止まり木でスギ人工林への鳥類による種子散布は増加するの...

石川県立自然史資料館研究報告　第４号Bulletin of the Ishikawa Museum of Natural History, 4: 37-44 (2014)

止まり木でスギ人工林への鳥類による種子散布は増加するのか？

大須賀さや 1・北村俊平 1, 2, *

Do bird perching structures elevate seed rain in a Japanese cedar forest?

Saya OSUKA1 and Shumpei KITAMURA1, 2, *

要旨　人工林の生態系サービスを高める手法の一つとして針葉樹人工林の広葉樹林化が進められている．本研究では，針葉樹人工林内に止まり木を設置し，鳥類による広葉樹種子の加入を促進することができるかを検討した．石川県林業試験場内のスギ人工林に 2 箇所の調査プロットを設定し，それぞれに10個の種子トラップ（止まり木あり5個と止まり木なしのコントロール5個）を設置した．2012年7月から12月に2週間間隔で種子トラップの内容物を回収し（計10回），鳥類が散布した広葉樹種子を計数した．調査期間内に 25 種 3,347 個の種子を回収し，そのうち鳥散布種子は 10 種 40個（止まり木：9 種 17 個，コントロール：8 種 23 個）だった．トラップあたりの平均鳥散布種子数は止まり木とコントロールで統計的に有意な差はなかった．そのため，針葉樹人工林に止まり木だけを設置しても鳥類による広葉樹種子の加入は促進されず，針広混交林化に貢献することは難しい．

キーワード：石川県林業試験場　果実食鳥類　種子トラップ　針広混交林　鳥散布

Key words: Ishikawa Forest Experiment Station, frugivorous birds, seed trap, mixed needleleaf/broadleaf forest, ornithochory

1 石川県立大学　生物資源環境学部　環境科学科　植物生態学研究室　〒 921-8836　石川県野々市市末松 1 丁目 308 番地　1 Laboratory of Plant Ecology, Department of Environmental Science, Faculty of Bioresources and Environmental Sciences, Ishikawa Prefectural University, 1-308, Suematu, Nonoichi, Ishikawa, 921-8836, Japan；2 石川県地域植物研究会　〒 921-8062　石川県金沢市新保本 2-14-1　2 Association for Botanical Researches and Data Service in Ishikawa Prefecture, 2-14-1 Shinbohon, Kanazawa, Ishikawa 921-8062, Japan；＊責任著者　＊ Corresponding author

はじめに　森林は，雨水等による土壌の浸食や流出を防ぐ土壌保全機能，山地災害防止機能，水源涵養機能，物質生産機能など，さまざまな生態系サービスを担っている．温帯地域では，多くの広葉樹林が人工林に転換されており（Hartley, 2002），日本でも，1950年代以降，薪炭林等の天然林を人工林に転換する「拡大造林」が進められた（林野庁，2012）．その結果，日本の森林の 4 割は人工林が占めており，これらの人工林でも生物多様性を含む多様な生態系機能を発揮させることが求められている（藤森，2012）．　人工林の生態系サービスを高める手法の一つとして，針葉樹人工林を広葉樹林へ変換または針葉樹と広葉樹の混交林にする針広混交林化などが推

進されている（今，2010; 島田・野々田，2010; 田内，2010）．針葉樹人工林の混交林化には，針葉樹人工林内への広葉樹の進入を促進すること，すなわち広葉樹の種子が針葉樹人工林へ散布される必要がある．日本の温帯林を構成する樹種の多くは種子散布を動物に依存している（Kominami et al., 2003; Noma & Yumoto, 1997; 大谷，2005）．一方，多くの森林性の哺乳類や鳥類は果実を餌として利用し（Koike & Masaki, 2008; Otani, 2002; Tsuji et al., 2011; Yoshikawa et al., 2009），それらの種子散布に貢献している．　針葉樹人工林にもさまざまな広葉樹の種子がげっ歯類や鳥類によって運ばれている（平田ほか，2006, 2007; 佐藤・酒井，2003）．例えば，四国の針葉樹

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大須賀さや・北村俊平

人工林では，ヒヨドリ，メジロ，キツツキ類，ツグミ類，ヒタキ類，カラ類などの果実食鳥類がアカメガシワ，カラスザンショウ，タラノキ，ヤマハゼ，イイギリの種子散布に貢献している（佐藤・酒井，2001, 2003, 2004, 2005a, b, 2006）．そのため，針葉樹人工林へのこれらの果実食鳥類による広葉樹種子の種子散布を人為的に増やすことができれば，広葉樹の進入を促進することにつながると考えられる．　鳥類は止まり木に滞在している時に種子を糞として排泄したり，口から吐き戻したりすることが多い（Charles-Dominique, 1986）．そのため止まり木を設置することで，鳥類による種子散布を増加させ，森林生態系の回復を促進する研究が世界各地で行われてきた（Aide & Cavelier, 1994; Heelemann et al., 2012; Holl, 1998; McClanahan & Wolfe, 1993; Shiels & Walker, 2003; Shoo & Catterall, 2013; Zanini & Ganade, 2005）．日本でも裸地斜面に止まり木を設置することで，広葉樹種子の加入が促進されることが知られている（境・柴田，2001）．　本研究では，針葉樹人工林内において鳥類の種子散布による広葉樹種子の加入を促進する方法として，人工的な止まり木に着目した．針葉樹人工林内に止まり木付きの種子トラップと止まり木のない種子トラップを設置し，鳥類による種子散布を定量的に評価することで，人工的に設置した止まり木を用いた鳥類の種子散布の促進効果について検討した．

調査地と調査方法　調査は 2012 年 7 月から 12 月に石川県農林総合研究センター林業試験場（以下，林業試験場）で行った．林業試験場は石川県白山市三宮町（北緯 36 度25 時 45 分，東経 136 度 38 時 34 分）に位置し，敷地面積43.77ha，標高130mから380mにあたる（矢田，1992）．林業試験場内の苗畑に設置されている気象観測システム（標高 220m）による 2012 年度の年平均気温は 13.0 度，年間降水量は 2,936mmである（石川県農林総合研究センター林業試験場，2013）．調査地で初夏から晩秋にかけて普通に見られる果実食鳥類には，キジ，キジバト，アオバト，アオゲラ，コゲラ，サンショウクイ，ヒヨドリ，トラツグミ，クロツグミ，シロハラ，ヤブサメ，ウグイス，キビタキ，オオルリ，エナガ，ヤマガラ，シジュウカラ，メジロ，カワラヒワ，イカル，ムクドリ，カケス，オナガ，ハシブトガラス，ハシボソガ

ラスなどがいる（矢田，1992）．　林業試験場内のスギ人工林に 2 箇所の調査プロットを設定した（図1）．プロット1の西側には桜品種保存園があり，他はスギ人工林に囲まれている．プロット 2 の西側にはハンノキが植えられており，他はスギ人工林で囲まれている．　本研究では，開口部面積 0.5m2，深さ 80cm の円錐型の種子トラップを使用した（図 2）．トラップの網部分には，園芸用の白色寒冷紗を使用し，トラップ開口部の高さが地上から 1m になるよう水平に設置した．風でトラップの中身が飛散しないように網内に石を入れ，ビニール紐で網の下部と地上に設置したペグで固定した．この種子トラップを各プロット内に 20m 間隔で 10 個ずつ，計 20 個設置した

（図 1）．種子トラップ周辺に低木が多いと人工的に設置した止まり木の効果が損なわれる可能性がある．そのため種子トラップは，潜在的な止まり木となりうる低木の真下を避けて設置した．各プロットの半数の種子トラップには，止まり木を設置し（以下，止まり木トラップ），残りの半数は種子トラップのみを設置した（以下，コントロール）．止まり木トラップには，トラップ開口部から 10cm 上部に長さ 80cm，幅 1.5cm の円柱型木材を交差させた止まり木を設置した（図2）．　2012 年 7 月 19 日にプロット内に種子トラップを設置し，12 月 3 日までの 137 日間，約 2 週間間隔で種子トラップ内のリターをすべて回収した（計 10回）．各回収物は回収年月日，プロット番号，トラップ番号を記入して紙袋に保存した．回収物は石川県立大学の実験室内で送風低温恒温器（yamato DNE600）を利用して，摂氏 60 度の条件で 48時間乾燥させた．乾燥後，リターの乾燥重量をUW8200S SHIMADZU（測定誤差 0.1g）で測定した．その後，サンプル内の種子を同定・計数した．種子の同定や散布様式の決定には，日本種子図鑑

（中山ほか，2006），草木の種子と果実（鈴木庸夫ほか，2012）を利用した．動物散布型の果実の種子のうち，果肉の付着していない種子は，鳥が糞とともに散布したと判断し（Kominami et al., 2003），それらを鳥散布種子，トラップ周辺の結実個体から自然落下した可能性が高い種子を自然落下種子として解析した．　潜在的な止まり木の分布を把握するため，各トラップの中心から半径 5m 以内で，高さ 2m 以上の植

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図1 石川県林業試験場内に設定した調査プロットの位置と各プロット内に設置した種子トラップの位置（●：止まり木トラップ，○：コントロール）．

P1

P2

図2 止まり木トラップの概要．コントロールにはこの写真の種子トラップ上部に設置してある止まり木がない種子トラップのみを設置した．

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物を対象として調査を行った．トラップの中心からの方角，距離（1cm 単位），胸高周囲長（GBH，0.1cm 単位）を測定した．方角の測定には簡易方位磁針，距離と GBH の測定にはスチールメジャー

（Tajima Engineer Pocket EPK-10）を用いた．さらに各トラップの中心，地上高 1.5m の位置から全天写真を撮影した．全天写真の撮影には，デジタルカメラ（NIKON COOLPIX990）と魚眼レンズ（フィッシュアイコンバータFC-E8）を使用した．全天写真は，フリーの画像解析ソフトCanopOn2（http://takenaka-akio.org/etc/canopon2/）を利用して，空隙率（空が見える立体角の割合）を算出した．　止まり木トラップとコントロール間で空隙率，リターの乾燥重量，鳥散布種子数，自然落下種子数の平均値を Welch＇s t-test で比較した．統計処理には，フリーソフトの R 2.15.2 を利用した（R Development Core Team, 2013）．

結果　調査期間内に 25 種 3,347 個の種子を回収した

（表 1）．風散布型種子は 9 種（草本 2 種，針葉樹 3種，広葉樹 4 種），動物散布型種子は 13 種（すべて広葉樹），同定できなかった種子が 3 種だった．種子数の上位は，スギ（2,821 個），サワラ（268 個），ハンノキ（116 個）の風散布樹種で，全体の 95.8%を占めた．　鳥散布種子はアオハダ，アカメガシワ，ウワミズザクラ，エノキ，カラスザンショウ，クマノミズキ，クロモジ，サクラの一種，サンショウ，ツタウルシ，ヤブデマリの 10 種 40 個だった．このうち，止まり木トラップで9種17個，コントロールで8種23 個が回収された．この他に鳥が散布する可能性が高い樹種の種子でエゴノキ，エノキ，カラスザンショウ，ミズキの 4 種 59 個は自然落下と考えられた．　止まり木トラップとコントロール間で，周辺の樹木個体数，空隙率，リターの乾燥重量，鳥散布種子数，自然落下種子数の平均値に有意差はなかった

（表2）．

考察　種子トラップ周辺の樹木数，種子トラップ上の空隙率，リターの乾燥重量，鳥散布以外の種子の加入量の結果から，止まり木の設置環境に偏りはなかっ

た．しかし，当初の予測とは異なり，本研究では，止まり木をつけることで針葉樹林内への鳥類による広葉樹種子の種子散布を増加させることはできなかった．　止まり木の効果がなかった理由の一つとして，スギ人工林を利用する果実食鳥類が少なかった可能性が考えられる．鹿児島県のスギ人工林と広葉樹林を対象として 120 個の種子トラップ（0.5m2）を用いて 19 カ月間にわたり鳥散布種子を定量化した研究によると（平田ほか，2006），スギ人工林内に設置した種子トラップ 120 個で回収された鳥散布種子は月平均 0.35 個，広葉樹林では月平均 2.01 個であった．本研究では，月平均 0.40 個の種子が回収されており，先行研究のスギ人工林で得られた結果と同程度の値を示している．しかし，これらの人工林への散布種子数は先行研究で広葉樹林に散布された種子数の 5 分の 1 にすぎない（平田ほか，2006）．広葉樹林と人工林で鳥類相を比較した研究では，人工林では鳥類の種数は少なく，その種構成も広葉樹林とは異なることが知られる（Ohno & Ishida, 1997; Yamaura et al., 2007）．本研究では，調査期間内に果実食鳥類の調査を行っていないため，果実食鳥類がどの程度スギ人工林を利用していたのかは不明である．しかし，止まり木に誘引するべき果実食鳥類そのものがスギ林をあまり利用していなかった可能性が考えられる．　止まり木の効果が認められなかった二つ目の理由として，鳥類がスギ人工林を訪問した際に止まり木に誘引されなかった可能性がある．止まり木を利用した先行研究の多くは，草本植物が優占する牧場，森林の皆伐跡地，地すべり跡地など，本研究の調査地と比較して空間構造が単純な場所に止まり木を設置している（Aide & Cavelier, 1994; Heelemann et al., 2012; Holl, 1998; McClanahan & Wolfe, 1993; Shiels & Walker, 2003; Zanini & Ganade, 2005）．今回，調査地として利用したスギ人工林内には，鳥類の止まり木となりうる低木も存在する．そのため，果実食鳥類がスギ人工林を訪れたとしても設置した止まり木を利用する頻度が低く，結果的に種子散布量が増加しなかった可能性が考えられる．　1990 年代から研究が継続されてきた海外と比べて，日本国内で止まり木を利用した種子散布の促進に関する知見は限られている．海外の先行研究では，潜在的な種子散布者となる果実食鳥類やコウ

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止まり木コントロール総計科種名和名散布型鳥散布自然落下鳥散布自然落下Aceraceae Acer palmatum イロハモミジ風 0 1 0 1 2Anacardiaceae Rhus ambigua ツタウルシ動物 0 0 1 0 1Aquifoliaceae Ilex macropoda アオハダ動物 0 0 6 0 6Cannabaceae Celtis sinensis エノキ動物 3 0 5 1 9Caprifoliaceae Viburnum plicatum ヤブデマリ動物 1 0 1 0 2Cornaceae Swida brachypoda クマノミズキ動物 2 0 0 0 2

Swida controversa ミズキ動物 0 55 0 0 55Cupressaceae Chamaecyparis pisifera サワラ風 0 114 0 154 268

Cryptomeria japonica スギ風 0 1207 0 1614 2821Euphorbiaceae Mallotus japonicus アカメガシワ動物 1 0 1 0 2Juglandaceae Pterocarya stenoptera シナサワグルミ風 0 3 0 5 8Lauraceae Lindera umbellata クロモジ動物 1 0 0 0 1

Liliaceae Cardiocrinum cordatum ウバユリ風 0 0 0 6 6

Pinaceae Larix kaempferi カラマツ風 0 11 0 0 11Polygonaceae Reynoutria japonica イタドリ風 0 0 0 2 2Rosaceae Prunus grayana ウワミズザクラ動物 5 0 3 0 8

Prunus sp.1 サクラの一種動物 1 0 0 0 1

Rutaceae Zanthoxylum ailanthoides カラスザンショウ動物 2 1 4 0 7

Zanthoxylum piperitum サンショウ動物 1 0 2 0 3Styracaceae Styrax japonica エゴノキ動物 0 0 0 2 2

Theaceae Stewartia pseudocamellia ナツツバキ風 0 2 0 1 3

Ulmaceae Alnus japonica ハンノキ風 0 76 0 40 116不明 sp.03 sp.03 － 0 5 0 3 8

sp.24 sp.24 － 0 1 0 1 2sp.25 sp.25 － 0 1 0 0 1

総計 17 1477 23 1830 3347

表1 石川県林業試験場のスギ人工林において，止まり木をつけた種子トラップ（止まり木）と種子トラップのみ（コントロール）で2012年7月から12月にかけて回収された種子の種構成と散布型．鳥散布：動物散布型の果実の種子のうち，果肉の付着していない種子．自然落下：トラップ周辺の結実個体から自然落下した可能性が高い動物散布型の果実の種子または風散布種子．

調査項目止まり木コントロール Welch＇s t-testトラップ周辺の樹木数 5.0 (1.1) 7.1 (3.3) P = 0.083空隙率（%） 8.4 (0.9) 8.1 (0.7) P = 0.525リターの乾燥重量（g） 146.0 (54.1) 122.6 (45.2) P = 0.309鳥散布種子数 1.7 (1.9) 2.3 (1.9) P = 0.487自然落下種子数 147.7 (57.2) 183.0 (57.6) P = 0.186

表2 石川県林業試験場のスギ人工林に設置した種子トラップ（止まり木とコントロール）周辺の環境条件，回収されたリターの乾燥重量，鳥散布種子数，自然落下種子数の平均値（標準偏差）の比較．

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モリ類を止まり木に誘引するために餌となる果実（Holl, 1998）や果実の匂い（Bianconi et al., 2007, 2012）を止まり木と組み合わせて利用している．日本国内で山腹工事後ののり面に止まり木を単独で設置した場合には，月平均 3.6 個の種子が散布されるが，擬似果実を設置した止まり木では種子数が 3.8 倍（月平均 13.9 個）に増加している（境・柴田，2001）．疑似果実は比較的低コストで設置・維持することができ，適宜，擬似果実を付け替えることで鳥類の採食行動や好奇心を刺激し，止まり木への訪問頻度や滞在時間を増加させる効果が期待される．自然条件下でも結実木の周辺には同時期に結実している果実の種子が多く散布されることが知られており（Takahashi & Kamitani, 2003; Takahashi & Kamitani, 2004），擬似果実は止まり木に鳥類を誘引する手法の一つとして有効であると考えられる．　針葉樹林内で天然更新する広葉樹の種構成や個体数は過去の土地利用パターンや種子供給源となる周辺広葉樹からの距離など様々な要因の影響を受ける

（Ito et al., 2003; 2004; Kodani, 2006; 小谷，2012; 長池，2000）．できるだけ地域の生態的環境を攪乱せずに針広混交林化を進めるには，その地域に生育する広葉樹の種子が針葉樹人工林内へ供給されることが重要である．本研究の結果からは，針葉樹人工林内に今回の調査で利用した止まり木を設置しても鳥類による広葉樹種子の加入を促進することは困難であると考えられた．今後は擬似果実を設置するなど，鳥類の誘引効果がある手法と止まり木と組み合わせた調査や果実の結実量や果実食鳥類の個体数の年次変動の調査など，本調査地での追跡調査や各地での事例収集を進め，さらに研究を進展させる必要がある．

謝辞　本研究の遂行にあたり，石川県農林総合研究センター林業試験場の小谷二郎氏，矢田豊氏，八神徳彦氏に調査の便宜をはかっていただいた．種子の同定にあたり，石川県立自然史資料館の中野真理子氏，金沢大学の木村一也氏に意見をいただいた．本研究の実施にあたり，金沢大学の中村浩二氏と木村一也氏，石川県立大学生物資源環境学部環境科学科植物生態学研究室の遠藤拓さんと由利萌さんに協力していただいた．ここに深く感謝する．

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止まり木でスギ人工林への鳥類による種子散布は増加するの...

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