Œil et vision. spectre éléctromagnétique propriétés des ondes électromagnétiques longueur...
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Œil et vision
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Spectre éléctromagnétique
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Propriétés des ondes électromagnétiques
• Longueur d’onde: distance entre deux ondes successives;
• Fréquence: nombre d’ondes / seconde;
• Amplitude: Différence entre le creux et le pic de l’onde;
• Plus la longueur d’onde est courte, plus la fréquence est élevée; l×f = c (« c » représente la vitesse de la lumière dans le vide)
• Spectre visible: 400 à 700 nm.
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Spectre visible
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Éléments d’optique
• Optique: Études des rayons lumineux et de leurs interactions;
• Rayons dans le vide -> ligne droite;
• Interactions avec atmosphère:
Réflexion: Changement de direction des rayons heurtant une surface;
Absorption: Transfert d’énergie à une particule ou à une surface; couleur des objets dépend de l’absorption et de la réflexion des ondes lumineuses (ex.: objets bleus absorbent ondes longues et réfléchissent les courtes); pigments des photorécepteurs absorbent des longueurs spécifiques;
Réfraction: Déviation des rayons lumineux passant d’un milieu à un autre; cette différence provient de la différence de vitesse de la lumière dans les deux milieux; les milieux transparents de l’œil réfractent les rayons de lumineux pour former les images sur la rétine.
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Formation de l’image par l’œilRéfraction par la cornée
• L ’œil reçoit les rayons de lumière et il les focalise sur la rétine pour former les images;
• Les rayons de lumière sont parallèles, la réfraction les dévie (humeur aqueuse ralentit la vitesse du rayon);
• Distance focale: distance entre la surface de réfraction et le point de convergence des rayons parallèles; elle dépend de la courbure de la cornée; moins elle est courbée, plus la distance focale est courte;
• Dioptrie: unité de mesure exprimant la puissance de réfraction; réciproque de la distance focale (en m): 1/distance focale; La cornée à une puissance de réfraction de 40 dioptries -> distance focale, de la cornée à la rétine 0,025 m.
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Distance focale
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Formation de l’image par l ’œilAccommodation par le cristallin
• Le cristallin est plus impliqué dans la formation d’image d’objets rapprochés (< 9m); les objets proches réfléchissent des rayons qui divergent, qui ne sont plus parallèles, donc, il faut une réfraction plus forte pour faire converger les rayons sur la rétine: Accomodation;
• Dans ce processus, les muscles ciliaires se contractent, ce qui a pour effet de faire arrondir le cristallin: la plus grande courbure augmente la puissance de réfraction.
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L’accommodation
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Formation de l’image par l’œilRéflexe pupillaire
• La pupille contribue à l’optique de l’œil par une adaptation continue aux différences d’intensité lumineuse;
• Réflexe pupillaire: dépend des connexions entre la rétine et les neurones du tronc cérébral qui contrôlent les neurones moteurs innervant les muscles de l’iris; réflexe consensuel: de la lumière projetée dans un seul œil entraînera la constriction des deux yeux (i.e. réduction du diamètre);
• La constriction de la pupille augmente la profondeur de champ; elle permet de faire apparaître plus nettement les objets éloignés;
• À intensité lumineuse égale, on peut enregistrer environ 30% de variation dans le diamètre pupillaire associée à l’intérêt porté à la scène.
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Anatomie microscopique de la rétine
• Partie neurobiologique de la vision: transformation de l’énergie lumineuse en activité nerveuse;
• La moitié du cortex cérébral est dédié à la vision;
• La rétine fait partie du cerveau;
• Les seules cellules de la rétine sensibles à la lumière sont les photorécepteurs (cônes et bâtonnets);
• Les cellules ganglionnaires sont les seules sources d’information quittant la rétine;
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Rétine
Lum
ière
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3- Anatomie microscopique de la rétineOrganisation laminaire de la rétine
• Couche des cellules ganglionnaires: somas des cellules ganglionnaires;
• Couche nucléaire interne: somas neurones bipolaires, horizontales et amacrines;
• Couche des segments externes des photorécepteurs: contient les éléments de la rétine sensibles à la lumière; les segments externes sont enchâssées dans un épithélium pigmenté -> absorption de la lumière;
• Couche plexiforme interne: neurites (axones et dendrites) des ganglionnaires, bipolaires et amacrines;
• Couche plexiforme externe: neurites des bipolaires et des horizontales et terminaisons synaptiques des photorécepteurs;
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3- Anatomie microscopique de la rétineStructure des photorécepteurs
• Conversion de la radiation électromagnétique en signaux nerveux repose sur 125 millions de photorécepteurs;
• Quatre partie dans photorécepteurs:
1- Segment externe: contient disques, contenant eux-même
photopigments -> absorbent lumière et génèrent des modifications du potentiel de la membrane des photorécepteurs
2- Segment interne
3- Corps cellulaire
4- Terminaison synaptique• Il existe deux types de photorécepteurs: bâtonnets et cônes.
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Photorécepteurs
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Anatomie microscopique de la rétineStructure des photorécepteurs (suite)
• 120 millions de bâtonnets et 6 millions de cônes; • les bâtonnets sont 1000 fois plus sensibles à la lumière que les cônes,
parce que plus de disques et une concentration plus élevée de photopigments;
• Conditions scotopiques: bâtonnets (vision nocturne);• Conditions photopiques: cônes (vision diurne);• Bâtonnets présentent tous le même photopigment alors qu’il existe
trois types de cône associés à un différent photopigment;• Seuls les cônes assurent la vision de la couleur; les trois types de
photopigment sont sensibles à des longueurs d’onde différentes.
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Exp point aveugle
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Anatomie microscopique de la rétineDifférences régionales dans la structure de
la rétine1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes
2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires;
• À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires est plus grand;
Côn
es
Bât
onne
ts
Pas de réponsePas de réponse
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Anatomie microscopique de la rétineDifférences régionales dans la structure de
la rétine1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes
2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires;
• À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires est plus grand;
Côn
es
Bât
onne
ts
Pas de réponseRéponse
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Anatomie microscopique de la rétineDifférences régionales dans la structure de
la rétine• La rétine centrale comprend seulement des cônes;
• La fovéa (creux au centre de la rétine centrale): région d’où les cellules ganglionnaires ont été déplacées latéralement -> activation plus directe des photorécepteurs et faible ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires: conditions d’une bonne acuité visuelle.
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Fovea
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PhototransductionBâtonnets
• Phototransduction:conversion, ou transduction, de l’énergie lumineuse en variations de potentiel de membrane, par les photorécepteurs;
• Les photorécepteurs sont hyperpolarisés en réponse à la lumière (-70 mV); donc moins de neurotransmetteur libéré (glutamate);
• L’absence de lumière -> un potentiel de membrane du segment externe du photopigment plus élevé: seuil de déclenchement plus bas; courant d’obscurité (-40 mV); déplacement des charges sodiques positives (+ Na) -> dépolarisation;
• Cet état de fait entraîne un mécanisme d’amplification du signal lumineux; détection jusqu’au photon.
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PhototransductionCônes
• Les photopigments des cônes demandent plus d’énergie pour être activés;
• La phototransduction des cônes est pratiquement identique à celle des bâtonnets, seul le type de protéine-récepteur (opsine) diffère: il existe pour les cônes trois types d’opsine, chacune sensible à différente longueur d’onde:
-430 nm: Bleu
-530 nm: Vert
-560 nm: Rouge
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PhototransductionCônes
Perception de la couleur
• Théorie de la trichromie de Young-Helmoltz: Thomas Young et Hermann von Helmoltz; selon cette théorie, le cerveau identifie une couleur après le décryptage de l’activité des trois types de cône;
• Young (1802) démontre que l’on peut recréer toutes les couleurs à partir de mélanges des lumières rouge, bleu et vert; le blanc est perçu lorsque tous les cônes sont également activés;
• Sans cônes pas de couleurs; les bâtonnets sont au pic de leur sensibilité à 500 nm (bleu-vert) en conditions scotopique.
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Adaptation à l’obscurité et à la lumière
• Temps d’adaptation de 20 à 25 minutes pour l ’obscurité:
-dilatation pupillaire;
-régénération de la protéine-récepteur (rhodopsine) dans les photopigments;
-ajustement fonctionnel de la rétine pour permettre aux ganglionnaires d’utiliser un maximum d’info provenant des bâtonnets;
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Traitement de l’information au niveau de la rétine
• Compréhension du fonctionnement de la rétine: seulement depuis les années ‘50; structure très complexe; rôle des interactions synaptiques avec les cellules horizontales et amacrines était inconnu;
• Seules les ganglionnaires émettent des potentiels d’action, dans toutes les autres cellules de la rétine la stimulation provoque des changements graduels du potentiel de membrane;
• Voie la plus directe: photorécepteurs-bipolaires-ganglionnaires; processus en deux étapes: 1- photorécepteurs-bipolaires et 2- bipolaires-ganglionnaires;
• À chaque relais synaptique cependant, on peut assister aux interactions avec les connexions latérales des horizontales et des amacrines.
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Traitement de l’information au niveau de la rétineTransferts d’information au niveau de la couche
plexiforme externe
• Photorécepteurs dépolarisés par l’obscurité et hyperpolarisés par la lumière -> en réponse à l'obscurité, les photorécepteurs se dépolarise et libère un neurotransmetteur (glutamate);
• Dans la couche plexiforme externe, chaque photorécepteur est en contact avec bipolaires et horizontales;
• bipolaires = voie la plus directe vers les ganglionnaires;
• horizontales -> transmission d’info latéralement, aux bipolaires.
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Traitement de l’information au niveau de la rétineTransferts d’information au niveau de la couche plexiforme
externeChamps récepteurs des cellules bipolaires
• Deux types de cellule bipolaire, classifiés selon leur réaction face au neurotransmetteur (glutamate) libéré par les photorécepteurs:
-TYPE OFF
-TYPE ON
• OFF et ON signifient que les cellules se dépolarisent ou pas, en réponse à l ’absence de lumière (OFF, plus de glutamate, dépolarisation) ou en réponse à la lumière (ON, moins de glutamate, hyperpolarisation);
• Chaque cellule bipolaire reçoit des afférences synaptiques directes d’un groupe de photorécepteurs; nombre variable: moins d’une demi-douzaine au niveau de la fovéa, des milliers dans la rétine périphérique.
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Traitement de l’information au niveau de la rétineTransferts d’information au niveau de la couche plexiforme
externeChamps récepteurs des cellules bipolaires (suite)
• Outre les connexions directes, connexions latérales indirectes avec les photorécepteurs par le biais des horizontales;
• Champ récepteur: région de la rétine où, en réponse à une stimulation lumineuse, le potentiel membranaire de la cellule (bipolaire dans ce cas-ci) se modifie;
• Champ récepteur comprend deux parties:
• central: partie de la rétine qui reçoit directement l’info des photorécepteurs;
• périphérique: reçoit info passant par cellules horizontales;
• Les champs récepteurs des bipolaires est beaucoup plus grand à la périphérie de la rétine qu’au centre.
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Traitement de l’information au niveau de la rétineTransferts d ’information au niveau de la couche plexiforme
externeChamps récepteurs des cellules bipolaires (suite)
• Les champs récepteurs du type centre-périphérie sont dits antagonistes:
-Centre OFF-Périphérie ON
-Centre ON-Périphérie OFF
• Réponse inverse du centre à la périphérie et vice et versa;
• Organisation similaire au niveau de la couche plexiforme interne; les amacrines déploient des connexions latérales contribuant aux champs récepteurs des cellules ganglionnaires; moins connue.
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Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs
1. Vision des bâtonnets plus sensible que vision des cônes.
– le seuil de mise à feu des bâtonnets est plus bas que celui des cônes
– plus de convergence & plus de sommation spatiale
120 bâtonnets -> 1 ganglion ) comparé à (6 cônes -> 1 ganglion
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Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs
2. Meilleure acuité avec les cônes.
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Trois phénomènes pouvant être décrit à partir des champs récepteurs
3. Perception de la brillance
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Perception de la brillance
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Information issue de la rétineChamps récepteurs des cellules
ganglionnaires• Environ un million de cellules ganglionnaires au niveau de la rétine;
• Même logique que pour les champs récepteurs des cellules bipolaires;
• La réponse à la stimulation du centre du champ récepteur est inhibée par la stimulation de la périphérie
• Donc plus grande sensibilité aux différences d’éclairement, aussi appelée gradients;
• L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie produit une information qui souligne les contrastes d’éclairement au niveau des limites entre les zones éclairées et les zones obscures;
• L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie semble être apparu dans l’évolution biologique pour favoriser la détection de petites variations lumineuses locales;
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Information issue de la rétineChamps récepteurs des cellules
ganglionnaires(suite)
• La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue;
• l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus foncé;
• le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait ressortir ces nuances perçues;
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Information issue de la rétineChamps récepteurs des cellules
ganglionnaires(suite)
• La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue;
• l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus foncé;
• le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait ressortir ces nuances perçues;
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Information issue de la rétineDifférents types de cellules ganglionnaires
• Deux grands types de cellules ganglionnaires ont été trouvés chez le macaque (rétine très semblable à celle de de l’humain):
-Grandes cellules M (magnus, grand): 10% du total; plus grand champs récepteurs; propagent potentiels d’action plus rapidement dans le nerf optique; plus sensibles aux faibles contrastes; répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une brève salve de potentiels d’action; spécialisées dans la détection du mouvement; insensibles aux différences de longueurs d’onde (couleur);
-Petites cellules P (parvus, petit): 90% du total; plus petits champs récepteurs; propagation plus lente dans le nerf optique; moins sensibles aux faibles contrastes; répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une décharge de caractère plus tonique spécialisées dans l’analyse de la forme et des détails du stimulus; sensibles aux différences de longueur d’onde de la lumière.
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Information issue de la rétineDifférents types de cellules ganglionnaires
Cellules ganglionnaires à opposition simple de couleur
• La majorité des cellules P sont des cellules à opposition simple de la couleur (théorie des processus opposés de Ewald Hering, 1878: rouge-vert, jaune-bleu;):
- la réponse à une longueur d’onde donnée au centre du champ récepteur est inhibée par la réponse de la périphérie à une autre longueur d’onde
• R+V- : centre rouge ON et périphérie vert OFF;
• R+V-, R-V+, J+B- et J-B+;
• Le centre des champs récepteurs de ces cellules à opposition simple de la couleur reçoit de l’information des cônes sensibles aux couleurs ON (ex.: le centre d ’une cellule R+V- reçoit info de cônes sensibles au rouge).
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M LP
A
R+G-B+J-
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6- Information issue de la rétineDifférents types de cellules ganglionnaires
Cellules ganglionnaires à opposition simple de couleur (suite)
• Une lumière blanche projetée sur un champ récepteur activera également le centre et la périphérie ce qui entraînera une réponse nulle de la cellule;
• La couleur perçue dépend de l’activité des cellules ganglionnaires dont le centre du champ récepteur reçoit de l’information des cônes rouges, verts et bleus;
• Les cellules ganglionnaires apportent au cerveau de l’information sur trois processus opposés fondamentaux à la perception:
-obscurité-lumière
-rouge-vert
-bleu-jaune.
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Antagonisme des couleurs ?
La perception de l’aura