nos. 1-3 crecimiento, nodulacion y fijacion de …

Vol. 40 - 1990 AGRONOMIATROPICAL Nos. 1-3

CRECIMIENTO, NODULACION y FIJACION DE NITROGENOEN PLANTAS DE Canavaliaensiformis (L) DC.,

BAJO DIFERENTES DOSIS DE FERTILIZACIONCON NITROGENO y FRECUENCIAS DE RIEGO)

Douglas Marín Ch. * Y Julio Viera*

RESUMEN

Se estudió el crecimiento, nodulación y fijación de N2 en plantas deC. ensiformis var. "Yaracuy erecta", crecidas en bolsas plásticas en condicio-nes de cobertizo, con frecuencias de riego cada cinco, cuatro o dos días, ycon niveles de fertilización con N de O, 50 ó 100 kg/ha. A los 170 días de lasiembra (dds) el peso de raíces, infIorescencias,frutos y total por planta fue-ron significativamentemayores en individuos regados con mayor frecuencia.El N tuvo efecto sobre el peso de raíces (0,05) y la interacción entre N y fre-cuencia de riego resultó significativa sobre el área y el peso foliar por plan-ta, el peso de tallos/planta y el peso total/planta. La nodulación se obser-vó desde 40 dds pero el desarrollo de los nódulos se retardó con las dosisde 50 y 100 kg/ha de N. La fijación de N varió segúnlos tratamientos, entre5 y 308 kg/ha de N, correspondiendo el valor máximo a las plantas no fertili-zadas con N y regadas con la mayor frecuencia.

P.C.: nodulación, inte1'Occión N x fr,?cuencia de riego, fijación de nitrógeno.

INfRODUCCION

Desde la formación del Grupo de Trabajo Canavalia en 1981 (56), seha incrementado notablemente en Venezuela el conocimiento de varias espe-cies del género (44) y particularmente de CaT/lJvaliaensiformis, la cu:¡lse con-sidera como una de las leguminosasde mayor valor para la producción de pro-teínas en el trópico (36, 35,57).

) Parte de la Tesis de Maestr(a del primer autor. Facultad de A¡{r~nom(a. UniversidadCentral de Venezuela. '

* Universidad Central de .Venezuela. Facultad de A¡{ronom(a. Apdo. 4579. Maracay2101. Venezuela.

RECIBIDO: mayo 30, 1989.

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Vol. 40 -1990 AGRONOMIATROPICAL Nos. 1-3

Los avances experimentales en la eliminación de toxinas permiten pre-ver la utilización de los frutos y granos de canavalia como fracciones impor-tantes en la dieta de pollos de engorde, becerros y vacas lecheras (58, 14,40,39), lo cual sería muy favorable para el país, ya que la importación de mate-ria prima para la elaboración de alimentos concentrados representa global-mente un 71%, pero sube al 91% si se consideran solamente las fuentes pro-teicas basadas en la soya (34).

La canavalia ha mostrado altos rendimientos en granos y en biomasaaérea, en cultivos de secano con dosis bajas de fertilizantes o sin aplicación,en lugares tan diS1milescomo Maracay, Río Negro, San Nicolás, Gonzalito,El Tigre y Guarabao (8, 33, 35,30,41). Aunque lógicamente los niveles derendimiento en grano varían con las condiciones ambientales, manejo y va-riedades empleadas, equivalen en promedio a 3 000 kg/ha, cantidad que su-pera los valores normales sefialadospara otras leguminosas en parcelas expe-rimentales. Por ejemplo, APONTEy SALAS(2) sefialande 892 a 1273 kg/haen cuatro variedades de quinchoncho (Cajanus cajan L.) altamente produc-tivas. En ensayos realizados por FONAIAP (16) con caraota (Phaseolusvul-garis), empleando alta tecnología, se obtuvieron rendimientos de 1 800 a2000 kg/ha; Y con maní, NAVA (37) informa sobre un promedio de 1 990kg/ha en seisvariedades.

Los altos rendimientos de la canavaliase asocian con una alta producti-vidad, expresada en términos del Indice de Crecimiento del Cultivo (ICC:10,1-10,6 g/m2/día); una gran superficie asimilatoria evidente en el Indicede Area Foliar (IAF: 3,17-4,14); una Duración del Area Foliar (DAF) media-namente alta (127-134 días) y una distribución de asimilados que dedica el60% o más de la biomasa aérea a la formación de frutos, segúnvalores prome-dio para el ciclo del cultivo, estimados por MARIN (29). Los valores máxi-mos de productividad, 20,4 a 28,1 g/m2/día, son comparables con los máxi-mos señalados por TANAKA (54) para soya y caraota (17 -27 y 32 g/m2/día,respectivamente, en cultivosmuy intensivos.

En el presente trabajo se enfocan aspectos poco estudiados en canava-lia, como son la interacción entre la humedad del suelo y la fertilización conN, y sus efectos sobte el crecimiento, nodulación y fijación de nitrógeno at-mosférico. Sobre este último punto, la literatura sólo señalalos 49 kg/ha esti-mados por GARGANTINI y PIMENTEL (18), en Brasil. Recientemente,QUlÑONES (43) mostró la capacidad infectiva de Rhizobium nativo, enMaracay, Edo. Aragua, y el efecto positivo de la aplicación de K y S sobreel número de nódulos por planta. JIMENEZ (27) evaluó en forma compa-rativa el comportamiento de varias cepas de Rhizobium "cowpea", importa-das y nativas, seleccionando como más eficientes a las 1-7, 30 y 38, aisladasde suelos de Maracayy San Nicolás.

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MARINYVIERA - Crecimiento, nodulación y fijación de nitrógeno

MATERIALESy METODOS

El experimento se realizó en bolsas plásticas en condiciones de coberti-zo. Se utilizaron semillas de C. ensiformis var. Yaracuy erecta, con peso pro-medio de 1,909 :t 0,188 g. Cada bolsa contenía 18 kg de una mezcla de sueloy arena en proporción de 2: l. El suelo proveniente de El Jenjibe, Edo. Cara-bobo, era un Ultisol de la serie Marbel*, elegido por su pobreza en N total conel fin de facilitar la detección de efectos de los nivelesde fertilización con Na ser empleados en el trabajo y la estimación de la fijación de N2 por el mé-todo de la diferencia. Además, la presencia de leguminosas silvestresen la zo-na de procedencia del suelo sugería la existencia de R hizobium nativo.

Luego de mezclar homogéneamente el suelo y la arena, se tomaron tresmuestras compuestas de la mezcla para determinar su textura y otras carac-terísticas físicas y químicas, mediante análisis de rutina practicados en el La-boratorio de Suelos del Instituto de Edafología de la Facultad de Agronomia,UCV.(Cuadro 1).

Los tratamientos de fertilización con N se denominaron: NO (sin apli-ción), NI (50 kgfha) Y N2 (100 kgfha), los cuales se administraron como so-lución de (NH4)2S04 al 21% en tres fracciones de 500 mI, a los 11, 30 Y60 días después de la siembra (dds). Para los tratamientos de riego, se estimóel volumen de agua útil a ser empleado en 800 mI, mediante la ecuaciónD = db . d . Pwfdw . 100 (11); donde db es la densidad de masa del material(1,28 gfcm3); d es la profundidad de los envases (30 cm); dw la densidad delagua (1 g/cm3) y Pw el contenido de agua del sustrato entre capacidad decampo y marchitez permanente, calculado previamente en 4,6% sobre la basede una curva de retención de humedad obtenida con platos de presión, en elLaboratorio de FísiCa de Suelos del Instituto delEdafologia (31). Los 800 mIse aplicaron con tres frecuencias: HO (cada cinco días); Hl (cada cuatro días)y H2 (cada dos días).

Los potenciales hídricos del suelo, asociados con dichos tratamientos,fueron evaluados periódicamente en 10 plantas de cada nivel, mediante eluso de bloques de yeso y un medidor de humedad Delrnhorst KS-l, previa-mente calibrado.

En resumen, el ensayo comprendió nueve tratamientos denominados:NOHO,NOHl, NOH2,NIHO, NIHl, NIH2, N2HO,N2Hl y N2H2, con 20 re-peticiones y diseño completamente aleatorizado, siendo la planta la unidadexperimental. La siembra se realizó ell 5-02-85, colocándose dos semillasporrecipiente y posteriormente se efectuó una entresaca para dejar sólo la plán-tula más robusta en cada bolsa. Hasta el 21-05-85, todas las plantas se regaronuniformemente cada dos días y las frecuencias desiguales se empezaron a apli-

* Prof. Antonio Ma:vorca, Instituto de Edafología, Facultad de Agronomía, UCV (comu-nicación personal).

lOS


CUADRO1. Características físicas y químicas de la mezcla suelo-arena em-pleada (valorespromedio de tres muestras compuestas).

car el 23-05-85, a los 97 dds. Se utilizaron 180 plantas de canavalia,que fue.ron muestreadas a razón de tres por tratamiento a los 40, 83, 123 Y143 días,ocho por tratamiento en el muestreo finál a los 170 dds.

En cada cosecha se extrajo cuidadosamente el sistema radical y se con-taron y pesaron los nódulos. Además se determinó el peso seco total porplanta y el de las fracciones de raíces y órganos epigeos. El material cosecha-do se llevó a peso seco por calentamiento en estufa a 700C durante 72 horas,con excepción de los frutos, los cuales se dejaron secar al aire, en el coberti-zo, hasta 12% de humedad del grado. El grano de nodulación se calificó deacuerdo a los criterios propuestos por VEST et al. citados por FREDERICK(17) para la soya.

Paralelamente con las de canavalia, se mantuvieron 18 plantas de Sor-ghum bicolor L."(sorgo forrajero), varo Millo criollo, en idénticas condicio-nes de riego y fertilización con N para efectuar estimaciones de la fijaciónde N2 por la leguminosa, a través del método de la diferencia en la última co-secha, segúIl¡la relación siguiente: N fijado = N en la planta de canavalia - Nen las semillas de canavalia - N en las plantas de sorgo; donde el N absor-bido por la gramínea es una medida del aporte de N por el sustrato. La ecua-ción es una modificación de la empleada por RICHARDS y SOPER (45),quienes utilizaron cebada como cultivo de referencia para medir el aporte de

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Características Promedio Coef. variación %

Arena (%) 55,6 3,5

limo (%) 12,7 9,1

Arcilla(%) 31,7 7,3

Textura Franco Arcilla Arenosa

pH agua (1: 1) 4,41 4,6

Conductividad (mMhos) 0,09 O

Materia orgánica(%) 0,87 16,8

P (ppm) 35 28,5

Ca (ppm) 251 38,5

K (ppm) 52 2,9

Na (ppm) 18 16,6

N(%) 0,054 10,3


N del suelo y evaluar la fijación de N2 por Vicinfaba, así como la eficienciade uso de fertilizantes nitrogenados marcados con 15N.

Ante la imposibilidad de emplear esta última técnica, en nuestro casolos niveles de N aplicados se consideran como del sustrato, de manera queequivalen al empleo de tres suelos con diferente contenido del nutrimento.Las determinaciones de N en los tejidos vegetales se hicieron por el métodode KJELDAHL(26), en el Laboratorio del Instituto de Producción Animal,Facultad de Agronomía, UCV.

Aunque representantes de varios géneros de gramíneas pueden estable-cer asociaciones con microorganismos fijadores de N2 a nivel de la rizósfera.(12), y específicamente en S. bicolor, se ha encontrado la asociación conAzospirillum (46); consideramos bajo las condiciones del presente estudio¡improbable que ello ocurriera, porque el sustrato empleado posee muybajo contenido de materia orgánica, lo cual limita el tamaño de las poblacio-nes de la bacteria. En todo caso, si se diera tal situación, conduciría a unasub.estimaciónde la fijación de nitrógeno por la canavalia.

RESULTADOSY DISCUSION

En el estudio de las muestras de suelo, y de acuerdo con los criteriosusuales para la solución extractora Carolina del Norte, la concentración de Caresultó muy baja a baja; regular la de K y entre baja y regular la de P. El por-centaje de N total (0,054 en promedio) es menor que el intervalo de valoresrecopilados por FASSBENDER(15) para el horizonte A de suelos de Centro ySuramérica. Debido al pH ácido, se agregaron 50 g de cal agrícola por envase,según las recomendaciones ~e CASTILLO (6), para ajustar el valor a 5,5-6,0 y favorecer la nodulación y fijación de nitrógeno (1). Además, se agre-gó una dosis constante de 2,10 g de KCl (60%) por bolsa, a fin de llevar laconcentración promedio de K a 120 ppm.

En la Figura 1 se muestran los cambios detectados en el potencial hí-drico en las bolsas, durante la aplicación del riego desigual. Los valores pro.medio medidos antes del riego fueron: -1,38; -1,03 Y -0,20 MPa para lasfrecuencias Ha, H1 y H2, respectivamente.

En la Figura 2 se presentan las curvas de crecimiento de las plantas,así como las de peso seco y número de masas nodulares por planta en las cin-co cosechas, dentro de cada nivel de N. Es notoria la mayor uniformidad enla tendencia de las curvas hasta el segundo muestreo, cuando sólo se teníanlos efectos del N, en contraste con las grandes fluctuaciones observadasluegodel inicio de los tratamientos de riego, sugiriendoel mayor peso de la variablehumedad sobre los valores experimentales.

Los análisis de variancia practicados con datos de la segunda, tercera yquinta cosechas apoyan 10antes planteado. Como se observaen el Cuadro 2,los valores de lasvariables en la segunda cosecha no mostraron diferencias sig-

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MARINYVIERA CrecimÜ;nto, noduIacion y fijación de nitrógeno

Fig. 2. Cursos del peso seco promedio por planta y del peso y número demasas nodulares por planta bajo diferentes niveles de N y frecuenciasde riego:puntos claros =HO (cada cinco días); X =Hl (cada cuatro días) y puntos ne-gros=H2 (cada dos días). La flecha inuica iniciode tratamientos de riego.

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nificativas atribuibles a las dosis de N aplicadas, ni en cuanto a la interacciónN x humedad. Igual situación ocurrió con el tercer muestreo, en el cual nohubo efectos significativosde los niveles de riego y N sobre el área foliar/planta ni sobre el peso seco total/planta y sus componentes.

Sin embargo, en la quinta cosecha, a los 170 dds, se encontró que den-tro de cada dosis de N, había una tendencia clara al incremento en el peso delas fracciones de raíces, inflorescenciasy frutos, así como en el peso total porplanta, y de manera menos evidente, en I!tsfracciones de hojas y tallos (Cua-dro 3), conforme aumentaba la disponibilidad de agua.

El efecto de la frecuencia de riego sobre el peso de las inflorescenciasy raíces fue significativopara P < 0,01 Y significativo a15% para las fraccio-nes de tallos, frutos y peso total (Cuadro 2). El N tuvo efecto sobre el peso delas raíces y la interacción N x frecuencia de riego resultó significativaal 5%en el área foliar por planta y el peso de hojas, tallos y total.

La nodulación se observó en todas las plantas no fertilizadas (NO) yen una de N2 desde la primera cosecha a los 40 dds (Figura 2c), pero las ma-sas nodulares de color blanco en esa oportunidad, eran demasiado pequeñaspara su disección y pesaje. Elanálisisde variancia correspondiente (Cuadro 4)mostró efecto del N en la tercera cosecha y de la frecuencia de riego en lacuarta y quinta cosechas sobre el peso de nódulos/ planta.

Cuando no se aplIcó N las curvas del peso de las masas nodulares pre-sentaron cursos similares, con los mayores valores a los 123 y 143 días (Fi-gura 2b), coincidiendo con las fenofases R2 (antesis) y R3 (frutos verdes).NELSON y WEAVER (38) encontraron curvas semejantespara soya varoLee,con máximo peso de nódulos a los 120 días; SPRENT y BRADFORD (52),con Vicia faba varo Maris Bead, observaron picos de nodulación variables,de acuerdo a la densidad de siembra.

Con las dosis N1 Y N2 los cambios en el peso de nódulos fueron máserráticos, especialmente en N2, donde las masas nodulares fueron pesablessolamente a partir de la tercera cosecha (123 dds). En general, con excepciónde una planta del nivel N2 como ya se dijo, la nodulación se detectó tard ía-mente en NI y N2 en comparación con NO.

Las masas nodulares son de superficie rugosa, siendo las pequeñas es-féricas y las grande~ de forma irregular. La distribución puede ser dispersaen todo el sistema radical, en la parte superior de la raíz principal, o en losextremos de raíces secundarias. Globalmente estas características coincidencon las reportadas por SAONO et al. (48), en lndonesia; por QUIÑONES(43) en parcelas experimentales en el Instituto de Producción Animal, Fa-cultad de Agronomía, UCV, en Maracay y por JIMENEZ (27) en la Esta-ción Experta, también en Maracay.

Asimismo, concuerdan con lo reseñado por MARMOLEJOet al. (32)para plantas sembradas en el Valle del Cauca en Colombia.

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El peso de nódulos/planta encontrado por JIMENEZ (27), en plantasde 86 días de edad, no inoculadas ni fertilizadas con N, en bolsas con sue-lo de la Estación Experta, fue de 1 087 mg, valor muy superior al prome-dio para todos los tratamientos de este trabajo a los 83 días (90 mg), peroinferior al de las plantas que recibieron riego más frecuente, en la cuarta(1 689 mg) y quinta cosechas(1 134 mg).

El peso promedio señalado por QUlÑONES (43), de 1200 mg de nó-duios/planta, en ejemplares de canavalia de 90 días, no inoculados ni ferti.lizados con N, también supera el encontrado en este experimento en plantas

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MARINyVIERA - Crecimiento, nodulación y fijación de nitrógeno

CUADRO2. Resultados de los análisis de variancia para el área foliar/plantay el peso seco/planta y sus componentes en individuosde C. en-siformis cosechadosa los 83,123 Y170 días de la siembra.

Valores de FVariable Días Cosecha N FR NNxFR

Area foliar/planta 83 2 1,63 1,40 0,50123 3 0,34 0,69 2,04170 5 1,62 4,88 3,10*

P. seco foliar/planta 83 2 2,01 0,84 0,40123 3 0,37 0,74 1,98170 5 0,87 6,33 3,40*

P. seco tallos/planta 83 2 1,19 1,84 0,44123 3 0,19 1,78 0,99170 5 0,12 7,7* 2,57*

P. seco raíces/planta 83 2 3,07 2,49 1,93123 3 0,11 1,03 1,58170 5 7,85* 28,34** 1,86

P. seco inf./planta 83 2 4,37 0,90 1,59123 3 0,12 1,97 1,70170 5 0,04 27,42** 0,98

P. seco frut./planta 170 5 0,10 8,79* 0,31

P. seco total/planta 83 2 2,47 1,09 0,37123 3 0,33 1,31 0,75170 5 0,00 34,10** 2,53*

FR: frecuencia de riego NN: nivelesde nitrógeno* Significativopara P =0,05 ** Significativopara P =0,01


de edad comparable, por 10 que puede suponerse que la población de rizo-bios nativa en los suelos de Maracay, empleados en los trabajos citados, esmayor o más efectiva que la del suelo de El Jenjibre, utilizado en este caso.De hecho, JIMENEZ (27) considera a la población nativa de Rhizobiumde los suelos de Experta, 10suficientemente eficiente como para producir pe-sos aéreos similaresen plantas no inoculadas ni fertilizadas con N y en ejem-plares que recibieron el equivalente a 100 kgfha de N.

Las curvas del número de masas nodularesfplanta (Figura 2c) siguen lastendencias de las del peso, aunque en algunos casos la correspondencia sealtera al encontrarse pocos nódulos grandes o muchos pequeños. El que la

CUADRO3. Peso seco (gramos) de órganos y total por planta en la última co-secha, a 170 días de la siembra (Valores promedio de ocho plan-tas por tratamiento).

Tratamiento Hojas Tallos Raíces Inflorescencia Frutos Total

NOHO 18,93 21,06 7,03 0,48 5,02 51,26

NOHl 20,39 20,81 7,36 0,57 8,62 57,82

NOH2 29,72 34,01 10,97 2,46 18,86 96,04

NIHO 13,23 17,13 7,30 0,57 8,16 46,39

NIHl 19,62 27,41 9,99 0,74 4,24 61,99NIH2 27,55 34,29 12,99 2,31 20,62 97,76

N2HO 24,62 26,08 8,43 0,71 6,54 66,51

N2Hl 18,39 23,63 9,91 0,88 4,04 56,82

N2H2 20,64 25,45 17,01 1,84 17,61 82,56

CUADRO4. Resultados de los análisisde variancia para el peso seco prome-dio de la masa nodular por planta en Canavaliaensiformis alos 83, 123, 143 Y170 días de la siembra (dds).

Valores de Fdds Cosecha NN FR NN x FR

83 2a. 1,321 0,627 0,861

123 3a. 9,243* 4,572 2,343

143 4a. 0,345 13,575* 0,685

170 5a. 0,366 14,329* 0,502

NN: niveles de nitrógeno FR: frecuencias de riego* Significativopara P < 0,05

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MAR]N YVIERA Crecimiento, nodulación y fijación de nitrógeno

nodulación se haya detectado tardíamente en los tratamientos NI y N2 encomparación con NO, sugiere que las dosis de 50 y 100 kg/ha aplicadas in-hibieron temporahnente la formación de nódulos. Esto significa que las apli-

. caciones equivalentes a 20 y 40 ppm, más el N disponible que habla origi-nahnente en e] suelo, satisficieron los requerimientos de las plantas al prin-cipio, pero que luego, por absorción, el N llegó a ser limitante, lo cual favo-reció la nodulación posteriormente; sin embargo, cabe la posibilidad de pér-didas por lavado, pero éstas se consideran mlnimas por el procedimiento deriego empleado.

LOBEL y SCH]FFMANN(28) observaron que el desarrollo de nódu-los en caraota y maní era muy lento cuando había niveles altos de N dispo-nible en el suelo, y varios autores plantean, iguabnente, una relación inversaentre la nodulación y fijación de N2 y el contenido de N disponible en e] sus-trato (22,45,10).

En experimentos en invernadero con suelos ácidos, HERNANDEZ yFOCHT (24) encontraron que la aplicación de 80 kg/ha de N disminuía el pe-so de nódulos y la fijación de N2 en plantas de Cajanuscaja11; SCH]FFMANN(50) informa sobre retardos de seis a ocho semanasen la nodulación de plan-tas de maní inoculadas, a causa del exceso temporal de N disponible en e]suelo. Aparentemente, la aplicación de N afecta e] desarrollo más que la ini-ciación nodular (22).

Las cantidades de N asociadas con la inhibición de la nodulación va-

rían con los requerimientos de cada especie y las condiciones de crecimiento.Así, EVANS (14) afirma que la aplicación de 200 ppm de N-N03 impidióla simbiosis de la soya con nueve líneas de Rhizobium japonicum, mientrasque 50 ppm no causaron efecto. CASTILLEJA y ROSKOSK] (5), en parce-las experimentales, estimaron que 400 ppm de N disponible impedían la no-du]ación en Vigna unguiculata. En las zonas semiáridasde La India, se ha en-contrado que el quinchoncho responde a la fertilización con N en los verti-soles, sobre todo cuando el fertilizante se suministra durante la floración, noasí en los alfisoles, en los cuales se interpreta que la actividad simbiótica cu-bre las demandas del cultivo (25).

También con C. cajan, pero con experimentos en potes, QU]LT y DA-LAL (42) han investigad<?la relación entre las fracciones de N disponible, lanodulación y la fijación de N2 en plantas inoculadas y no inoculadas, em-pleando bagazo y fibras de coco molidas como procedimeinto para variarel status de N por inmovilización. Estos autores señalan que sólo niveles in-feriores a 20 ppm de N disponible estuvieron asociados a incrementos en lanodulación y en la actividad de la nitrogenasa. Por otra parte, la concentra-ción de N capaz de disminuir la nodulación, varía con la disponibilidad de Pen el suelo, como lo señalaron GATES y W]LSON(19),conStylosanthes hu-milis. Por tal razón, segúnlos mismos autores, la necesidad de un balance par-

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ticular de nutrimentos ayuda a explicar algunos casos contradictorios acercadel efecto del N combinado sobre la nodulación.

En este experimento, aunque no se tienen los valores de Ndisponible, sepuede hacer una estimación sobre la base del total contenido en plantas desorgo no fertilizados. Según SCARSBROOK(49), la medida última de la dis-ponibilidad de N es la cantidad tomada del suelo por las plantas en creci-miento, cuando se mantienen relativamente constantes el tipo de suelo yfactores como clima y manejo. Por lo tanto, las plantas de sorgo habríanextraído, en promedio, 846 mg hasta la última cosecha, los cuales referi-dos a los 18 kg de suelo de cada recipiente equivalen a 47 ppm, lo cual repre-senta el 8,7% del N total contenido en cada bolsa (540 ppm). Si se asume co-mo disponible todo el N aplicado como fertilizante, las dosis NI y N2 que re-tardaron la nodulación fueron equivalentes a 67 y 87 ppm, respectivamente.En razón de que aún con N2 hubo nodulacion, puede deducirse que el reque-rimiento de N de las plantas de e ensiformis es mayor que 87 ppm.

DALAL (9) encontró que el N disponible era 27% del N total comopromedio para varios suelos tropicales fértiles de Trinidad. Ese valor es mu-cho mayor que el estimado por nosotros para la mezcla de arena con suelode El Jenjibre, empleada en este trabajo, pero superior al1 ,2% señalado porVALDIVI'A(55) como promedio para seis tipos de suelos con niVelesbajosde N total y materia orgánica,en Perú.

Por otra parte, el hecho de que el peso seco de la masa nodular fuesemayor en los tratamientos con riego más frecuente, en la tercera, cuarta yquinta cosechas (Figura 2b), concuerda también con SCHIFFMANN (50),quien encontró 354 mg de nódulos/planta en individuos regados cada 10 díasy 256 mg/planta con riego cada 17 dÍas, en maní tipo "virginia cultivo Shula-mito Aunque la actividad de la nitrogenasa también fue mayor, ello no se tra-dujo en mayor rendimiento en los ejemplares con mejor balance hídrico, porlo cual el autor admite la importancia de la forma de distribución de los asi-milados como factor decisivodel rendimiento en maní.

En este caso, y dentro de las condiciones experimentales usadas, la frac-ción reproductiva fue más variable que la vegetativa (véanse coeficientes devariación en el Cuadro 5) y la distribución de asimiladosfavoreciómás el de-sarrollo de inflorescencias y frutos con el incremento en la humedad, espe-cialmente para las dosis NOy N2.

En todos los casos, los porcentajes de N en hojas y tallos (2,19-3,45y 1,15-1,61, respectivamente) superaron el 0,6% señalado por SPRENT yBRADFORD (52) como límite por debajo del cual no habría exportacióndel nutrimento hacia los frutos en la soya. Dado que en general se conside-ra un alto contenido de humedad en el suelo, cercano pero no mayor a lacapacidad de campo, como el más adecuado para la nodulación y fijación deN2 (52,51,47), pareciera que dentro de las condiciones ambientales imperan-

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MARINYVIERA - Crecimiento, nodulación y fijacion de nitrógeno

CUADROS. Distribución porcentual de la biomasa en plantas de la últimacosecha (a 170 días de la siembra)*

tes durante la ejecución del trabajo, la frecuencia de riego H2 (cada dos días)representó el óptimo.

A partir del segundo muestreo, se calificó la nodulación de las plantasde canavalia en términos de la clasificación propuesta por VEST et al., cita-dos por FREDERICK (17), para plantas de soya crecidas en medios limitan-tes de N, basada en la coloración interna de las masas nodulares (31). Deacuerdo a esos criterios, se consideró que la nodulación no fue efectiva entodos los tratamientos a los 83 días después de la siembra, mientras que en losmuestreos siguientes sí hubo nodulación efectiva, por lo menos en una opor-tunidad en todos los tratamientos (Cuadro 6). Obsérveseque, en general, lanodulación no efectiva estuvo asociada con pesos de masas nodulares menoresde 400 mg/planta.

Las estimaciones del N2 fijado se efectuaron solamente con las plantasde la última cosecha, mediante el método del incremento en N total o de la"diferencia" o del "'balancede N" (23, 20, 21), utilizando plantas de sorgocomo estimadoras del aporte de N por el suelo. Aunque el método es menossensibleque las técnicascon 15 N y la reducciónde acetileno(20), siguesien-do una alternativa cuando se carece de la infraestructura requerida por losmétodos más sofisticados.

Según HAYSTEAD (23), los resultados obtenidos con el balance deN concuerdan bien con estimaciones hechas por dilución isotópica. Recien-temente CHl-YU y YOSHIDA (7) encontraron mayor correspondencia en-tre valores de fijación estimados por di{e(encia.y por dilución isotópica, en

115

Tratamiento Hojas Tallos Raíces Inflorescencia Frutos

NOHO 36,0 40,01 13,4 0,9 9,6NOHI 35,3 36,0 1 ,7 1,0 15,0NOH2 31,0 35,4 11,4 2,6 19,6NIHO 28,5 36,9 15,7 1,2 17,6NIHl 31,6 44,2 16,2 1,2 6,8N1H2 28,2 35,1 13,3 2,4 21,1N2HO 37,1 39,3 12,7 1,1 9,8N2Hl 32,3 41,6 17,4 1,6 7,1N2H2 25,0 31,0 20,6 2,2 21,4C.V. % 12,7 10,5 19,6 41,4 42,1

* Cadavalor es un promedio de 8 plantas/tratamiento.


comparación con los obtenidos a través de la reducción de acetileno en plan-tas de soya de 54 y 84 días de edad.

Igualmente,TALBOTT et al. (53) señalaroncorrelacionesmuy altas(0,89-0,92) en evaluaciones de fijación por soya con los métodos de dilu-ción isotópica y de la diferencia. BROADBENTet al. (3) encontraron desvia-ciones menores de 10% entre estimados obtenidos con el método isotópicoy por diferencia en trébol (T. repens), usando la gramínea Lolium rigidumcomo planta de referencia. Según los autores, sólo cuando los niveles de fi-jación son bajos, ocurre una ventaja clara del método isotópico sobre el tra-dicional.

En el Cuadro 7 se presentan los valores de fijación de N2 estimadosen este trabajo para C. ensiformis. La cantidad de N fijada fue mayor en lasplantas no fertilizadas con N y que se regaron con mayor frecuencia (NOH2),seguidas por las del tratamiento N1H2. En general, parece clara una mayorinfluencia de la humedad que del nivel de N sobre la fijación, ya que si seagrupan los datos según las frecuencias de riego, se obtiene una tendencia alincremento en la fijación al pasar de HO a H2 (97, 114,215 kg/ha de N),

CUADRO6. Peso seco de la masa nodular por planta y tipo de nodulacióna los 123,143 y 170 días de la siembra, en plantas de e ensifor-mis tratadas con diferentes nivelesde nitrógeno y frecuencias deriego.

Trata-miento

NOHONOH1NOH2N1HON1H1N1H2N2HON2H1N2H2

123 díasPS Nodu-

NOD/P lación(mg)

894

3201545

103272175

386122602

Efectiva

No efec.EfectivaNo efec.No efec.No efec.No efec.No efec.Efectiva

143 díasPS Nodu-

NOD/P lación(mg)

1076725

1492145398

1676

76827

1898

EfectivaEfectivaEfectivaNo efec.

No efec.EfectivaEfectivaNo efec.Efectiva

170 díasPS Nodu-

NOD/P lación(mg)

551

5731054

566

5791063

558464

1286

No efec.

No efec.EfectivaEfectiva

EfectivaEfectivaEfectiva

EfectivaEfectiva

Promedio(mg)

840

5391 364

271416

971571203

1262

La calificación de la nodulación esta basada en los criterios de VEST et al. ci-tada por FREDERICK (17) para la soya. PS NOD/P: peso seco de nódulospor planta. NO, NI y N2: 0,50 y 100 kg/ha de N; HO,H1 y H2: riego cadacinco, cuatro y dos días, respectivamente).

116

N fijado = N en plantas de Canavalia - N en plantas de sorgo - N en semillasde Canavalia

El contenido promedio de N en semillasde la leguminosa fue 96 mg.El valor en kilogramos por hectárea (kg/ha) se calculó en función del área su-

perficial de los recipientes (0,045 m2).

y no se vislumbre tendencia alguna si los valores se agrupan por dosis de Naplicadas (153, 131, 143 kg/ha de N al pasar de NOa N2).

Con excepción del valor obtenido con NOHO,los estimados de fija-ción oscilan entre 284 y 1 394 mg N/planta, representando en promedio el45% del N total acumulado por planta de canavalia. RICAHRDS y SOPER(45) estimaron, por diferencia, una fijación en Vicia faba de 539 mg deN/planta, lo cual es inferior al promedio (719 mg/planta) encontrado en estetrabajo en canavalia, excoptuando el tratamiento NOHO.En el caso de losautores citados, no se aplicó fertilización con N, pero sí inoculación conuna cepa comercial (Nitragín).

En Colombia, en un ensayo en parcelas de campo, empleando el méto-do de la diferencia, CARM~N et al. (4) encontraron una fijación de 795 mgN/planta en soya, la cual representaba e157% del N total/planta y 133 kg/hade N. En general, los valores obtenidos en este trabajo superan los 49 kg/ha re-portados por GARGANTINI y PIMENTEL (18) con C. ensiformis, en un en-sayo en potes donde se fertilizó con P y K y se aplicó encalado e inócuJos.

117

MARIN YVIERA - Crecimiento. nodulación y fijación de nitrógeno

CUADRO7. Estimación de N2 fijado según el método de la diferencia, porplantas de C. ensiformis que crecieron bajo tres niveles de N yfrecuencia de riego a los 170 días de la siembra.

Canavalia Sorgo N. fijado % N. fijadoTratamientos (mg N/p) (mg N/p) (mg N/p) (kg/ha)

NOHO 1 310 1 190 24 2 5NOHl 1 340 590 654 49 145NOH2 2320 830 1 394 60 308NIHO 1 130 560 474 42 105NIHl 1300 920 284 22 63NIH2 1980 870 1014 51 224N2HO 1 560 640 824 53 182N2Hl 1 270 570 604 48 134N2H2 1640 1040 504 31 112

Va\. 40 - 1990 AGRONOMIATROPICAL Nos. 1-3

Los valores estimados (Cuadro 7) se correlacionaron en forma altamen-te significativa(P < 0,01) con el peso seco promedio de nódulos/planta enlas tres últimas cosechas, con r = 0,88, a excepción del tratamiento NOHOdebido a la ineficacia del método cuando hay baja fijación. También se en-contraron correlaciones significativasentre el contenido promedio de N/plan-ta y el peso seco de la masa nodular/planta (r = 0,74;P < 0,05);entreelcon-tenido promedio de N/planta y el peso seco total/planta (r = 0,88;P < 0,01);Y entre el peso seco total/planta y el peso seco de nódulos/planta (r = 0,85;P < 0,01), con los datos de la última cosecha. Resultados similaresencontróJIMENEZ (27) con plantas de la mismavariedad, crecidas en bolsas plásticas,pero considerando sólo el peso seco de los vástagos. Las correlaciones signifi-cativas sugieren que las variables evaluadas permiten medir la eficiencia de lasimbiosis.

CONCLUSIONES

El crecimiento de las plantas fue más afectado por los tratamientos defrecuencias de riego que por los niveles de N aplicados. En la cosechafinal, 170 dds, la frecuencia de riego tuvo un efecto significativosobreel peso de raíces e inflorescencias(0,01) Y sobre el peso de tallos, fru-tos y total (O,05), mientras que el N tuvo efecto sobre el peso de lasraí-ces. La interacéión N x riego resultó significativaa15% sobre el área fo-liar por planta y el peso de hojas, tallos y total.

Se encontró nodulación en plantas de todos los tratamientos, pero suocurrencia fue tardía en aquellas que recibieron las dosis NI y N2, 10cual se puede interpretar como inhibición temporal por dichos niveles,equivalentes a 20 y 40 ppm. En todos los casos, los máximos pesos delas masas nodulares coincidieron con los estadios de floración y frutosverdes.

La fijación de N2 se estimó entre 24 y 1 394 mg N/planta, correspon-diendo la mayor cantidad al tratamiento NOH2, en el cual hubo nodu-lación efectiva en los tres últimos muestreos. Con excepción del estima-do del tratamiento NOHO, el N fijado por la canavalia representa el45% del N total acumulado por planta.

AGRADECIMIENTO

Agradecemos a los Profesores Antonio Mayorca y MariselaPonce, suscomentarios sobre el texto original.También a los señores José A. García, Na-poleón Martínez' y José Horezok y a las lng. Agr. Iris Díaz y Catalina Ramis,su colaboración en los trabajos de campo. A la Profesora Ornella de Parra,por su participación en los análisisde IÚtrógeno(N).

118

,MARINYVIERA Crecimiento, nodulación y fijación de nitrogeno

SUMMARY

This experiment was carried out to study the growth, nodulation andN Hxation in C. ensiformis cv. "Yaracuy erecta". Plants were growed in plas-tic bags under she conditions, with irrgation frequencies of five, four an twodays, and N fertilization levelsof O, 50 or 100 kg/ha. At 170 days after sow-ing (das), the roots, inflorescences, fruits and total dry weight per plant weresignificately higher in plants with greater irrigation frequency. N had effecton the roots weifht (0.05) and N x irrigation interaction resulted significanton the leaf area and leaf weight per plant, and the stems weight/plant andtotal weight/plant. Nodulation wasobserved from 40 das but its developmentwas retarded with 50 an 100 kg/ha of N levels.N fixation changedaccordingto treatments between 5 and 308 kg/ha, with maxirnum value in plants non-fertilized and irrigated each two days.

K. W.: nadulatian, N x irrillatian interaction, ni!rollen {ixation.

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nos. 1-3 crecimiento, nodulacion y fijacion de …

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