ���4����55���������C���������5�������� ������� ��"� %��������� �)��� �������#��" �%�+����� ""������������%��??���������"����C���������3��5����� � ��#��!������"%��--8B�(8�)�8,8+*@��

..� ����� �33���� ������ �����%�����"���� �����5�������������� ���� �����)������ 33�6��7��4���� � "�������5�� �����--@� � ��>���"�������� ������ �����',+-8�

.,� ����&#����������G��%�:3������+�$ ��� ������5������+��������+�������� ����� ��1 %�������� ����� ������� �����--'B�8.-)��.+(��

.-� ���G��%�:3����������3������&#���������� ���=�������%�������5��������� ����������������������� ����� ������� ��������������-,*B���)��-8+''8�

,@� ��+�� �����>��"�A��;������;���������5����������� ���������������������#�#����� ������������������� � �����5����� �����3�!������%�����"%��--,B�.-)�(�9(+(�8@�

,�� ;������;��!��������#��5����������5��� � ��������������)�/���� ���2��3�������2������G���6��7�4� � �����<���??��$�������� �� ���������� ���������--.����#����������� �����)�(.(+9'9�

,'� �� �"���������#�G%��2����� ������ � ������� �����.���)�; ������2��E �G��6���7��4�$����G��5�� �������������� �#��"���������---B���)��,(+'�9�

,(� ��E�>�����"����%��2��� ������������"����������� ���� � ������)�/���� ��2��3��������2������G���6��7�4� � �����<���??��$�������� �� ���������� ��������--.����#������������ �����)�*�.+*8'�

,9� :����������%�����32��������� �������� ������5�����#������������� ��� ���� � �����������6<� 7������������� ��� �� ����%�� ���� �� ���������5������� ������ ���!������������ ��������--(B��8@)�-8+-,�

,8� ��� ���������������2���=��#�� ��3+ ����� ���4� � ����<�2������������������ #��"����G�%��???��55������5���#���������� ���# ������%������ ������������ � ������� ��� ����������� ������3�!������%�����"%��--(B�.@)�'@,*+'@-*�

,*� ��E�>�����"����%��2��!����������������� ���� � ������� ��������%���������6#���� ����� �� ���7���������������������������� ������� ��� �����������3!������������"%��--,B�.-)�'''.+''(@�

,.� ��E�>����� ���%�������� ���G���3����� ���/����� ��������������� ���� ��������%��� � ����� ��������������������� 55����#�� ���������%������������5����#�����%��$����������� ����! �����2��������?���--8B��)�-�@+�-�(�

,,� �� �"��������1�#��������5������� � �������������������%����������5������ ��� ���� ���>������--,B�.)��+�9�

,-� ���������2������ ������/�����%� ��� 55����#�� �������5�� �������������)������� ���� � ������������������������� ����������$�������� ���� ������� ����-,-B�.,)�9�8+9�,�

-@� 3�������������� ����� �����#������������ ������5�#���� ������������������ � ����5���� �� ������G�%��/������ ����� ���>������� ��!�������"��%��--@B�89+88)�+'@�

-�� �� �"����P� �"�+4��������������"�� �������C�������5����2#��6 �� ��� �?������� � ����� �"�������������� ���� � �����5��������G�%7��/�����%�5��!����������������� �����--*B�'')�����

-'� ����/���/ ���4��4���������5��$��� ���%� ����� ������������������� � �����������������)��������3+2������� ������=�� ����6���7�� ������5����� ��� �� ��3���� ����%������$���� ������--8�����(�+�9��

-(� ������/��3 %�42�����1���G��3����� ����� ����� �� ������������%�����"�� ���#������5��� ���$��� ���%� ����� ����� ��1 %�5���������� � ������������� �������������������5���� �������$��������� �������� ���3�!�������������--9B�*)��''8+�'(9�

-9� /���� ���2��3��������2�������G����4� � ��������#����/��������=$5�����--.�-8� / ���4�� ����/���������������%� �������� �������������������5��� +��9� ��

��������������"��������� ��)��� �� ����"�� ���#�����������"���#����+����%�����# ��#�������� �� "��������2��9� ���2������������� ���� � �������#�#��!����$��������--8B�*8)�8+�(�

-*� ��%��+<FE&��E���� 5�%�!��2����������������� ��%� �������4�?���55������������������#�������������5���������������� ���� � �������������!������%�����"%�--(B�9*)�'89+'*@�

-.� !����% � �:��:1 G�/��2�� % � �/����� ���/��� ��������� ����������������� ���������������� ��������� � ������ ����!���������������� �����--8B�'�)�'*�+'**�

-,� �� ���������������/�����%�������� �����5���������� ������������� ����-��B�(9)�@'+'89�

--� �� �"�������� ��2��# ��������� ���>������� ���� "��"��5� ������������5�� ���! ������--*B�(,9)�'8,+'*@�

�@@� ������� ��3��;��5�����3�����#��������� ��� ���� ��������5������ ����� ����1���� ������ ������������������"�������������������� � ���� ���� �������������� ���--'B�'-+(-�

�@�� >����� �����2��� %����=J!�����3������ ��������� ���������������5������� ��������%�5�������5������ ��� ����������5�� � &���)��#�������5��� ��������������� ��1 %�5����������3����� � ��#��!������"%��-,*B�'8')�('(+(9.�

�@'� � "� ����:��:����?�������� ����5��������������� �� 55������������������3!������%�����"%��-89B��.)�'-8+(@.�

�@(� � �����������"���"�?�� ������"�����55������ ������ ���� �����������5����������% ����$��� ���%� �������5��������>������ �������"����� ��� ��1 %����� ���%�����"�� /� ���� #�� ��-*8B�*()��@(+��@�

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���H�

Page 26: Neurofisiologia del dolor

;����!����%+����������� H$

�@9� 2��E �G����; ������� ������� �����������1������%��/��������-*8B��8@)�-.�+-.-�

�@8� ; ������4���� ��� ����" ��E ������5����� ������� ����55������5����������"����������3���%�����"%��-*.B��,,)�9@(+9'(�

�@*� ��%������<��/��"��%��������� �������"��������� �� � �"��� ��%�5�� ���� �������� ������/��������-*-B��*9)�999+998�

�@.� >������� ��� �� ����?������� �����#�����%��������� ��������5�� �������� ������� ����������)�; ������2��E �G���6���7��4�$����G��5�� �������������� �#��"��������---B���)�(@-+('-�

�@,� � ���������/�����%�24�������� ����" ��E ����������������� ������� &������ �"� %)�2�������5���������� ���$��������I�4���������!�������������--9B��.)�(.-+(,-�

�@-� � ����������: ���?���;�������:!��;������;��4����55���������C���������5�������� &������ ��"� %��������� �)� ��� �������#��" ���+����� ""������������%��??��������"����C���������3����� � ��#��!������"%��--8B�(8�)�8,8+*@��

��@� ��55�����3�����1���::��2�������<�������"� ����� ���"��5����C�����������1�������������������������������#������ ��� ������� �������$�� ������������ ����������� ��3����� � ��#��!������"%��--'B�('�)�9,,+9--�

���� >������� �������������22��2 �������!������ ����������������������#������� ���%�������������� ����#��1��5�!�������������--�B��9)�'�-+'98�

��'� ����E��3��4����������5����"����5��� ������������������ ����������������C������������������������������ ����� "�����3�!�������������-,'B�')�,'-+,9'�

��(� O�� ��2=��/�����3�� �� ��E ������5����� ������������#�� ��� ��� � �"������55�����5�������������1��������������� ��#��������� �������� ��!������������ �������--9B��.9)�'�+'8�

��9� /�����%24��2����%��P����E#��4������ ���?�)�������"������ ���������/ �������6���7���"���������� ������� �����--*��<����@.�����#�����!�1�A��G����)�(88+(..�

��8� �� �G�>2�������5����:�����C���������5����������������#��������� �������� ������������ ������ ����������"��������#��#��������������� ������5��������������� ������� �����--�B�89@)��@8+��8�

��*� O�� ��2=��/�����3��!������1��������������� ��#��������� �������� ����� ���"��������� ���������������5������������ &������ ��"� %���� ������� �����--9B*8')�-+�*�

��.� � �� ����?��>������� �����"������� ��������������� �����)���#��1� ���%������������� ����5�!������"%��-.,B�9)�98�+9*'�

��,� ��������3��� % ���������������������2����� �����%�����"�� ��������������5��� �G���������5���������� ��� �"�� ����� ����� ������ ��%��� �����1���������� ��������$�� ������ ������� �����-.-B��*9)�',8+',-�

��-� 4�����3��/��G������3���������2��?���������������� ���#��������� ��2��+��G��� ���� �����������$������������������������ ������ ���������� ������� ����--'B�8,9)��9-+�8*�

�'@� :1� ������� �� ����?��4������"����5��� ���������� ������"��� ������������"�����C������������������� ����������� ��������������� ���/�� �������%� ���2�������� �����--'B�-)��8.+�.(�

�'�� � 1���2��;���� ������2��>������� ����� ��#�����������#������� ���%��������������������� ��� ���������������� ����������� ��5��� �������� ������� �����-,-B9,()�'.'+','�

�''� A���"��>��4��������<����� ���������������������� ������5�����:����G��+>�������������"�����5��������5��5����� �� ����� ��������� ����3�!�������"��%��--'B.*)�-.-+-,8�

�'(� 4�����G �2��;������;����������"������ �����5����������"�����5����������������������������#���������#��%����� ���������5���5� �� ���%��%��� �"��� ���� ������ �����--*B�.9()�,*+-'�

�'9� ������/��� �� ����?������# ������5������������� ����� ������"������������%��������������"�1����� 1 ��5��������������������� ���3�!������������--,B��,)9(-(+99@'�

�'8� ���"�A��� ���Q��;������;��?�#��#�������5� ��� +'� ����������������������� ������� ��"� %+��������������������5����� ������� ���#��%����� ����3�� �� ����"%�$�������� ��4��� ���������--*B�'.,)��'8+�(8�

�'*� ��� �����2����������+>���$�/��������+!���� ��� ����� �������� �������������� �����������)���"���� �� � �"��� � ����55����������55������� ������ �������������������"%��--.B�,.)�.,8+.-9�

�'.� ���������< �����G�� ����3�������+3�����������������G��� ���������# ������5��������������������5������������� �������� ��3�!�������������--'B��')�(�*'+(�.9�

�',� A��� �������� �G�>2��� ����3������ ����������������������������%��������� ������� ������5����� ��%����C�����"���� ������"�������������������.�� ������ ���������"������5������ ���� ����--'B�9,)�99-+9*��

�'-� >������� ��2 ���G������������������� ����������C�������� �"�����5���� ����55������������������ ��#��������� �������� ��3�!������%����"%��--8B�.9)��.9'+�.8-�

�(@� ���G�%������ ���������;����"���33����� ��������������"��������� �� �����������������""����"������������� "� ��� ������� �������$��5������ ���� ������������������������� ����������������3�!�������������--*B��*)�**�'+**'(�

�(�� 2 ���������>�$�����; �����/3��=�����+�����������!���$����������������� ���!/) � ����� �� ���5������� �������� �������4�������5�!�������������--8B��,)�''+'-�

�('� /�� �?��4 G � ����!��>�� � �2����� ���=�� ������������G���G�����������5����������������������������"���������������#������������ �����������+������� � �"��� �����������"���5�����! ���� ���� ���%��5�/���������--.B�-9)��899+�89-�

�((� �� ���/���2�������3��� ������ ��?��������%� ��������5������'� ����+��������������� "�����������$��� ���%��� ������������� ��� �??����������5� ������ ����� ��������3�!�������������--9B��9)�9-*8+9-.��

�(9� ��" ��:���������%��;�� �#����3����� ���4��� ������������#�� �������5����� ���� �����������������5���� ������� ���������������"����������%��������)������� ������5���������#����� #���� ����+5����$����������!�������������--�B�9')�*�.+*',�

�(8� � ��PP��4��������/���>������� �������� ������ �����5��� ���+ � �"����� �������5 "��������5�����G+�����������������! ������--.B�(,-)�(,'+(,8�

�(*� 4��� ��/!��� ������ ��������5������ �%����� +��������� +'�������������������� ��������������)���������1��������%����������#�� �� "��������3��5��� �� ����"% ����$�������� ��4��� ���������--.B�',()���,8+��-'�

�(.� P ��� �3��� �G���� ����� ����� ������������ ����������#������"������ "������5�������+��� ��������������! ������--.B�9--+8@��

�(,� � ���>;��A G���4 ������ ����5���� +������������������ ���#��%�5������ ����% ���# ������5� ��%���� � ����!+����%�++ �� �� �������������!�������������--8B*8)�..8+.,(�

�(-� �G������2��"�>���#���������� ���2������ �� �������� � ����� ��������������5��������"��������������%����)������� ������5������ �������5���� ��� ���������/���� ������!�������������--.B�-)�.@+,(�

�9@� �� �� ��<��� E������G���������������������������%��55������5����� ������������+�� ��������������+'�����#�G������� ������������� ������������������� �����������3��5��� �� ����"%��--.B��'')��8(.+�8(-�

�9�� �������"�?������������ ����1�����/������ ����� �� ����"�� ���� � �����E ������5�����������+�� ��������������+'������������ ����3��5��� �� ����"%� ���$�������� ��4��� ���������--,B�',*)��@@.+�@�(�

�9'� < �"����;��?�"� ��/ �����������23�����������5�����=� ������������" ��������������������� ���������������5�� ������ &������ ��"� %������������#������3�!������������--.B��.)�--*+�@@(�

�9(� �����������22��2�� � �"��%�/���� ��%�:����������%�������%��"� ��������� ��������5����� ����>Q������������� ��#��������� �������� ��3�!������%�����"%�--.B�.,)�((8�+((8,�

�99� 2�"���3/���������3������������������� ���=��� ����>Q���� �5������ �� ���+���������������!�������������--*B�.8)�(((+((.�

�98� 2 �����;3��2 �����"������ �� ����?��!����� ����������������5���������������"%�--,B�,)��8'8+8'.�

�9*� �����������22��2��" ��22��4���������<����� �����������������5��55+����� �� �������������������������%� ��������� ������1��������������� ��#��������� ������� ��!�������������--9B�*()�'.-+',,�

�9.� 2������::����55������/#���� �:������ ���������%���G���������� ������������� ���%����������"� �������"�GR�������� ������������� �� ����������������3!�������������--.B��.)�9--9+8@@(�

�9,� 2��������32�� �1����>������� ��4�����������������5���������� ��#��������� ������� �������� ������������#���55�����5��%������������������������ ����� ��������� ������ ����!�������������--,B�,.)��'(+�((�

�9-� < �#�����=��2 ���� ������>������+P ���G��2������ ���������%���G������� �� "�����������"�%�������� ��� ������������������� �����%�����"��������G��� ������3�� �� ����"%� ����$�������� ��4��� ���������--9B�'.@)�..+,,�

�8@� ���������/��>������� ��2 �������/����������������%����������%�������� �������������%�����"�� ��������� ������� ������� ��#��������� �������� ��3�!������������--9B��9)��*88+�**8�

�8�� ��� ��������� ���/P��;����$�� ��/��� ��8+�4(���������+���� ���� ��������������)������������� ����5�������3�!�������������--�B���)��,,�+�,,,�

�8'� /�������������� ����>��2��� �������5��55������5����� ���� �������������������������� ���������������������� ����3��� �� ����"%� ����$�������� �4��� ���������-,,B�'98)�-@8+-�'�

�8(� A G���4 ���������#��������� ������ ������������ ������ ���� ����������� ������ ����������� �� ������������#���55�����5��������������������� ������� ��"��%��� ������� �����-.-B��*@)��,@+�,8�

�89� 2 �������� ��:��� ����� "�������������"���������������� ��%����� ������������#��� ������������ ���>������--,�6��������7�

�88� >��� ���������� ���/��3 ������ ������#��%��5����������+���� ����"�������������������� ����� "�������5����%���#��"�� ����$�������� ��!������"%��-,8B�,,)8-@+*@,�

�8*� ?1 �����4���� � �����E ������5����� ������������������������%�����������������������������������"���� ���������� ���������������� ����� "�����3�� �� ����"%� ����$�������� ��4��� ���������--�B�'8.)��'@+�((�

�8.� ��������/��!�GG���� �����E��������� ���������5�������������� ����� "������ �������������������������%���4+8-9)������� ���� ��%�"���������������������%���G������������ ������������ ���%�������������������������������"������������3!�������������--,B��,)�89'*+89('�

�8,� � ������;����G���2;������ � %�2;����� ������ �+�������������+������ � �"����� ���#��%��%��������#������� ������5������� ������������ ���%�������������������/��������--.B�'.-)�..+,�

�8-� ��� �2������������3�����������!������������%� ������� ����������%����������� �����������"���������� ������� �����-,*B�**)�'�-+'*,�

�*@� � �� ����?��>������� �����"������� ������������%�����)��� ����������� �� ��1 %�� ���������������������%������ ����#��1�!�������������-,9B�.)�(@-+((,�

�*�� ���� ���:��A�E����G���������������3��?��������%��������#��5�������5����� ��������� � ������ ����������3�!������%�����"%��-,�B�9*)��(@-+�('8�

�*'� A G���4 ����������> ������"�#�����"����� ����5�����������+��G��� ���+��G��������� ���#��%�5������������� ���� ������� ��������5�� �����#�#���3!������%�����"%��-,�B�9*)��@8*+�@.8�

�*(� ��� �������G�����������������32���55������$��������������%���������6!?�7�?��55������������ ����������#��"��������������������� ���� ����-.-B�*)�',(+(@9�

�*9� ��� �������G�����������������32���55������$��������������%���������6!?�7�??�� �G��5��55����������+���#��"����������������� ���� ����#��#������ ����������� �������� �������� ����-.-B�*)�(@8+('.�

�*8� ���� ���� ������"�P�� ��� �����/��������5��� ����������������#��#��������55�����$��������������%������������������ �)���������� ��#��������� �������� ��3��%�����"%��--(B�9*()�**.+*,.�

Page 27: Neurofisiologia del dolor

������������������� 3���+��/��������>��K�����>�;�9������ ((#�>�;B���

�**� <��� ���# � ��=�" ��E ������5��������� ����5�������������� �%������������������ �������� ���� ������� �C ��������� ����������)� ������"� ��� ��� �����"� ���� ��������%��������� ���3����� � ��#��!������"%��--,B�(-@)��((+�*@�

�*.� 2��" ��22�������������22��>������� ��?���������� ���5 ����� ������5���55���������5��������5��$����%��� �� ��%����������$���������� �����������3�!������%�����"%�--9B�.')���8'+��*@�

�*,� ; �G���� ���2 ����/>���������� ��?������ ���# ����)����������5����+��5� � ���%�%��G����������5� �� ������������������������ ���� �����"�� ��� ����� ������ ���--8B�*()�',-+(@'�

�*-� ; �G���� ���;������ G����2�����%�2����� ���!������������%��5������������������������5� � �"��� )��55������5� �%"� � ������ ��� �����#���� �������� �%�� ������ ������������������ ��� � �"��� ��������� ������ #��� ��!�������������--,B��')�(*@+(.,�

�.@� ��������������4����%���� � ���+������ �%+ ���� �� $��� ���������+���� �����5� �� ������!�1��"���3��2����--8B�((')��(8�+�(*'�

�.�� /��������4�����������=5�� ���?���������� ��4�������%�=��������!�1��"���3��2����--8B�((')��*,8+�*-@�

�.'� 3������:���� �������������������� ���� ����� "��"��?�/����1���������--.�2 %+3���)�(+8�

�.(� ��������!����� ���� ����� �������5������� ��� ��)� ���#��1�?��4���"� ����� ����"���� ����--(B�89)���8+�('�

�.9� ������������>3��4��������/��� ������������������ &������ ��"� %� �������� �#��������� �������� ��������� ������������#����������� ����# ���� �� #����#���������� �������������3�!�������������--9B��9)�.@--+.�@,�

�.8� ������������>3�� ����� +>��� ���E�3����������� ���%�� �"��� ���� ����� �����%� ����$���� ������������������ &������ ��"� %���� ������� �����--@B�8(.)�,,+-'�

�.*� ; �G���� ��������������2 %���3���� ���� ����������� ���"��5�5������ 1� �������� 1�5�������G��������� � �"��� �6>/?7)�� ��$������#���������%� ������������"� ��1 %����� ������� �����-,'B�'9()���-+�('�

�..� 2���������� ���������������2���55������5� ������������������������%� ������� � ��������5������ ��� ����� ����-,-B�(-)�(98+(8'�

�.,� � %���� ������������� �2������������!����� �� ���#��%���������� �%����� �������5� 1 G������G�%���� �������� ����� ����������� ������ �G��??����� #��� ������ ������5������������������� �� ������� ��� �����������3�!������%�����"%�-,�B�9*)�9',+99(�

�.-� ��� �����������S�����2���� ���������� ���4 �G+��� ���������������5����G�%������ �%����� ����������������3�!������%�����"%��-,.B�8.)�',-+(�@�

�,@� �#����3���������!���>������� ��4������� ������5��� ����� � �"��� �� �����-.,���)�*89+*8.�

�,�� ����������>��4�������������55������5�������� ��� �� "������� ��$���� ������������%���G����� �� "���������"������������ ����� � �"��� ��� ���--*B�8(8+89(�

�(