ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 33 (1-2): 85-90. 1997

NUMEROS CROMOSOMICOS Y CARIOTIPOS DE ALGUNAS ESPECIES DE

VERNONIA (ASTERACEAE)1

Por MASSIMILIANO DEMATTEIS2

Summary Chromosomenumbersandkaryotypesof somespeciesof Vernonia (Asteraceae). Meioticormitoticchromosome numbers were determined in 12 species of Vernonia. The numbers include first counts for fivespecies: V. incana (2n=34), V. brevifolia (2n=32 + 1-3B), V. sellowii (2n=62), V. squarrosa (2n=64) and V.oxyodonta (2n=128).The karyotypesof fivespeciesarealsoanalyzed, three of which aredescribed for thefirsttime: V. nitidula2n=34= 22m +12sm, V. brevifolia2n=32= 22m + 10sm and V. mollissima2n=64= 44m + 20sm.

The significance of the results is discussed in relation to the taxonomic position of these species.

Key words: Vernonia, chromosome numbers, karyotypes, taxonomic position.

luto: ácido láctico, 5:1. Los preparados se obtuvie¬ron por aplastado y tinción de anteras en carmínacético al 3%.

El análisis de los cromosomas mitóticos se reali-

INTRODUCCION

El género Vernonia Schreb. es uno de los menosconocidos desde el punto de vista citológico de lafamilia Asteraceae. Hasta el presente sólo se conoce zó en ápices de raíces, que fueron pretratadas con 8-el número cromosómico de algo más del 16% de las Oxiquinoleína 0,002 M durante 4 horas a tempera-1.000 especies con que cuenta el género. Los estu- tura ambiente y fijadas en alcohol etílico absoluto:dios realizados muestran que en el continente ame- ácido acético glacial (3:1). La coloración se realizóricanoel número básico más frecuente es x=17 y que -siguiendo la técnica de Feulgen.es muy común la poliploidía, en tanto que en elViejo Mundo los números más habituales son x=9 y de los cariotipos es la propuesta por Levan et al.x=10 y la poliploidía es extremadamente rara o no (1964). La morfología de los cromosomas se deter¬

minó utilizando el índice centromérico (brazo cortoEn la presente contribución se da a conocer el x 100 / largo total del cromosoma). En las especies

número cromosómico de V. incana, V. brevifolia, V. analizadas' se distinguieron cromosomassellowii, V. squarrosa y V. oxyodonta, y se describen metacéntricos (m)= 50-37,5 y submetacéntricospor primera vez los cariotipos de V. nitidula, V. (sm)= 37,5-25. Para la elaboración de los idiogramas,

brevifolia y V. mollissima.

La nomenclatura utilizada para la descripción

se conoce (Jones, 1979).

longitud total del cariotipo (LTC), índicecentromérico medio (IC) y longitud cromosómicamedia (LM) se utilizaron los datos de 10 placasmetafásicas.

MATERIAL Y METODOS

En la Tabla 1 se detalla la procedencia del mate¬rial analizado. Los ejemplares de herbario se en- RESULTADOScuentran depositados en su mayoría en el Institutode Botánica del Nordeste (CTES) y algunos en elInstituto de Botánica Darwinion (SI) y la Universi- y los números cromosómicos observados. En algü-

• nos casos se realizaron solamente recuentos y enPara el estudio de los cromosomas meióticos se '

otros se efectuó además el análisis detallado del

En la Tabla 1 se detallan las especies estudiadas

dad Nacional de Misiones (MNES).

fijaron capítulos inmaduros en alcohol etílico abso- cariotipo. La Tabla 2 muestra las característicascromosómicas de cinco especies en que se estudia¬ron los cariotipos.

En V.flexuosa, 2n=40, el cariotipo está integradoCiencias Exactas,Físicasy Naturalesdela Universidad Nacional de por 28m + 12sm, presentando macrosatélites en losCórdoba.

2InstitutodeBotánicadel Nordeste.CasilladeCorreo209. (3400)Corrientes, Argentina.

1 Parte de una tesis doctoral a ser presentada en la Facultad de

brazos largos de los pares 2m y 8m (Fig. 2A). Eltamaño medio de sus cromosomas es de 2,30 pm,

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Tabla1- Material estudiado y resultados obtenidos.

Especie Procedencia y Coleccionista2n Fig.n

V. remoiiflora L.C. Rich. Paraguay. Dpto. Amambay, Parque Nacional Cerro Cora, Ayo.Aceite y ruta 5. AS et al. 30441 (CTES, SI).

Argentina. Corrientes: Dpto! Mercedes, ruta 123, km 159. MDet al. 490 (CTES).Uruguay. Dpto. Artigas, Tomás Gomensoro. MD et al. MD etal. 491 (CTES).

Argentina. Corrientes: Dpto. Capital, Corrientes. MD et al. 489(CTES).

Argentina. Chaco: Dpto. 1° de Mayo, Colonia Benitez. MD etal. 500 (CTES).

Paraguay. Dpto. Amambay, Alrededores de P. J. Caballero.22"34'S - 55°44'W. AS et al. 30448 (CTES, SI).Uruguay. Dpto. Rivera, camino a Tacuarembó, sobre ruta 5.MD et al. 494 (CTES).Argentina. Jujuy: Dpto. Santa Bárbara, La Quinta, ruta prov.1, 6 km SW del camino a Palma Sola. AK & CLC 46696 (CTES).Argentina. Misiones: Dpto. Capital. Posadas. MD et al. 321(MNES).

Argentina. Misiones: Dpto. San Ignacio, Teyú Cuaré. MD 381(MNES).

Argentina. Misiones: Dpto. San Ignacio, Teyú.Cuaré. MD 517(CTES).

Argentina. Misiones: Dpto. Candelaria, camino a Profundidad,5 km de la ruta nac. 12. MD et al. 508 (CTES).

Argentina. Entre Ríos: Concordia, Parque Rivadavia. AK &CLC 46566 (CTES).

Argentina. Misiones: Dpto. Concepción, camino a Pto. SanIsidro. MD et al. 248 (MNES).Argentina. Misiones: Dpto. Capital, Ayo. Zaimán. MD et al.506 (CTES).Paraguay. Dpto. Amambay, 34 km S de Bella Vista, Ayo.Negla y ruta 3. 22°21'S - 56"19'W. AS et al. 30446 (CTES, SI).

14

V.flexuosa Sims 40

20 40 2A

V. incana Less.* 17 34

34

V. nitidula Less. 34 1A2B

V. nudiflora Less. 17 34 ID2C

V. cincta Griseb.** 60 IB

V. scorpioides (Lam.) Pers. 33

33

V. brevifolia Less.* 16+1-3B 32+1-3B 1E-F2D

V. sellowii Less.* 62

V. squarrosa (Less.) Less.* 64

V. mollissima Don** 32

32 64 1C2E

V. oxyodonta Malme* 128

* primer recuento para la especie** números diferentes a los citados en la literaturaLas abreviaturas de los coleccionistas son: AK & CLC = A. Krapovickas y C. L. Cristóbal, AS = A. Schinini, MD = M.Dematteis.

Tabla 2.- Características cromosómicas de cinco especies estudiadas.

Especie Fórmula cariotípica LTC ± ES* Rango de variaciónLM IC ± ES*

V.flexuosaV. nitidulaV. nudifloraV. brevifoliaV. mollissima

28m + 12sm22m + 12sm24m + lOsm

22m + lOsm44m + 20sm

92,25 ± 5,9967,03 ± 0,7651,75 ± 1,82 .

57,76 ± 1,0596,88 ± 3,34

2,30 1,45 - 3,261,18 - 3,141,01-2,15

1,28 - 2,42

1,08 - 2,05

41,59 ± 0,3839,80 ± 0,1242,12 ± 0,3642,20 ± 0,3942,58 ± 0,70

1,971,51

1,801,51

* error estándar

oscilando entre 1,45 y 3,26 pm. El análisis del entre 1,18 y 3,14 pm. Tiene el cariotipo máscariotipo se realizó en la accesión MD 491. asimétrico de las especies estudiadas, siendo el ín-

V. nitidula, 2n=34, muestra un cariotipo forma- dice centromérico medio de 39,80 ± 0,12.do por 22m + 12sm y presenta un satélite en el V. nudiflora, 2n=34, presenta una fórmulabrazo corto del par 17sm (Fig. 2B). La longitud cariotípica de 24m + lOsm y el satélite se halla en elmedia de sus cromosomas es de 1,97 pm, oscilando brazo corto del par 17sm (Fig. 2C). El tamaño de sus

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M. Dematteis, Vemonia

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4 i

4 E , F

Fig.1.- Metafases mitóticas. A, V. nitidula, 2n=34; B, V. cinda, 2n=6ff; C, V. mollissima, 2n=64; D, V. nudiflora, 2n=34; E, V.

brevifolia, 2n=32; F, V. brevifolia, 2n=32 + 3B. Las flechas señalan los cromosomas B. Escala= 5 pm.

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A

m sm

UDppqpRRnPB

U

smm

HHRHHBBBBBBBHRH00c

smm

JGÜDDDDDpppPP pD

Bsmm

HHBBBBBHBBBBBBBBBBBBE

m

B

sm

Fig. 2-Idiogramasdecinco especiesanalizadas. A, V.flexuosa, 28m +*12sm; B, V. nitidula, 22m +12sm;C, V. nudiflora, 24m+ lOsm; D, V. brevifolia, 22m.+ lOsm + IB (m) ; E, V. mollissima, 44m + 20sm. Escala= 2 pm.

cromosomas varía de 1,01 a 2,15 pm, con una me- El cromosoma accesorio fue variable en cuanto a •

presencia y número; el 48% de los 25 individuosEn V. brevifolia, 2n=32 + 1-3B, el cariotipo se analizados presentó OB (Fig. 1E), el 24% mostró IB,

encuentra formado por 22m + lOsm y presenta saté- el 8% presentó 2Bs y el 20% restante 3Bs (Fig. 1F).lite en el brazo corto del par 15sm (Fig. 2D). Eltamaño de sus cromosomas varía de 1,28 a 2,42 pm. tuido por 44m + 20sm y presenta satélite en los

. dia de 1,51 pm.

V. mollissima, 2n=64, tiene un cariotipo consti-

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M. Dematteis, Vemonia

brazos cortos de los pares 7m y 31sm (Fig. 2E). La V. cincta (2n=60) es considerada una variedad delongitud media de sus cromosomas es de 1,51 pm, V. scorpioides (n=33) por algunos autores (Cabrera,

1944) y una especie diferente de ésta por otrosEn todas las especies el comportamiento de los (Robinson, 1987). Desde el punto de vista

cromosomas en la meiosis fue regular, con forma- exomorfológico los dos taxones son similares, peroción exclusiva de bivalentes, excepto en el caso de pueden diferenciarse por las brácteas involúcrales,los cromosomas B de V. brevifolia quese presentaron que en V. scorpioides son subuladas o acuminadas ysiempre como univalentes en los 37 meiocitos estu- en V. rínda son largamente caudadas. Ambas enti-diados.

variando entre 1,08 y 2,05 pm.

dades poseen, además, una distribución geográficadiferente: V. rínda habita en las selvas del sur deBolivia y el noroeste de la Argentina, en tanto queV. scorpioides se distribuye desde Centroamérica

El presente recuento en V. remótiflora (n=14) con- hasta el río de La Plata. La evidencia citológicafirma el único estudio anterior realizado en material concordaría con la idea de tratarlas como especiesde la provincia de Misiones (Dematteis, 1996). No diferentes, dado que poseen distinto númerohay un consenso sobre la existencia del número cromosómico y hasta el presente no se han halladobásico x=7 en el Nuevo Mundo; algunos autores individuos con números intermedios. El guarismoconsideran válido este número (Rúaset al.,1991), en observado en V. scorpioides concuerda con el deter-tanto que otros lo proponen solamente para el Viejo minado por Galiano y Hunziker (1987), pero difie-Mundo y sugieren x=14 para algunas especies ame- re de otros recuentos anteriores que indican n=28 ±ricanas (Keeley y Turner, 1990). Teniendo en cuenta 1 (Coleman, 1968), n=17 (Jones, 1982) y n=28 ‘ésto y queen la meiosis presenta siempre bivalentes, (Sundberg et al., 1986). El número observado en V.V. remotiflora podría ser considerada diploide con rínda coincide aproximadamente con un recuentox=14 o alotetraploide con x=7.

El número de cromosomas hallado en V.flexuosa pero de diferente localidad a la analizada aquí(2n=40) no coincide con el n= ca. 17 determinado (Galiano y Hunziker, 1987).por Jones (1979) para una población de Uruguay y

DISCUSION

previo que señala n= ca. 31 para material de Jujuy,

Cabrera y Klein (1980) basándose en algunosel n= ca. 30-32 observado por Hunziker et al. (1990) caracteres morfológicos como la disposición de losen ejemplares de Tandil, Buenos Aires. El presente capítulos y las hojas, incluyen a V. brevifolia (2n=32)análisis cariotípico (2n=40= 28m + Í2sm).difiere del en la misma subsección que V. simplex Less. Sinrealizado por Rúas et al. (1991) que describe 2n=40= embargo, estas especies no parecen estar estrecha-

. 36m + 4sm.para material de Rio Grande do Sul, mente relacionadas, debido a que poseen diferenteBrasil. V. flexuosa sería tetraploide con x=10, un número básico; V. brevifolia es diploide con x=16 ynúmero básico citado sólo para unas pocas entida- V. simplex, según el único recuento efectuado, esdes del Nuevo Mundo. La mayoría deestas especies tetraploide con x=10 (Rúas et al., 1991). Ello con¬cón x=10 han sido agrupadas por Cabrera (1944) cuerda con datos palinológicos (Robinson, 1988a,bajo el nombre de subsect. Flexnosae y posterior- 1988b) que indican que en V. brevifolia el tipo demente por Jones (1981) como serie Flexnosae. polen es igual al de V. mollissima, V. scjuarrosa y otrasRobinson (1988b), por su parte, considera a este especies con x=16, y en V. simplex similar a V.grupo parte de un género independiente denomi- flexuosa (x=10).nado Ghrysolaena. En V. mollissima (2n=64) existe un recuento ante-

Los resultados obtenidos en V. nitidula (2n=34) . rior de n= ca. 54 para una-población de la provinciaconfirman un recuento anterior efectuado en ejem- de Córdoba (Bernardello, 1986), que difiere del ha-plares de Brasil (Stutts, 1988). Esta especie, al igual liado aquí. Cabe aclarar que el material analizadoque V. incana y V. nudiflora, podría ser considerada en el presente trabajo correspondería según Cabre-diploide sobre la base de x=17.

V. nudiflora ha sido objeto de investigaciones an- estudiado por Bernardello a la variedad típica de V.teriores y, a excepción del n=16 encontrado por mollissima.Covas y Hunziker (1954), todos los demás recuen¬tos señalan n=17 (Jones, 1974; Bernardello, 1986; de Brasil, Uruguay y Paraguay. Sería una especieStutts, 1988). El presente estudio cariotípico (24m + afín a V. glabrata Less, y V. niederleinii Hieron., delOsm) difiere de uno anterior que señala*28m + 6sm las que se diferencia por el tamaño y forma de las(Rúas et al., 1991). Sin embargo, es posible que estas hojas. Estas especies, junto a V. teyucuarensis Ca-diferencias cariotípicas sean atribuibles a las técni- brera (también afín a las anteriores), constituyencas utilizadas en cada caso.

ra (1944) a la variedad microcephala Hieron. y el

V. oxyodonta se encuentra distribuida en el sur

las entidades con los números crómosómicos más

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altos registrados hasta el momento para el género.V. niederleinii posee 2n=90, V. teyucuarensis 2n=162(Dematteis, 1996) y V. oxyodonta, según el presenterecuento, 2n=128.

La información citológica disponible para el gé¬nero indica que, a diferencia de las especies delViejo Mundo, las entidades americanas presentanuna gran heterogeneidad en cuanto a númeroscromosómicos. Aunque algunos trabajos sugierenotros (Rúas et al., 1991), la mayoría de los estudiosindican que habría por lo menos siete números bási¬cos diferentes x= 10, 14, 15, 16, 17, 18 y 19 (Keeley &Turner, 1990), lo cual evidencia la importancia quehan tenido la aneuploidía y la poliploidía en laevolución del género.

argentinas de Vemonia (Asteraceae). Bonplandia 9 (1-2):103-110.

GALIANO, N. G. & J. H. HUNZIKER. 1987. Estudios

cariológicosenCompositae. IV.Vemonieae yEupatorieae.Darwiniam 28: 1-8.

HUNZIKER, J. H., A. ESCOBAR, C. C. XIFREDA & J. C.GAMERRO.1990.EstudioscariológicosenCompositae.VI. Darwiniam 30: 115-121.

JONES, S. B. 1974. Vemonieae (Compositae) chromosomenumbers. Bull. Torrey Bot. Club 101: 31-34.

— 1979. Chromosome numbers of Vemonieae (Compositae).

Bull. Torrey Bot. Club 106: 79-84.

— 1981. Revision of Vemonia series Flexuosae (Compositae:Vemonieae). Brittonia 33 (2): 214-224.

— 1982. In IOPB chromosome numbers reports LXXIV.Taxon 31: 126-127.

KEELEY, S. C. & B. L. TURNER. 1990. A preliminarycladistic analysis of the genus Vemonia (Vemonieae:Asteraceae). PI. Syst. Evol., Suppl. 4: 45-66.

LEVAN, A., K. FREDGA & A. A. SANDBERG. 1964.Nomenclature for centromeric position onchromosomes. Hereditas 52: 201-220.

ROBINSON, H. 1987. Studies in the Lepidaploa compléx(Vemonieae: Asteraceae). III. Two new genera,Cyrtocymura and EirmOcephala. Proc. Biol. Soc. Wash.1Ò0 (4): 844-855.

— 1988a. Studies in the Lepidaploa complex (Vemonieae:Asteraceae). TV. The new genus Lessingianthus. Proc.Biol. Soc. Wash. 101 (4): 929-951.

— 1988b. Studies in the Lepidaploa complex (Vemonieae:Asteraceae). V. The new genus Chrysolaena. Proc. Biol.Soc. Wash. 101 (4): 952-958.

RUAS, P. M., C. F. RUAS, A. O. S. VIEIRA, N. I.

MATZENBACHER & N. S. MARTINS. 1991.Cytogenetics of genusVemonia Schreber (Compositae).

Cytologia 56: 239-247.STUTTS,J. G.1988. Taxonomic revision of VemoniaSubsect.

Chamaedrys (Compositae: Vemonieae). Rhodora 90: 37-99.SUNDBERG, S., C. L. COWAN & B. L. TURNER. 1986.

Chromosome counts in Latin American Compositae.Amer. J. Bot. 73: 33-38.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a la Dra. Carmen L. Cristóbal susvaliosas sugerencias y la revisión crítica del manuscrito, alos coleccionistas de los materiales estudiados por susgenerosos aportes y al Ing. Aveliano Fernández por elconstante estímulo. Este trabajo ha sido realizado con elapoyo económico de la SGCyT-UNNE.

BIBLIOGRAFIA

BERNARDELLO, L. M. 1986. Números cromosómicos enAsteraceae de Córdoba. Darwiniam 27: 169-178.

CABRERA, A.L.1944.VernonieasArgentinas(Compositae).Darwiniam 6 (3): 265-379.

— & R. M. KLEIN. 1980. Compostas. Tribo Vemonieae. En:Reitz, R. (Ed.). Flora Ilustrada Catarinense. COMP 3:225-4Ó8.

COLEMAN, J. R. 1968. Chromosome numbers in someBrazilian Compositae. Rhodora 70: 228-240.

COVAS,G. &J. H. HUNZIKER.1954. Estudioscariológicosen Antófitas. Revista Invest. Agrie. 8: 249-253.

DEMATTEIS, M.1996. Estudioscromosómicos en especies

90