Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ имени С. М. Кирова»

Кафедра защиты леса, древесиноведения и охотоведения

Д. Л. Мусолин, кандидат биологических наук, доцент, Л. Н. Щербакова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ:

НАСЕКОМЫЕ

Учебное пособие для бакалавров по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология»

и 35.03.01 «Лесное дело», магистров по направлениям подготовки 06.04.01 «Биология» и 35.04.01 «Лесное дело» и аспирантов

по направлениям подготовки 06.06.01 «Биологические науки» и 35.06.02 «Лесное хозяйство»

Санкт-Петербург

2017

2

Рассмотрено и рекомендовано к изданию Институтом леса и природопользования

Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета 30 ноября 2016 г.

О т в . р е д а к т о р

доктор биологических наук, профессор А. В. Селиховкин

Р е ц е н з е н т ы :

кафедра общей экологии, анатомии и физиологии растений (кандидат биологических наук Е. А. Капица),

кандидат биологических наук Н. Н. Карпун (зам. директора о науке ФГБНУ ВНИИ цветоводства

и субтропических культур)

УДК 630

Мусолин, Д. Л.

Систематика животных: насекомые: учебное пособие для бака-лавров по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология» и 35.03.01 «Лесное дело», магистров по направлениям подготовки 06.04.01 «Биология» и 35.04.01 «Лесное дело» и аспирантов по направлени-ям подготовки 06.06.01 «Биологические науки» и 35.06.02 «Лесное хозяйство» / Д. Л. Мусолин, Л. Н. Щербакова. – СПб.: СПбГЛТУ, 2017. – 98 с.

ISBN 978-5-9239-0937-1

Представлено кафедрой защиты леса, древесиноведения и охо-товедения.

Задачей данного учебного пособия является ознакомление сту-дентов с самым многочисленным и разнообразным классом живот-ного мира. В пособии дается краткая характеристика отрядов, наи-более значимых семейств, известных представителей этого класса. Большое количество иллюстраций помогает составить правильное представление об отдельных видах насекомых. Макрофотографии дают наиболее полное представление об их внешнем виде.

Ил. 150. Библиогр. 25 назв. Темплан 2017 г. Изд. № 5. ISBN 978-5-9239-0937-1 СПбГЛТУ, 2017

3

СОДЕРЖАНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ ...................................................................................................................... 3

ВВЕДЕНИЕ .............................................................................................................................. 4

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ ............................................................. 6

1. КЛАСС СКРЫТНОЧЕЛЮСТНЫЕ (ENTOGNATHA) ............................................ 11

1.1. ОТРЯД ВИЛОХВОСТКИ, ИЛИ ДВУХВОСТКИ, ИЛИ ДИПЛУРЫ (DIPLURA).......................... 11 1.2. ОТРЯД БЕССЯЖКОВЫЕ, ИЛИ ПРОТУРА (PROTURA) ......................................................... 12 1.3. ОТРЯД НОГОХВОСТКИ, ИЛИ КОЛЛЕМБОЛЫ (COLLEMBOLA) .......................................... 13

2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA) ............................................................................. 14

2.1. ОТРЯД ЩЕТИНОХВОСТКИ (MICROCORYPHIA) ............................................................... 14 2.2.ОТРЯД ЧЕШУЙНИЦЫ (THYSANURA) ............................................................................... 14 2.3. ОТРЯД ПОДЁНКИ (EPHEMEROPTERA) ............................................................................. 15 2.4. ОТРЯД СТРЕКОЗЫ (ODONATA) ....................................................................................... 16 2.5. ОТРЯД ТАРАКАНООБРАЗНЫЕ (DICTYOPTERA) ............................................................... 20 2.6. ОТРЯД ТЕРМИТЫ (ISOPTERA) ......................................................................................... 22 2.7. ОТРЯД ПАЛОЧНИКИ (PLASMATODEA) ............................................................................ 23 2.8. ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ (ORTHOPTERA) ........................................................................ 25 2.9. ОТРЯД УХОВЕРТКИ, ИЛИ КОЖИСТОКРЫЛЫЕ (DERMAPTERA) ........................................ 28 2.10. ОТРЯД СЕНОЕДЫ (PSOCOPTERA) .................................................................................. 29 2.11. ОТРЯД ПУХОЕДЫ И ВШИ (PHTHIRAPTERA) .................................................................. 29 2.12. ОТРЯД ТРИПСЫ, ИЛИ БАХРОМЧАТОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ПУЗЫРЕНОГИЕ (THYSANOPTERA) .. 31 2.13. ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ КЛОПЫ (HETEROPTERA) ...................................... 33 2.14. ОТРЯД (РАВНОКРЫЛЫЕ) ХОБОТНЫЕ (HOMOPTERA) ..................................................... 36 2.15. ОТРЯД ВЕРБЛЮДКИ (RHAPHIDIOPTERA) ...................................................................... 43 2.16. ОТРЯД БОЛЬШЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ ВИСЛОКРЫЛЫЕ (MEGALOPTERA) ................................. 44 2.17. ОТРЯД СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (NEUROPTERA) .................................................................... 45 2.18. ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ (COLEOPTERA) ................................................... 47 2.19. ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA) ....................................................... 63 2.20. ОТРЯД СКОРПИОНОВЫЕ МУХИ, ИЛИ СКОРПИОННИЦЫ (MECOPTERA)......................... 73 2.21.ОТРЯД БЛОХИ (SIPHONAPTERA) .................................................................................... 74 2.22. ОТРЯД ДВУКРЫЛЫЕ, ИЛИ КОМАРЫ И МУХИ (DIPTERA) ............................................... 77 2.23. ОТРЯД РУЧЕЙНИКИ (TRICHOPTERA) ............................................................................ 83 2.24. ОТРЯД ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA) ............................................... 84

ЛИТЕРАТУРА ...................................................................................................................... 96

4

ВВЕДЕНИЕ

Насекомые появились на Земле в конце Девонского периода, т.е. бо-лее 350 млн. лет назад и с тех пор достигли огромного разнообразия и про-никли во все экологические ниши. Они успешно перенесли геологические и климатические катаклизмы, происходившие на Земле, в т. ч. неоднократ-ные оледенения. Выдержали насекомые и наступление человека, появив-шегося на планете примерно 1 млн. лет назад. С человеком они конкури-руют за пищу и волокно, поскольку насекомые – это экологически гибкая и хорошо адаптирующаяся к внешним условиям группа животных. Они научатся жить на всех наших загрязненных и бросовых землях и пустошах и выживут в борьбе, которую мы с ними ведём. Насекомые могут сущест-вовать при уровнях радиации, которые в 100 раз превышают уровни, губи-тельные для человека. В таком случае как же нам конкурировать с этими «мастерами адаптации»? Вероятно, ни один вид вредных для человека на-секомых не удастся истребить полностью, но может быть можно будет снизить их численность до какого-то приемлемого уровня и так сосущест-вовать с ними в относительной гармонии?

Общая численность насекомых огромна. Самые скромные подсчеты показывают, что на Земле одновременно обитает не менее 109 млрд. осо-бей насекомых. Количество это очень трудно осмыслить. Приняв длину тела каждого насекомого в среднем за 5 мм, получим 5000 млрд. км, а по-строив их в одну линию, получим, что такой линией можно было бы обо-гнуть нашу планету по экватору (округленно 40 тыс. км) 125 млн. раз.

Считая, что усредненное насекомое имеет ту же длину тела (5 мм), ширину 2 мм и длину каждого крыла 5 мм, получим общую площадь в 60 млн. км2, которую могли бы занять эти животные, если бы «сомкнули свои ряды».

Будучи столь многочисленными, насекомые играют огромную роль в жизни нашей планеты и являются мощным биологическим фактором. Многие виды насекомых являются вредителями сельскохозяйственных и лесных растений, переносчикам различных болезней животных и расте-ний. В то же время польза насекомых на Земле огромна. Насекомые эф-фективно защищают окружающую среду от гниющих остатков раститель-ности. При этом одновременно почва обогащается перегноем. Велика роль насекомых и в почвообразовательных процессах – рыхлении, вентиляции, увлажнении почвы.

Академик В. И. Вернадский образно показал, что, например, вес од-ной стаи саранчи, однажды перелетавшей через Красное море в начале прошлого века, превышал вес всех цветных металлов, включая свинец и медь, выплавленных человечеством за всю историю до этого дня!

5

Насекомые заходят высоко в горы. Их можно встретить на огромных высотах. Например, мелкая жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях населяет только пояс от 4300 до 5000 м, приспособившись к жизни в этих суровых условиях. Всего в зоне вечных снегов в Гималаях описано 25 ви-дов только этого рода жужелиц.

Насекомые населяют и абсолютно безводные пустыни. Например, в пустыне Намиб в Южной Африке никогда не бывает дождя и нет никаких растений, но там живут жуки-чернотелки (Gonopus sp. и Syntyphlus subterraneus), которые питаются только остатками растений, приносимыми за сотни километров и скапливающихся у оснований барханов.

Много различных насекомых обитает в пещерах. Первое такое насе-комое, открытое в 1831 г. в пещере Постойна на территории Югославии – жук Leptodirus hohenwarti. С тех пор в разных странах описана богатая и удивительная фауна насекомых-троглобионтов.

Насекомые очень далеко заходят в высокие широты: за полярным кругом на почти голых скалах, покрытых большую часть года снегами и льдом, среди лишайников и мхов можно встретить мелких представителей этого класса. Даже на островах Антарктики недавно найден бескрылый комар-дергун Belgica antarctiса – родственник нашего мотыля, красные личинки которого хорошо известны рыболовам и любителям аквариумных рыб. Личинки антарктического комара B. antarctiса переносят глубокую заморозку.

В высоких слоях атмосферы чаще встречаются легко парящие в воз-духе насекомые – в основном злаковые мушки, тли, трипсы. Легкие пло-ские маленькие личинки щитовок (Coccidae), сдуваемые порывами ветра с ветвей деревьев, тоже поднимаются с пылью высоко вверх и так расселя-ются.

Вся почва на глубину корнеобитаемого слоя и даже глубже заселена насекомыми. В Туркмении, например, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) прокладывает свои ходы на глубину до 12 м.

Насекомые завоевали пресные водоёмы и стали водными обитателями в полном смысле слова, т. е. дышащими за счёт того кислорода, который растворён в воде. В основном в воде развивается личиночная стадия, имаго обычно покидают воду и размножаются в воздушной среде (стрекозы, по-денки). В том случае, если насекомое и во взрослом состоянии живет в во-де, то оно дышит кислородом воздуха, поднимаясь к поверхности (напри-мер, жуки-плавунцы). Только некоторые насекомые, как например, мелкие (0,2 мм) наездники-карафрактусы (Caraphractus) и прествичии (Prestwichia aquatica), развивающиеся в яйцах жуков-плавунцов, ведут во взрослом со-стоянии подводный образ жизни. Некоторые насекомые, как, например, клопы-водомерки (Hydrometridae и Gerridae), живут на поверхности воды, бегая по ней, отталкиваясь длинными ногами от пленки воды, используют её поверхностное натяжение.

6

Насекомые как класс сформировались на суше и произошли от уже наземных многоножкообразных животных. Заселение морей для них вто-рично. Этим и объясняется небольшое количество среди них морских форм.

Размеры насекомых варьируют в очень широких пределах: самые крупные превосходят по длине тела самых мелких примерно в 1000 раз. Самые крупные представители современных насекомых – обитатели тро-пиков. Жук-геркулес (Dynastes hercules) и жук-слон (Megasoma elephas) достигают длины 12 см, палочник Phybalostoma cervicornis имеет длину 26 см, шелкопряд Attacus atlas в размахе крыльев достигает 24 см, а бабоч-ка Thysania agrippina – 26 см. Даже в фауне Европейской части России есть крупные насекомые. Наш большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) дости-гает длины 5 см, а большой ночной павлиний глаз (Saturnia pyri) –15 см в размахе крыльев. Самые же мелкие из насекомых имеют длину меньше 0,25 мм (жуки-перистокрылки семейства Ptiliidae, наездники-яйцееды се-мейства Mymaridae). Таким образом, самые мелкие насекомые мельче, чем самые крупные простейшие, а самые крупные больше, чем самые мелкие млекопитающие.

При подготовке пособия использованы широко известные учебные пособия Г.Я. Бей-Биенко (1980), Ю.А. Захваткина (2001), Г., Ч. и Д. Россов (1985), Г.Г. Гончаренко и Н.Г. Галиновского (2009) и другие источники. Иллюстрации авторов или заимствованы из открытых Интернет-источников.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ

Систематика представляет собой раздел биологии, без которого всё

остальные разделы были бы лишь описательными дисциплинами. Систе-матика живых организмов традиционно строится как отражение их фило-гении (представления об историческом развитии группы). Для насекомых наиболее легко изучаемыми являются особенности внешней морфологии: ротовой аппарат (например, грызущий, сосущий), крылья (бимоторный, заднемоторный или переднемоторный типы), метаморфоз (без стадии ку-колки или с ней). Изучение морфологии часто ставится на первое место, однако в систематике должны быть использованы и другие области биоло-гии – анатомия, эмбриология, генетика, физиология и другие.

Общее количество видов, живущих на Земле, остается до настоящего времени неизвестным. Вновь открываемые виды являются новыми для науки, но не для природы. Наиболее изученными являются виды, распро-страненные в Средней Европе, но и здесь постоянно описывают неизвест-ные ранее виды, особенно часто это происходит с эндемиками в горах. Очень мало изученными остаются Африка, Австралия, большинство тро-пических регионов.

7

Задачи систематики и таксономии – построение и обоснование систе-мы живых организмов. Конкретные элементы системы называются систе-матическими группами, или т а к с о н а м и. При этом такие понятия, как класс или вид, называются р а н г а м и таксонов.

Немаловажное значение имеет в систематике н о м е н к л а т у р а, т. е. система названий и правил их употребления. Систематика должна от-ражать филогению. Понятие филогения, или филогенез (от греческих слов phylon – племя, раса и genetikos – имеющий отношение к рождению), было введено Эрнстом Генрихом Геккелем во второй половине XIX века и ис-пользуется до настоящего времени. Филогения в широком смысле – исто-рическое развитие видов и таксонов более высокого уровня. Эволюция в современном понимании – естественный процесс развития живой приро-ды, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, пре-образованием экосистем и биосферы в целом. Наши знания о филогении меняются по мере накопления новых фактов.

В систематике используется принцип приоритета, и всякое название должно иметь автора, т. к. к анонимным названиям принцип приоритета неприменим. То название таксона, которое следует употреблять, называет-ся в а л и д н ы м, т. е. действительными или правильным. Валидное на-звание выбирают с помощью определенных правил номенклатуры среди названий, которые являются п р и г о д н ы м и, т. е. пригодное название может быть валидным или невалидным, а непригодное валидным быть не может.

По правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, все таксономические названия должны быть латинским. Также существу-ют требования к тексту, сопровождающему первое опубликованное назва-ние (описанию).

Разные пригодные названия, данные одному и тому же таксону, назы-ваются с и н о н и м а м и. Выбор валидного названия среди пригодных выражается в том, что в качестве валидного выбирается то, которое рань-ше других стало удовлетворять критериям пригодности, т. е. раньше дру-гих было опубликовано с соблюдениями всех критериев пригодности.

В связи с использованием принципа приоритета всякое название обя-зательно должно иметь автора. При этом имеет значение не просто автор, а его конкретная публикация с конкретной датой опубликования, в которой был формально описан данный таксон.

Написание названий. Название таксона пишется латинскими буква-ми и читается по правилам латинской грамматики. Род и таксоны рангом выше пишутся с заглавной буквы, вид и подвид всегда пишутся строчными буквами. В современной зоологической литературе не используются ди-дактические знаки, апостроф, диэреза. Не используется в названии дефис,

8

знаки препинания и цифры, каждое название пишется в одно слово (т. е. не Coccinella 7-punctata, а Coccinella septempunctata).

Название вида бинарное, т. е. оно состоит из родового и видового на-звания, пишется раздельно и без знаков препинания между ними.

В бинарном названии вида второе слово (собственно вид), если это прилагательное, должно сочетаться в грамматическом роде с родовым на-званием – Cetonia aurata L. (бронзовка золотая).

Для обозначения подвидов применяют тринарную номенклатуру: род, вид, подвид, также без знаков препинания; например, перелетная саранча (Locusta migratoria L.) имеет ряд подвидов: основной подвид – L. migratoria migratoria L., среднерусская саранча – L. migratoria rossica Uv. et Zol., восточная перелетная саранча – L. migratoria manilensis Mey. и др.

Приведение фамилии автора названия является необязательным, но во многих случаях желательно (особенно в систематических работах). Фами-лия автора и дата относятся только к последнему слову названия – фами-лия, запятая, год опубликования.

Род и вид пишутся курсивом. Это не относится к высшим таксонам, они могут быть написаны иными шрифтами – простым, полужирным или полужирным курсивом, в зависимости от значения в тексте.

Близкие роды объединяются в семейства. При этом латинское назва-ние семейства всегда образуется от корня названия типового рода, напри-мер, род Cossus (в данном случае корень Coss) и окончания -idae (оконча-ние множественного числа, обозначающее «похожий»). Единые окончания применяют также и для других рангов. Например, названия отрядов пер-вичнобескрылых насекомых оканчиваются на -ura (-oura – по-гречески хвост), отрядов крылатых насекомых – на -ptera (-ptero, -pterus – крыло), надотрядов и надсемейств – на -oldea, подсемейств – на -inae и т. д.

Основные таксономические единицы (жирным шрифтом выделены

базовые): Класс (classis) o Подкласс (subclassis) o Инфракласс (infraclassis) o Отдел (divisio) o Надотряд (superordo) Отряд (ordo) o Подотряд (subordo) o Надсемейство (superfamilia) o Семейство (familia) o Подсемейство (subfamilia) o Триба (triba) Род (genus)

9

o Подрод (subgenus) Вид (species) o Подвид (subspecies)

В отдельных случаях в систематике используют дополнительные так-

соны, например, когорта, подкогорта. Несмотря на длительную историю палеонтологических и эволюцион-

ных исследований насекомых по-прежнему не существует единого, при-знанного всеми мнения о том, как должно выглядеть филогенетическое древо насекомых. Различия в представлениях в большей части касаются степени родства между собой у древнейших и примитивных групп.

Одна из современных схем филогенеза отрядов шестиногих членисто-ногих, включающих скрытночелюстных, или энтогнат, и собственно насе-комых, представлена в выдержавшем несколько изданий в мире учебнике Г. Росса и др. (1985). Её, в основном, мы и придерживаемся в данном по-собии. Она включает следующие таксоны:

НАДКЛАСС ШЕСТИНОГИЕ (HEXAPODA) КЛАСС СКРЫТНОЧЕЛЮСТНЫЕ (ENTOGNATHA)

Отряд Вилохвостки, или двухвостки, или диплуры (Diplura) Отряд Бессяжковые, или протура (Protura) Отряд Ногохвостки, или коллемболы (Collembola)

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

ПОДКЛАСС БЕСКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ, ИЛИ АПТЕРИГОТЫ (APTERYGOTA)

Отряд Щетинохвостки (Microcoryphia) Отряд Чешуйницы (Thysanura)

ПОДКЛАСС КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ, ИЛИ ПТЕРИГОТЫ (PTERYGOTA) Инфракласс древнекрылые насекомые (Paleoptera)

Отряд Подёнки (Ephemeroptera) Отряд Стрекозы (Odonata)

Инфракласс новокрылые насекомые (Neoptera) Отряд Тараканообразные (Dictyoptera) Отряд Термиты (Isoptera) Отряд Палочники (Plasmatodea) Отряд Прямокрылые (Orthoptera) Отряд Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera) Отряд Сеноеды (Psocoptera) Отряд Пухоеды и вши (Phthiraptera)

10

Отряд Трипсы, или бахромчатокрылые, или пузыреногие (Thysanoptera)

Отряд Полужесткокрылые, или клопы (Heteroptera) Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera) Отряд Верблюдки (Rhaphidioptera) Отряд Большекрылые, или вислокрылые (Megaloptera) Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera) Отряд Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera) Отряд Скорпионовые мухи, или скорпионницы (Mecoptera) Отряд Блохи (Siphonaptera) Отряд Двукрылые, или комары и мухи (Diptera) Отряд Ручейники (Trichoptera) Отряд Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Класс насекомых (Insecta Linnaeus, 1758) входит в надкласс шести-

ногие (Hexapoda), подтип трахейнодышащие типа членистоногие (Arthro-poda).

По состоянию на 2013 год учёными формально описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида (Zhang, 2013). Если учесть, что ежегодно описывается не менее 7000–7500 новых для науки видов, по-тенциальное число существующих сегодня на Земле видов насекомых со-ставляет 2–8 млн. видов.

Крупнейшими по количеству видов являются (Zhang, 2013): Отряд Coleoptera Жесткокрылые – 392415 видов, Отряд Diptera Двукрылые – 160591 вид, Отряд Lepidoptera Чешуекрылые – 158570 видjd, Отряд Hymenoptera Перепончатокрылые – 155517 видов.

Ниже кратко охарактеризованы основные отряды.

11

1. КЛАСС СКРЫТНОЧЕЛЮСТНЫЕ (ENTOGNATHA)

1.1. Отряд Вилохвостки, или двухвостки, или диплуры (Diplura)

В основном мелкие членистоногие, достигающие в длину 2–5 мм, хо-тя встречаются виды, длина которых может достигать 50 мм (род Japyx) и 60 мм (род Atlasjapy). Брюшко состоит из 10 сегментов. Отсутствуют глаза и пигментация тела; лишь у некоторых видов имеются церки. Усики длин-ные с десятью или более чёткообразными члениками направлены вперёд головы. Ротовой аппарат грызущего типа скрыт в кармане (рис. 1).

Рис. 1. Вилохвостка. Пара церок направлена прямо назад и расположены они на последнем

брюшном сегменте. Церки могут быть длинными и иметь форму нити, ли-бо они могут быть короткие и клешнеобразные. Некоторые двухвостки умеют отбрасывать свои церки при необходимости (автотомия); из всех живущих в почве членистоногих только двухвостки способны отращивать эти потерянные придатки, это происходит во время линьки. В течение жизни двухвостки линяют тринадцать и более раз. Продолжительность жизни двухвосток около года.

Двухвостки – обычные обитатели влажной почвы, растительного опа-да и перегноя, хотя их редко замечают из-за маленьких размеров и скрыт-ного образа жизни. Практически никогда не выходят на свет. У них есть кусающие жвала, питаются они различной живой добычей или мёртвой ор-ганикой. Представители семейства япигид в основном хищники, которые используют свои клешнеобразные церки для захвата добычи, например, ногохвосток, равноногих, маленьких многоножек, личинок насекомых и других двухвосток, а представители камподеид питаются почвенными грибами, клещами, ногохвостками и другими маленькими почвенными беспозвоночными, а также детритом. Виды, имеющие длинные церки – травоядные.

12

Оплодотворение у двухвосток происходит вне организма. Самцы в неделю откладывают более двухсот сперматофор, которые поддерживают-ся на почве коротким стебельком. Самки собирают сперматофоры своим генитальным отверстием, позже она откладывает яйца в трещины в почве. Личинки похожи на взрослых особей, но значительно меньше их. У них меньше щетинок и отсутствуют гениталии.

В мировой фауне описано около 1000 видов.

1.2. Отряд Бессяжковые, или протура (Protura)

Тело удлиненное (0,5–2,0 мм в длину). Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Голова лишена каких-либо следов глаз и (что уникально для членистоногих) антенн. Имеются ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим ко-личеством сенсоров; они отчасти заменяют утраченные усики. Строение груди и первых сегментов брюшка различаются слабо. На последних при-сутствуют двухчлениковые слаборазвитые ноги либо их одночлениковые рудименты, сохранившие мускулатуру. Лапки одночлениковые. У некото-рых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная сис-тема (рис. 2).

Рис. 2. Протура.

Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки). Семенные протоки самцов на всём протяжении парные, открываются на дистальных члениках придат-ков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придат-ков.

Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур ин-тересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталия-ми, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.

13

Бессяжковые обитают в почве и разлагающихся растительных остан-ках. Удельное количество бессяжковых на 1 кв. м земли может составлять 90 000. Большинство видов питаются грибами, высасывая их мицелий; не-которые являются хищниками. Совершенно не переносят высыхания. Представитель – протура Eosentomon transitorum.

В мировой фауне описано более 800 видов.

1.3. Отряд Ногохвостки, или коллемболы (Collembola)

Мелкие членистоногие обычно размером 1–5 мм (но бывают от 0,12 до 17,0 мм). Антенны и ноги хорошо развиты. По внешнему виду чёт-ко разделяются на вытянутых, иногда червеобразных членистобрюхих и шарообразных слитнобрюхих. Щеки срастаются с боками нижней губы, образуя полный конус. Брюшко шестичлениковое, часто имеет вентраль-ный прыгательный орган (вилку) и удерживающую её структуру (зацепку). С помощью вилки коллемболы могут прыгать на высоту до 10 см.

Населяют, главным образом, подстилку и почву во всех регионах Зем-ли. Также довольно многочисленны и в других местообитаниях, таких как стволы деревьев и лишайники. Характерных представителей можно в мас-се повстречать на поверхности водоёмов, в траве, на снегу в горах, в при-ливно-отливной зоне морских берегов.

Являются биоиндикаторами при выявлении загрязненности почв. Тес-ты с партеногенетическим видом изотомид Folsomia candida стандартизи-рованы.

Некоторые коллемболы, например, Sminthurus viridis, считаются сель-скохозяйственными вредителями (рис. 3). Другие вредят на фермах по раз-ведению грибов. В лабораторных условиях у 30 видов коллембол обнару-жена зоофагия на мелких почвенных червях.

Рис. 3. Колембола Sminthurus viridis. Очень обильны. В лесной почве их численность может доходить до

1 млн. особей на 1 кв. м поверхности. В мировой фауне описано более 8 000 видов.

14

2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

ПОДКЛАСС БЕСКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ, ИЛИ АПТЕРИГОТЫ (APTERIGOTA)

2.1. Отряд Щетинохвостки (Microcoryphia)

Мелкие или средних размеров бескрылые насекомые с крупными гла-

зами и длинными многочлениковыми антеннами, длинными церками и длинным непарным каудальным филаментом. Ротовой аппарат грызущего типа. Очень быстро бегают и чрезвычайно увертливы. Не перестают ли-нять на протяжении всей жизни. Часто объединяют с чешуйницами в один отряд.

В мировой фауне всего описано несколько десятков видов.

2.2. Отряд Чешуйницы (Thysanura)

Небольшие насекомые (8–20 мм) с веретеновидным телом. Тело уд-линённое, гибкое, обычно покрыто чешуйками. Усики многочленистые, ноги с 2–4 членистыми лапками и парными коготками. Брюшко с грифель-ками; у самки имеется яйцеклад. Голова уже груди, усики длинные, состо-ят из 30 или более члеников. Сложные глаза и глазки могут как присутст-вовать, так и отсутствовать. Живут под камнями, упавшими стволами де-ревьев, иногда в почве и в гнездах муравьев. Ряд видов – сахарная или обыкновенная чешуйница Lepisma saccharina (рис. 4), термобия домашняя – Thermobia domesticа и др. обитают в теплых влажных помещениях, квар-тирах (у труб), питаются крахмалом и могут вредить в библиотеках (раз-рушая переплеты книг), запасах продуктов и пр.

Рис. 4. Сахарная чешуйница Lepisma saccharina.

Растут медленно, созревая лишь на 3–24-й месяц. Линяют и в поло-возрелом состоянии.

В мировой фауне всего описано несколько десятков видов.

15

ПОДКЛАСС КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ, ИЛИ ПТЕРИГОТЫ (PTERYGOTA)

Инфракласс Древнекрылые насекомые (Paleoptera)

2.3. Отряд Подёнки (Ephemeroptera)

Подёнок наряду со стрекозами относят к древнейшим насекомым, ис-копаемые останки которых известны из девонского периода. Личинки раз-виваются в воде. Это типичные обитатели быстрых ручьёв и рек, встреча-ются и в стоячих водоёмах. Крупные фасеточные глаза у самцов разделены на две доли. Верхние доли могут быть более крупными, грибовидными или тюрбановидными по форме. Усики короткие, шиловидные. Ротовые орга-ны совершенно редуцированы. В отличие от взрослого насекомого, у ли-чинок хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Они активно питаются (в основном растительными остатками). Морфология личинок очень раз-нообразна. У личинки подёнки на конце брюшка имеются длинные хво-стовые нити, как и у взрослого насекомого. Их может быть две (если сре-динная нить редуцирована, а развиты только церки), но чаще всего хвосто-вых нитей три (рис. 5). Первые 7 члеников брюшка несут трахейные жабры (простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка от-ростков, внутрь которых заходят трахеи). Личиночная фаза длится 2–3 го-да. В этот период личинка многократно линяет. Последняя нимфальная фа-за, линяя, даёт первую имагинальную фазу (субимаго). Вышедшая из по-следней личиночной шкурки крылатая особь пока ещё не способна к поло-вому размножению. Через некоторое время субимаго снова линяет. В по-следней линьке из шкурки субимаго выходит половозрелая особь (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых не бывает линьки окрылившихся особей. Имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней, не питаясь. Прозрачные крылья этих нежных, стройных насекомых в покое направлены вверх. Характерна поза сидящей подёнки с приподнятыми пе-редними ногами и брюшком, на вершине которого расположены 2 или 3 хвостовые нити. Кишечник заполнен воздухом, который поденка загла-тывает, поэтому брюшко выполняет аэростатическую функцию.

Выход подёнок часто носит массовый характер, при этом можно на-блюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Яйца откладывают в воду через короткое время после спаривания и вскоре насекомые гибнут, устилая своими телами берега водоёмов.

Распространены по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Подёнки играют важную роль в питании рыб.

В мировой фауне описано более 3 200 видов.

16

Рис. 5. Поденка.

2.4. Отряд Стрекозы (Odonata)

Стрекозы – это древнейшие насекомые-хищники: обнаруженные ар-хеологами останки их далеких предков датируются каменноугольным пе-риодом (350–300 млн. лет назад) (рис. 6).

Рис. 6. Окаменевший отпечаток стрекозы. Однако долгие годы эволюции практически не сказались на внешнем

облике стрекоз, поэтому эти создания относят к примитивным. В европей-ской части России, их не более ста. Эти насекомые предпочитают тропиче-ский климат, поэтому подавляющее большинство их населяет влажные ле-са Южной Америки и Юго-Восточной Азии. В регионах с засушливым климатом стрекозы не водятся.

Стрекозы имеют стройное, вытянутое туловище с крупной хорошо обособленной от него головой, большую часть поверхности которой со-ставляют огромные глаза. Усики маленькие и малозаметные.

17

На груди имеется две пары прозрачных крыльев с густым сетчатым жилкованием, в передней части крыльев близ вершины имеются птеро-стигмы – темные пятна, стабилизаторы, не позволяющие крыльям вибри-ровать при полёте.

Выделяют три подотряда стрекоз: равнокрылые - изящные, легкие не-большие насекомые с очень вытянутым брюшком. Обе пары крыльев у них идентичны по размеру и форме; в состоянии покоя стрекоза складывает их сзади так, что с поверхностью спинки они образуют острый угол. Летают равнокрылые неспешно и плавно. Среди них – такие виды стрекоз, как стрелка изящная, красотка-девушка и лютка тусклая. Нимфы равнокры-лых, живущие в воде, имеют особый орган дыхания, находящийся на кон-це брюшка – хвостовые жабры.

Разнокрылые имеют мощное туловище, основание задних крыльев расширено. Скорость полета высокая. В покое крылья разведены в сторо-ны. Личинки живут в иле, и дышат с помощью ректальных жабр. Предста-вители – дедка обыкновенный, коромысло большое, бабка бронзовая, стре-коза кровяная.

Отряд стрекозы выделяется своими эстетическими достоинствами (рис. 6 и 7). Особенно восхищают представители семейства красоток. Кра-сотки-девушки – это небольшие (длиной до 5 см), тонкие равнокрылые стрекозы с размахом крыльев не более 7 см. Туловище и крылья самцов окрашены в синие, зеленые, фиолетовые оттенки и обладают металличе-ским блеском.

Рис. 7. Красотка Platetrum depressum.

Рис. 8. Блестящая красотка. Стрелки – не столь эффектные, как красотки, но столь же грациозные

стрекозы. Стрелки ведут такой же образ жизни, что и красотки, однако до-бычу выбирают поскромнее, т.к. длина тела изящной стрелки – всего 3,5 см, в то время как размах крыльев – 4,5 см. Стрелки медленно летают и редко покидают родные места. Их личинки живут и охотятся в стеблях и корнях водных растений. К семейству настоящих стрекоз из подотряда

18

разнокрылых относятся многочисленные виды стрекоз. Названия их гово-рят сами за себя: болотная, плоская, кровяная. Они отличаются массив-ным, широким и относительно коротким туловищем, чуть смещенными к голове крыльями и наличием темных пятен в их основании. Самка настоя-щей стрекозы откладывает яйца непосредственно в воду пруда или тихой речки, а иногда и в прибрежный песок. Крупные нимфы настоящих стре-коз живут в иле. Плоская стрекоза – это насекомое среднего размера. Раз-мах крыльев составляет 8 см, длина тела – 4,5 см.

Весьма примечательны другие представители семейства – кровяные стрекозы. Окраска тела красновато-желтая, оранжево- или коричнево-красная. Они проявляют активность с середины лета вплоть до ноября. Стрекозы-дедки имеют пеструю окраску и широко расставленные глаза (рис. 9).

Рис. 9. Стрекозы-дедки.

Дедки могут совершать длительные перелеты и предпочитают про-точные водоемы с чистой водой, куда самки откладывают яйца прямо на лету. Самые распространенные в Центральной России дедка обыкновен-ный, дедка хвостатый и дедка рогатый. Названия эти звучат забавно (равно как «бабка металлическая» или «бабка бронзовая»), но нужно иметь в ви-ду, что дедок также именуют речниками, а бабок – патрульщиками. Ли-чинки дедок прожорливые, крепкие и умеют закапываться в мягкий ил. Взрослые дедки живут не дольше месяца.

Коромысла – большие, яркие и выразительно окрашенные стрекозы. Они могут улетать за многие километры от родного водоема. Размах крыльев дозорщика-повелителя (или императора) достигает 8 см. Дозор-щики живут у стоячих, часто пересыхающих водоемов. Яйца они отклады-вают в гниющие ткани растений, погруженные в воду. Их крупные личин-ки способны справиться даже с мальками рыб. Помимо упомянутых выше,

19

в европейской части России встречаются представители таких семейств, как: бабки, лютки, кордулегастериды.

Стрекозы летают днём в самые жаркие часы около водоёмов, на опушках леса, просеках. Свою добычу (мелких насекомых) они ловят на лету. Спаривание стрекоз происходит в воздухе: самец откладывает спер-матофор в ямку на особом выступе третьего членика своего брюшка (рис. 10). Затем он хватает за шею самку клешнеобразными придатками заднего конца брюшка и таскает её до тех пор, пока она не поднимет к сперматофору задний конец брюшка, на котором находится половое отвер-стие.

Рис. 10. Спаривание стрекоз. Оплодотворённая самка откладывает яйца либо прямо в воду в виде

студенистых коконов, либо в подводные или даже в надводные части рас-тений, прорезая яйцекладом надрез в коре. Из яиц выходят живущие и раз-вивающиеся в воде личинки, мало похожие на взрослых насекомых. Осо-бенностью строения личинки является нижняя губа и жабры. Нижняя губа огромная, образует так называемую маску, которая способна выбрасывать-ся вперед, хватая жертву. Личинки мелких стрекоз питаются личинками насекомых, например, поденок и комаров, мелкими водными червями и другими беспозвоночными. Личинки более крупных видов могут нападать на мальков рыб и головастиков. Личинки мелких стрекоз развиваются 1 год, крупных – 3 года.

Практическое значение стрекоз невелико. Они могут как приносить пользу, поедая кровососущих насекомых. Их личинками, в свою очередь, питаются рыбы. Они могут приносить и вред, уничтожая мальков рыб в рыбоводческих хозяйствах. Могут распространять простогонимоз – опас-ное заболевание домашних птиц.

Стрекоз известно более 6 600 видов, большинство из которых обитает в тропиках и влажных субтропиках.

20

Инфракласс новокрылые насекомые (Neoptera)

2.5. Отряд Тараканообразные (Dictyoptera)

Подразделяется на два подотряда – таракановые и богомоловые, кото-рые иногда рассматривают как два отдельных отряда. Кроме того, для это-го отряда иногда употребляют другие названия.

Тараканообразные первично сохраняют такие плезиоморфные при-знаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» кла-вус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается общая тенденция к редукции наружного яйцекла-да, который у современных видов исчез совсем.

Таракановые (как и богомоловые, и самые примитивные термиты) от-кладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно (рис. 11 и 12).

Рис. 11. Оотека богомола.

Рис. 12. Оотека таракана.

Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тара-

канообразные известны с начала каменноугольного периода. Считается, что первоначально тараканообразные были специализиро-

ванными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищни-чеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и ми-цетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более подвижных тараканов богомолы – к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций.

У тараканов тело плоское, голова опистогнатическая (направлена кни-зу), или же прикрыта переднеспинкой и сверху не видна. Ротовые органы

21

грызущие. Усики длинные, щетинковидные; ноги – бегательные. Крыльев 2 пары, при этом передние крылья (надкрылья) уплотненные, кожистые, а задние – нежные и тонкие, в состоянии покоя скрыты под сложенными на брюшке надкрыльями (рис. 13 и 14).

Рис. 13. Рыжий таракан.

Рис. 14. Черный таракан. Самки некоторых видов тараканов не имеют крыльев или же они уко-

роченные. Личинки тараканов, в особенности у бескрылых форм, очень похожи на взрослых насекомых, в частности, на бескрылых самок. Тарака-ны откладывают яйца обычно в оотеке, которую самка довольно долго (не-сколько недель) вынашивает на конце брюшка (рис. 12). Личинки (нимфы) вылупляются сразу же после откладки оотеки; бывает, что сброшенная оотека с яйцами зимует.

В пище тараканы неразборчивы и считаются всеядными, ведут скры-тый, обычно ночной образ жизни, в случае опасности быстро убегают. От-дельные виды (черный таракан, прусак и др.) являются синантропами и широко развезены по всему миру. Такие виды могут вредить – загрязняют пищевые продукты и запасы, портят предметы и изделия (обои, переплеты книг и т. д.). Помимо этого, эти виды, питаясь разными отбросами, вклю-чая фекалии, могут разносить возбудителей инфекционных заболеваний. Тараканы, обитающие в естественных условиях, живут в подстилке и пи-таются гниющей растительностью.

Богомолы – хищники-засадники, подстерегающие добычу с подняты-ми передними ногами (от этой позы, напоминающей молящегося человека и произошло название «богомолы») (рис. 15 и 16). Питаются в основном насекомыми. Наиболее характерный отличительный признак богомолов – устройство передней пары ног, вооружённых сильными шипами и служа-щих для захватывания добычи.

22

Рис. 15. Самка богомола.

Рис. 16. Самец богомола.

Для наиболее эффективного схватывания добычи переднегрудь за-метно удлинена, а голова очень подвижна, что позволяет богомолам от-слеживать движения намеченной жертвы. Крылья обычно хорошо развиты, но у некоторых видов могут быть рудиментарны или совсем отсутствуют. Передние крылья пергаментовидные, задние – сетчатые веерообразно складывающиеся. Окраска тела у многих богомолов имитирует окраску окружающей среды и может в течение сезона изменяться, например, в свя-зи с высыханием растительного покрова. Обитают преимущественно в тропических и субтропических странах.

Самки откладывают отеку с яйцами на растения (рис. 11), из которой выходят нимфы, питающиеся тлями.

Известно более 11 000 видов.

2.6. Отряд Термиты (Isoptera)

Общественные насекомые с неполным превращением, родственны та-раканам. Термитов иногда рассматривают в составе тараканообразных.

Живут большими колониями. Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих, солдат и особей, способных к половому размножению (рис. 17, 18, 19). Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, менее 10 мм в длину. Глаза редуциро-ваны или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треуголь-ных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жиз-ни брачного полёта.

23

Рис. 17. Термиты, рабочие особи.

Рис. 18. Крылатые термиты. Тело взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от

беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Размеры солдат – от 2,5 до 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылатых термитов – Serritermes serrifer (6 мм с крыльями). Численность семей варьирует от не-скольких сотен термитов (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae).

Рис. 19. Царица термитов.

Рис. 20. Термитник. Питаются целлюлозой, которую извлекают из мертвой древесины.

Причиняют огромный ущерб домам другим сооружениям, преимущест-венно в тёплых регионах. Могут повреждать мебель, книги, деревянные изделия. Живут в термитниках (рис. 20).

Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2900 современных видов.

2.7. Отряд Палочники (Plasmatodea)

Крупные (до 150 мм), медлительные насекомые. Голова небольшая,

шаровидная с округлыми глазами, нитевидными или щетинковидными

24

усиками и направленным вперёд грызущим ротовым аппаратом. Перед-неспинка почти квадратной формы, средний отдел груди сильно удлинён, брюшко 10-члениковое, сильно вытянутое или имеющее листообразную форму. Ноги длинные, тонкие, с 5-члениковыми лапками и присоской ме-жду коготками. На бедрах передних ног выемки. Надкрылья чаще всего укорочены или отсутствуют; крылья иногда бывают хорошо развиты, вее-рообразной формы, иногда укорочены, а чаще так же отсутствуют. Самки обычно крупнее самцов и имеют в конце брюшка не выступающий корот-кий яйцеклад.

Рис. 21. Палочник.

Рис. 22. Листовидка. Окраска палочников защитная (коричневая или зелёная), может варь-

ироваться от светлого к тёмному в зависимости от освещения и некоторых других факторов. Изменение яркости цвета обусловлено сжатием или рас-ширением зёрнышек находящегося в гиподерме красящего пигмента.

В основном имеют сходство с палочками или листьями, от чего и произошло их название (рис. 21 и 22). При этом больший эффект достига-ется за счёт долгой неподвижности и принимаемой насекомым позы.

Для сидящего в криптической (защитной) позе палочника характерна так называемая каталепсия, при которой придатки тела находятся в со-стоянии «восковой гибкости». Если в это время придать палочнику какую-либо позу, то он останется в таком положении пока не выйдет из каталеп-сии. Даже удаление какой-либо части тела не приведет его в нормальное состояние.

Фитофаги. При высокой численности могут вредить. Можно выращи-вать их в домашних условиях на традесканции.

Известно более 3 000 видов, большей частью в тропиках, хотя отдель-ные виды встречаются в других зонах.

25

2.8. Отряд Прямокрылые (Orthoptera)

Очень многочисленная группа; широко распространены по всему зем-ному шару. Прямокрылые отличаются большим разнообразием морфоло-гических структур и физиологических приспособлений к очень разнооб-разным условиям среды.

Насекомые с удлиненным телом, грызущим ротовым аппаратом и ха-рактерным строением летательного аппарата и задних конечностей. Голова имеет крупные сложные глаза и на лбу 3 простых глазка; усики могут быть длинными, превышающими длину тела (кузнечиковые, сверчковые), или короткими – короче половины тела (тетригиды, саранчовые). По этому признаку прямокрылых подразделяют на два подотряда – длинноусых и короткоусых (рис. 23 и 24).

Рис. 23. Кобылка голубая.

Рис. 24. Кобылка. Крылья у большинства представителей хорошо развиты, хотя у неко-

торых они могут быть укороченными и даже совсем отсутствовать. Перед-няя пара крыльев более плотная и узкая и служит для защиты второй пары. Задние крылья широкие, сетчатые веерообразно складывающиеся с хоро-шо развитым продольным жилкованием. В покое они складываются вее-ром и прикрываются сверху надкрыльями. Задние ноги прыгательные, с утолщёнными бедрами и длинными голенями. Брюшко 10-члениковое, уд-линенное, с церками. У самок имеется саблевидный яйцеклад (рис. 25 и 26).

Одна из особенностей прямокрылых – способность издавать и вос-принимать звуки, так как они имеют особые звуковые и слуховые аппара-ты. Структура их различна – у кузнечиков и сверчков звуки образуются при помощи трения одного надкрылья о другое, а у саранчовых – трением бедра задней ноги о жилку надкрылья.

26

Рис. 25. Самка кузнечика.

Рис. 26. Самка откладывает яйца в почву с помощью яйцеклада.

Воспринимают звуки прямокрылые при помощи тимпанальных орга-

нов, у кузнечиковых они расположены на голенях передних ног, а у саран-човых – на первом сегменте брюшка (рис. 27). Звук имеет важное комму-никационное значение для прямокрылых.

Рис. 27. Тимпанальный орган кузнечика.

Пищевая специализация прямокрылых разнообразна, среди них встречаются как растительноядные (саранча, кобылки), так и хищные формы (кузнечики, сверчки).

Большинство плотоядных видов, или видов, у которых пищевой раци-он смешанный, откладывают яйца в землю, прокалывая ее яйцекладом. В одних случаях яйца откладываются поодиночке, в других – небольшими кучками (по 5–10 шт.), скрепленными застывающими выделениями прида-точных половых желез (кубышка). У растительноядных видов, более тесно связанных в своей жизни с растениями, яйца чаще всего откладываются или на поверхность растения, или внутрь какого-нибудь его органа.

Для некоторых видов характерна особая форма полиморфизма – фазо-вая изменчивость. Если личинки живут скученно, возникает ярко окра-шенная фаза, для которой характерна стадный образ жизни (фаза gregaria). Если личинки живут рассеянно, возникает однообразно окрашенная и ме-

27

нее подвижная одиночная фаза (фаза solitaria). Фазы могут переходить од-на в другую.

Важнейшие семейства: Acrididae, Tetrigidae, Tettigoniidae, Gryllidae. Многие виды имеют серьезное хозяйственное значение (перелётная и ма-роккская саранча, медведки и др.); их численность может достигать тысяч особей на кв. м поверхности (рис. 28).

Рис. 28. Перелетная саранча. Распространена саранча в Центрально-Черноземном, Волго-Вятском,

Северо-Кавказском, Поволжском и Уральском регионах. Существенно по-вреждает кукурузу, просо, сорго, пшеницу; из дикорастущих питается на тростнике, вейнике, пырее.

Взрослое насекомое длиной 30–60 мм, бурой либо зеленой окраски; переднеспинка с резким острым срединным килем; передние крылья в бу-рых пятнышках, задние – прозрачные, со слабым желтовато-зеленым от-тенком в основной части. Яйцо длиной около 6,5–8,5 мм, цилиндрической формы, розоватое или желтое.

Перелетная саранча имеет два подвида. Главный подвид – азиатская саранча – распространен в южных частях ареала вида, где среди тростни-ковых зарослей по берегам озер и в дельтах горных рек Кубань, Терек и Сулак существуют исконные очаги ее размножения.

Второй подвид – это среднерусская саранча – распространена на Среднерусской возвышенности, на сухих песчаных хорошо прогреваемых участках в среднем течении Волги и Оки. Зимует в стадии яйца.

Известно более 24000 видов, большей частью в тропиках и субтропи-ках, хотя немало видов встречаются в других зонах.

28

2.9. Отряд Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera)

Уховертки – сравнительно небольшие насекомые (длиной до 50 мм), с сильно уплощенным и удлиненным гибким телом, несущим на вершине брюшка парные придатки – церки, видоизмененных в клещи (рис. 29). Го-лова почти сердцевидной формы, прогнатическая, с грызущим ротовым аппаратом; усики нитевидные. Тело покрыто очень плотной кутикулой. Передняя пара крыльев сильно укорочена и превращена в твердые, кожи-стые надкрылья (отсюда и второе название отряда); задние крылья широ-кие, веерообразные мягкие. В спокойном состоянии задние крылья скла-дываются наподобие веера вдоль жилок, а затем – еще два раза поперек и прячутся под надкрыльями, из-под которых наружу выступают только концы твердых роговых пластинок. Ноги бегательные, короткие. Брюшко удлиненное 10-члениковые. У самцов клещи развиты значительно сильнее, чем у самок. Форма и размеры клещей очень изменчивы. Клещи, прежде всего, представляют собой орган защиты и нападения. Если потревожить уховертку, она принимает защитную позу. При этом брюшко изгибается кверху и вперед, вследствие чего концы клещей располагаются над голо-вой и грудью.

Рис. 29. Уховертка.

Яйца самка откладывает в укромное место и затем охраняет кладку до того появления личинок. Таким образом, уховерткам свойственна забота о потомстве.

Влаголюбивы и теплолюбивы, ведут преимущественно ночной образ жизни. Питаются детритом. Иногда наносят вред в цветочных хозяйствах, выгрызая дырки в лепестках цветов, чем портят их внешний вид. Известны наружные паразиты летучих мышей и крыс и хищники, питающиеся насе-комыми, населяющими гуано летучих.

Отряд насчитывается более 1 900 видов.

29

2.10. Отряд Сеноеды (Psocoptera)

Небольшие или мелкие насекомые (до 10 мм) с нитевидными усика-

ми, выпуклым наличником и развитым V-образным швом на голове. Рото-вой аппарат грызущий. Переднегрудь слабая, нередко полускрытая, кры-лья отсутствуют или перепончатые. Ноги бегательные. Брюшко самки с полускрытым маленьким яйцекладом.

Обитают среди растений, особенно на деревьях и кустарниках, в рас-тительных остатках, на почве, под камнями, в домах, гнездах птиц и насе-комых. В лесах встречаются на стволах, ветках и листьях деревьев. Осо-бенно привлекают их стволы и ветки, покрытые лишайниками. Некоторые виды обитают в лесной подстилке, в сухой траве и даже под камнями. Встречаются виды, обитающие в гнездах птиц и насекомых. Существуют виды сеноедов, встречающиеся в жилых помещениях. Самый распростра-нённый их представитель – книжная вошь (Liposcelis divinatorius) (рис. 30) повреждает книги, гербарии и коллекции насекомых. Иногда встречаются в массе; бескрылые формы похожи на вшей, но быстро бегают. Большин-ство видов сеноедов имеет несколько поколений в году, при этом часто яйца могут развиваться без оплодотворения.

Рис. 30 Книжная вошь (Liposcelis divinatorius).

Отряд насчитывается более 5 700 видов, большинство из которых жи-вёт в тропиках и субтропиках.

2.11. Отряд Пухоеды и вши (Phthiraptera)

Бескрылые паразитические насекомые с неполным превращением.

Многочисленны. Космополиты. Паразитируют на очень многих видах птиц и млекопитающих. Основу многообразия составляют пухоеды. Вшей

30

известно значительно меньше, но к ним относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

Пухоеды – это паразиты теплокровных животных (птиц и млекопи-тающих), которые питаются кровью и небольшими частицами кожи своих хозяев. Размеры пухоедов невелики – 1–11 мм. Тело плоское, сжато в спинно-брюшном направлении, голова большая, ротовой аппарат грызу-щий. Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях – ре-дуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Ротовые придат-ки пухоедов грызущего типа. Грудь бывает сильно разделена на сегменты, ноги бегательные или хватательные и служат для захватывания волосяного или перьевого покрова. Крылья отсутствуют. Брюшко широкое и длинное. Самки пухоедов обычно крупнее, отложенные яйца прикрепляют к волос-кам или перьям (рис. 31).

Рис. 31. Пухоед.

Вши – паразиты млекопитающих (рис. 32 и 33). Тело плоское и сжато в спинно-брюшном направлении, ротовой аппарат колюще-сосущий, при-способлен для высасывания крови хозяев. Усики короткие, грудь слитная, не разделена на сегменты. Ноги хватательные, устроены таким образом, чтобы крепко обхватывать волосы хозяев. Размножаются постоянно, самка приклеивает яйца (гниды) к волоскам. Расселяются обычно переползанием.

Рис. 32. Половозрелая вошь.

Рис. 33. Лобковая вошь.

31

Весь жизненный цикл пухоедов и вшей обычно протекает на поверх-

ности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые пухоеды достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. На нескольких представителях было замечено, что пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые парази-тируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще ме-няют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина.

Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Пред-полагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев есть отрицательный эф-фект. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее бес-покойство и расчесывания, что приводит к снижению общей жизнеспособ-ности. Кожные заболевания часто также являются следствием расчесыва-ния, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе).

Вызванные пухоедами изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик и брачного оперения самцов.

Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных бо-лезней хозяев – бактерий, круглых и плоских червей, грибов и вирусов. Все три вида вшей человека могут являться переносчиками опасных бак-териальных возбудителей.

В настоящее время учёными описано более 5100 видов. 2.12. Отряд Трипсы, или бахромчатокрылые, или пузыреногие

(Thysanoptera)

Трипсов имеют весьма своеобразное строения головы, крыльев и ног. Это крошечные насекомые (обычно 0,5–2,0 мм) с удлиненным телом (рис. 34). Голова отличается сильно скошенным лбом и треугольной ниж-ней губой, напоминает конус, обращенный своей вершиной вниз и назад (опистогнатическая). Усики короткие (6–9 члеников). Ротовой аппарат ко-люще-сосущий с недоразвитой верхней правой челюстью. Большинство из них питается соками растений, но среди них есть и хищники, питающиеся гемолимфой мелких насекомых и клещиков. У трипсов обычно есть две пары узких, длинных крыльев, усаженных по краю бахромой ресничек (от-сюда происходит одно из названий отряда). У ряда видов крылья укороче-ны или совсем отсутствуют. Ноги трипсов укорочены, с утолщенными бедрами; лапки 1–2-члениковые, коготки маленькие, в виде двух соеди-

32

ненных между собой пластинок, между которыми располагается пузыре-видная присоска (отсюда происходит второе название отряда).

Рис. 34. Трипс.

Большинство видов живет в цветках растений, где они в поисках пи-щи ползают между тычинками и лепестками (рис. 35 и 36). Некоторые ви-ды встречаются на листьях. Трипсов можно обнаружить под корой и на коре деревьев и пней, на лишайниках, во мху и под опавшими листьями. Яйца сравнительно крупные, с тонкой прозрачной оболочкой. Выходящие из них личинки похожи на взрослых, но отличаются меньшими размерами и отсутствием крыльев. Развитие трипсов протекает довольно быстро.

Рис. 35. Личинки и взрослые трипсы.

Трипсам характерна выраженная кормовая специализация. Большин-ство видов – серьёзные вредители растений, наносящие большой вред сельскому хозяйству (рис. 37). Существуют также хищные виды трипсов,

33

которых можно использовать в биологической защите культурных расте-ний.

Рис. 36. Западный цветочный трипс.

Рис. 37. Гладиолус, поврежденный трипсами.

У трипсов обнаружены элементы социального поведения, характерно-

го только для общественных насекомых, таких как пчёлы, муравьи и т. д. Некоторые виды собираются в группы до 200 особей, в которых охраняют отложенные ими яйца и личинок, прокладывают пахучие тропы для коор-динации групповой фуражировки.

Трипсы распространены на всех материках. В настоящее время опи-сано более 6 000 видов.

2.13. Отряд Полужесткокрылые, или клопы (Heteroptera)

Размеры клопов различны и варьируют от 0,5 мм до 12 см. Ротовой

аппарат колюще-сосущего типа в виде членистого хоботка, образованного свёрнутой в трубку нижней губой и двумя парами стилетов (мандибулы и максиллы). Усики чаще 4- или 5-члениковые, иногда они состоят из 1–3 члеников. Крыльев две пары, в покое они обычно плоско сложены, при-крывая сверху брюшко (рис. 38). Верхние крылья (надкрылья) состоят из основной кожистой части и плёнчатой вершинной части (перепонки). Пе-репонки противоположных надкрылий обычно перекрываются. Нередко наблюдается короткокрылость и даже бескрылость (например, у постель-ного клопа, рис. 39). Особым признаком клопов являются пахучие железы, отверстия которых располагаются на нижней стороне груди (имаго) или на брюшке (личинки). Выделения желез служат для отпугивания врагов и привлечения особей своего вида.

34

Рис. 38. Хищный клоп.

Рис. 39. Постельный клоп. Образ жизни очень разнообразен. Подавляющее большинство видов

живёт на суше, но некоторые виды перешли к обитанию в воде (гребляки, гладыши, водяные скорпионы) и на её поверхности (водомерки). Они пла-вают или ползают по дну и растениям, но дышат атмосферным воздухом (лишь представители семейства Aphelocheiridae дышат кислородом, рас-творённым в воде). Наземные клопы живут чаще открыто на растениях, иногда на поверхности почвы и в верхнем слое её, в подстилке, по берегам водоёмов, под корой и т.п. (слепняки, кружевницы, хищнецы, щитники и многие другие).

Большинство наземных клопов питается соками растений, главным образом их генеративных органов и семян. Многие могут быть сосущими вредителями сельскохозяйственных культур. Широко распространены клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps) (рис. 40 и 41) и щитники рода Aelia, блуждающий и хлебный слепняки (роды Notostira и Trigonotylus) – на хлебных злаках, крестоцветные клопы рода Eurydema, люцерновый клоп Adelphocoris lineolatus, свекловичные клопы рода Poeciloscytus и др.

35

Рис. 40. Клоп вредная черепашка.

Рис. 41. Питающиеся клопы. Часть наземных клопов, а также большинство водных и все водомерки

– хищники (рис. 38), они высасывают различных членистоногих, их личи-нок и яйца. Хищные клопы (в частности клопы родов Orius и Nabis) унич-тожают вредных для сельского и лесного хозяйства насекомых (гусениц, тлей, личинок жуков и др.) и клещей. Некоторых их них используют в биологической защите культурных растений, особенно в закрытом грунте (теплицах).

Существуют виды со смешанным питанием (например, обитающие в водоёмах гребляки питаются и мелкими беспозвоночными, и водоросля-ми). Цимициды (рис. 39) являются паразитами человека, летучих мышей, а также голубей, ласточек и других птиц. Триатомовые клопы переносят возбудителей опасных инфекционных заболеваний, например, американ-ского трипаносомоза.

Сосновый подкорный клоп Aradus cinnamomeus наносит большой вред молодым сосновым насаждениям (рис. 42). Тело клопов плоское зем-листо-бурого цвета. Колющие щетинки в несколько раз длиннее тела и в покое свертываются в выступе головы между глазами. Зимуют клопы (ли-чинки и взрослые) у основания стволов. Рано весной поднимаются по стволу, забираются под пластинки коры и приступают к питанию. На од-ном дереве может находиться до 2 тысяч клопов. В результате деревья на-чинают суховершинить и погибают.

36

Рис. 42. Сосновый подкорный клоп: самка (слева) и самец (справа).

У некоторых видов обнаружена развитая забота о потомстве и при-знаки субсоциального поведения. Так, некоторые клопы, например, Phyllomorpha laciniata, откладывают яйца на спинную сторону тела самца, где они находятся до вылупления личинок.

Встречаются повсеместно. Известно около 40 000 видов из более, чем 50 семейств.

2.14. Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera)

Равнокрылые хоботные – это отряд насекомых, наиболее близкий к

клопам. Иногда эти два отряда объединяют (в ранге подотрядов) в отряд Членистохоботных (Hemiptera).

Согласно одной из последних классификаций, членистохоботные вы-делены в надотряд Членистохоботных (Rhynchota), в который входят два отряда: Грудохоботные (Sternorrhyncha) (куда относятся тли, червецы и щитовки, ложнощитовки, белокрылки или алейродитды, листоблошки) и шеехоботные (Auchenorrhyncha) (куда относятся цикадовые – цикады, пенницы, свинушки).

Грудохоботные (Sternorrhyncha)

Грудохоботные – все без исключения сосущие насекомые, питающие-

ся только жидкой пищей (соком растений). Тли. Мелкие насекомые (0,5–6,0 мм) (рис. 43 и 44). Тело разделено на

голову, грудь и брюшко. Ротовой аппарат колюще-сосущий на груди две пары перепончатых крыльев, при этом передние гораздо больше задних. В покое крылья складываются кровлеобразно. На брюшке имеется пара тру-бочек или пор и одинарный хвостик. Для тлей характерен широкий поли-морфизм: основательницы, ложные основательницы, бескрылые и крыла-тые девственницы, разного рода самцы.

37

Развитие тлей отличается рядом особенностей: циклическое девствен-ное размножение: обоеполое поколение сменяется одним или несколькими девственными, затем опять обоеполое, откладывающие яйца циклическое девственное размножение; Характерной особенностью тлей вляется также смена кормовых растений или миграция. Некоторые тли вызывают образо-вание галлов или тератоморф на растениях. В результате питания тлей на листьях части листа скручиваются, меняют окраску и засыхают.

Тли живут большими колониями. Некоторые из видов выделяют большое количество «медвяной росы» или «пади», которая загрязняет по-верхность листьев, впоследствии на ней развиваются сажистые грибы.

Рис. 43. Бескрылая тля.

Рис. 44. Живородящая самка тли.

Тли приносят большой вред декоративным и сельскохозяйственным растениям. В жаркие сухие периоды лета они дают несколько поколений.

Свекловичная тля Aphis fabae – один из самых распространенных вре-дителей (рис. 45). Вид мигрирующий. Липовая тля Eucallipterus tiliae вре-дит липе мелколистной. Яблонная зеленая тля Aphis pomi. Немигрирую-щий вид. Широко распространенный вид в городских насаждениях и са-дах, наносит сильный вред яблоне, рябине, кизильнику, боярышнику, ирге, аронии (рис. 46). Сильно поврежденные листья скручиваются.

Рис. 45. Свекловичная тля и муравьи.

Рис. 46. Крылатая тля.

38

Зеленый елово-лиственничный хермес Sacciphantes viridis. Мигри-

рующий вид. Бескрылые самки-основательницы после зимовки на ели от-кладывают яйца под свое тело и погибают, вышедшие личинки присасы-ваются к основаниям хвоинок на майских побегах, в местах сосания осно-вание хвоинок расширяется и образуется камера. Побег укорачивается и превращается в многокамерный галл, в котором может находиться до 120 личинок. Конец побега, не превращенный в галл засыхает (рис. 47 и 48).

Рис. 47. Красная кровяная тля.

Рис. 48. Галл кавказского хермеса. Кокциды. Для кокцид характерен половой диморфизм. Самцы с од-

ной парой перепончатых крыльев, имеют ноги, усики и глаза. У самок тело не расчленено, крыльев нет, ноги часто отсутствуют. Тело покрыто щит-ком или восковыми выделениями. Щиток может быть плоским, выпуклым, полушаровидным.

Поскольку самцы кокцид встречаются редко, самки в большинстве случаев размножаются партеногенетические, т.е. девственным путем. Сам-ки откладывают яйца под щиток или в ватообразный мешок.

Яблоневая запятовидная щитовка Lepindosaphes ulmi (рис. 49). Вид имеет более 30 синонимов. Космополит, с культурными растениями разве-зена по всем странам мира. У поврежденных растений снижается вегета-ция, преждевременно опадает листва, усыхают ветки и целые растения.

Ивовая щитовка Chionaspis salicis. Серьезный вредитель деревьев, кустарников и трав.

Большинство кокцид относятся к полифагам, отдавая предпочтение лиственным и хвойным породам. На листопадных деревьях и кустарниках они обитают на стволах, ветвях, побегах, реже на листьях, плодах и кор-нях. На хвойных породах – на побегах, хвое, стволе.

39

Рис. 49. Яблонная щитовка. Вред, причиняемый кокцидами растениям заключается в высасывании

ими соков с помощью длинного колюще-сосущего ротового аппарата. В местах сосания кокцид появляются патологические изменения в тканях, происходит общее ослабление растений, некроз, отмирание сосудов фло-эмы и нарушение нисходящего сокодвижения.

Кокциды имеют большое хозяйственное значение, т.к. среди них мно-го вредителей плодовых, технических культур, декоративных и лесных по-род, оранжерейных и комнатных растений.

Однако наряду с вредными среди кокцид встречаются и полезные для человека виды. Промышленное значение имеет лаковый червец (рис. 50) – источник получения натурального лака, армянская и польская кошениль, из которых получают красную краску кармин, восковая ложнощитовка, дающая нам белый воск, который высоко ценится в медицине.

Рис. 50. Лаковый червец (самки).

Рис. 51. Шеллак. Лаковый червец Kerria lacca живет в Индии на фикусах и некоторых

других растениях, облепляя их ветки и окружая слоем лакового вещества

40

(выделение кожных желез). Из этого выделения приготовляют шеллак (рис. 51), разные другие лаки и сургучи.

Кошениль, или кошенильный червец Dactylopius coccus (длина самок 2–4 мм, самцов 10–12 мм, рис. 52), из самок которых добывают вещество, используемое для получения красного красителя – кармина (рис. 53).

Рис. 52. Колония кошенили.

Рис. 53. Красная краска кармин. В XX веке с развитием производства синтетических красителей разве-

дение кошенили резко сократилось, однако натуральный кармин ещё ис-пользуется в некоторых отраслях промышленности: пищевой, парфюмер-ной и других, а также для окраски гистологических препаратов.

Большинство кокцид относятся к полифагам, отдавая предпочтение лиственным и хвойным породам. На листопадных деревьях и кустарниках они обитают на стволах, ветвях, побегах, реже на листьях, плодах и кор-нях. На побегах, хвое, стволе.

Белокрылки. Мелкие насекомые длиной 1,3–2 мм с двумя парами крыльев, непрозрачных, опыленных, со слабо выраженным жилкованием (рис. 54). Яйца продолговато-овальные с небольшим выростом, которым они прикрепляются к субстрату.

Рис. 54. Белокрылка

Рис. 55. Медяницы (листоблошки)

Личинки проходят 4 возраста. Личинки первого возраста подвижные, в последующих возрастах теряют подвижность и присасываются к суб-

41

страту. Тело личинки 4 возраста выпуклое, белого цвета с ребристым ри-сунком из восковых выделений. Их называют пупарии. Белокрылка оран-жерейная (тепличная) Trialeurodes vaporariorum повреждает более 300 рас-тений из 82 семейств.

Листоблошки (медяницы) – мелкие насекомые с прыгательными но-гами (рис. 56). Крыльев 2 пары, жилкование редкое, но хорошо заметное. Передние крылья значительно крупнее задних. Усики нитевидные, ротовой аппарат колюще-сосущий, подогнут под тело. Колонии медяниц живут на нижней стороне листьев, высасывая соки и вызывая изменение окраски листовых пластинок – покраснение, побеление.

Ложнощитовки похожи на щитовок, но имеют более мягкие и тонкие щитки. Главное отличие ложнощитовок от щитовок состоит в том, что щи-ток у щитовок можно легко оторвать и под ним вы увидите само насеко-мое. С ложнощитовкой такой номер не пройдет: её можно отодрать от рас-тения только вместе со щитком. Поэтому она и «ложная» щитовка. Кроме того, щиток ложнощитовок, как правило, большего размера, более выпук-лый, а у щитовок – плоский.

Среди наиболее известных ложнощитовок можно назвать мягкую ложнощитовку Coccus hesperidum. Размер самки у нее 3–4 мм. Окраска- желтовато-коричневая. Поселяется она на очень многих растениях, в том числе цитрусовых, плющах, папоротниках, олеандрах и т.д.

Туевая ложнощитовка Parthenolecanium fletcheri (рис. 56). Взрослая самка сильновыпуклая, почти круглая, длиной 2–3,5мм, шириной 1,5–3 мм; молодая желто-коричневая или рыжая с коричневым рисунком. Вредит туе, биоте, можжевельнику, тису, тсуге. Самки и самцы питаются на ве-точках и хвое, обычно с нижней стороны.

Рис. 56. Туевая ложнощитовка.

Цикады. Цикады большей частью являются крупными насекомыми (рис. 57), встречаются по всему миру, по преимуществу в жарких странах. Известно до 2500 видов цикад. Они живут на деревьях и кустарниках, ле-

42

тают довольно хорошо. Цикады откладывают яйца под кору или кожицу растений. Личинки высасывают соки из различных частей растений. Сам-цы стрекочут или поют преимущественно в самое жаркое время дня, так как тепло является важным источником энергии, которую цикада и тратит на пение. Древние греки очень ценили их пение, и, как известно, Анакреон написал оду в честь цикад.

Розанная цикадка Edwardsiana rosae. Вредит различным декоратив-ным и плодовым растениям. Цикадка пенница, или слюнявица выделяет большое количество жидких экскрементов, которые она взбивает задними ногами и соединяет с выделениями восковых желез (рис. 58). Личинки жи-вут в такой пене, которая защищает их тело от высыхания и от врагов.

Американская периодическая цикада живет до 17 лет. При этом ли-чинка находится в почве, а взрослая цикада 2 месяца живет на дереве.

Рис. 57. Певчая цикада.

Рис. 58. Цикадка пенница.

Цикада в Древней Греции считалась символом бессмертия. Это связа-но с её длительным жизненным циклом. Полагалось, что у них отсутствует кровь, а питаются они росой. В рот умершему человеку клали цикаду для обеспечения ему бессмертия.

Люди подметили, что периодические цикады появляются на свет один раз в 7, 11, 13, 17 лет. Полчища этих насекомых буквально взмывают в не-бо. Они быстро размножаются и погибают. На первый взгляд нет ничего странного — на то они и периодические. Вот только все эти числа являют-ся простыми (делятся только на единицу и на самих себя). Есть гипотеза, что продолжительность циклов большинства цикад не случайна, а пред-ставляет собой интервалы из простых чисел (3, 5, 7, 11, 13, 17 и т. д.), явля-ясь наиболее действенной стратегией выживания и размножения.

Представителей равнокрылых на сегодняшний день описано более 50000 видов.

43

2.15. Отряд Верблюдки (Rhaphidioptera)

Верблюдки – очень небольшой отряд, включающий несколько видов. У этих насекомых удлиненное тело, вытянутая голова и особенно харак-терна очень длинная переднеспинка (рис. 59). У верблюдок две пары сет-чатых крыльев, почти одинаковых размеров с небольшими темными пят-нами близ вершин – птеростигмами, играющими роль стабилизаторов при полёте. Полёт верблюдок порхающий. У самок на заднем конце тела име-ется длинный яйцеклад.

Верблюдки – прожорливые хищники. Как это часто бывает у хищни-ков, у них хорошо развиты большие фасеточные глаза; кроме того, на лбу между глазами у некоторых по 3 простых глазка. Усики длинные, ните-видные, при поисках пищи вибрирующие. Верблюдки ползают по веткам и охотятся на различных медленно двигающихся насекомых (тлей, гусениц и т.п.). Спариванию верблюдок предшествуют длительные «игры», во время которых они иногда друг друга сильно кусают, после чего самец вводит в половое отверстие самки сперматофор. Вскоре после спаривания самки от-кладывают яйца.

Верблюдки – лесные жители. В хвойных лесах они откладывают яйца под кору деревьев, а в сухих байрачных лесах и полезащитных лесных по-лосах в степной зоне – в поверхностный слой почвы. Тело личинки верб-людки удлиненное, веретеновидное, сверху сплющенное, спинная поверх-ность средне- и заднегруди и брюшко мягкие с коричневатыми узорами, благодаря чему личинки незаметны на фоне коры или опавших листьев, где они охотятся на личинок двукрылых, гусениц, тлей и других насеко-мых.

Рис. 59. Верблюдка Raphidia ophiopsis. Проникая в ходы короедов, они уничтожают их личинок. Личинки

верблюдок довольно быстро бегают вперед, но еще быстрее они могут пя-

44

титься назад, поочередно то выпрямляя, то дугообразно выгибая брюшко, подогнутый конец которого служит «седьмой ногой» личинки. Личинка развивается в течение 2 лет, после чего делает себе колыбельку из частиц почвы (в более сухих местностях, где верблюдки развиваются в лесной подстилке и почве) или из отгрызенных кусочков коры в трещинах осно-ваний стволов (в более влажных лесах, где верблюдки обитают на коре де-ревьев) и в ней окукливается. Через 2 недели после окукливания куколка покидает свою колыбельку, после чего свободно и быстро бегает по тре-щинам коры или в подстилке. Эта способность куколки активно двигаться – редкий случай для наземных насекомых с полным превращением.

В настоящее время описано более 270 видов. 2.16. Отряд Большекрылые, или вислокрылые (Megaloptera)

Этот маленький отряд (всего около 380 видов) включает насекомых

среднего или крупного размера (размах крыльев до 160 мм) с 4 сетчатыми однотипными крыльями с немногочисленными поперечными жилками (рис. 60). Усики щетинковидные, многочлениковые. Ротовые органы на-правлены вперед, фасеточные глаза крупные. Все лапки 5-члениковые.

Рис. 60. Вислокрылка.

Вислокрылки в полете очень неуклюжи. Обычно их можно встретить на растениях и бревнах у берегов водоёмов. В апреле–мае на берегах ручь-ёв и других водоёмов происходит размножение вислокрылок, самки кото-рых откладывают компактные кучки продолговатых серых яиц, распола-гающихся тесно рядом друг с другом, иногда в несколько рядов на вы-дающиеся из воды растения, например, на камыши. Всего самка отклады-вает до 2000 яиц. Выходящая маленькая черная (около 1 мм) личинка уст-ремляется к водоёму, в котором и проходит вся её жизнь. Обитают личин-ки на дне водоёмов, дыша при помощи 7 пар подвижно сочлененных с брюшком длинных членистых отростков растворенным в воде кислородом и питаясь червями-трубочниками, мотылём и другими беспозвоночными. Жизнь личинки длится 2 года и состоит из 10 стадий. Весной на третий год

45

после вылупления из яйца выросшая личинка, имеющая длину до 25 мм, выползает из воды, зарывается в почву неподалеку от водоёма и в земля-ной колыбельке окукливается.

Все личинки большекрылых – хищники. Их, в свою очередь, охотно поедают рыбы.

2.17. Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera)

Отряд хищных насекомых, во взрослом состоянии имеющих 4 про-

зрачные сетчатые крыла, иногда бесцветных, но часто с пятнами. Ведут разнообразный неодинаковый образ жизни. Больше отличаются друг от друга по строению в личиночной стадии, чем во взрослом состоянии.

В лесу или в саду на нижней поверхности листьев тех деревьев, на ко-торых много тлей, можно заметить маленькие яйца на длинных изящных стебельках. Это яйца златоглазок (рис. 61).

У личинок (рис. 62) между верхней и нижней челюстями с каждой стороны образуется желобок, через который они всасывают пищу. У личи-нок сетчатокрылых наружное пищеварение: они, схватив добычу (обычно какое-либо мелкое мягкотелое насекомое), прокалывают её покровы заост-ренными жвалами, затем вводят в ранку пищеварительные соки и как через две трубочки всасывают уже разжиженную пищу. У личинок сетчатокры-лых, многие из которых напоминают по виду личинок жуков, никогда не бывает нижнечелюстных щупиков – по этому признаку можно легко опре-делить принадлежность личинки к отряду сетчатокрылых. У них сущест-вует еще одна особенность внутреннего строения: между средней и задней кишкой образуется непроницаемая перегородка. Это связано с тем, что у личинок сетчатокрылых непереваренные остатки пищи не выводятся, а на-капливаются в течение всего развития. Только при превращении куколки во взрослое насекомое происходит соединение средней и задней кишки, и поэтому непереваренные личинкой остатки пищи выбрасываются уже взрослым насекомым.

Рис. 61 Яйцекладка златоглазки.

Рис. 62. Личинка златоглазки.

46

Взрослые златоглазки (семейство Chrysopidae; рис. 63) небольшие на-секомые светло-зеленого или бежевого цвета с длинными тонкими сетча-тыми иридирующими (переливающимися) крыльями и блестящи глазами и неприятным мышиным запахом.

Рис. 63. Взрослая златоглазка.

Несколько напоминают златоглазок, но окрашены темнее, представи-тели семейства Неmеrоbiidae. Свои яйца гемеробии тоже откладывают на листья. Питаются они тоже тлями, но чаще держатся в трещинах коры.

Удивителен образ жизни у так называемых муравьиных львов (семей-ство Myrmeleontidae, рис. 64 и 65), личинки которых сооружают конусооб-разные ловушки в песке, подстерегая добычу.

Рис. 64. Муравьиный лев (имаго).

Рис. 65. Личинка муравьиного льва. Представители семейства Mantispidae (мантиспы) напоминают бого-

молов, благодаря сильно увеличенным передним ногам, приспособленны-ми для захватывания добычи.

В целом сетчатокрылые представляют очень своеобразный и древний отряд насекомых, хорошо известный с пермского периода и особенно рас-пространившийся с триаса.

Большинство сетчатокрылых предпочитает тропический и субтропи-ческий климатические пояса, однако в Европе обитает порядка 300 видов. В пределах лесной зоны представители отряда выбирают различные места

47

обитания, предпочитая опушки, поляны, кустарники и возобновления леса. Сетчатокрылые свободно перемещаются в поисках пищи, они активные хищники и на личиночной, и на имагинальной стадиях развития. Личинки одного из видов рода Nallachius, обитающего в Америке, заселяют древес-ные ходы, оставляемые насекомыми-вредителями. На берегах водоёмов, под камнями или в воде, можно встретить личинки осмилов (семейст-во Osmylidae). Благодаря особому строению дыхательной системы они мо-гут дышать не только атмосферным воздухом, но и растворенным в воде кислородом. Ещё лучше приспособлены к водному образу жизни сетчато-крылые семейства Sisyridae (сизириды). Их личинки практически не под-нимаются к поверхности, населяя колонии пресноводных губок бадяг. Представители рода Planipennia питаются тлями, червецами, медяницами, долгоносиками, другими мелкими сосущими насекомыми, а также личин-ками мух и клещами, что определяет их высокое практическое значение

Число видов этих разнообразных по образу жизни насекомых невели-ко – всего около 6000.

2.18. Отряд Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Жесткокрылые, или жуки – самый крупный отряд насекомых, насчи-

тывающий более 390 тыс. видов в мировой фауне, что составляет около 40 % от всех известных видов насекомых. Размеры тела весьма разнооб-разны: от 0,3 до 170 мм. Название отряда происходит от греческих koleon (футляр) и pteron (крыло). У представителей отряда жесткие передние крыльям, называемые надкрыльями, или элитрами, которые смыкаются (а иногда и срастаются) по средней линии спины, образуя защитный чехол для перепончатых задних крыльев. Практически любой органический ма-териал может служить пищей для той или иной группы жесткокрылых. Многие жуки питаются растениями (фитофаги), некоторые охотятся на на-секомых или других мелких беспозвоночных (зоофаги), ряд видов кормит-ся мертвыми или разлагающимися тканями растительного или животного происхождения (сапрофаги). Жуки распространены почти по всему свету и встречаются в самых разнообразных местообитаниях: это и пресные водо-ёмы, и почва, и различные наземные биотопы (леса, луга и др.). Личинки многих жесткокрылых живут в древесине или под корой деревьев, а у не-которых видов – в разлагающихся останках животных. Представители не-скольких семейств образуют симбиоз с муравьями.

Кутикула у жуков является покровом тела и наружным скелетом. Она гораздо жестче и толще, чем у большинства других насекомых. Чаще всего она блестящая, тёмная, но у некоторых видов бывает яркой и даже покры-той цветными точками, пятнами, полосами или сложным узором, имити-рующим окраску окружающей среды (покровительственная окраска). На голове расположены развитые антенны, или усики, и ротовой аппарат

48

грызущего типа с горизонтально движущимися частями (рис. 66 и 67). Он состоит из придатков: парных верхних челюстей (мандибул, или жвал) и нижних челюстей (максилл), каждая из которых несёт на внешней сторо-не щупик, состоящий из 4 или 5 члеников и непарной нижней губы (её щупики, как правило, 3-членистые). Спереди ротовые органы прикры-ты складкой (верхней губой). У жуков-фитофагов жвалы обычно направ-лены вниз (гипогнатическая голова), а у хищных видов – вперед (прогна-тическая голова).

Рис. 66. Ротовой аппарат жужелицы.

Рис. 67. Головотрубка малого со-снового долгоносика.

Грудь состоит из 3 сегментов. Первый (переднегрудь) несёт одну пару

ног. У жуков она обычно крупнее, чем у большинства других насекомых. Второй сегмент (среднегрудь) имеет, кроме второй пары ног еще пару твёрдых или кожистых надкрыльев. На третьем сегменте (заднегруди) рас-положены третья пара ног и перепончатые задние крылья, которые могут складываться так, что полностью помещаются под надкрылья, хотя иногда они вообще отсутствуют. За грудью располагается брюшко, состоящее из сегментов (склеритов) сходного строения (до 10), прикрываемых сверху надкрыльями (рис. 68 и 69). По средней линии брюшка со спинной сторо-ны (где сходятся надкрылья) как бы прочерчена прямая линия – шов. За редкими исключениями он характерен для всех жуков.

49

Рис. 68. Жук носорог (самец).

Рис. 69. Майский хрущ (самец).

Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, ку-колки и имаго. У большинства личинок жуков хорошо развиты голова и три пары грудных ног (рис. 70). Однако личинки, обитающие внутри рас-тений, могут быть безногими, червеобразными. Личиночная стадия завер-шается превращением в куколку (рис. 71).

Рис. 70. Личинка майского хруща.

Рис. 71. Куколки короеда древесин-ника.

Окукливание многих жесткокрылых происходит внутри камер («ко-

лыбелек») в почве или в древесине. На протяжении куколочной стадии происходит комплекс сложных изменений, в результате которых форми-руются чрезвычайно разнообразные взрослые жуки. Эти превращения включают развитие имагинальных ходильных ног, крыльев, антенн и рото-вого аппарата. Когда из куколки выходит взрослый жук, его крылья и над-крылья расправляются, выворачиваясь «наизнанку» под напором выталки-ваемой в них гемолимфы. Затем гемолимфа из них уходит, и верхний и нижний слои крыла слипаются, образуя тонкую пластинку.

50

За более чем 300 млн. лет, прошедших с того времени, когда жестко-крылые отделились от своего нейроптероидного предка, эти насекомые превратились в наиболее многочисленную по числу видов группу живот-ных. Предполагается, что все жуки произошли от предковой формы, имевшей во взрослом состоянии свободные и раздельные стерниты брюш-ка и личиночные ноги с тарзальным сегментом. Этот предок дал начало двум линиям. В первой из них сохранились личиночные лапки, но три пер-вых стернита брюшка имаго срослись и задние тазики неподвижно при-крепились к первому стерниту и разделили его. Эта линия привела к обра-зованию подотряда Adephaga (плотоядные), включающего семейства Gyrinidae, Rhysodidae, Carabidae, Dytiscidae и другие. В другой линии сег-менты брюшка остались свободными, однако исчезли лапки у личинок. Подотряд Archostemata, по-видимому, является наиболее примитивным из всех сохранившихся групп этой линии, так как у его представителей тар-зальный сегмент на ногах личинок первых возрастов сохраняется и пропа-дает лишь у более поздних возрастов. В линии, берущей начало от предка с таким строением личиночных лапок, эти лапки полностью утратились. Эта линия развилась в подотряд Polyphaga (разноядные), составляющий основную массу современных жесткокрылых. В подотряде Polyphaga от-дельные семейства стали в высшей степени специализированными и мор-фологически сильно отличающимися от более примитивных представите-лей того же подотряда. Наиболее примитивными представителями той ли-нии, которая дала начало Polyphaga, являются несколько редких, очень мелких жуков (Hydroscaphidae и Sphaeriidae). Эти формы рассматривают как отдельный подотряд Myxophaga.

Взаимоотношения жуков с другими организмами очень разнообразны и включают мимикрию, комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Примером комменсализма с выгодой, извлекаемой жуками, могут служить некоторые виды кожеедов, связанные с пауками, в гнёздах кото-рых они питаются сухими остатками пойманных ими насекомых. Частным случаем комменсализма у жуков является форезия – перенос на насеко-мом-хозяине других организмов. У жуков примером этого явления могут служить «путешествующие» на мертвоедах, жуках-могильщиках, навозни-ках, карапузиках мелкие клещики из рода Poecilochirus и семейств Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae и других.

Среди жуков существует целый ряд мирмекофилов, поддерживающих тесные связи с муравьями. Они питаются различными отбросами муравьёв или гниющим строительным материалом гнезда, но многие являются «на-хлебниками». У многих из них выработались специальные структуры для сожительства с муравьями. У некоторых на теле имеются специальные же-лезы, выделяющие вещества, которые слизывают муравьи. К мирмекофи-лам относятся некоторые карапузики, стафилины и прочие. Стафилины выпрашивают у муравьёв-хозяев корм, прикасаясь к нижней губе, и защи-

51

щаются в случае нападения, выделяя репелленты. Стафилины, обитающие с бродячими муравьями, имитируют муравьёв формой и окраской своего тела, что является примером бейтсовской мимикрии.

Также среди жуков существует ряд термитофилов, поддерживающих связи с термитами или обитающих в термитниках. Они имеют как морфо-логические, так и поведенческие реакции, позволяющие им вступать в тес-ные симбиотические связи с термитами.

Примером комменсализма муравьёв и жуков являются некоторые ви-ды бронзовок, например, бронзовка металлическая, личиночные стадии которой проходят в муравейниках рыжих и малых лесных муравьёв, крас-ногрудых муравьёв-древоточцев и некоторых других.

Комменсалами ряда пилильщиков и орехотворок являются некоторые долгоносики рода Balaninus, которые откладывают свои яйца в их галлы на различных древесных растениях.

Ряд южноамериканских видов пластинчатоусых жуков из рода Gluphyrocanthon являются эктокомменсалами млекопитающих и живут в шерсти некоторых обезьян.

Многие кожееды связаны с насекомыми и частично с пауками. Значи-тельная группа видов относится к числу симбионтов различных перепон-чатокрылых. Некоторые из них развиваются в гнёздах шмелей, другие обитают в норах ос и пчёл.

Большинство грибоядных и потребляющих мёртвую древесину жуков имеют кишечных симбионтов, относящихся к дрожжевым или дрожжепо-добным грибам из Ascomycota. Ключевым аспектом взаимоотношений жу-ков и грибов является наличие у первых таких особенностей, которые спо-собствуют распространению спор, конидий и частиц мицелия, которые пе-реносятся жуками на поверхности своего тела. Некоторые жуки из подсе-мейства Scolytinae и Platypodinae разводят в проделанных в древесине хо-дах «грибные сады»: рассеивают в них споры грибка, который становится пищей для их личинок.

Паразитизм среди жуков встречается довольно редко. Среди жуков существуют паразитоиды, являющиеся эктопаразитами. Личинки нарыв-ников, некоторых пестряков паразитируют в гнёздах одиночных пчёл и ос, в кубышках саранчовых. Также личинки некоторых жужелиц рода Lebia паразитируют на куколках листоедов или других групп жуков. Личинки веероусых жуков являются эктопаразитами личинок жуков-точильщиков и некоторых перепончатокрылых. Также имеют место отдельные случаи пе-рехода к эндопаразитизму личинок некоторых родов веероусых жуков, ко-торые живут в телах тараканов.

Имаго некоторых жуков являются эктопаразитами или полупаразита-ми млекопитающих, например, жуки Platypsyllus castoris паразитируют на речных бобрах, вероятно питаясь их отмершей кожей, род Leptinus – на полёвках, Sliphopsyllus – на выхухоли.

52

Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) обитает в гнёздах муравьёв рода Solenopsis и изредка поеда-ет куколок муравьёв.

В силу огромного многообразия, большой численности и широкого распространения, роль жесткокрылых в природе исключительно велика. Имаго и личинки видов, населяющих почву и лесную подстилку, прини-мают активное участие в процессах почвообразования, гумификации мёрт-вой древесины.

Представители семейства Scarabaeidae (рис. 72 и 73) являются глав-нейшими природными санитарами, очищающими поверхность почв от разнообразных экскрементов. Утилизация жуками масс навоза способству-ет их перемещению в нижние слои почв, которые разрыхляются и удобря-ются.

Рис. 72. Скарабеи.

Рис. 73. Навозник обыкновенный.

В естественных и, в незначительной мере, изменённых экосистемах, жуки-ксилофаги (усачи, златки и др.) выполняют санитарную роль, элими-нируя мёртвую древесину и утилизируя ослабленные, сухостойные, пора-жённые корневым грибком (Heterobasidion annosum), трутовиками, корне-вой гнилью деревья, в определённой мере регулируя распространение этих грибов. Особую роль они играют на буреломах и вырубках, где ускоряют разложение мёртвого дерева. Элиминация таких деревьев освобождает ме-сто для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем.

Многие жуки также выступают опылителями цветковых растений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием анто-филии. Имаго подобных видов часто встречаются на цветах, где в отличие от «классических» опылителей (пчёлы, шмели, чешуекрылые, двукрылые и т. п.) они проводят значительно больше времени, и, соответственно, эф-фективность опыления оказывается выше. Также эти виды являются регу-ляторами численности тех цветочных растений, которые они опыляют. Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности требуется

53

питание пыльцой, при этом жуки часто поедают гинецей и андроцей, уменьшая продукцию семян растений.

Крупные представители подсемейства Scarabaeinae могут быть про-межуточными хозяевами ряда гельминтов, в том числе патогенных для до-машних животных и порой для человека.

Виды, питающиеся различными разлагающимися веществами (стафи-лины, мертвоеды, карапузики и др.), выполняют санитарную роль и спо-собствуют утилизации животных и растительных остатков.

Рис. 74. Тлёвая коровка.

Рис. 75. Жужелица.

Для борьбы с рядом вредителей лесных культур эффективными явля-ются божьи, или тлёвые, коровки (рис. 74), например, удивительная коров-ка (Aiolocaria hexaspilota) используется в борьбе с тополёвым листоедом (Chrysomela populi). Личинки других божьих коровок истребляют тлей, кокцид, листоблошек.

Жужелицы (сем. Carabidae) – крупные и активные хищники (рис. 75 и 76). Красотел пахучий (Calosoma sycophanta, рис. 76) используется в каче-стве биологического метода борьбы с гусеницами непарного шелкопряда, и начиная с 1906 г. с этой целью данный вид неоднократно интродуциро-вали из Европы в США.

Рис. 76. Крымская жужелица.

Рис. 77. Жужелица красотел паху-чий.

54

Отрицательное значение жуков также заметно. Личинки и жуки ряда

видов пластинчатоусых являются вредителями лесных, плодовых и сель-скохозяйственных культур. Например, некоторые виды майских жуков яв-ляются одними из основных вредителей плодово-ягодных и лесных насаж-дений в Центральной Европе, лесостепной зоне, на Северо-Востоке Ук-раины. В годы массового размножения эти жуки могут полностью объе-дать листья деревьев. Некоторые тропические виды из рода Oryctes и дру-гих вредят кокосовым пальмам, таро, сахарному тростнику и т. п. Перед Зимними Олимпийскими играми 214 г. на территорию Сочи из Италии был случайно завезен с посадочным материалом крупный пальмовый долгоно-сик Phynchophorus ferugineus (рис. 78). В настоящее время он угрожает пальмам по всему Черноморскому побережью.

Рис. 78. Пальмовый долгоносик Phynchophorus ferugineus. Большую группу вредителей образуют семейство листоеды, нанося-

щие вред посевам и молодым посадкам различных лесных и сельскохозяй-ственных растений. Особо нужно отметить колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata и его личинок, питающихся исключительно мякотью листьев растений семейства паслёновых, преимущественно кар-тофеля (рис. 79 и 80).

55

Рис. 79. Колорадский картофельный жук.

Рис. 80. Личинки колорадского

картофельного жука

Большое значение имеют жуки как вредители леса. Среди них имеется довольно много листогрызущих видов, которые могут систематически или периодически размножаться в массе. Более разнообразны и многочислен-ны вредители древесины (усачи, короеды, златки, точильщики), среди ко-торых есть опасные вредители, повреждающие здоровые деревьях и вызы-вающие их ослабление и усыхание, а также технические вредители, сни-жающие качество заготавливаемой древесины.

Подсемейство короеды (Scolytinae) состоит из более чем 750 видов (в европейской фауне около 140 видов). Короеды – мелкие жуки, величина которых колеблется в пределах 0,8–9 мм. В систематическом отношении они ближе всего стоят к долгоносикам. От них короеды отличаются не вы-тянутой в головотрубку головой (иногда голова со слабо развитой голо-вотрубкой), всегда коленчатыми усиками с ясно отграниченной крупной булавой, тонкими лапками, лишенными губчатой или волосяной подошвы, с цилиндрическими члениками, из которых 3-й членик лишь изредка быва-ет слабо двухлопастным или сердцевидным (рис. 81 и 82). По внешнему виду некоторые короеды (Hylastes) сходны со слониками подсемейства Cossoninae.

Рис. 81. Большой сосновый долго-

носик.

Рис. 82. Большой еловый лубоед.

56

Биологически короеды хорошо отличаются от долгоносиков тем, что

самки их проникают всем своим телом в ткани растений, где прокладыва-ют более или менее сложные ходы. Все короеды растительноядны. Корое-ды обладают развитой химической коммуникацией и разнообразием поло-вого поведения. Многие виды короедов, особенно в умеренном климате, имеют большое хозяйственное значение как стволовые или технические вредители. Известны случаи массовых вспышек короеда-типографа (Ips typographus, рис. 83), как в начале, так и в конце прошлого века вызы-вавшие опустошения на больших лесных территориях.

Рис. 83. Короед типограф.

Некоторые жуки из подсемейства Scolytinae (и близкого им подсемей-ства Platypodinae) разводят в проделанных в древесине ходах «грибные са-ды»: рассеивают в них споры грибка, который становится пищей для их личинок.

Почти вся жизнь короедов проходит внутри дерева Общее строение короедных ходов, их расположение на стволе или ветвях и корнях дерева, соотносительная величина отдельных частей гнезда и их форма позволяют легко отличать отдельные виды короедов. Таким образом рисунок хода служит часто более легким диагностическим признаком вида, чем морфо-логические признаки самих короедов.

Семейство листоеды (Chrysomelidae) – одно из крупнейших семейств жесткокрылых, насчитывающее до 35 тыс. видов. Населяют почти все зоо-географические области Земли и стации – от водоёмов до высокогорий, от пустынь до полярных островов. Это обычно маленькие или средних разме-ров (от 3 до 15 мм) жуки, ярко окрашенные. Тело разнообразных форм от овальных, упрощенных до сферических. Некоторых из них можно спутать с божьими коровками из-за схожей формы тела. Интересная характерная черта этих жуков в том, что они умеют прятать лапки и усики под себя так, что ни лап ни усиков не видно, когда они сидят на листьях.

Личинки живут на листьях (рис. 84), иногда покрывая тело чехликом из жидких экскрементов (трещалки) или экзувием из личиночных шкурок

57

(щитоноски). Некоторые виды живут в почве на корнях (большинство зем-ляных блошек); реже под водой на корневищах (радужницы), в стеблях. (отдельные земляные блошки). Отдельные виды обитают в листовых ми-нах, часть видов, например, Clytra – в муравейниках. Большая часть видов являются олигофагами или монофагами.

Рис. 84. Калиновый листоед и его личинки.

Среди листоедов встречаются и экономически важные виды. Есть ви-ды, которые используются в биологический борьбе для контроля сорных растений в различных областях Земли . Например, интродуцированный вид из Канады и США на территорию бывшего СССР амброзиевый полосатый листоед (Zygogramma suturalis) играет роль биологического агента по кон-тролю за сорняком амброзией (рис. 85).

Рис. 85. Амброзиевый полосатый листоед Zygogramma suturalis. Некоторые представители рода Chrysomela считаются вредителями

декоративных растений. К таким видам относятся североамериканский

58

Chrysomela scripta (вредит иве) и палеарктические синий ивовый листоед и листоед тополёвый.

Семейство щелкуны Elateridae описано свыше 10 тыс. видов, разде-лённых на более чем 400 родов (рис. 86). Множество видов личинок жу-ков-щелкунов являются вредителями культурных растений. Некоторые ви-ды прогрызают в клубнях картофеля отверстия и повреждают молодые стебли, другие вредят винограду, объедая почки и молодые побеги.

В странах Центральной Америки существуют виды щелкунов (Pyrophorini), которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов пе-реднеспинки (рис. 87) и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта. Биолюминесценцию исполь-зуют самки для привлечения партнёра. Биолюминесценцией обладают не только взрослые насекомые, но и их личинки (проволочники). Они ис-пользуют свечение для привлечения добычи.

Рис. 86. Щелкун крестоносец.

Рис. 87. Pyrophorus noctilucus.

Семейство усачи, или дровосеки (Cerambycidae) численность семейст-ва составляет около 26 тыс. видов. На территории России обитает 583 вид, для сравнения: в бывшем СССР – 880, в США – 1200, в Канаде – 350, а на Украине около 280 видов. Усачи являются одним из наиболее изученных семейств жесткокрылых. Жуки-дровосеки широко распространены по все-му земному шару, в шести зоогеографических областях, и их распростра-нение тесно взаимосвязано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами. Большинство усачей – жуки средней величины, но есть среди них и гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Од-ним из крупнейших представителей семейства является встречающийся в Южной Америке дровосек-титан (Titanus giganteus), достигающий в длину 167 мм, а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм (рис. 88). Другим крупнейшим усачом является также южноамериканский вид – бразильский дровосек-большезуб (Macrodontia cervicornis), дости-

59

гающий длины 169 мм, однако значительная часть длины приходится на чрезвычайно развитые мандибулы.

Рис. 88. Дровосек титан.

Рис. 89. Уссурийский реликто-

вый усач. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в тройку крупнейших жу-

ков семейства, достигая длины 15 см. Самым крупным европейским видом является усач-плотник (Ergates faber) длиной до 6 см. К усачам относится и самый большой жук России – уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus), достигающий в длину 11 см (рис. 89).

В большинстве случаев самцы усачей отличаются от самок более длинными усиками, удлинёнными верхними челюстями, более заострён-ным брюшком и часто иной окраской.

Многие усачи могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводи-мые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую по-верхность среднегруди.

Личинки большинства видов усачей – ксилофаги, за редким исключе-нием, развиваются в древесине, являясь утилизаторами погибших хвойных и лиственных пород деревьев.

Жуки-усачи, в значительной мере опосредованно, принимают участие в минеральном питании растений, которое выражается в поверхностном поступлении зольных элементов и азота из экскрементов и стимуляцией деструктивных процессов. В сущности, усачи вместе с древесными расте-ниями, в древесине которых они развиваются, образуют популяционные консорции, где их функциональная роль состоит в освобождении, в про-цессе деструкции мёртвой органики, элементов, которые будут использо-ваны для формирования живой органической массы детерминанта консор-ции.

В естественных и незначительной мере изменённых экосистемах, уса-чи выполняют санитарную роль, элиминируя мёртвую древесину и, утили-

60

зируя ослабленные и придавленные конкурентной борьбой за свет, сухо-стои, поражённые корневой губкой (Heterobasidion annosum), трутовиками Phomitopsis pinicola, Phomitopsis chrysoloma, Polystictus circinatus, корне-выми гнилями деревья, в определённой мере регулируя распространение этих грибов. Особую роль они сыграют на буреломах и вырубах, где уско-ряют разложение мёртвого дерева. Элиминация таких деревьев освобожда-ет место для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем.

Усачи также выступают опылителями многих видов цветковых расте-ний, т. к. значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии (рис. 90). В частности, антофильными являются большая часть видов подсемейства Lepturinae, в меньшей степени виды из подсемейства Cerambycinae. Имаго этих видов часто встречаются на цветах, где в отли-чие от «классических» опылителей (пчелы, шмели, чешуекрылые, двукры-лые и т. п.) они проводят значительно больше времени, и соответственно эффективность опыления оказывается выше.

Рис. 90. Мускусный усач.

Также эти виды усачей являются регуляторами численности тех цве-точных растений, которые они опыляют. Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности и созревание яиц у самок требуется пи-тание пыльцой, при этом жуки часто поедают гинецей и андроцей, умень-шая продукцию семян растений. Как правило, растения, которые опыляют-ся усачами, производят большое количество семян и поедание их генера-тивных органов не оказывает существенного влияние на их репродукцию.

Усачей относят к одним из наиболее серьёзных вредителей древесных стройматериалов. Усачей-вредителей разделяют на физиологически-технических вредителей (виды, которые повреждают живые и ослаблен-ные деревья), и технических вредителей (виды, личинки которых заселяют уже мёртвое дерево). Именно личинка у усачей является основной вредя-щей стадией в жизненном цикле насекомого.

61

Рис. 91. Большой дубовый усач.

Классическим примером вреда от усачей является массовое размно-жение большого дубового усача (Cerambyx cerdo, рис. 91) в 1909–1930 гг. в Центральной и Северной Украине. В период с 1872 г. по 1930 г. в этих местностях применяли черезполосные рубки, с шириной полосы от 40 до 80 м, также оставлялись одиночные крупные дубы. Это привело к ослабле-нию оставленных деревьев, в виду изменения микроклимата, который под пологом леса характеризуется более постоянными показателями влажно-сти и меньшими амплитудами суточных температур, чем на открытой ме-стности. Ослабленные деревья становились привлекательными для заселе-ния усачами, что и послужило причиной вспышки численности вида. Борьба с усачами оказалась малоэффективной. На сегодняшний день большой дубовый усач считается редчайшим видом и занесён в охраняе-мые списки и Красные книги во всех европейских странах, в том числе и Украины.

Ещё одним хрестоматийным примером является вспышка численно-сти большого черного елового (пихтового) усача (Monohamus urussovi, рис. 92 и 93) в Томской области и Красноярском крае, которая наблюда-лась в 1961 г. В результате широкомасштабных лесоразработок площа-дью около 50 тыс. га произошло массовое размножение этого усача. Оно было обусловлено неправильной хозяйственной деятельностью: одним из мероприятий, принятых для решения этой проблемы, стало ускорение вы-рубок и увеличение их площадей. Такая деятельность привела к быстрому росту численности данного вида и гибели хвойных лесов на больших тер-риториях. Массовое размножение M. urussovi в этом регионе наблюдался в течение 10 лет, пока не были прекращены все лесоразработки.

62

Рис. 92 Черный еловый (пихтовый) усач.

Рис. 93. Личинки пихтового

усача.

Некоторые виды усачей превратились в «спутников» человека, как, например, домовой усач (Hylotrupes bajulus). В естественных условиях ли-чинки этого вида очень редки, но часто заселяют деревянные дома, пере-городки, доски пола, оконные рамы, стропила потолка и крыши и даже ме-бель (рис. 94). Внешне жизнедеятельность личинок заметна только по по-явлению порошкообразной бурой деревянной пыли. Известны случаи, ко-гда при массовом размножении домовой усач приводил в негодность дере-вянные постройки целых городских кварталов.

Рис. 94. Личинка домового усача. Рис. 95. Большой тополевый усач.

На Кавказе широко распространён усач (Stromatium fulvum), от кото-

рого страдают практически все деревянные постройки. На Украине, на Черноморском побережье Кавказа, в Ферганской и смежных областях сильно повреждает постройки и изделия из дерева усач Фальдермана (Chlorophorus faldermanni). Приносит вред и большой тополевый усач (Saperda carcharias, рис. 95).

Многие виды кожеедов являются опасными вредителями запасов жи-вотного и растительного происхождения, шелководства и музейных кол-

63

лекций. Часто повреждают кожевенное сырьё, меха, перо, шерстяные из-делия, мясные продукты, сушёную и копчёную рыбу, музейные экспонаты, чучела животных, зоологические и энтомологические коллекции, герба-рии, зерновые продукты. Различные виды точильщиков могут также по-вреждать пищевые продукты, книги, мебель, деревянные конструкции. А некоторые из них обладают необычным рационом: личинки табачного жука (Lasioderma serricorne) питаются сухими листьями табака и являются злостными вредителями табачной промышленности. Хлебный точильщик может питаться даже лекарственными средствами, включая такой яд, как стрихнин.

Жуки и личинки крупных плавунцов (рис. 96 и 97), а также личинки крупных видов водолюбов могут порой питаться мальками рыб, нанося местами вред рыбному хозяйству.

Рис. 96. Жук плавунец.

Рис. 97. Личинка жука плавунца. Жуки широко распространены по всему земному шару, в шести зоо-

географических областях, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких горных вершин. Наиболее богато видами отряд пред-ставлен в тропических регионах.

2.19. Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Один из самых крупных и специализированных отрядов насекомых,

насчитывающий более 155 000 видов. У перепончатокрылых сильнее, чем у представителей других отрядов насекомых развиты инстинкты. В этом отряде немало видов общественных насекомых (муравьи, пчелы, шмели). Питание представителей этого отряда крайне разнообразно: есть расти-тельноядные формы, сапрофиты, паразиты и хищники. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

64

Рис. 98. Голова осы.

Ротовые органы грызуще-лижущего типа (рис. 98). Характерная мор-фологическая особенность перепончатокрылых – неподвижное сочленение переднеспинки со среднегрудью, тогда как переднегрудь сочленяется с пе-реднеспинкой подвижно. В состав груди большинства перепончатокрылых (подотряд Apocrita) входит первый сегмент брюшка – промежуточный сегмент. У пчелиных и сфекоидных ос задние углы переднеспинки обра-зуют так называемые плечевые бугры, которые прикрывают дыхальца. Среднегрудь – наиболее сильно развитая часть груди, внутри которой по-мещается мощная мускулатура передней пары крыльев.

Крылья могут быть хорошо развитыми, редуцированными или отсут-ствовать. В передней части основания крыла развита пластинка тегула, или крыловая крышечка, которая обычно прикрывает сверху аксиллярные склериты. Из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних. В отряде наблюдается ярко выраженная тенденция к редукции и слиянию жилок. Часто по переднему краю переднего крыла проходит костальная жилка, которая может прерываться утолщением мембраны крыла, назы-ваемым стигмой, или птеростигмой. Особенностями строения крыла пере-пончатокрылых также является складывание крыльев пополам вдоль про-дольной складки у Vespoidea, некоторых видов Pompiloidea и некоторых Diapriidae, а также перокрылость мелких хальцид, т. е. обрамление узкой мембраны крыла очень длинными волосками. Имеются формы с собира-тельными конечностями, у которых широкая задняя голень образует кор-зиночку.

Брюшко перепончатокрылых в генерализованном состоянии состоит из 10 сегментов. Первый из них у стебельчатобрюхих вошел в состав груди (промежуточный сегмент), таким образом первый видимый сегмент мор-фологически является вторым. В систематике счет сегментов обычно ве-дется с этого морфологически второго сегмента.

65

Для развития перепончатокрылых характерна гаплодиплоидия: самки имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы – лишь один (гап-лоидны). Перепончатокрылые демонстрируют более или менее выражен-ный половой диморфизм: самцы нередко сильно отличаются от самок ве-личиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. (рис. 99 и 100). У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, – так называе-мые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст ин-дивидов (самцы, самки и 1–3 формы рабочих). Наиболее крупные их всех каст – это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодо-творённых яиц у перепончатокрылых распространено также и партеноге-нетическое размножение без оплодотворения. При этом из неоплодотво-рённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворён-ные и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетеро-гония).

Рис. 99. Самка хвойного рогохвоста. Рис. 100. Самка наездника, отклады-вающая яйца с помощью яйцеклада.

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки могут иметь весьма различное строение. У пилильщиков личинки живут свободно на листьях; по внешнему виду похожи на личинок бабочек (отсюда название – ложногусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6–8 пар брюшных ног. У ро-гохвостов (Siricidae) личинки живут в стволе дерева, у стеблевых пилиль-щиков (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразви-тых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнез-дах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

66

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных ку-колок. Перед окукливанием личинка обычно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.

Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток (мел-кие паразитические наездники) до нескольких лет (общественные насеко-мые). Отдельные крупные муравейники могут оставаться заселёнными многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демон-стрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет, но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до 3 лет, а самцы – всего не-сколько недель.

Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомо-фаги (реже – вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.). В завязях соцветий инжира (попутно опы-ляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром харак-терно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников.

Рис. 101. Пчела.

Рис. 102. Шмель.

Высшей степени сложности забота о потомстве достигает у общест-венных перепончатокрылых (рис. 101 и 102). Здесь в самой общине про-изошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок спо-собности размножения. На долю этих самок (рабочих) и падают главным образом труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомст-вом (рис. 103 и 104). Эусоциальность возникла в 3 группах жалящих пере-пончатокрылых – в семействах ос (Vespidae), пчёл (Apoidea) и муравьёв (Formicidae). Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, вы-деляемого самими насекомыми – воска (у пчёл, шмелей) или измельчен-ных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или вырываются в земле.

67

Рис. 103. Муравьи.

Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обес-печивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей венти-ляции, влажности воздуха и т. д., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным дан-ным – даже до 10 м. Кормление личинок у общественных насекомых про-изводится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она мо-жет состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).

Рис. 104. Муравьи листорезы.

Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие перепончатокры-лые делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездни-ков, рис. 105) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормо-вого ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития по-

68

томства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются пауки, клещи и другие беспозвоночные. Неко-торые ихневмониды хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga – в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки та-раканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений. Крупные особи листорезов давно стали пищей в некоторых странах. Жители в Южной Америке собирают этот вид муравьёв и употребляют в жареном виде.

Рис. 105. Наездники.

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых видов высшей сте-пени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в пи-тательные растительные вещества, например, листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию галлов (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках, рис. 106).

Рис. 106. Метаморфоз осы.

В этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих жи-вотных (наездники, некоторые орехотворки). Иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок. В таком случае

69

самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хо-зяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепон-чатокрылые строят для своего потомства особые жилища (рис. 107). Жи-вущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и ос-тавляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу. Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae.

Рис. 107. Гнездо бумажных ос.

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления по-едающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечи-вая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) – на пауков, пче-линый волк – на пчёл, сфексы – на саранчовых и кузнечиков. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после отклады-вания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Напри-мер, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по не-сколько убитых мух.

Многие виды перепончатокрылых играют заметную роль в экосисте-мах как опылители, вредители сельского и лесного хозяйства или парази-ты, используемые человеком для биологических методов борьбы.

70

Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наезд-ники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокры-лые (пилильщики и др.) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы – важнейшие опылители цветковых растений.

Перепончатокрылые, прежде всего пчёлы, – это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цвет-ковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты – щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил – брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini). Эти взаимо-выгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн. лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл непосещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок.

Пчела убийца (рис. 108). Бразильский энтомолог и генетик Уорик Керрпо просьбе пчеловодов привез этих особей из Африки. Из-за хорошей физической силы и плодовитости африканских пчёл Керром было принято решение создать путём скрещивания подвид, который смог бы лучше при-житься в жарком климате Бразилии. Однако по ошибке полученные матки нового гибрида были выпущены ученым на волю в 1957 г., где, скрещива-ясь с трутнями обычных пчел, начали давать плодовитое потомство. Аф-риканизированные пчелы отличается размерами и необычайной агрессив-ностью. Унаследованная от африканской пчелы физическая сила дала аф-риканизированным пчелам высокую жизнеспособность, устойчивость к различным погодным условиям, способность производить вдвое больше меда, чем обычные пчелы.

71

Рис. 108. Пчелы убийцы в Колумбии.

Рис. 109. Человек, постра-давший от укусов пчел.

Уже через 10 лет после неудачного эксперимента был зафиксирован

первый случай нападения целого роя африканизированных пчел на дома в бухте Рио-де-Жанейро. Тогда пчелы-убийцы погубили более 150 человек и несколько сотен животных. Все попытки спасателей применить против них огнеметы оказались тщетными. С 1969 г. в Бразилии от укусов этих ле-тающих мутантов погибло более 200 человек, а несколько тысяч – серьез-но пострадали (рис. 109).

Эволюция высших перепончатокрылых связана как с переходом от сидячебрюхих к стебельчатобрюхим при развитии жалящего аппарата из яйцеклада, так и с изменениями особенностей поведения.

Большая часть известных в мире паразитирующих насекомых, или па-разитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов). От истинных паразитов они отличают-ся тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия – свобод-ноживущая). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы – это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из надсемейств Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель на-чинают плести паутину другой формы.

Выделяют несколько функциональных групп паразитических пере-пончатокрылых, различающихся способами паразитирования:

эктопаразиты, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу;

72

эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы и их личинки развиваются дольше,

сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) зара-жают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых); очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядков.

Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпара-зит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом 2-го по-рядка, а его хозяин – паразитом 1-го порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, парази-тирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко рас-пространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других.

Отряд включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них (медоносная пчела) создают необходимые человеку вещества (мёд, воск), другие – истребляют вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники и хищные муравьи, напри-мер, рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие перепончатокрылые также как опылители растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха). Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия (рис. 110). В апитера-пии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, пропо-лис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд. В качестве биологиче-ского метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразити-ческих наездников (виды-яйцееды рода трихограмма) разводят на биофаб-риках для выпуска на поля и в сады.

Рис. 110. Апитерапия.

73

Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства есть более

20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athalia colobri), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus), вишнёвый пилильщик (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer [рис. 111 и 112], Acantholyda posticalis), рогохвосты.

Рис. 111. Рыжий сосновый пи-лильщик: самка, самец.

Рис. 112. Ложногусеницы рыжего со-

снового пилильщика.

Стебельчатобрюхие вредители представлены такими видами, как вре-дящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерно-вая и клеверная толстоножки (Bruchophagus roddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи-листорезы.

Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США по-ловина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, при-ходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis). Среди наиболее ядо-витых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела). Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию.

Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов).

2.20. Отряд Скорпионовые мухи, или скорпионницы (Mecoptera)

Для представителей скорпионниц характерно наличие двух пар при-

мерно одинаково развитых прозрачных сетчатых крыльев, чаще с непра-вильными пятнами (рис. 113). От других насекомых скорпионниц нетруд-но отличить по клювообразно вытянутому переднему концу головы (рост-

74

руму), на вершине которого находятся мелкие ротовые части грызущего типа. На голове есть довольно длинные нитевидные усики, фасеточные глаза, и у большинства видов на лбу – три простых глазка.

Рис. 113. Скорпионница.

Свое название в целом безобидные для человека скорпионовые мухи получили благодаря форме брюшка. Тонкое, вытянутое 10-члениковое брюшко у вершины загнуто вверх и у самцов утолщено, что напоминает брюшко скорпиона.

Большинство видов всеядны. В противоположность другим скорпи-онницам, представители семейства ледничников (Boreidae) – вегетарианцы и питаются мхами. Ледничники встречаются ранней весной и поздней осе-нью, а во время оттепелей этих насекомых можно встретить даже и на по-верхности снега.

В настоящее время известно около 400 видов современных скорпион-ниц, распространенных в разных частях света.

2.21. Отряд Блохи (Siphonaptera)

Среди насекомых с полным превращением блохи – единственный от-

ряд, все представители которого бескрылы (рис. 114). Считается, что бес-крылость блох связана с их паразитическим образом жизни. Блохи – на-ружные паразиты млекопитающих и птиц. Поверхность тела их хозяев по сравнению с поверхностью тела этих мелких паразитов огромна, а переход с одного хозяина на другого легко осуществляется активным переползани-ем при встрече животных-хозяев или прыжками в местах их постоянного обитания (например, в норах).

75

Рис. 114. Блохи, их яйца и последствия их укусов.

Морфология блох приспособлена к движению в шерстном покрове животного-хозяина – оно сильно сплющено с боков. Задние ноги блох прыгательные, лапки всех ног хорошо развитые, 5-члениковые, заканчи-вающиеся 2 коготками. Голова маленькая, с короткими усики, перед кото-рыми расположено по простому глазку. Ротовые части блох приспособле-ны для прокалывания кожи и высасывания крови. Прокол кожи осуществ-ляют зазубренные жвалы. Питаясь, блохи наполняют кровью способный сильно раздуваться желудок.

Оплодотворенные самки с силой выбрасывают яйца, обычно порция-ми по нескольку штук так, что яйца не остаются на шерсти того же хозяи-на, а падают на землю, обычно в норе животного или в других местах, им постоянно посещаемых.

Из яйца выходит безногая, но очень подвижная червеобразная личин-ка с хорошо развитой головой. Для дальнейшего развития личинка нужда-ется в высокой влажности, поэтому она зарывается в землю или мусор в гнезде или норе хозяина. Личинка питается различными разлагающимися останками, а у многих видов нуждается и в питании остатками неперева-ренной крови, содержащейся в испражнениях взрослых блох. Выросшая личинка прядет себе паутинный кокон, сверху защищенный пылью и пес-чинками, и окукливается в нем.

Куколка у блох свободная. Вышедшая из куколки взрослая блоха под-карауливает нового хозяина. Некоторые более многоядные блохи могут нападать на любое животное, но обычно существовать и размножаться блохи могут только на подходящих им видах животных. Много блох быва-ет там, где есть места для развития их личинок – грязные трещины в полу, грязные ковры и т. д.

Блох можно обнаружить во все сезоны года на хозяевах и в их гнёз-дах, устроенных над землей (белки, птицы), на земле, в земле (норы туш-канчиков, сусликов, хомяков, песчанок и других зверьков). Таким образом, основными хозяевами блох являются млекопитающие, для которых убе-

76

жище является обязательным во все периоды жизни. В меньшей степени блохи связаны с животными, пользующимися убежищами лишь в опреде-лённый период года (более 100 видов блох). В гнёздах птиц блохи особен-но обильны в момент насиживания яиц и в период появления птенцов. Блох находят даже в оставленных птицами гнёздах спустя долгое время. С животными, не имеющими убежища вообще, связано небольшое число видов блох (менее 30 видов). Это «стационарные» паразиты парнокопыт-ных и сумчатых. Так как существуют трудности повторного нахождения хозяина, то их пребывание на теле постоянно. Сосут кровь как самцы, так и самки. Кровососание длится от 1 минуты до нескольких часов. Предста-вители родов Xenopsylla, Echidnophaga, Ctenocephalides и др. пьют кровь с избытком, так что даже не всегда успевают переварить её. Другие виды нуждаются в частом приёме пищи, но насосавшись крови, они не покида-ют тела хозяина и свободно передвигаются в шерсти. Некоторые виды ну-ждаются в редком приёме пищи и большую часть жизни проводят в суб-страте гнезда хозяина. Строгая специфичность по отношению к хозяину наблюдается только у блох летучих мышей. Большинство же блох не столь специфичны, могут встречаться кроме основного хозяина и на других ви-дах животных.

Рис. 115. Кошка, зараженная блохами.

Рис. 116. Кошачьи блохи и их яй-ца.

На кошках живет кошачья блоха (Ctenocephalus felis, рис. 115 и 116),

редко и неохотно переходящая на людей, а на собаках – собачья (С. canis). Много блох из разных родов связано с грызунами. На сусликах живет сус-личья блоха (Ceratophyllus tesquorum) и Neopsylla setosa, на крысах – Xenopsylla cheopis, Ceratophyllus fasciatus и др. Если зверек погибает, бло-хи устремляются на какое-либо другое теплокровное животное, могут на-пасть и на человека. Поэтому блохи грызунов имеют огромное значение как переносчики чумы от грызунов к человеку.

77

При чуме в последние часы жизни грызуна его кровь особенно богата чумными бациллами. Насосавшиеся этой крови блохи оставляют труп и, если встретят человека, прыгают на него и, тут же испражняясь или кор-мясь на нем, легко могут заразить чумой.

Блохи – отряд насекомых, который трудно сблизить с другими груп-пами. По строению личинки они напоминают двукрылых; куколка и неко-торые детали строения взрослых блох позволяют сблизить их с жуками.

Блохи встречаются на всех материках (даже в Антарктиде). В боль-шинстве случаев они связаны с умеренными и субтропическими климати-ческими зонами. Наибольшее число видов найдено в Палеарктике, Неарк-тике, Неотропиках и Афротропиках. Космополитным является семейство Ischnopsyllidae. Почти всесветно распространены семейства Hystrichopsyllidae и Ceratophyllidae.

В Средние века блох ловили специальными приспособлениями. В на-ше время уничтожение блох производится путем обработки животных и помещений инсектицидами. Уничтожение яиц, личинок и коконов дости-гается ежедневной влажной уборкой. Для отпугивания блох используют эфирные масла – репелленты, например, масло полыни горькой. Для борь-бы с блохами у домашних животных, используются различные инсекти-цидные препараты, в частности, шампуни, содержащие перметрин.

В мировой фауне известно более 2000 видов блох.

2.22. Отряд Двукрылые, или комары и мухи (Diptera)

Огромный отряд двукрылых включает более 160 тыс. видов и счита-ется одним их наиболее эволюционно продвинутых среди насекомых. Превращение полное. Важнейшим признаком отряда является редукция задних крыльев, которые превращены у них в короткие жужжальца (рис. 117 и 118). Покрытые большим числом чувствительных рецепторов, жуж-жальца стимулируют нервную систему и обеспечивают быстрое включе-ние передних крыльев при взлёте, одновременно являясь стабилизаторами полёта двукрылых.

Рис. 117. Хищная муха ктырь. Рис. 118. Комар долгоножка.

78

У мух обычно большая, часто шарообразная голова с крупными гла-

зами, которые у самцов на лбу могут соприкасаться. Дополнительно на те-мени имеются (хотя и не у всех видов) 2–3 точечных простых глазка. Уси-ки бывают двух типов. У комаров они длинные, многочлениковые, что яв-ляется одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematoсеrа). А в подотряде короткоусых двукры-лых (Brachycera) – сильно укороченные, обычно состоящие всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку (аристу).

Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приёма главным образом жидкой пищи (рис. 119 и 120). Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У кровососу-щих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует жело-бок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние че-люсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху же-лоб нижней губы прикрывается верхней губой. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней губой специальными выростами.

Рис. 119. Ротовой аппарат мухи.

Рис. 120. Ротовой аппарат комара.

Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосатель-ных лопастях и служат большинству видов для соскребания твёрдых пи-щевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскры-тия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально

79

к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположе-ны предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигал-ки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами (ктырями и зеленушками) основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами (рис. 121 и 122).

Рис. 121. Синяя мясная муха.

Рис. 122. Муха тахина, или ежемуха.

Полёт двукрылых очень совершенный, особенно у журчалок, с быст-рым стартом и способностью зависать в воздухе. Комары могут делать до 1000 взмахов крыла в секунду, хотя и летают относительно медленно.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвиж-ные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же днём обычно скрываются среди растительности и обладают длинными ко-нечностями, приспособленными для лазания среди сплетений стеблей тра-вы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются когот-ками, у основания которых прикрепляются 2–3 особые подушечки-присоски (пульвиллы). С их помощью двукрылые могут свободно пере-двигаться по совершенно гладкой поверхности.

У длинноусых двукрылых личинки имеют обособленную голову, од-нако, у большинства личинок мух головная капсула редуцирована, а рото-вые придатки представлены парой втяжных крючьев. Куколки свободные, хотя чаще находятся в ложном коконе (пупарии). При выходе мухи из пу-пария его оболочка на вершине либо разрывается продольно (у прямошов-ных двукрылых), либо по кругу, и откидывается в виде маленькой кры-шечки (у круглошовных двукрылых). Двукрылые обладают разнообразны-ми способами питания и имеют большое значение в природе. Падальные и навозные мухи – детритофаги. Они способствуют переработке мертвой ор-ганики и почвообразованию. Кровососы (гнус) могут сильно докучать жи-

80

вотным и людям, а также быть переносчиками опасных заболеваний, таких как малярия, сибирская язва или туляремия.

В последние годы выявлены массовые заражения людей так называе-мой лихорадкой Зика. Переносчиками являются комары Aedes aegupti (рис. 123). Вирус впервые был выявлен в 1947 г. в Уганде и до недавнего времени считался неопасным для человека. В 2015 г. он попал из Африки и Азии в Южную Америку, где быстро распространился по материку. Зара-жение происходит через укусы комаров. В результате были зарегистриро-ваны многочисленные случаи микроцефалии у детей (врожденное умень-шение размеров мозга и черепа, которое приводит к умственной отстало-сти).

Муха це-це – род, включающий несколько видов (G. palpalis, G. morsitans и G. brevipalpis, рис. 124) – переносчики возбудителя сонной болезни человека. Они обитают в экваториальной Африке, питаются кро-вью животных, иногда человека. Они нападают на любой движущийся те-плый предмет, даже на автомобили. Не трогают только зебр. При укусе пе-реносят трипаносомы, поэтому болезнь называется трипаносомоз или «сонная болезнь». Тяжесть болезнь усугубляется лихорадкой, слабостью, сонливостью, общей слабостью, головной болью. Международная органи-зация здравоохранения проводит собственные исследования, и, по ее дан-ным, около 500 000 обитателей территорий южнее Сахары уже заражены опасной сонной болезнью и большая их часть умрет.

Рис. 123. Комары Aedes aegupti.

Рис. 124. Муха це-це.

Подкожные, желудочные и носоглоточные овода паразитируют на

животных. Особенность всех насекомых с полным превращением (Holometabola)

– принципиальные различия в биологии личинки и имаго – у двукрылых проявляется очень ярко. Основной питающейся стадией мух и комаров яв-ляется личинка, которая зачастую обладает значительно большей продол-жительностью жизни, чем имаго, которое выполняют главным образом

81

функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).

Рис. 125. Комар долгоножка и его личинка.

Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные место-обитания: они могут жить в воде, почве, тканях растений, животных и т. д. (рис. 125).

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, илистых отложениях или тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.

Двукрылые очень разнообразны по своему питанию. Только неболь-шое число видов располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поража-ют живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях рас-тений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразова-тели (рис. 126 и 127), обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами или сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.

82

Рис. 126. Личинка малинной стебле-вой галлицы в галле.

Рис. 127. Имаго стеблевой галлицы.

Отдельную биологическую группу составляют обитатели шляпочных

грибов. Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы,

имеющей личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются распространителями раз-личным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных животных (земноводных, птиц, млекопитающих). Некоторые массовые виды оводов, паразитирующие на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству.

Имаго двукрылых обитают в воздушной среде. Большинство из них питается нектаром или пыльцой, однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, ре-же птиц и насекомых, рис. 128 и 129).

Рис. 128. Слепень серый большой.

Рис. 129. Овод лошадиный.

Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически еди-ной: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (Culicidae,

83

Ceratopogonidae, Simuliidae), и примитивные Brachycera (Tabanidae), и представители Cyclorrhapha (Muscidae, Hyppoboscidae и др.).

Рис. 130. Личинки гессенской мухи в стебле.

Рис. 131. Гессенская муха, имаго.

Гессенская, шведская муха (рис. 130 и 131) и многие другие мухи в

сильной степени вредят сельскохозяйственным растениям. К полезным двукрылым относятся опылители, а также паразиты и хищники, истреб-ляющие вредных насекомых.

Самыми первыми, предковыми, формами двукрылых, по-видимому, были длинноусые. В дальнейшем развитие двукрылых шло в направлении редукции головы у личинок, уменьшения усиков, что привело к образова-нию короткоусых двукрылых, наиболее древними из которых являются Tabanomoidea. В дальнейшем наблюдается редукция жилкования крыла и возникновения пупария. У наиболее продвинутых в эволюционном плане двукрылых (Glossinoidea) развитие личинок проходит в матке.

Встречаются повсеместно, включая Антарктиду.

2.23. Отряд Ручейники (Trichoptera)

Взрослые ручейники – довольно нежные насекомые, похожие на во-лосатых молей (рис. 132). От бабочек они отличаются по крыльям – у ба-бочек крылья покрыты чешуйками, а у ручейников – волосками. Превра-щение полное. В спокойном состоянии их темноокрашенные крылья скла-дываются кровлеобразно на спине. Голова довольно крупная с фасеточны-ми глазами и обычно с 3 простыми глазками между ними. Усики длинные, нитевидные. Ротовые органы редуцированы, в частности совсем нет жвал, а остальные ротовые части преобразованы в короткий хоботок с язычком. Взрослые ручейники не питаются, но могут пить воду. Летают ручейники неохотно и вяло.

84

Рис. 132. Ручейник, имаго.

Рис. 133. Личинка ручейника с до-миком.

После спаривания самки ручейников откладывают в воду студенистые

комочки яиц. Из яиц выходят личинки, которые сразу же начинают стро-ить себе паутинный чехлик (рис. 133) из шелковой нити, выделяемой ви-доизмененными слюнными железами. В чехлик личинка встраивает под-ходящие мелкие частицы грунта, что делает чехлик прочнее. Личинка ни-когда не выходит из воды и дышит всей поверхностью кожи брюшного от-дела тела. Брюшко личинок ручейников имеет очень тонкие покровы и не-редко несёт многочисленные еще более нежные жаберные выросты. Ли-чинка ползает по дну, таская на себе чехлик-домик – при движении личин-ка высовывает из чехлика голову и грудной отдел с 3 парами ног. Голова и грудные сегменты, выступающие из чехлика, имеют плотные покровы. Ро-товой аппарат личинок хорошо развит, грызущий. Личинки питаются жи-вотной и растительной пищей.

Ручейники служат высококачественным кормом для рыб, чем обеспе-чивают воспроизводство даже самых прихотливых видов.

В настоящее время описано более 15 тыс. видов, широко распростра-ненных на всех континентах, кроме Антарктиды, и на многих океаниче-ских островах. Предполагается, что мировая фауна может содержать до 50 тыс. видов ручейников.

2.24. Отряд Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Бабочки – обширный отряд насекомых с полным превращением.

Крыльев две пары. Они покрыты чешуйками (рис. 134). Ротовой аппарат сосущий, в виде хоботка (в покое свёрнут спирально). Все исключительное разнообразие окраски и рисунка крыльев бабочек создаётся пигментацией и строением чешуек. Расположение различно окрашенных чешуек на кры-ле закономерно и образует сложные рисунки, специфичные для каждого вида или систематической группы.

85

Рис. 134. Чешуйки на крыльях бабочек.

Тело густо покрыто волосками и чешуйками. Брюшко 10-члениковое. У самок в большинстве случаев раздельные копулятивное и яйцевыводное отверстия. Личинки – гусеницы с грызущим ротовым аппаратом. Куколки обычно покрытого типа.

Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах. Южноамериканская тропическая совка Thysania agrippina (рис. 135), веро-ятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире: размах её крыльев может достигать 28 см. Самой большой по размаху крыльев днев-ной бабочкой является орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae): размах крыльев самки достигает 27,3 см. Также к крупнейшим дневным бабочкам относится Papilio antimachus (рис. 136) из Центральной Африки, размах крыльев самцов может достигать 25 см. Самки сатурнии Coscinocera hercules, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, обладают самой большой площадью крыльев – до 263,2 см².

Рис. 135. Thysania agrippina.

Рис. 136. Парусник антимах.

Одними из самых мелких известных бабочек является т.н. моли-малютки семейства Nepticulidae: Stigmella (Trifurcula) ridiculosa, обитаю-щая на Канарских островах и обладающая размахом крыльев 3,8–4,5 мм, а также распространённые в северной Европе Stigmella filipendulae с разма-хом крыльев 3,25–5 мм, а также Enteucha acetosae с размахом крыльев

86

около 4 мм. К самым мелким видам также относятся голубянки Micropsyche ariana из Афганистана (размах крыльев около 7 мм); Brephidium exilis из США (размах крыльев 6–10 мм).

Самая крупная дневная бабочка России – парусник Маака (Papilio maackii, рис. 137) с размахом крыльев до 13,5 см. Крупнейшей ночной ба-бочкой Европы и России является павлиноглазка грушевая (Saturnia pyri), с размахом крыльев до 15 см.

Рис. 137. Парусник Маака.

Большинство бабочек ведет сумеречный или ночной образ жизни, лишь булавоусые и немногие представители других групп активны днём. Питаются бабочки нектаром цветов, соками гниющих плодов и различны-ми сахаристыми выделениями растений, но некоторые группы во взрослом состоянии не принимают пищи и живут за счёт резервных веществ, накоп-ленных в жировой ткани ещё на стадии гусеницы. Хоботок бабочек состо-ит из пары сильно вытянутых желобовидных наружных лопастей нижних челюстей, скрепленных в виде трубки, по которой всасывается пища (рис. 138).

Рис. 138. Ротовой аппарат бабочки.

87

Из остальных частей типичного ротового аппарата насекомых у бабо-

чек сохраняется лишь пара нижнегубных щупиков, поддерживающих с бо-ков свёрнутый хоботок; нередко имеются и челюстные щупики. У непи-тающихся видов бабочек хоботок иногда полностью исчезает. Исключени-ем среди бабочек являются представители семейства зубатых молей, кото-рые питаются пыльцой цветов и сохранили грызущий ротовой аппарат с развитыми жвалами.

Органы зрения у бабочек хорошо развиты. По бокам головы располо-жены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из большого числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное изображение (рис. 139).

Рис. 139. Голова бабочки.

Важную роль в жизни бабочек, особенно ночных, играет чувство обо-няния. Обонятельные органы (сенсиллы) в большом количестве располо-жены на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинко-видных до сложных перистых. У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху (павлиноглазки, волнянки, мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса расположены не только на ротовых частях, но нередко и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока только у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат располо-жен либо в области заднегруди (совки, хохлатки), либо в основании брюш-ка (пяденицы, огнёвки).

Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Вы-водной проток шелкоотделительного желёз открывается на особом вырос-те нижней губы (прядильном сосочке). Шёлк используется гусеницами для

88

скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона – защитной оболочки, внутри которой окукливается гусеница. Ку-колки бабочек в подавляющем большинстве покрытые, и у них подвиж-ными остаются лишь некоторые сегменты брюшка. Только в семействах зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа – все части тела и конечности у них обладают некоторой подвижностью. У бабочек, выходящих из куколочной оболочки, крылья ещё короткие и мягкие. Под давлением гемолимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего бабочка становится способной к полёту.

Бабочки раздельнополы, лишь изредка наблюдается партеногенез. Иногда у них резко выражен половой диморфизм: кроме отличий в строе-нии усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены. Наиболее сильное проявление диморфизма – частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, некоторые пяденицы и особенно мешочницы). У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков.

Различия внешних условий, действующих на куколку, могут в даль-нейшем так или иначе отражаются на признаках бабочки. Под влиянием температурного воздействия на куколку у многих видов появляются изме-нения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме крыльев. Та-кая изменчивость выражается в виде т.н. сезонного диморфизма, когда различные поколения одного и того же вида, развивающиеся в различные месяцы года при разных погодных условиях, отличаются внешне какими-то признаками. Это явление также называется сезонным полифенизмом.

Примером сезонной изменчивости является пестрокрыльница измен-чивая (Araschnia levana, рис. 140). У весеннего поколения бабочек этого вида крылья рыжевато-красной окраски с рисунком из чёрных пятен, с бе-лыми пятнышками у вершины переднего крыла, а у летнего поколения ок-раска крыльев чёрная с белыми пятнами.

Рис. 140. Araschnia levana (весенняя и летняя формы).

89

Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температур-ным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке: весной его вырабатывается меньше, а летом больше. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами су-хого и влажного сезонов.

Для некоторых бабочек (преимущественно нимфалид, морфо, беля-нок, голубянок) характерно территориальное поведение. Оно, как правило, отмечено у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наи-высшую точку ландшафта либо облетать свой участок обитания. Интерес-но, что со своих участков эти самцы прогоняют не только самцов своего вида, но и другие виды бабочек со схожей окраской, а также ос, пчёл и т.п.

Миграционное поведение встречается у бабочек нечасто. Оно извест-но только примерно у 250 видов, причём всего два десятка из них совер-шают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты. Мигри-рующие бабочки совершают перелёты как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту, который часто совпадает с направлением ми-грационных путей птиц.

Данаида монарх (Danaus plexippus, рис. 141) – самая известная мигри-рующая бабочка, ежегодно в ходе миграции преодолевающая большие континентальные расстояния (до 3 тыс. км.). В Северной Америке монархи мигрируют в южном направлении с августа до первых заморозков. Север-ные особи мигрируют в весенний период. На отдельных деревьях скапли-вается до 100 тыс. особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 млн.

Рис. 141. Данаида монарх.

В ходе весенней миграции монархи летят от дальнего севера через восток Скалистых гор в штаты Оклахома и Техас. Второе, третье и четвёр-тое поколения весной возвращаются в северные районы США и Канады. Как различным поколениям удаётся вернуться в миграции на юг – туда, где зимовали их предки, – до сих пор остаётся загадкой.

90

К миграциям способны и европейские виды, например, репейницы зимуют в Северной Африке, где они размножаются, и новое поколение ре-пейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Вес-ной цикл повторяется снова. Протяжённость их перелёта достигает 5 тыс. км.

Большое число видов чешуекрылых состоит в симбиозе с представи-телями различных биологических групп – от прокариот (таких как бакте-рии, живущие в кишечнике) и растений до других видов насекомых. У ря-да видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбио-тических отношениях, например, с родом Myrmica. Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями.

Окраска и внешний вид многих бабочек и их преимагинальных стадий развития тем или иным способом связаны с защитой от врагов. Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты. Всё это делает их несъедоб-ными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать по-добный вид в дальнейшем. Так, например, геликониды в стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растений гликозиды с цианистой группой, из которых, в процессе метаболизма, образуются цианиды, пере-дающиеся и имаго. Другие виды также несут в себе токсичные соединения: алкалоиды, гликозиды, производные фенолов. А бабочкам рода Ornithoptera, гусеницы которых питаются на лианах рода кирказон, пере-даются также аристолохиевая кислота.

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например, стеклянни-цы (Sesiidae), бражник шмелевидка жимолостная (Hemaris fuciformis) и др. Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структу-ре крыльев – они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья ко-роче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.

Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Бабочки из рода Kallima из Индии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа (рис. 142).

Рис.142. Бабочка рода Kallima, вид снизу (слева) и сверху (справа).

91

Другие виды, например, лунка серебристая (Phalera bucephala,

рис. 143) напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный (Gastropacha quercifolia, рис. 144) походит на сухой берёзовый лист.

Рис. 143. Бабочки лунки серебри-стой.

Рис. 144. Бабочка дуболистного ко-

конопряда. В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, актив-

ные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.

Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыль-ях (рис. 145). Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженны-ми, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко ок-рашенные нижние крылья. У некоторых видов, например бабочек рода Ca-ligo, на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глаза совы.

Рис. 145. Рисунок в виде глаз совы на нижних крыльях бабочек.

92

Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опу-

шёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей и тем самым маскировать место-нахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сиг-нал сонара летучей мыши. Медведицы (Arctiidae) способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятст-вуют их обнаружению.

Рис. 146. Бражник мертвая голова Acherontia atropos.

Бражник мёртвая голова (рис. 146), будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании выроста верхней губы эпифаринкса, засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно.

Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яр-кой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикри-руют под несъедобные виды, «подражая» не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и называется «бейтсовской». Так, южноамериканские парусники Papilio bachus, Papilio zagreus, белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам геликонид. Парусник Papilio agestor подражает несъедобной данаиде Paratica sita (рис. 147).

93

Рис. 147. Papilio agestor (слева), Paratica sita (справа).

Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что, бу-дучи консументами первого порядка, они являются неотъемлемыми участ-никами пищевых цепей. В процессе коэволюции организмов сформирова-лась трофическая сеть связей между автотрофами и гетеротрофами, в ко-торую чешуекрылые включаются на стадиях личинки, куколки и имаго. Личинки и куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть значи-тельно более широкого спектра консументов второго порядка – это разно-образные птицы, мелкие млекопитающие, пресмыкающиеся и т.п.

Бабочки также выступают опылителями многих видов цветковых рас-тений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии. В ходе эволюции бабочки приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видов растений приспособились к опылению исключительно бабочками. Например, только юкковой молью (Pronuba juccasella) опыляются растения вида Юкка нитчатая (Jucca filametosa). Мадагаскарская орхидея Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale) с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единствен-ным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani, имеющим хоботок длиной 225 мм.

Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. Полеводству вредят озимая совка (Agrotis segetum), восклицательная совка (A. exclamationis), яровая совка (Amphipoea fucosa) и др. Вред огородам наносят капустница (Pieris brassicae), огородная совка (Mamestra oleracea), гороховая совка (М. pisi).

94

Рис. 148. Самец и самка непарного шелкопряда.

Вредят лесам и садам дубовый походный шелкопряд (Cnethocampa processionea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar, рис. 148), сосновая совка (Panolis flammea), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), сибир-ский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus, рис. 149) и многие другие виды.

Рис. 149. Самка и гусеница сибирского шелкопряда.

Амбарам и кладовым вредит амбарная моль (Nemapogon granella), мучная огнёвка (Pyralis farinalis) и бесхоботная огнёвка (Aglossa pinguinalis). Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят шуб-ная моль (Tinea pellionella), платяная моль (Tineola bisselliella) и мебельная моль (Tineola furciferella). Пчеловодству вредит малая пчелиная огнёвка (Achroia grisella) и большая восковая моль (Galleria mellonella).

Известны факты непреднамеренного завоза вредных чешуекрылых из других стран. В Европе широко распространилась американская белая ба-бочка (Hyphantria cunea, рис. 150), родина которой – Северная Америка. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 г. в Венгрии, а через несколько лет она распространилась на территорию дру-

95

гих стран: от Франции до Каспийского моря. В Японии она известна с 1945 г., откуда проникла также в Корею, Китай, Монголию и Приморский край.

Рис. 150. Американская белая бабочка, имаго и гусеницы.

С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классические инсектициды, так и био-логические, а также биохимически-физиологические методы.

На классификацию бабочек до сих пор нет однозначного взгляда. Ряд специалистов считает, что отряд следует разделять на два подотряда – Jugatae и Frenatae. В основу этой системы положено наличие сцепок крыльев. Некоторые ученые из подотряда Frenatae выделяют ещё один подотряд – Rhopalocera (булавоусые). В основу такого разделения был по-ложен признак наличия булавовидных усиков у имаго. Однако, есть мне-ние, что булавоусые – это всего лишь группа семейств бабочек наравне с разноусыми (Heterocera), и специалисты с альтернативной точкой зрения подразделяют бабочек на два других подотряда – зубатых (Zeugloptera) и хоботковых (Glossata, или Haustellata). К первому подотряду относится не-большое число видов мелких молей, принадлежащих к семейства первич-ных зубатых молей (Micropterigidae), для которых во взрослом состоянии характерен грызущий ротовой аппарат с крупными верхними челюстями (мандибулами), а ко второму – все остальные бабочки, у которых имеется развитый или, реже, недоразвитый хоботок, образованный двумя желобо-видными нижними челюстями.

Чешуекрылые являются весьма разнообразными, но большинство их видов остается плохо изученными. Некоторые из описанных видов извест-ны по находкам из одной единственной местности либо даже по единст-венному экземпляру.

Предполагается, что до 100 тыс. видов остаются всё ещё неизвестны-ми науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов

96

чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 250 тыс. видов. На территории России встречается более 8800 видов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Андрианова Н.С. и др. Руководство к большому практикуму по эн-

томологии. Часть 1. Систематика насекомых. М.: МГУ, 1978. 160 с. 2. Беднова О.В., Шарапа Т.В. Лесная зоология. Раздел Членистоногие

животные М.: МГУЛ, 2009. 68с. 3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. 3-е изд. М.: Высш. школа,

1980. 416 с. 4. Болезни и вредители в лесах России. Справочник. Т. 2. Жуки-

ксилофаги – вредители древесных растений. М.: Рослесхоз, 2005. 116 с.

5. Гончаренко Г.Г., Галиновский Н.Г. Энтомология. Практическое ру-ководство. Минск: Право и экономика, 2009. 216 с.

6. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М.: Колос, 2001. 376 с. 7. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. Под ред. С. Ю. Синева.

Санкт-Петербург. Москва: КМК, 2008. 424 с. 8. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного

шара. М.: КМК, 2002. 237 с. 9. Клюге Н.Ю. 2000. Современная систематика насекомых. Принципы

систематики живых организмов и общая систематика насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. Издательство «Лань», Санкт-Петербург. 336 с.

10. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е. СПб., 2000. 221 с.

11. Мозолевская Е.Г. и др. Лесная энтомология. М.: Академия, 2010. 414 с.

12. Расницын А.П. Происхождение и объем класса насекомых. С. 19–20 в кн.: Историческое развитие класса насекомых. 1980. Издательство «Наука», Москва. 256 с.

13. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. Пер. с англ. М.: Мир, 1985. 576 с.

14. Руководство по энтомологической практике. Учебное пособие (под ред. В.П. Тыщенко). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 230 с.

15. Синев С.Ю. О соотношении классических и новейших методов ис-следования в систематике насекомых. Энтомологическое обозрение, 2011. 90(4): 821–832.

16. Харченко Н. Н., Харченко Н. А. Лесная зоология: тексты лекций. Воронеж: ВГЛТА, 2013. 168 с. (http://e.lanbook.com/books/element.php?pl1_id=39139)

97

17. Харченко Н.А. Гарнага В.В. Система животного мира. Воронеж: ВГЛТА, 2007. 51 с. (http://e.lanbook.com/books/element.php?pl1_id=4055)

18. Членистоногие. https://ru.wikipedia.org/wiki/Членистоногие (2015) (и родственные статьи)

19. Шарапа Т.В. Лесная зоология. Учебно-методическое пособие для самостоятельного изучения курса и контрольные задания. М.: МГУЛ, 2008. 68 с.

20. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: ВЛАДОС, 2002. 592 с. 21. Щербакова Л.Н., Н.Н. Карпун. Защита растений. Учебное пособие

для студ. учреждений сред. проф. образования, М. Издат. Центр «Академия» 2011. 272 с.

22. Giribet G., Edgecombe G.D. Reevaluating the Arthropod tree of life. An-nual Review of Entomology. 2012. Vol. 57. P. 167–186

23. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. (eds). History of Insects. Dordrecht et al.: Kluwer Academic Publishers, 2002. 517 pp.

24. Romoser W.S., Stoffolano J.G. The Science of Entomology. 4th ed. Du-buque (Iowa): WCB McGraw-Hill, 1998. 606 p.

25. Zhang, Z.-Q. Phylum Arthropoda. In: Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodi-versity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (Addenda 2013). Zootaxa. 2013. 3703, 17–26.

98

Мусолин Дмитрий Леонидович Щербакова Людмила Николаевна

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ:

НАСЕКОМЫЕ

Учебное пособие для бакалавров по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология»

и 35.03.01 «Лесное дело», магистров по направлениям подготовки 06.04.01 «Биология» и 35.04.01 «Лесное дело» и аспирантов

по направлениям подготовки 06.06.01 «Биологические науки» и 35.06.02 «Лесное хозяйство»

В авторской редакции с готового оригинал-макета

Подписано с оригинал-макета 16.03.17. Формат 6084/16. Уч.-изд. л. 6,0. С 5.

Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТУ 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3